INTI SEL DAN SINTESIS PROTEIN

Makalah
Untuk memenuhi tugas matakuliah
Biologi Sel Molekuler
yang dibimbing oleh Dr. Umie Lestari, M.S

oleh
Fernando Watung

(160342801671)

Kurniawan Setia Putra

(160342801668)

Riza Rahayu Ilmawati

(160342800325)

UNIVERSITAS NEGERI MALANG

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
PROGRAM STUDI BIOLOGI
Oktober 2016

BAB I
PENDAHULUAN
1. Latar Belakang
Setiap aktivitas yang berlangsug di dalam sel di atur dan diinformaikan oleh salah satu
komponen selular penting yang disebut nucleus atau inti sel. Nucleus mengandung sebagian
besar gen dalam sel eukariotik (sebagian gen terletak dalam mitokondria dan kloroplas). Nucleus
umumnya merupakan organel yang paling menonjol dalam sel eukariotik, dengan diameter 5 m.
Nukleus atau inti sel bukan hanya dimiliki oleh sel eukariotik tetapi juga sel prokariotik, tetapi
yang membedakan inti sel kedua organisme ini adalah tidak adanya membrane ganda yang
menyelubungi inti sel (nucleus) pada sel prokariotik, sehingga materi genetic pada prokariotik
berada di sitoplasma. Dalam nucleus inilah, DNA (salah satu materi genetik) terorganisir menjadi
subunit diskret yang disebut kromosom, struktur yang membawa informasi genetic.Setiap
kromosom terbuat dari kromatin, kompleks dari protein dan DNA.Struktur nucleus yang tidak
membelah adalah nucleolus yang meruakan tempat disintesinya RNA ribosom (rRNA) pebentuk
subunit ribosom yang berperan dalam sintesis protein. Selain itu, nucleus mengarahkan sintesis
protein dengan cara menyintesis mRNA melalui proses transkripsi berdasarkan intruksi DNA, di
mana mRNA kemudian ditranspor ke sitoplasma bergabung dengan subunit ribosom dan RNA
lainnya, yaitu tRNA (yang juga disintesis di nucleus) untuk melaksanakan pentraslasian mRNA
ke molekul polipeptida. Proses mentranskripsi dan mentranslasi infromasi genetik yang akan
dijelaskan secara molekuler pada makalah ini.
2. Rumusan Masalah
1) Bagaimanakan peran nucleus dalam proses sintesis protein dilihat dari struktur dan
komponennya ?
2) Bagaiamakan proses molecular pentranskripsian molekul DNA ke RNA ?
3) Bagaimanakan proses molecular pentranslasian molekul RNA ke Protein ?
3. Tujuan
Mendeskripsikan dan menjelaskan bagaimana komonen-komponen yang terdapat dalam
nucleus yang terutama berperan dalam sintesis protein serta proses molecular sintesis protein
yang meliputi transkripsi dan translasi.
BAB II

PEMBAHASAN
A. Pengertian Nukleus dan Fungsi Nukleus
1. Pengertian Nukleus
Nukleus atau inti sel merupakan bagian penting sel yang berperan sebagai pengendali
kegiatan sel. Nukleus merupakan organel terbesar yang berada dalam sel. Nukleus berdiameter
sekitar 10 m. Nukleus biasanya terletak di tengah sel dan berbentuk bulat atau oval. Pada
umumnya sel organisme berinti tunggal, tetapi ada juga yang memiliki lebih dari satu
inti.Nukleus ini umumnya paling mencolok pada sel eukariotik.Rata-rata diameternya 5 m.
Nukleus memiliki membran yang menyelubunginya yang disebut membran atau selubung
inti.Membran ini memisahkan isi nukleus dengan sitoplasma.Nukleus di batasi oleh sepasang
membran. Selubung yang terbentuk itu tidak sinambung, tetapi mengandung pori pori. Hal ini
boleh jadi memugkinkan bahan bahan berlalu lalang dari nukleus.Nukleus merupakan pusat
pengendali dalam sel.
Di dalam nukleus , DNA diorganisasikan bersama dengan protein menjadi materi yang
disebut kromatin. Kromatin yang di beri warna tampak melalui mikrokop cahaya maupun
mikroskop electron sebagai massa kabur. Sewaktu sel bersiap untuk membelah ( bereproduksi ),
kromatin kusut yang berbentuk benang akan menggulung ( memadat ), menjadi cukup tebal
untuk bisa dibedakan sebagai struktur terpisah yang disebut kromosom. Nukleus ini mengontrol
sintesis protein dalam sitoplasma dengan cara mengirim mesenjer molecular yang berbentuk
RNA, RNA mesenjer ( messenger RNA, mRNA) ini disintesis dalm nukleus sesuai dengan
perintah yang diberikan oleh DNA, mRNA. kemudian penyampaian pesan genetic ini ke
sitoplasma melalui pori nukleus. Sewaktu berada dalam sitoplasma, molekul mRNA akan
melekat pada ribosom, di sini pesan genetik tadi diterjemahkan ( ditranlasi ) menjadi struktur
primer suatu protein spesifik.

Gambar 1. Nukleus
2. Nukleoplasma
Nukleuoplasma merupakan substansi transparan, semi solid (agak padat), yang terletak
di dalam nukleus.Komposisinya tersusun dari asam nukleat (DNA & RNA), yang merupakan
materi genetik, protein dan garam-garam mineral. Asam nukleat terdapat dalam dua bentuk yaitu:
aam dioksiribosa (DNA) dan ribosa (RNA). Biasanya dalam nukleus kedua asam ini bergabung
dengan protein yang disebut nukleuprotein, banyaknya DNA dalam nukleus bervariasi.Misalnya
pada nukleus sel salamander (Amphibia) mengandung DNA lebih banyak dibandingkan dengan
nukleus sel mamalia.Jenis protein yang terdapat dalam nuleus berupa nukleuprotein yaitu
protamin dan histon. Selain kedua jenis protein ini pada nukleus terdapat protein lain yang
bersifat asam yaitu: nonhiston protein dan enzim nukleus.
3.

Kromosom

Kromosom adalah pembawa gen yang terdapat di dalam inti sel (nukleus). Kromosom
merupakan benda-benda yang halus berbentuk lurus seperti batang atau bengkok yang berada di
dalam nukleus.Zat penyusun kromosom disebut kromatin dan merupakan jalinan benang-benang
halus dalam plasma inti.Kromosom tersusun atas molekul DNA yang membawa
keterangan genetic.

Gambar 2. Kromosom
4. Kromatin
Pada sel eukariotik materi genetic dikemas dalam genom-genom.Disebagian besar
genom tersaji dalam kesatuan-kesatuan kromatin, setiap kesatuan yang merupakan bentuk padat
dari kromatin disebut kromosom.Bentuk dan ukuran kromosom berubah-ubah, kromosom
memiliki sepasang lengan masing-masing berada bersebelahan yang dipisahkan oleh suatu
3

lekukan.Pada stadiuam metaphase kromosom mengalami replikasi sehingga setiap kromosom

terdiri dari dua kromatida, dua kromatida tersebut diikat oleh mikrotubula kinetokor pada daerah
yang disebut sentromer, membentuk lekukan sehingga tampak mempunyai dua pasang
lengan.Sentromer berperan sebagai pusat gerak kromosom selama stadium anafase.Bentuk
kromosom seperti yang diterangkan di atas hanya tampak pada saat mitosis. Pada saat interfase
bentuk kromosom seperti tersebut akan menghilang. Ternyata tidak, pada saat interfase,
kromosom berubah menjadi filament-filamen halus, filament-filamen halus ini disebut kromatin.

Gambar 3. Kromatin dan Kromosom

Kromatin dibedakan berdasarkan daya serapnya terhadap larutan pewarna.Heterokromatin
adalah kromatin yang menyerap warna dengan kuat, sedangkan eukromatin merupakn kromatin
yang kurang kuat menyerap warna. Berdasarkan lokasinya kromosom dibedakan menjadi dua
daerah yaitu: Pertama, kromatin nukleolus terdiri dari kromatin perinukleus dan intranukleus.
Kromatin perinukleus yaitu kromatin yang berada di sekeliling nukleolus, sedangkan kromatin
intranukleus yaitu kromatin yang berada di dalam nukleolus.Kedua,kromatin periferal yaitu
kromatin yang berikatan dengan membran sel. Kromatin nukleus dan kromatin periferal
merupakan heterokromatin.Sebagai materi genetic heterokromatin dibagi menjadi dua yaitu
heterokromatin fakultatif terdapat pada sebagian sel pada waktu-waktu tertentu,
tidak bersifat permanen, mengandung sebagian gen yang tidak aktif pada
sebagian seldan pada sebagian periode dari siklus sel. Pada saat gen-gen ini
tidak

aktif,

DNAmenjadi

kompak

membentuk

heterokromatin

dan

heterokromatin konstitutif, yaitu bersifat permanen di semua sel, merupakan

bagian DNA yang tidak mengandung gen dan relatif kompak.
Kromatin terdiri dari DNA (16%), RNA (12%), dan nucleoprotein (72%).
Nukleoprotein di kromatin terdiri dari histon dan nonhiston, histon merupakn protein yang
sangat basa, strukturnya cukup sederhanatersusun dari arignin dan lisin dalam jumlah yang

cukup besar sekitar 24% mol. Sedangkan protein non histon, di dalam kromatin terdapat
beberapa ratus proteinnon histon. Hampir 50% protein non histon adalah protein
structural.Bersifat asam dan banyak dijumpai apda saat interfase. Protein non-histon anatara lain
adalah aktin yang merupakan protein kontraktil. Protein non-histon ada yang memiliki aktivitas
sebagai enzim antara lain adalah polimerasi RNA, protease serin, transferase asetil, ligase,
adenosine, diaminase, nukleofosfoliase, dan guanase. Enzim-enzim ini berperan dalam proses
replikasi DNA, transkripsi, dan pengaturan mekanisme transkripsi.
Kromatin bila diamati dengan menggunakan mikroskop electron ternyata terdiri dari
untaian manik-manik, manik-manik tersebut berdianeter 10 nm, sedangkan filament
penghubungnya berdiameter 2 nm, manik-manik tersebut disebut nukleosom. Nukleosom
tersusun dari oktamer histon (4 pasang histon) yang disebut molekul pusat dan dililit oleh DNA
setebal 2 nm.Rantai DNA mengelilingi histon dalam 2 lilitan, setiap lilitan mengandung 83
pasang basa.Jadi jumlah keseluruhannya adalan 146 pasang basa dengan 1 oktamer
histon.Delapan buah oktamer histon pembentuk oktamer terdiri dari 4 pasang masing-masing
H2A, H2B, H3, dan H4. H1 tidak berada pada pusat melainkan pada DNA perentang yang terjulur
antara dua buah nukleosom, H1 berfungsi sebagai pengunci pilinan DNA apabila H1 dihilangkan
maka pilinanDNA akan cenderung lepas. Kesatuan molekul pusat, DNA perentang dan histon H 1
disebut mononukleosom.

