1.

RESPIRASI TUMBUHAN

Respirasi merupakan proses katabolisme atau penguraian senyawa

organik menjadi senyawa anorganik. Respirasi sebagai proses oksidasi bahan
organik yang terjadi didalam sel dan berlangsung secara aerobik maupun
anaerobik. Dalam respirasi aerob diperlukan oksigen dan dihasilkan
karbondioksida serta energi. Sedangkan dalam respirasi anaerob dimana
oksigen tidak atau kurang tersedia dan dihasilkan senyawa selain
karbondiokasida, seperti alkohol, asetaldehida atau asam asetat dan sedikit
energi.
Respirasi lebih dari sekedar pertukaran gas secara sederhana.
proses keseluruhan merupakan reaksi oksidasi-reduksi, yaitu senyawa
dioksidasi menjadi CO2 sedangkan O2 yang diserap direduksi membentuk
H2O. pati, fruktan, sukrosa atau gula lainnya, lemak, asam organic, dan pada
keadaan tertentu protein dapat bertindak sebagai substrat respirasi. Persamaan
respirasi umum glukosa sebagai berikut:
C6H12O6+O6 -> CO2+H2O+energi
Rekasi persamaan diatas merupakan persamaan rangkuman dari
respirasi, karena respirasi bukanlah reaksi tunggal. Respirasi merupakan
rangkaian dari 50 atau lebih reaksi komponen, masing-masing dikatalisis oleh
enzim yg berbeda-beda.

2. Kuosien Respirasi atau Respiratory Quotient (RQ)

Kuosien Respirasi (KR) atau Respiratory Quotient (RQ) merupakan angka

perbandingan antara volume CO2 yang dibebaskan dengan volume O2 yang
diabsorpsi secara simultan oleh jaringan dalam periode waktu tertentu pada suhu
dan tekanan tertentu. Kuosien respirasi juga diartikan sebagai nisbah CO2
terhadap O2. RQ sering hampir mendekati satu. Sebagai contoh, RQ yang
diperoleh dari daun berbagai jenis tumbuhan rata-rata 1,05. Biji yang sedang
berkecambah dari tumbuhan serelia dan kacang-kacangan seperti kapri dan
kacang, yang mengandung pati sebagai cadangan makanan utama, juga
menunjukan nilai RQ sekitar 1,0. Tapi, biji berbagai tumbuhan lain banyak
mengandung lemak atau minyak yang kaya hidrogen dan rendah kandungan
oksigennya. Bila lemak dan minyak dioksidasi selama perkecambahan, RQ sering
hanya 0,7, sebab cukup banyak oksigen yang diperlukan untuk mengubah
hidrogen menjadi H2O. Perhatikan oksidasi asam lemak yang lazim, yaitu asam
oleat:
C18H34O2 + 25.5O2 18CO2 + 17 H2O
RQ reaksi ini adalah 18/25,5 = 0,71

Dengan mengukur RQ berbagai bagian tumbuhan, dapat diperoleh

informasi tentang jenis senyawa yang sedang dioksidasi. Masalahnya rumit karena
setiap saat berbagai jenis senyawa dapat direspirasikan, sehingga RQ yang terukur
merupakan angka rerata yang bergantung dari sumbangan tiap-tiap substrat dan
kandungan karbon, hidrogen dan oksigennya.

Contoh Perhitungan Nilai Kuosien Respirasi(RQ):

1. Gula : C6H12O6 + 6O2 6CO2 +H2O, RQ : 6/6= 1
2. Asam lemak (asam palmitat): C16H32O2 + 11O2 C12H22O11 + 4CO2 + 5H2O
RQ: 4/11= 0.36

RQ memberi petunjuk tentang jenis substrat yang dioksidasikan & jenis

metabolisme yang sedang berlangsung. Kuosien respirasi yang bernilai 1 berada
pada titik kompensasi, merupakan suatu titik yang menunjukkan kecepatan
fotosintesis yang dilakukan tumbuhan sama dengan kecepatan respirasinya.

RQ > 1 : sel kekurangan O2, repirasi aerob dibantu respirasi anaerob agar
menambah energi
RQ < 1 : sebagian / semua CO2 yang dihasilkan dalam respirasi digunakan
langsung oleh organisme yang bersangkutan, misal untuk fotosintesis.
 3. Pembentukan Gula Heksosa dari Karbohidrat Cadangan

Penyimpanan dan perombakan pati

Pati merupakan simpanan karbohidrat dalam tumbuh-tumbuhan dan

rnerupakan karbohidrat utama yang dikonsumsi manusia di seluruh dunia. Pati
terutama terdapat dalam padi-padian, biji-bijian, dan umbi-umbian. Beras, jagung,
dan gandum mengandung 70 80% pati; kacang-kacang kening, seperti kacang
kedelai, kacang merah dan kacang hijau 3060%, sedangkan ubi, talas, kentang,
dan singkong 2030%.
Secara kimia pati merupakan homopolimer dari glukosa dengan ikatan -
glikosidik. Berbagai macam pati tidak sama sifatnya tergantung dari panjang
rantai karbonnya dan percabangan pada rantai molekulnya. Pati terdiri dari dua
macam fraksi yang dapat dipisahkan dengan air panas. Fraksi terlarut disebut
sebagai amilosa merupakan fraksi linear dengan ikatan (1,4)-D-glukosa.
Sedangkan amilopektin merupakan fraksi tidak terlarut yang memiliki rantai
molekul yang bercabang dengan ikatan (1,4)-D-glukosa (gambar 2.1).

Gambar 2.1. Molekul pati (amilosa dan amilopektin).