Gambar 4.Histon dan Nukleosom pada struktur kromatin

Untaian lurus nukleosom membentuk solenoid, kumpulan dari soleniod membentuk

kromatin dengan garis tengah 10nm, sedangkan pilinan untaian lurus membentuk kromatin
dengan garis tengah 30 nm.Setiap putaran pilin terdiri dari sekitar 6 buah nukleosom.Kumpulan
dari putaran pilin membentuk struktur yang disebut solenoid.Pembentukan struktur solenoid
dipengaruhi oleh histin H1. Solenoid-solenoid satu sama lain dihubungkan oleh DNA tanpa
nukleosom. DNA ini sangat peka terhadap enzim DNA ase I, sedangkan DNA nukleosom dan
DNA perentang tidak terpengaruh. DNA yang peka dengan DNA ase memiliki arti penting bagi
ekspresi gen. DNA yang selalu disebut-sebut pada uraian diatas ditinjau dari struktur kimianya
ternyata tersusun dari deoksiribosa fosfat yang terikat pada basa nitrogen. Basa yang terikat pada
deoksiribosa fosfat adalah salah satu dari adenine, guanine, sitosin, atau timin. Adenine dan
guanine disebut basa purin, sedangkan sitosin dan timin disebut basa pirimidin.Secara fisik DNA
adalah molekul yang sangat penjang dengan rantai pokok untaian ganda deoksiribosa yang
duhubunhkan dengan slah satu basa purin atau basa pirimidin, membentuk struktur pilinan ganda
(double helix) dengan rantai deoksiribosa berada diluar. Kedua rantai deoksiribosa tersebut
dihubungkan oleh ikatan hydrogen yang terbentuk antara basa purin dari pilinan yang satu
dengan basa pirimidin dari pilinan yang lain. Adenine (A) selalu berpasangan dengan Timin (T),
sedangkan Guanin (G) selalu berpasangan dengan Sitosin (S).
5. DNA
Molekul DNA atau Deoksiribonukleat Acid dikenal sebagai materi genetic yang
menyimpan semua informasi penting tentang segala aktivitas sel. Menurut Suryo (2008:57)
Asam Deoksiribonukleat atau disingkat AND merupakan persenyawaan kimia yang paling
penting pada makhluk hidup, yang membewa keterangan genetic dari sel khususnya atau dari
makhluk dalam keseluruhannya dari suatu generasi ke generasi berikutnya. Menurut Waston dan
Crick (dalam Suryo) molekul DNA berbentuk sebagai dua pita spiral yang saling berpilin
( Double Helix). Di bagian luar terdapat deretan gula-pospat (yang membentuk tulang
pungggung dari Double Helix.Dibagian dalam dari Double Helix terdapat basa purin dan
pirimidin. DNA merupakan susunan kimiamakromolekular yang kompleks, yang terdiri dari 3
macam molekul yaitu: gula pentose yang dikenal dengan deoksiribosa, asam pospat, dan basa
nitrogen yang dapat dibedakan dalam dua tipe dasar yaitu:

Pirimidin, basa ini dibedakan lagi atas Sitosin (S), dan Timin (T).
6

Purin , basa ini dibedakan lagi atas Adenin (A), dan Guanin (G).
Molekul DNA memiliki dua untai polinukleutida yang masing-masing untai

poluinukleutida tersusun atas rangkaian nukleutida dalam bentuk deoksiribosnukleutida.Dua

polinukleutida yang berhadapan dihubingkan oleh atom hydrogen, yaitu antara pasangan purin
dan pirimidin tertentu. Adenine hanya dapat berpasangan dengan Timin, yang dihubungkan oleh
dia atom H. sedangkan Guanin hanya dapat berpasangan dengan sitosin yang dihubungkan
dengan tiga atom H. jadi dua deret nukleutida itu komplementer satu dengan lainnya, artinya
urutan nukleutida dalam satu deret mendikte urutan nukleutida dari deret pasangannya.
6. Proses pengemasan DNA dan protein terjadi pada tahap profase
Proses yang terjadi adalah sebagai berikut :
1) Untai DNA dipintal dalam suatu protein histon. Protein histon ini mengikat DNA menjadi
suatu unit yang disebut nukleosom.
2) Nukleosom satu dengan lainnya bergabung membentuk benang yang lebih padat dan terpintal
menjadi lipatan lipatan yang disebut dengan solenoid.
3) Solenoid satu dengan yang lainnya bergabung dan lebih padat lagi membentuk benang yang
disebut kromatin.
4) Benang benang halus kromatin memadat membentuk lengan kromatid. Lengan kromatid
berpasangan membentuk kromosom.

Gambar 5. Pengemasan DNA

7. Pengemasan DNA kromosom pada sel prokaryotik
1) Histon H1 letaknya di bagian tepi nukleosom adanya molekul H1 berukuran lebih besar
20 pb disebut dengankromatosom. DNA nuklir dihubungkan dengan DNA-BINDING
7

protein atau yang disebut histones. Beberapa nuclease perlindungan chromatin (DNAHISTONE kompleks) mempertahankan struktur chromatin. Brown nuclease merupakan
perlindungan mengadakan percobaan yang kompleks yang diperlakukan dengan suatu
enzim untuk memotong DNA dan memposisikannya pada pasangannya. Ukuran DNA
fragmen menandai adanya posisi dari protein yang kompleks.
2) Pengemasan terjadi dengan cara pelilitan DNA di sekeliling sumbu nukleosom, Sumbu
nukleosom tersusun atas empat macam histon sumbu: H2A, H2B, H3, dan H4. Keempat
macam histon ini berada dalam bentuk oktamer (pada dua molekul) Protein histon sumbu
bersifat basa/ bermuatan positif (banyak arginin & lisin).
3) Setiap untai DNA sepanjang 146 pb mengelilingi satu sumbu nukleosom, sedangkan
bagian-bagian DNA lainnya menjadi penghubung (linker) antara satu sumbu nukleosom
dan sumbu nukleosom berikutnya. Pelilitan DNA di sekeliling sumbu nukleosom
berlangsung dengan arah ke kiri atau terjadi superkoiling negatif. Pelilitan terjadi
demikian kuat karena DNA bermuatan negatif, sedangkan histon sumbu bermuatan
positif. Struktur Beads-On-A-String yang ditunjukkan di atas menghadirkan suatu
pembongkaran format dari chromatin yang terjadi hanya di nucleus. Terbentuknya
rangkaian heliks nukleosom terlihat sebagai serabut dengan diameter 30 nm yang dikenal
sebagai serabut 30 nm. histon H1 berfungsi menstabilkan struktur serabut 30 nm.
8. Pada sel Eukariotik
Berbeda dengan DNA prokariot yang berbentuk sirkuler tertutup, DNA eukariot
merupakan molekul linier yang sangat panjang. Panjang DNA eukariot di dalam nukleus jauh
melebihi ukuran nukleus itu sendiri. Oleh karenanya, agar dapat dikemas di dalam nukleus, DNA
harus dimampatkan dengan suatu cara. Derajat pemampatan (kondensasi) DNA dinyatakan
sebagai nisbah pengepakan (packing ratio)-nya, yaitu panjang molekul DNA dibagi dengan
panjang pengepakannya. Sebagai contoh, kromosom manusia yang terpendek, yaitu kromosom
nomor 21, berisi 4,6 x 107 pb DNA (sekitar 10 kali ukuran genom E. coli). Ukuran DNA
kromosom ini setara dengan panjang 14.000 m jika DNA ditarik lurus. Pada kondisi yang
paling mampat, yaitu selama mitosis, kromosom tersebut panjangnya hanya sekitar 2 m. Angka
ini memberikan nisbah pengepakan sebesar 7.000 (14.000/2) (James Case F.James, Vernon
Estiers. 1971).
Untuk mencapai nisbah pengepakan totalnya, DNA tidak langsung dikemas ke dalam
struktur terakhirnya (kromatin). Pengemasan DNA dilakukan melalui sejumlah tingkatan
organisasi kromosom. Tingkatan yang pertama diperoleh ketika DNA melilit-lilit di sekeliling
8

sumbu protein sehingga menghasilkan struktur seperti manik-manik yang disebut nukleosom.
Pada tingkatan ini terdapat nisbah pengepakan sebesar 6. Tingkatan yang kedua adalah
pemutaran sejumlah nukleosom membentuk struktur heliks yang disebut serabut 30 nm.
Struktur serabut 30 nm dijumpai baik pada kromatin interfase maupun pada kromosom mitosis.
Dengan struktur ini nisbah pengepakan DNA meningkat menjadi sekitar 40. Pengemasan terakhir
terjadi ketika serabut 30 nm tersusun dalam sejumlah kala, struktur tangga, dan domain, yang
memberikan nisbah pengepakan tertinggi sebesar lebih kurang 1.000 pada kromatin interfase dan
10.000 pada kromosom mitosis (Lud Waluyo, 2005).
Pada sel Eukariotik
Berbeda dengan DNA prokariot yang berbentuk sirkuler tertutup, DNA eukariot merupakan
molekul linier yang sangat panjang. Panjang DNA eukariot di dalam nukleus jauh melebihi
ukuran nukleus itu sendiri. Oleh karenanya, agar dapat dikemas di dalam nukleus, DNA harus
dimampatkan dengan suatu cara. Derajat pemampatan (kondensasi) DNA dinyatakan
sebagai nisbah pengepakan (packing ratio)-nya, yaitu panjang molekul DNA dibagi dengan
panjang pengepakannya. Sebagai contoh, kromosom manusia yang terpendek, yaitu kromosom
nomor 21, berisi 4,6 x 107 pb DNA (sekitar 10 kali ukuran genom E. coli). Ukuran DNA
kromosom ini setara dengan panjang 14.000 m jika DNA ditarik lurus. Pada kondisi yang
paling mampat, yaitu selama mitosis, kromosom tersebut panjangnya hanya sekitar 2 m. Angka
ini memberikan nisbah pengepakan sebesar 7.000 (14.000/2) (James Case F.James, Vernon
Estiers. 1971).
Untuk mencapai nisbah pengepakan totalnya, DNA tidak langsung dikemas ke dalam
struktur terakhirnya (kromatin). Pengemasan DNA dilakukan melalui sejumlah tingkatan
organisasi kromosom. Tingkatan yang pertama diperoleh ketika DNA melilit-lilit di sekeliling
sumbu protein sehingga menghasilkan struktur seperti manik-manik yang disebut nukleosom.
Pada tingkatan ini terdapat nisbah pengepakan sebesar 6. Tingkatan yang kedua adalah
pemutaran sejumlah nukleosom membentuk struktur heliks yang disebut serabut 30 nm.
Struktur serabut 30 nm dijumpai baik pada kromatin interfase maupun pada kromosom mitosis.
Dengan struktur ini nisbah pengepakan DNA meningkat menjadi sekitar 40. Pengemasan terakhir
terjadi ketika serabut 30 nm tersusun dalam sejumlah kala, struktur tangga, dan domain, yang

memberikan nisbah pengepakan tertinggi sebesar lebih kurang 1.000 pada kromatin interfase dan
10.000 pada kromosom mitosis (Lud Waluyo, 2005).
B. Transkripsi Pada Sel Bakteri
Transkripsi DNA dilakukan oleh enzim RNA polymerase yang mengkatalisi sintesis RNA
menggunakan DNA sebagai template.Sel bakteri memiliki satu jenis RNA polymerase yang
mensintesis ketiga kelas utama RNA, yaitu mRNA, tRNA, dan rRNA.Protein besar terdiri dari
dua subunit, yaitu subunit dan subunit yang cukup berbeda yang disebut dan dan subunit
sigma ().Meskipun enzim inti subunit sigma kurang berperan dalam sintesis RNA, holoenzyme
diperlukan untuk inisiasi DNA. Subunit sigma memainkan peran yang sangat penting dalam
proses pengikatan RNA polymerase pada urutan DNA khusus yang disebut promoter.
1. Transkripsi Melibatkan 4 Tahapan, yaitu Pengikatan, Inisiasi, Elongasi, dan Terminasi
Proses transkripsi dimulai dari (1) pengikatan RNA polymerase promoter DNA, yang
memicu pembukaan DNA double helix. Menggunakan salah satu dari dua untai DNA
sebagaitemplate, RNA polymerase (2) inisiasi sintesis rantai RNA.Setelah inisiasi RNA
polymerase bergerak sepanjang template DNA, membukanya double helix (3) Pemanjangan
rantai RNA.Selama proses ini, enzim mengkatalis
polimerisasi nukleotida pada urutan yang ditentukan oleh base-pair untai DNAtemplate. Enzim
mentranskripsi urutan basa khusus yang disebut termination signal (4)berakhir sintesis RNA
menyebabkan RNA lengkap dilepaskan dan RNA polymerase memisahkan dari DNA template.

10

Gambar 6. Transkripsi DNA terjadi empat tahap: 1) pengikatan RNA polymerase ke

DNA promoter, 2) inisisi pada rantai DNA template, 3) elongasi rantai RNA, dan 4)
terminasi transkripsi, pelepasan RNA polymerase dan RNA produk dari DNA
template. RNA polymerase bergerak dari untai DNA dari arah 3 5.

2. Pengikatan RNA Polymerase ke Promoter

Langkah pertama dalam sintesis RNA yaitu pengikatan RNA polimerase ke DNA
promoter.Setiap unit transkripsi memiliki promoter yang terletak dekat dimulainya transkripsi
DNA.Penggunaan istilah upstream dan downstream untuk merujuk daerah yang terletak pada
arah ujung 5 3.
Titik dimana transkripsiakan mulai disebut startpoint. Sekitar 10 basa upstream dari
startpoint enam urutan nukleotida TATAAT disebut -10.Dengan konvensi, nukleotida diberi
nomor daristartpoint (+1), dengan angka positif ke kanan(downstream) dan negatif ke kiri
(upstream).Di dekat posisi -35 merupakan enam urutan nukleotida TTGACA yang disebut -35
sequence.
3. Inisiasi Sintesis RNA

11

Setelah polimerase RNA terikat ke promotor dan melepasDNA heliks ganda, inisiasi
sintesis RNA mengambiltempat.Salah satu dari dua segmen untai tunggalDNA berfungsi sebagai
template

untuk

sintesis

RNA,

menggunakanmolekul

ribonucleoside

trifosfat

(NTPs)

sebagaisubstrat.Segera NTPsmengikat hidrogen ke basa complement untai DNA template pada

startpoint itu, RNA polymerase mengkatalisis pembentukanikatan fosfodiester antara kelompok
3-hydroxylNTP pertama dan 5-phosphate kedua,disertai dengan pelepasan pirofosfat
(PPi).Polymerase mendekat untai template sebagainukleotida tambahan yang ditambahkan satu
per satu, 5-phosphate setiap nukleotida yang baru bergabung ke kelompok 3-hydroxyl rantai
RNA tumbuh, sampairantai sekitar sembilan nukleotida.Faktor sigma umumnya melepaskan dari
RNA polymerase setelah tahap inisiasi selesai.

Gambar 4 inisiasi transkripsi pada bakteriPemanjangan rantai RNA

Rantai elongasi diteruskan sebagai RNA polymerase yang bergerak sepanjang molekul
DNA, menguraikan helix sedikit demi sedikitdan menambahkan satu nukleotida komplementer
pada rantai RNA tumbuh.Enzim bergerak sepanjang templateDNA dari arah 3 5..
Karenapasangan basa komplementer antara template DNA dan rantai RNA yang baru terbentuk
12

adalah antiparalel, maka rantai RNA memanjang ke arah 5 3sebagaimasing-masing nukleotida

yang ditambahkan ke 3 rantai tumbuh.Sebagairantai RNA tumbuh, penambahan nukleotida
dengan untai DNA template,membentuk RNA-DNA hybrid sekitar 8-9 bp. Pada saat yang sama,
DNA menggerakkan enzim memutar ulang menjadi double helix.

Gambar 7. Elongasi pada bakteri

4. Terminasi Sintesis RNA

Pemanjanganrantai RNA tumbuh sampai salinan RNA polymerase disebut sinyal
terminasi,yang memicu akhir transkripsi. Pada bakteri, dua sinyal terminasi dapat dibedakan
berdasarkan adanya protein yang disebut faktor rho dan RNA tanpa

13

faktor rho yang berisi berisi urutan pendek kaya GC yang diikuti oleh beberapa residu U residu
dekat ujung 3. Pasangan basa GC bergabung dengan tigaikatan hidrogen, sedangkan pasangan
basa AU bergabung dengan dua ikatan hidrogen, konfigurasi terminasi dilakukan dengan cara
sebagai berikut: pertama, GC mengandungurutan yang saling melengkapi satu sama lain,
menyebabkanRNA spontan menjadi hairpin loop yangmenarik RNA dari DNA.
Sebaliknya, RNA yang tidak membentuk GChairpin loop membutuhkan partisipasi dari
faktor rhountuk terminasi. Gen coding untuk RNAs pertama kaliditemukan dalam percobaan di
mana

DNA

dimurnikan

dari

bakteriofag

( )

ditranskripsikan

dengan

pemurnian

RNApolymerase. Beberapa gen yang ditemukan ditranskripsi menjadimolekul RNA yang lebih
panjang dari RNA yang dihasilkandalam sel hidup, menunjukkan transkripsi yang terminasinya
tidak tepat. Masalah ini bisa diperbaiki denganmenambahkan faktor rho, yang mengikat
terminasi tertentu pada urutan 50-90 basa dekat ujung 3 membentuk molekul RNA baru.Faktor
rho bertindak sebagaiATP-dependent unwinding enzim, bergerak sepanjangRNA yang baru
terbentuk menuju ujung 3 danunwinding dari template DNA.
Terminasi dengan rho atau formasi hairpin loop, menghasilkan rilis transkripsi RNA baru
dan RNA inti polymerase. Polymerase ini kemudian dapat mengikat faktor sigmalagi dan
memulai kembali sintesis RNA di promotor lain.

Gambar 8. Terminasi transkripsi gen bakteri

5. Transkripsi pada Sel eukariotik

Transkripsi pada sel eukariotik melibatkan sama empat tahap, namun proses pada
eukariotalebih rumit dari pada bakteri. Perbedaannya sebagai berikut:

14

Tiga RNA polymerase yang berbeda ditranskripsi DNA nuclear eukariota. Setiap sintesis satu

atau lebih RNA.

Promotor eukariotik lebih bervariasi daripada promoter bakteri. Tidak hanya berbagai jenis
promoter yang digunakan untuk tiga polimerase, tapi ada variasi dalam setiap jenis, terutama
pada gen pengkode protein. Selain itu, beberapa promotor eukariotik terletak downstream dari

startpoint transkripsi.
Pengikatan polimerase RNA eukariotik ke DNA membutuhkan partisipasi dari tambahan
protein yang disebut faktor transkripsi. Berbeda dengan faktor sigma bakteri, faktor
transkripsi eukariotik bukan bagian dari RNA polymerase. Sebaliknya, beberapa dari mereka
harus mengikat DNA sebelum RNA polymerase dapat mengikat promotor dan memulai
transkripsi. Dengan demikian, factor transkripsi dari RNA polimerase sendiri menentukan

spesifisitas transkripsi pada eukariota.

Interaksi protein memainkan peran penting pada tahap pertama transkripsi eukariotik.
Meskipun beberapa faktor transkripsi mengikat langsung ke DNA, banyak membutuhkan

protein lain baik untuk faktor transkripsi lain atau RNA polimerase sendiri.
Pemecahan RNA lebih penting daripada site dimanatranskripsi diakhiri dalam menentukan

lokasi ujung 3 produk RNA.

Pembentukan RNA eukariotik baru biasanya menjalani pengolahan RNA (modifikasi
kimia)baik sebagian atau setelahtranskripsi.

6. RNA polimerase I, II, dan III yang membawa transkripsi pada eukariotik
Tabel Sifat tiga RNA polymerase pada sel eukariotik

RNA polimerase I berada di nukleolus danbertanggung jawab untuk mensintesis molekul

RNA yang berfungsisebagai prekursor untuk tiga dari empat jenis rRNA ditemukan diribosom
eukariotik (28S rRNA, 18S rRNA, dan 5.8SrRNA).Enzim ini tidak sensitif terhadap amanitin.Penggabungan dengan nukleolus, untuktempat sintesis RNA ribosom dan ribosom
subunit perakitan.
15

RNA polimerase II ditemukan dalam nukleoplasma danmensintesis prekursor untuk

mRNA, RNAyang mengkode untuk protein.Kemudian didistribusikan ke seluruh inti,
mengaktifkan polimerase II yang terletak di cluster diskrit, yang disebut faktor transkripsi, yang
mewakili

sitedimana

gen

datang

bersama-sama

untuk

ditranskripsi.

Selain

memproduksiprekursor mRNA, RNA polimerase II mensintesis

snRNAs, nuclear kecil RNAs yang terlibat dalampengolahan posttrankrip RNA, yang mengatur
translasin dan stabilitas tertentumRNAs dan mengontrol transkripsigen tertentu. Polimerase II
bertanggung jawab untuk memproduksi berbagai molekul RNA dan sangat sensitif terhadap manitin, yang menjelaskan toksisitas inisenyawa pada manusia dan hewan lainnya.RNA
polimerase II berbeda dari polimerase I dan III di terminal C, dimana ia memiliki asam amino
tambahan. Cterminus dari RNA polymerase II dapat terfosforilasi diberbagai lokasi, untuk
menghasilkan kode yang mempengaruhi fungsi polimerase II dan berkorelasi dengan enzim
yang terletak di sepanjang DNA yang terus bertranskripsi.Akibatnya, RNA polymerase juga
diatur secara ketat.
RNA polimerase III juga merupakan enzim nucleoplasmic,tetapi mensintesis berbagai
RNAs kecil, termasuk prekursor tRNARNA ribosom kecil, 5SrRNA.RNA polymerase III pada
mamalia sensitif terhadap -amanitin tetapi hanya pada tingkat yang lebih tinggi dari racun yang
diperlukan untuk menghambat RNA polimerase II.
Secara struktural, RNA polimerase I, II, dan III agakmirip satu sama lain serta RNA
polymerase inti bakteri.Ketiga enzim semua cukup besar denganbeberapa subunit polipeptida
dan berat molekulsekitar 500.000.RNA polimerase II, misalnya, memiliki lebih dari sepuluh
subunit dari delapan jenis yang berbeda.Tiga subunit terbesar RNA polimerase bakteri yaitu
subunit , , dan .Tiga dari subunit kecil kurang hubungan tetapi juga ditemukan pada RNA
polymerase II dan III.
7. Elongasi, Terminasi, dan Pemecahan RNA yang Terlibat dalam MenyelesaikanSintesis
RNA pada Eukariotik
Setelah memulai transkripsi, RNA polimerase bergeraksepanjang DNA dan mensintesis
RNA komplementersalinan untai DNA template.Protein khusus memfasilitasipembongkaran
nukleosom yang bergerak ke polimerase dan mengumpulkan enzim.Jika ditemui kerusakan area

16

DNA,RNA polimerase menjadi terhenti sementara ketika kerusakan tersebut diperbaiki oleh
protein yang melaksanakanperbaikan eksisi DNA.
Terminasi transkripsi diatur oleh bermacam-macamsinyal yang berbeda untuk setiap jenis
RNA polymerase.Misalnya, transkripsi oleh RNA polymerase I diterminasi oleh faktor protein
sinyal terminasi 18-nukleotida pada rantai RNA tumbuh.Sinyal terminasi untuk RNA polymerase
III juga diketahui; mereka selalu menyertakan Us (seperti sinyal terminasi bakteri) dan tidak ada
faktor protein tambahanyang diperlukan.Struktur hairpintidak muncul untuk terlibat dalam
terminasi polimerase I atau polimerase III.
Untuk RNA polimerase II, transkrip ditakdirkan untukmenjadi mRNA yang sering
dipecah di site tertentu sebelum transkripsi dihentikan.Tempat pemecahan site pada 10-35
nukleotida downstream dari rantai AAUAAA rantai RNA tumbuh.Polimerase mungkinterus
transkripsi selama ratusan atau bahkan ribuannukleotida di luar tempat pemecahan, tapi
penambahan RNA cepat terdegradasi. Tempat pemecahan juga pada site ujung poli (A) ekor,
untaiadenine nukleotida yang ditemukan pada ujung 3 hampir semua mRNA eukariotik.
8. Splicing mRNA
Proses terjadinya splicing premRNA, yaitu yang pertama bagian dari pra-mRNA menjadi
tersambung. Kedua, 2U1 snRNPmenjadi melekat pada ujung 5 intron tersebut.U2 snRNP
memasuki kompleks splicing mengikatpremRNA dengan caramenyebabkan spesifik residu
adenosin (dot) menonjol keluar helix sekitarnya. U2diduga diambil oleh protein U2AF yang
mengikatpolypyrimidine di dekat ujung 3.U2AF juga berinteraksi denganprotein SR yang
mengikat exonic splicing enhancer (ESes).Interaksi ini memainkan peran pentingdalam
mengenali batas intron / ekson.Langkah selanjutnya adalah pengikatanU4 / U6 dan U5 snRNPs
ke

premRNAdengan

menyertaiperpindahan

dari

U1.Perakitan

spliceosome

melibatkanserangkaian interaksi dinamis antara premRNA dan spesifik snRNAs serta antara
snRNAs sendiri. Saat mereka memasuki kompleks dengan premRNA, U4dan U6 snRNAs yang
ekstensifsatu sama lain. U4 snRNA kemudiandilucuti dari duplex, dandaerah U6 yang
dipasangkandengan U4 menjadi base-pair untuk sebagian dari U2 snRNA.Bagian lain dari U6
snRNA terletak di ujung 5, setelah menggantikan U1snRNA yang sebelumnya terikat pada
ujung 5.Diusulkan agar U6 ribozyme dan U4 menjadi inhibitoraktivitas katalitik.Menurut
hipotesis ini, U1 dan U4 snRNA telah digantikan, U6 snRNA untuk mengkatalisdua reaksi kimia
17

yang diperlukan untuk menghilangkan intron.Reaksi katalis oleh aktivitas gabungandari U6

snRNA dan protein dari U5 snRNP.Terlepas dari mekanisme reaksi pertama menghasilkan
pemecahan di ujung 5 membentuk 5 ekson bebas dan lariat intron 3 ekson intermediet.
(langkah 5). Reaksi pembelahan pertama di ujung 5 diikuti oleh reaksi pembelahan kedua di
ujung 3, menghilangkan intron dan sekaligus menggabungkan dua ujung ekson tetangga.Berikut
splicing snRNPs harus dibebaskan dari premRNA, gabungan antara snRNAs harus dipulihkan
dan snRNPs harus dipasang kembali pada site intron lainnya.

Gambar 9. Skema Model Splicing

9. Pelepasan Introns Spliceosomes dari Pre-mRNA

Spliceosome adalah kompleks RNA-protein sambungan intron yang mengandungpremRNA dalam inti eukariotik.Substrat di sini adalah molekulpra-mRNA dengan dua ekson dan
satu intron.Pra-mRNA bergabung dengan U1 snRNP, U2 snRNP,dan U4 / U6 serta U5 snRNPs
18

(bersama dengan beberapa non-snRNP faktor splicing), membentuk mature spliceosome.PramRNA kemudian dipecah pada ujung 5 dan baru dirilis terkait denganadenin (A) nukleotida
yang terletak di urutan struktur melingkar.Akhirnya, sambungan du ujung 3 dipecah dan kedua
ujung ekson bergabung bersama, melepaskan intron untuk degradasi berikutnya.
Langkah pertama pada pelepasan intron oleh spliceosom adalah pengikatan snRNP yang
disebut U1.Kedua snRNP,disebut U2, kemudian mengikat urutan cabang-titik.Akhirnya,
kelompok lain snRNPs (U4 / U6 dan U5) membawakedua ujung intron bersama-sama untuk
membentuk mature spliceosome, kompleks sebanding ukuran ribosom. Pada tahap ini premRNA dipecah pada ujung 5 dan intron dirilis di ujung 5 bergabung ke residu adenin yang
terletak diurutan cabang-titik, menciptakan struktur melingkar.Pada ujung 3 dipecah dan dua
ujungekson yang bergabung bersama, melepaskan intron untukdegradasi berikutnya.Sebuah
kompleks multiprotein disebut kompleks ekson persimpangan (EJC) terdapat dekatbatas setiap
persimpangan ekson yang baru terbentuk.EJCsdiperlukan untuk ekspor efisien mRNA
dariinti.Mereka juga mempengaruhi berbagai regulasi,termasuk lokalisasi mRNA dan translasi.

Gambar 10. Pelepasan Intron Spliceome

C. Komponen-Komponen Translasi
Translasi merupakan proses penerjemahan urutan nukleotida yang terdapat pada molekul
mRNA menjadi suatu rangkaian asam-asam amino yang menyusun suatu polipeptida atau
protein. Pada proses transalasi mRNA ke dalam molekul protein melibatkan lima komponen
19

utama, yaitu ribosome yang memproses sintesis polipeptida, molekul tRNA yang menyediakan
asam amino yang tepat sepanjang template mRNA, aminoasil-tRNA sintetase

yang akan

mengikat asam amino ke molekul tRNA, molekul mRNA yang mengkode informasi sekuen
asam amino selama sintesis polipeptida, dan faktor protein yang memfasilitasi setiap proses
translasi.
1. Ribosom
Ribosom merupakan suatu partikel yang dibentuk dari RNA ribosomal (rRNA) dan
sekitar 50-80 protein ribosomal yang berbeda dan ditemukan baik pada sel prokariotik maupun
eukariotik.Pada sel prokariotik ribosom terdapat bebas di sitosol, sedangkan pada eukariotik
selaiin terdapat bebas di sitosol juga terdapat di matriks mitokondria, stroma kloroplas, atau
menempel pada permukaan membrane reticulum endoplasma kasar.Hasil penelitian secara
biokimia menunjukkan bahwa ribosom sel-sel prokariotik memiliki masa molekul yang lebih
kecil dibandingkan dengan masa molekul ribosom eukariotik.Hasil ini diperoleh dengan teknik
analisis sedimentasi.Analysis ini didasarkan pada laju pengendapan suatu molekul di dalam suatu
larutan kental biasanya berupa larutan sukrosa yang disentifugasi dalam kecepatan yang sangat
tinggi.Koefisien

sedimentasi

ribosom

ini

dinyatakan

dalam

satuan

S,

yaitu

unit

Svedberg.Ribosom dibangun dari asosiasi dua subunit, yang disebut subunit besar dan subunit
kecil, ribosom subunit kecil terdiri dari molekul rRNA tunggal yang disebut small rRNA dan
subunit besar terdiri dari molekul large rRNA.Riboosom bakeri memiliki koefisien sedimentasi
70S dan dibangun dari 30S subunit kecil dan 50S subunit besar.Pada eukariotik koefisien
sedimentasinya 80S yang dibangun dari 40S subunit kecil dan 60S subunit besar.
Analisis kimia pada subunit-subunit ribosom tersebut menunjukan bahwa, subunit besar
ribosom prokariotik mengandung dua molekul rRNA masing-masing dengan koefisiensi
sedimentai 23S dan 5S, selain rRNA juga terdapat 31-34 macam protein.Sedangkan pada
subununit kecil ribosom hanya mengandung sebuah rRNA dengan koefisien sedimentasi 16S dan
21 macam protein.Pada eukariotik, ribosomnya terdiri dari subunit besar yang mempunyai tiga
buah rRNA masing-masing dengan koefisien sedimentasi 28S, 5S, 8S, dan 5.8S serta
mengandung 45-45 macam protein.Sedangkan subunit kecilnya hanya mengandung satu rRNA
dengan koefisien sedimentasi 18S dan 33 macam protein. Berikut digambarkan lebih jaun
perbedaan ribosom prokariotik dan eukariotik

20

Gambar 11.Perbedaan Ribosom prokariotik dan eukariotik.

Dalam mengefisiensi banyak gerakan terkoordinasi yang diperlukan pada proses
translasi, ribosom terdiri dari empat situs pengikatan mRNA, yaitu situs pengikatan mRNA
(mRNA binding site), dan tiga situs di mana tRNA bisa berikatan dengan ribosom. Ketiga situs
pengikatan tRNA itu adalah situs A (aminoasil) yang mengikat setiap tRNA yang telah mengikat
asam amino yang baru tiba, situs P (peptidil) di mana membwa rantai polipeptida yang sedang

21

tumbuh dan situs E (exit), di mana tRNA meinggalkan ribosom setelah melepaskan muatan asam
aminonya.

Gambar 12. Situs-situs Pengikatan mRNA dan tRNA pada riobosm

2. RNA Transfer (tRNA)
Menurut postulat yang dikemukakan oleh Francis Crick bahwa molekul mRNA tidak bisa
langsung mengenali asam amino yang spesifik, sehingga harus ada molekul yang memediasi
anatar molekul mRNA dan asam amino yang spesifik.Molekul tRNA awalya dikenali sebagai
suatu molekul RNA kecil yang memediasi antara asam amino dan mRNA pada proses translasi.
Penelitian tentang tRNA di mulai ketika Francis Crick (1957) mengusulkan sebuah hipotesis
adapator, di mana setiap molekul adaptor ini memiliki dua situs, satu untuk pengikatan asam
amino spesifik dan yang lainnya mengenali urutan basa mRNA yang mengkode asam amin
tersebut. Pada beberapa tahun kemudian Mahlon Hoagland meneliti tentang molekul adaptor ini
dan menemukan bahwa asam amino akan terikat secara kovalen pada molekuk kecil RNA yang
sekarang disebut tRNA dengan panjang sekiat 180 nukleotida.
Semua molekul tRNA terlipat dalam pengaturan stem-loop yang menyerupai daun
semanggi ketika ditarik dalam bentukan dua dimensi. Terdapat empat tangkai heliks ganda yang
22

stabil sesuai dengan aturan perpasangan basa Watson-Crick, tiga dari empat tangkai yang
melingkar terdiri dari tujuah atau delapan basa di bagian ujung, dan sisanya tangai tidak
melingkar terdiri dari rantai dengan ujugn 3 dan 5 bebas. Tiga nukleotida yang menyusun
antikodon terletak di pusat lingkaran, dengan posisi yang dapat memfasilitasi perpasangan basa
kodon dan antikodon.Pada semua tRNA, ujung 3 dengan urutan triplet CCA yang tidak
melingkar berperan sebagai tangai akseptor (acceptor stem), yang merupakan tempat pelekatan
asam amino yang spesifik. Beberapa urutan basa pada tRNA mengalami modifikasi pada proses
pasca transkripsi, yang menciptakan nukleotida non standar, seperti inosin, dihidrouridin, dan
pseudouridin. Nukleotida-nukletida non standar misalnya inosine (deaminasi dari adenosine)
inilah yang menyebabkan perubahan konformasi dan perpasangan basa antikodon dengan
demikian memfasilitasi pengenalan kodon mRNA oleh molekul tRNA. Struktur tiga dimensi dari
tRNA memperlihatkan bentukan seperti huruf L, dengan loop antikodon dan tangai akseptor
mebentuk ujung kedua lengan.

Gambar 13. Struktur dua dan tiga dimensi molekul tRNA

Mengingat bahwa 61 kodon yang berbeda dapat menentukan asam amino, di dalam sel
setidaknya diharapkan memiliki 61 tRNA yang berbeda. Namun, pada kenyataannya kebanyak
sel tRNAnya kurang dari 61. Hal ini terjadi karena kebayakan molekul tRNA mengenali lebih
dari satu kodon. Misalnya, UUU dan UUC keduanya mengkode fenilalanin (kodon pada mRNA
ditulis dengan arah 53, sementara antikodon tRNA ditulis dengan arah 35), UCU, UCC,

23

UCA, dan UCG semuanya mengkode serin. Kemampuan tRNA ini dimungkinkan karena
longgarnya aturan perpasangan basa antara basa ketiga suatu kodon dan basa yang bersesuaian
pada antikodon tRNA, dibandingkan dengan perpasangan pada posisi kodon yang lain.
Perpasangan bada yang fleksibel pada posisi kodon ini yang disebut wobble. Menurut hipotesis
wobble, fleksibilitas pengikatan kodon-antikodon memungkikan terjadinya perpasangan basa
yang tak terduga. Salah satu yang tidak biasa adalah basa inosine (I) yang merupakan salah satu
basa nonstandar, sering terjadi pada posisi wobble dari tRNA antikodon. Inosine bersifat
(wobbliest) , pada semua posisi basa ketiga, karena dapat dipasangkan dengan U, C, atau A.
Contohnya, antikodon 3-UAI-5 dapat mengenali kodon AUU, AUC, dan AUA yang semuanya
mengkode asam amino isoleusin.

Gambar 14. Perpasangan basa Wobble diantara kodon dan antikodon

3. Messenger RNA (mRNA)
Molekuk mRNA merupakan molekul yang membawa pesan atau urutan-urutan
nukleotida yang mengkode polipeptida. Namun, pada mRNA juga terdapat sekuen yang tidak
dapat diterjemahkan , yaitu pada kedua ujungnya. Sekuen yang tidak bisa diterjemahkan pada
ujung 5 mendahului kodon start, yang merupakan kodon pertama yang bisa ditranslasikan. AUG
merupakan kodon start yang paling umum digunakan. Sekuen yang tidak dapat diterjemahkan
pada ujung 3 mengikuti kodon stop yang merupakan signal yang akan menghentikan translasi
dengan kodon UAG, UAA, atau UGA. Ujung 5; dan 3 yang tidak bisa ditranslasikan merupakan
suatu daerah dengan panjang berates-ratus nukleotida.Walaupun sekuen ini tidak bisa
diterjemahkan, kehadiranya sangat esensiak bagi mRNA. Bagian yang tidak bisa diterjemahkan
pada mRNA eukariotik termasuk cap 5 dan ekor 3 poli A. Cap 5 penting dalam proses inisiasi

24

translasi pada eukariotik.Pada eukariotik, kebanyakan molekul mRNA bertipe monosistronik

(mengkode polipeptida tunggal).Pada bakteri dan archae, beberapa mRNA bersifat polisistronik
artinya mengkode beberapa polipeptida.

Gambar 15. Perbandingan molekul mRNA Prokariotik dan Eukariotik

4. Aktivasi Asam Amino
Sebelum molekul tRNA membawa asam amino ke ribosom, asam amino harus terikat
secara kovalen pada tRNA.Pengenalan dan penempelan asam amino yang tepat ke molekul
tRNA bergantung pada enzim yang disebut aminoasil-tRNA sintetase (aminoacy-tRNA
synthetase).Kebanyakan sel mempunyai enzim sintetase yang berbeda-beda untuk setiap asam
amino (20 sintetase). Kebanyakan bakteri memiliki kurang dari 20 enzim sintetase, sehingga
enzim sintetase yang sama bertanggung jawab mengandeng lebih dari satu asam amino ke
molekul tRNA yang tepat. Pada kasus ini, dalam kasus ini, sintetase tunggal menempatkan asam
amino yang identik ke dua tipe tRNA yang berbeda, hanya satu yang memiliki antikodon yang
sesuai dengan asam amino.Enzim kedua kemudian memodifikasi secara kimiawi setiap asam
amino tidak benar yang telah menempel pada tRNA, sehingga cocok dengan antikodon tRNA
yang ditunjukkan oleh tRNA yang kovalen.
Aminoasil-tRNA sintetase mengkalatis penempelan asam amino ke tRNA yang tepat
melalui ikatan ester yang bergabung dengan asam amino ke gugus 2 atau 3 hidroksil dari
nukleotida adenine pada ujung 3 dari molekul tRNA disertai dengan hidrolisis ATP ke AMP dan
fosfat. Produknya berupa aminoasil tRNA, ikatan ester yang menghubungkan asam amino ke
tRNA merupakan ikatan berenergi tinggi.Energi dari ikatan ini digunakan pada saat sintesis
protein untuk menghubungka ikatan kovalen asam amino dengan rantai polipeptida yang sedang
tumbuh. Proses aminoasilasi molekul tRNA kemudian juga disebut amino acid activation

25

(pengaktivan asam amino), karena penggabungan asam amino ke tRNA yang tepat baik
aktivasinya untuk pembentukan ikatan peptide berikutnya.
Aminoasil-tRNA sintetase dapat mengenali tRNA yang tepat untuk setiap asam amino
karena pada dasarnya setiap asam amino memiliki urutan yang berbeda, selain mengenali
antikodonnya, perubahan yang terjadi pada urutan triplet antikodon atau ujugn 3 molekul tRNA
juga dapat mengubah asam amino yang tertempel ke tRNA.Dengan demikian, aminoasil-tRNA
sintetase menegenali nukleotida yang berlokasi paling tidak pada dua daerah yang berbeda ketika
memilih tRNA yang akandigabungkan ke asam amino.Setelah asam asam amino digabungkan
dnegan molekul tRNA, aminoasil-tRNA sintetase mengkoreksi produk akhir yang memastikan
bahwa yang digunakan adalah asam amino yang tepat. Fungsi pengkoreksian (proofreading)
dilakukan oleh sebuah situs di aminoasil-tRNA sintetas yang akan mengenali asam amino yang
salah dan melepaskannya melalui hidrolisis ikatan yang menghubungakn asam amino ke tRNA.

Gambar 16. Aktivasi Asam Amino dan Struktur aminoasil tRNA

D. Mekanisme Translasi
Perintah pentranslasian mRNA ke dalam polipeptida,melalui proses yang bertahapyang
dimulai dari sintesis rantai polipeptida pada ujung amino atau N-terminus dan berurutan
menambahkan asam amino pada rantai yang sedang tumbuh sampai pada ujung karboksil atau
C-terminus tercapai. Artinya, pembentukan ikatan peptida antara gugus karboksil pada rantai
akhir polipeptida yang sedang tumbuh dan gugus asam amino bebas pada asam amino yang
masuk,

sehingga

protein

disintesis

bertahap

dari

ujung

N-terminal

ke

ujung

C-

terminal.Sepanjang proses tersebut, ujung karboksi dari rantai polipeptida yang sedang tumbuh
tetap diaktifkan oleh pengikatan kovalennya ke molekul tRNA membentuk peptidil-tRNA.
Setiap penambahan asam amino akan menggangu ikatan kovalen berenergi, tetapi segera
digantikan dengan ikatan yang baru dengan asam amino baru yang ditambahkan.
26

Gambar 17. Pegambungan asam-asam amino ke dalam protein

Proses translasi mRNA dengan arah 53 menyatakan bahwa sintesis polipeptida
mengarah dari N-terminal ke C-terminal melibatkan tiga tahapan, yaitu 1) tahap inisiasi, di mana
mRNA terikat ke ribosom dan diposisikan untuk penerjemahan yang tepat, 2) tahap elongasi, di
mana asam amino yang berurutan digabungkan bersama-sama melalui ikatan peptide sesuai
dengan urutan kodon pada mRNA, 3) terminasi, di mana mRNA dan rantai polipeptida yang baru
terbentuk terlepas dari ribosom.
1. Tahap inisiasi
Pada bakteri, inisiasi melibatkan tiga tahapan.Pada tahap pertama, tiga faktor inisiasi,
yang disebut IF1, IF2, dan IF3 mengikat subunit kecil ribosom (30S), dengan penempelan GTP
ke IF2 (IF2 disebut juga GTP-binding protein yang diperlukan untuk melekatkan aminoasi-tRNA
yang pertama). Kehadiran IF3 pada tahap awal ini mencegah subunit 30S prematur berasosiasi
dengan subunit 50S.Sementara IF1 diduga mendorong pengikatan subunit 30S ke mRNA dan
mungkin mencegah tRNA masuk ke sisi ribosom yang salah.Pada tahap kedua, mRNA dan tRNA
yang membawa asam amino pertama mengikat subunit ribosomal 30S.mRNA yang terikat ke
subunit 30S diorientasikan dengan tepat oleh urutan nukleotida khusus yang disebut situs
pengikatan mRNA-ribosom (mRNA ribosom-binding site) yang juga disebut shine-Dalgarno
sequence. Sekuen ini terdiri dari bentangan 3-9 nukleotida purin (biasanya AGGA) yang terletak
sedikit ke upstrem dari kodon star.Purin pada molekul mRNA ini membentuk pasangan basa
komplementer dengan sekuen pirimidin pada ujung 3 dari rRNA 16S, yang membentuk ribosom
mRNA-binding site (situs pengikatan mRNA).Selama inisiasi tRNA inisiator yang terpasang Nformilmetionin terikat pada situs P dari ribosom subunit 30S oleh aktivitas faktor inisiasi IF2
(ditambah GTP), yang dapat membedakan inisiator tRNAfMet dengan tRNA jenis lain. Setelah
tRNAfMet

masuk pada situ P, antikodonnya berpsangan basa dengan kodon star AUG pada
27

molekul mRNA, dan melepaskan IF3.Pada saat ini asosiasi subunit 30S dengan IF1, IF2-GTP,
mRNA, dan N-formilmetionil tRNAfMet disebut kompleks inisiasi 30S.pada tahap ketiga,
lepasnya IF3 dari kompleks inisiasi 30S membuat subunit 50S ribosom dapat berikatan dengan
kompkes inisiasi 30S membentuk kompleks inisiasi 70S. Subunit 50S mendorong hidrolisis GTP
yang terikat pada IF2 dalam pelepasan IF2 dan IF1.
Inisiasi pada eukariotik lebih kompleks dari inisiasi pada prokariotik, karena pada
eukariotik melibatkan paling sedikit 12 faktor inisiasi (eIFs)dengan lebih dari 25 rantai
polipeptida. Selain itu, asam amino pertama yang dikode oleh mRNA adalah asam amino
metionin dengan kodon star AUG. Inisiasi pada eukariotik melibatkan 8 tahapan.Tahap pertama
merupakan pembentukan kompleks terner yang terbentuk ketika eIF2 yang terikat pada GTP
mengikat met-tRNAiMet.Tahap kedua adalah pembentukan kompleks preinisiasi 43S (43S
preinitiation complex).Kompleks preinisiasi ini terbentuk ketika subunit 40 S dengan eIFs 1, 1A,
dan 3 berasosiasi dengan eIF5 dan dan kompleks terner.Faktor inisiasi eIF2 bergantian
berasosiasi dengan GTP dan GDP, sehingga bisa met-tRNAiMet hanya ketika berasosiasi dengan
GTP.Sel dapat menghambat sintesis protein melalui fosforilasi residu serin pada eIF2 yang
mengikat GDP, kompleks fosforilasi tidak mampu mengubah GDP menjadi GTP dan tidak bisa
mengikat met-tRNAiMet sehingga proses sintesis protein tidak bida berlangsung.Tahap merupakan
tahap pengaktifan mRNA agar bisa diterjemahkan melalui terikatnya mRNA dengan kompleks
multisubunit eIF4, yang berinteraksi dengan cap 5 dan cytoplasmic poli (A)-binding protein
(PABPC) yang terikat pada ekor poli (A) mRNA.Pengikatan ini menghasilkan pembentukan
komleks sirkuler.Subunit eIF4E mengikat cap 5 pada molekul mRNA dan subunit besar eIF4G
mengikat secara bersamaan beberapa protein PABPC yang terikat pada ekor poli (A) mRNA dan
juga membentuk scaffold (perancah) yang mengikat subunit eIF4 lainnya.Kemudian eIF4B
merangsang aktivitas helicase eIF4A, juga bergabung pada komples sirkular di mana cap 5 dan
ekor poli (A) mRNA berasosiasi dengan kompleks eIF4.Kompleks mRNA-eIF4 kemudiain
berasosiasi dengan kompleks preinisiasi melalui interaksi antara eIF4G dan eIF3 (tahap
keempat). Kompleks inisiasi meluncur, atau memindai (scans), mRNA yang telah berasosiasi
seperti aktivitas helicase dari IF4A, yang dirangsang oleh eIF4B, menggunakan energi dari
hidrolisis ATP untuk melepaskan struktur sekunder RNA (tahap 5). Pemindaian akan berhenti
ketika anikodon met-tRNAiMet mengenali kodon star, di mana AUG pertama terletak di
downstream dari ujung 5 pada kebanykana mRNA eukariotik. Pengenalan kodon star

28

menghidrolisis GTP yang terasosiasi dengan eIF2, tahapan yang tidak bisa diulang yang
mencegah pemindaian lebih lanjut, hasilnya membentuk kompleks inisiasi 48S.Kesanggupan
untuk menginisiasi kodon yang benar karena adanya eIF5, eIF2 GTPase activating protein
(GAP). Pemilihan penginisiasi AUG difasilitasi oleh nukleotida-nukleotida spesifik yang disebut
Kozak sequence berupa 5-ACCAUGG-3. Asosiasi subunit besar (60S) dengan subunit kecil,
yang dimediasi oleh terikatnya eIF5B ke GTP, menghasilkan pelepasan dari faktor-faktor
inisiasi.Asosiasi yang benar antara subunit ribosomal merupakan hasil penghidrolisisan eIF5Bboung GTP menjadi GDP dan melepaskan eIF5B-GDP dan eIF1A (tahap 8), bentuk sempurnaya
berupa kompleks inisiasi 80S.beberaoa mRNA sel teridir dari internal ribosom entry site (IRES)
yang terletak downstream dari ujung 5. IRES merupakan struktur RNA yang berinteraksi
dengan kompleks eIF4A dan eIF4G, yang berasosiasi dengan eIF3 mengikat subunit 40S dengan
eIF1 dan eIF1A.

Gambar 18. Inisiasi pada Prokariotik

29

Gambar 19. Transkripi pada Eukariotik

30

2. Tahap Elongasi
Setelah kompleks inisiasi terbentuk, tahap selanjutnya adalah sitesisi rantai polipeptida
melalui penambahan berturu-turut asam amino pada urutan spesifik dari kodon mRNA. Tahap
elongasi sintesis polipeptida terdiri dari tiga siklus yang berulang, yaitu 1) pengikatan aminoasil
tRNA ke ribosom yang membawa asam amino yang baru kedalam posisi penggabunga rantai
polipeptida, 2) pembentukan ikatan peptide asam amino pada polipeptida yang sedang tumbuh,
dan 3) translokasi.
a. Pengikatan aminoasil tRNA : kodon start AUG berada pada situs P dan kodon yang kedua
berada pada situs A. Elongasi dimulai ketika antikodon aminoasil tRNA komplemen untuk
mengikat kodon kedua pada situ A. Pengikatan tRNA aminoasil yang baru ke kodon pada
situs A memerlukan dua faktor elongasi (EF) protein, yaitu EF-Tu (EF-1) dan EF-Ts (EF-
), dan hidrolisis GTP. Dari sekarang, setiap asam amino yang masuk akan berikatan

dengan situs A. EF-Tu berfungsi selama pengikatan GTP yang membawa aminoasil tRNA ke
situs A ribosom. Kompleks EF-Tu-GTP mengawali mendorong pengikatan semua tRNA
kecuali tRNA inisiator ke ribosom. Semmentara aminoasil tRNA yang ditransfer ke ribosom,
GTP terhidrolisis, kompleks EF-Tu-GTP terlepas. Peran EF-Ts adalah meregenerasi EF-Ts
-GTP dari EF-Tu-GDP untuk digunakan pada siklus elongas berikutnya.
b. Pembentukan ikatan peptide : setelah aminoasil tRNA yang tepat terikat pada situs A
ribosom, langkah selanjutnya adalah pembentukan ikatan peptida antara gugus asam amino
dari asam amino yang terikat pada situs A dan gugus karboksil asam amino inisiasi (rantai
polipeptida yang sedang tumbuh) untuk tRNA pada situs P. Pembentukan ikatan peptida
menyebabkan rantai polipeptida yang sedang tumbuh ditransfer dari tRNA yang berada pada
situs P ke tRNA yang berada pada situs A. pembentukan ikatan peptide dikatalisis oleh
protein ribosomal hipotetikal yang diberi nama peptidil transferase.
c. Translokasi : setelah ikatan peptide terbentuk, situs P berisi tRNA tanpa muatan, dan situs A
berisi tRNA peptidil. Salama proses translokasi yang memerlukan faktor elongasi EF-G (EF2) + GTP, peptidil tRNA bergerak dari situs A ke situs P dan tRNA tanpa muatan bergerak
dari situe P ke situs E. selama translokasi. Akibat dari translokasi adalah membawa kodon
mRNA berikutnya kedalm situs A, sehingga ribosom sekarang bisa menerima aminoasil
tRNA berikutnya dan mengulang siklus elongasi.

31

Gambar 20. Elongasi pada Prokariotik dan Eukariotik

3. Tahap Terminasi
Proses elongasi atau peambahan asam amino ke rantai polipeptida akan berlangsung terus
menerus, sampai salah satu dari tiga kodon stop (UAG, UAA, UGA) pada mRNA mencapai situs
A ribosom. Tidak seperti kodon lainnya, kodon stop tidak dikenali oleh molekul tRNA.
Melainkan, kodon stop dikenali oleh protein yang disebut relese factor (faktor pelepasan), yang
memproses daerah tertentu yang mengikat kodon stop mRNA pada situs A ribosom. Setelah
mengikat situs A dengan GTP, faktor pelepasan menghentikan translasi yang dipicuh oleh
lepasnya polipeptida yang sudah selesai dari peptidil tRNA melalui reaksi hidrolisis. Kehadiran
eRF pada situs A mengubah aktivitas peptidil transverase, sehingga terjadi penambahan molekul
air ke ujung karboksil polipeptida yang baru terbentuk. Setelah polipeptida terlepas oleh
hidrolisis GTP, ribosom berdisosiasi ke dalam subunit-subunitnya dan tRNA dan mRNA
terlepas.Seperti yang disebutkan sebelumnya bahwa terminasi translasi melibatkan factor
32

pelepasan (release factor/RFs).Dua tipe RFs yang sudah ditemukan.eRF1 eukariotik yang
bentuknya serupa untuk tRNA, bekerja melalui pegikatan ke situs A ribosom dan mengenali arah
kodon stop. Seperti beberapa faktor inisiasi dan elongasi, faktor pelepasan kedua, eRF3 adalah
GTP-binding protein.Kompleks eRF3-GTP berkerja dengan eRF1 untuk mendorong pembelahan
ikatan peptidil tRNA, dengan demikian melepaskan rantai polipeptida yang komplitdan
mengakhiri translasi.Bakteri memiliki dua faktor pelepasan (RF1 dan RF2) yang fungsinya
analog dengan eRF1 dan faktor pengikat GTP (eRF2) analog dengan eRF3.Sekali lagi, eRF3
GTPase memonitoring penegnalan yang tepat kodon stop oleh eRF1.Ikatan tRNA peptidil dari
tRNA di situs tidak dapat membelah sampai salah satu dari tiga kodon stop benar-benar dikenali
oleh eRF1. Pelepasan protein yang sudah komplit menginggalkan tRNA bebas di situs P ribosom
dan tetap berasosiasi dengan ribosom subunit 80S, di mana eRF1 dan eRF3-GTP tetap terikat di
situs A. Pada eukariotik, penggunaan kembali ribosom terjadi ketika kompleks pascaterminasi
berikatan dengan protein yang disebut ABCE1, yang menggunakan energy dari hidrolisis ATP
untuk memisahkan dan melepaskan mRNA dan tRNA di situs P.

Gambar 21. Terminasi Prokariotik dan Eukariotik

4. Poliribosom
33

Sintesis kebanyakan molekul protein membutuhkan waktu antara 20 detik atau beberapa
menit.Selama waktu yang sangat singkat ini, beberapa inisiasi biasanya berlangsung pada setiap
molekul mRNA yang diterjemahkan.Segera sebelum ribosom selesai menterjemahkan sekuen
nukleotida untuk bergerak keluar, ujung 5 mRNA berurutan dimasuki ribosom yang
baru.Penterjemahan secara simultan dari satu molekul mRNA oleh beberapa ribosom, dan
penggunaan kembali subunit ribosom segera setelah ribosom melepaskan diri dari kodon stop
merupakan

dua

fenomena

yang

secara

signifikan

meningkatkan

laju

sintesis

protein.Penterjemahan secara simultan ini dapat diamati pada mikrograf elektron melalui analisis
sedimentasi, yang mengungkaokan bahwa molekul mRNA melekat pada beberapa ribosom
selama pertumbuhan rantai polipeptida.Penterjemahan molekul-molekul mRNA dalam struktur
yang sepertiini disebutpolyribosome (polysome): sebuah rakitan besar sitoplasma yang terdiri
dari beberapa ribosom di mana antara satu ribosom dengan ribosom lainnya memiliki jarak
sedekat 80 nukleotida sepanjang molekul tunggal mRNA, di mana struktur ini dengan
menggunakan mikrograf elektron terlihat melingkar. Beberapa inisiator memungkinkan sel
membuat banyak molekul protein pada waktu tertentu daripada jika setiap protein harus
diselesaikan terlebih dahulu sebelum sintesis berikunya dimulai.
Sebuah studi mengungkapkan bahwa beberapa salinan cytoplasmic poli (A)-binding
protein (PABPC) berinteraksi dengan ekor poli (A) mRNA dan subunit eIF4G dari eIF4.Ketika
subunit eIF4E dari eIF4 mengikat struktur cap pada ujung 5 mRNA, kedua ujung molekul
mRNA dihubungkan oleh protein intervening, membentuk lingkaran.Karena kedua ujung
polisom relatif berdekatan, subunit ribosomal melepaskan diri dari kodom stop pada posisi dekat
ujung 5, yang memfasilitasi penginisiasian kembali oleh interaksi subunit 40S dan faktor
inisiasinya dengan eIF4 yang terikat pada ujung cap 5.
Bakteri dan eukariotik menggunakan polisom, dan keduanya memakai stategi tambahan
untuk mempercepat keseluruhan lahu sintesis protein. Karena mRNA bakteri tidak perlu diproses
terlebih dahulu dan dapat diakses oleh ribosom sementara transkrip mRNA masih berlangsung,
ribosom dapat menempel pada ujung bebas molekul mRNA bakteri dan mulai menerjemahkan
bahkan sebelum proses transkripsi RNA selesai. Pada eukariotik ujung 5 dan 3 dari mRNA
saling berinteraksi, karena itu, segera setekag ribosom berdisosiasi, dua subunit yang berada
pada posisi optimal untuk memulai kembali penerjemahan pada molekul mRNA yang sama.

34

Gambar 22. Poliribosom atau Polisom

BAB III
35

PENUTUP
Simpulan
Nucleus merupakan bagian dari sel yang sangat penting dalam pengorganisaian dari sustu
sel. Dimana didalam suatu sel tersebut terdapat banyak bagian-bagian yang dari kesemuanya
tersebut nukleuslah yang berfungsi sebagai pusat koordinasi dari sel tersebut. Selain mengatur
semua pusat koordinasi, nucleus juga memiliki fungsi mengeluarkan RNA dan subunit ribosom
ke sitoplasma, mengatur pembelahan sel, membawa informasi genetik.Nucleus memiliki struktur
yaitu membrane inti, nukleuplasma, dan kromatin. Selain itu di dalam inti sel juga terdapat
materi genetik, materi genetic inilah yang nantinya akan menyampaikan pesan genetic pada
keturunan stiap individu. Materi genetic yang terdapat pda sel ini berupa DNA
(Deoksiribonukleat Acid), dan RNA (Ribosnukleat Acid).
Transkripsi pada sel bakteri melibatkan 4 tahapan, yaitu pengikatan, inisiasi, elongasi,
dan terminasi.Proses transkripsi dimulai dengan pengikatan RNA polymerase promoter DNA,
yang memicu pembukaan DNA double helix. Selanjutnya inisiasi RNA polymerase bergerak
sepanjang template DNA, membukanya double helix. Pemanjangan rantai RNA yaitu dengan
enzim yang mengkatalis polimerisasi nukleotida pada urutan yang ditentukan oleh base-pair
untai DNAtemplate yang disebut termination signal,yang memicu akhir transkripsi. Berakhir
sintesis RNA menyebabkan RNA lengkap dilepaskan dan RNA polymerase memisahkan dari
DNA template.Transkripsi pada sel eukariotik juga melibatkan sama empat tahap, namun proses
pada eukariotalebih rumit dari pada bakteri.Setelah memulai transkripsi, RNA polimerase
bergeraksepanjang

DNA

dan

mensintesis

RNA

komplementersalinan

untai

DNA

template.Terminasi transkripsi diatur oleh bermacam-macamsinyal yang berbeda untuk setiap

jenis RNA polymerase.
Proses terjadinya splicing premRNA, yaitu yang pertama bagian dari pra-mRNA menjadi
tersambung. Kedua, 2U1 snRNPmenjadi melekat pada ujung 5 intron tersebut.U2 snRNP
memasuki kompleks splicing mengikatpremRNA dengan caramenyebabkan spesifik residu
adenosin (dot) menonjol keluar helix sekitarnya. Selanjutnya pengikatanU4 / U6 dan U5 snRNPs
ke premRNAdengan menyertaiperpindahan dari U1.Reaksi pembelahan pertama di ujung 5
diikuti oleh reaksi pembelahan kedua di ujung 3, menghilangkan intron dan sekaligus
menggabungkan dua ujung ekson tetangga.
36

Pelepasan intron oleh spliceosom pertama dengan pengikatan snRNP yang disebut
U1.Kedua snRNP,disebut U2, kemudian mengikat urutan cabang-titik.Akhirnya, kelompok lain
snRNPs (U4 / U6 dan U5) membawakedua ujung intron bersama-sama untuk membentuk mature
spliceosome, kompleks sebanding ukuran ribosom. Pada tahap ini pre-mRNA dipecah pada
ujung 5 dan intron dirilis di ujung 5 bergabung ke residu adenin yang terletak diurutan cabangtitik, menciptakan struktur melingkar.Pada ujung 3 dipecah dan dua ujungekson yang bergabung
bersama, melepaskan intron untukdegradasi berikutnya.
Translasi merupakan proses penterjemahan urutan-urutan nukleotida mRNA yang
disintesis pada proses transkripsi yang menjadi suatu rangkaian asam-asam amino yang
menyusun polipeptida atau protein. Selama proses translasi melibatkan berbagai komponen baik
berupa RNA lain maupun protein-protein yang terkait diantaranya molekul tRNA yang berperan
membawa molekul asam amino bersama antikodon untuk mengenali kodon mRNA molekul
rRNA dan protein ribosomal yang berperan dalam menyusun subunit-subunit ribosom, , serta
protein-protein yang berperan dalam faktor-faktor inisiasi, elongasi, dan terminasi pada proses
translasi. Sebelum melaksanakan proses translasi, asam amino terlebih dahulu diaktivasi dan
ditempelkan ke molekul tRNA oleh aktivitas aminoasil-tRNA sintetase, kemudian molekul tRNA
ini akan diasosiasikan dengan molekul mRNA, subunit besar dan kecil ribosom dengan bantuk
protein faktor inisiasi serta hidrolisis GTP menjadi GDP, sehingga proses ini disebut tahap
inisiasi. Tahap kedua dalam proses translasi adalah pengenalan kodon star untuk memulai
translasi pembentukan rangakaian polipeptida dari asam-asam amino melalui ikatan peptidil
yang dikatalisis oleh encim peptide transferase dengan bantuan protein faktor elongasi dan
hidrolisis GTP menjadi GDP, sehingga tahap ini disebut tahap elongasi. Dan tahap terakhir
adalah proses untuk mengentikan sintesis protein di mana subunit ribosom akan mengenali
kodon stop pada mRNA dengan bantuan protein faktor pelepasan (releasing factor), sehingga
rantai polipeptida yang telah selesai disintesis akan dilepaskan dari tRNA, yang bersamaan
dengan itu subunit besar dan kecil ribosom, mRNA, dan tRNA akan melepaskan diri masingmasing.

DAFTAR RUJUKAN
37

Albert, Bruce., Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts,
Peter Walter. 2015. Molecular Biology of The Cell 6th Edition. New York : Garland
Science, Taylor & Francis Group, LLC.
Hardin, Jeff., Gregory Bertoni, Lewis J. Kleinsmith. 2012. Beckers World of The Cell 8th
Edition. San Fransisco : Pearson Education, Inc., Pearson Benjamin Cummings.
Karp, Gerald. 2013. Cell and Molecular Biology Concept and Experiments 7 th Edition. New
Jersey : John Wiley & Sons, Inc.
Lodish, Harvey., Arnold Berk, Chris A. Kaiser, Monty Krieger, Anthony Bretscher, Hidde
Ploegh, Angelika Amon, Kelsey C. Martin. 2016. Molecular Cell Biology 8th Edition.
New York : W.H. Freeman and Company.
Subowo.1995. Biologi Sel. Bndung: Angkasa.
Sumadi, dan Marianti, Aditya.2007 .Bioligi Sel. Yogyakarta: Graha Ilmu.

38