 Amilopektin memiliki susunan bercabang dengan 1530 unit glukosa
pada tiap cabang. Rantai glukosa tersebut terikat satu sama lain melalui ikatan alfa
yang dapat dipecah dalam proses pencernaan.
Komposisi amilosa dan amilopektin berbeda dalam pati berbagai bahan
makanan. Amilopektin pada umumnya terdapat dalam jumlah lebih besar.
Sebagian besar pati mengandung antara 15% dan 35% amilosa. Pada beras
semakin kecil kandungan amilosa atau semakin tinggi kandungan amiopektinnya,
semakin pulen (lekat) nasi yang diperoleh. Berdasarkan kadar amilopektinnya
beras dapat dibedakan menjadi empat golongan yaitu: (1) beras dengan kadar
amilosa tinggi (25-33%); beras dengan kadar amilosa menengah (20-25%); (3)
beras dengan kadar amilosa rendah (9-20%); dan beras yang memiliki kadar
amilosa yang sangat rendah (<9%) contohnya beras ketan hampir tidak
mengandung amilosa (12%).
Secara fisik karakteristik granula pati berbeda antara tanaman yang satu
dengan yang lainnya. Jumlah unit glukosa dan susunannya dalam satu jenis pati
berbeda satu sama lain, bergantung jenis tanaman asalnya. Bentuk butiran pati ini
berbeda satu sama lain dengan karakteristik tersendiri dalam hal daya larut, daya
mengentalkan, dan rasa.

Gambar 2.2. Penampakan granula beberapa pati

 Pati disimpan dalam bentuk butir yang tak larut dalam air dan
mengandung molekul amilopektin bercabang dan amilosa tak bercabang. Pati
yang terhimpun di dalam kloroplas selama fotosintesis merupakan cadangan
karbohidrat terbanyak di daun sebagian besar tumbuhan. Pati yang dibentuk di
amiloplas organ penyimpan hasil dari translokasi sukrosa atau gula bukan
pereduksi lainnya juga merupakan substrat respirasi yang utama dari organ
penyimpanan.
Sel parenkima di akar dan batang umumnya menyimpan pati; pada
tumbuhan tahunan, pati disimpan selama musim dingin dan digunakan untuk
pertumbuhan baru pada musim semi berikutnya. Umbi kentang kaya akan
amiloplas yang mengandung pati, dan sebagian besar pati ini hilang oleh respirasi
dan translokasi gula dari bagian umbi yang ditanam untuk mempeoleh tanaman
baru. Jaringan pemnyimapan endosperma atau kotiledon dari berbagai biji
mengandung banyak pati dan sebagian besar akan hilang selama pertumbuhan
kecambah. Penyimpanan pati pada berbagai bagian tumbuhan ditelaah olej Jenner
(1982).
Hanya beberapa molekul glukosa yang berasal dari pati yang dioksidasi
seluruhnya menjadi CO2 dan H2O. molekul glukosa lainnya diubah menjadi
molekul sukrosa di dalam skutelum, dan kemudian diangkut ke akar dan batang
yang sedang tumbuh, dan disitu sebagian lagi diubah menjadi bahan dinding sel,
protein, dan bahan lainnya yang diperlukan untuk pertumbuhan bibit.

Perombakan Pati

Perombakan pati menjadi glukosa adalah -ami1ase, -amilase, dan

fosforilase. Dari ketiga enzim itu hanya -ami1ase yang dapat menyerang butir
pati utuh, sehingga apabila -amilase dan pati fosforilase terlibat diduga mereka
bekerja pada produk pertama yang dilepas oleh -ami1ase. Kemampuan
menhidrolisis -ami1ase lebih baik dibanding -amilase. -ami1ase ini dapat
menghidrolisis pati menjadi fraksi-fraksi molekul yang terdiri dari 6 sampai 7
unit glukosa
 Alfa amilase secara acak menyerang ikatan 1,4 pada amilosa ataupun
amilopektin, sehingga mula-mula mengakibatkan terjadinya ceruk acak pada butir
pati dan melepas produk yang masih besar. Pada rantai amilopektin, alfa amilase
menyerang secara berulang-ulang sehingga dihasilkan maltosa, yaitu disakarida
yang mengandung 2 unit glukosa.
Tetapi alfa amilase tidak dapat menyerang ikatan 1,6 pada tiitk cabang
amilopektin, sehingga pencernaan amilopektin terhenti bila desktrin (produk
antara pada pencernaan pati) bercabang yang berantai pendek tetap ada. Alfa
amilase banyak diaktifkan oleh Ca2+, hal ini menunjukan bahwa kalsium
merupakan unsur esensial.
Enzim -amilase dapat memecah pati menjadi fraksi-fraksi yang lebih
kecil, misalnya pemecahan amilosa menjadi fraksi kecil yang disebut maltosa,
suatu disakarida dari glukosa. Bila -amilase direaksikan terhadap pati biasa,
hanya diperoleh 60% sampai 70% dan hasil dari maltosa teoretis. Bagian pati
yang tidak terurai menjadi residu yang disebut -amilase limit dextrin. Hal ini
disebabkan karena ternyata -amilase tidak mampu menghidrolisis amilopektin di
luar batas cabang-cabang tertentu. Sehingga dekstrin bercabang tetap tidak
berubah.
Aktivitas kedua enzim amilase meliputi pengambilan satu H2O untuk
setiap ikatan yang terpotong, jadi mereka merupakan enzim hidrolase. Reaksi
hidrolitik tidak dapat balik, sehingga tidak ada sintesis pati oleh amilase, yang
terdeteksi. Asas umum ialah molekul besar biasanya disintesis oleh satu rangkaian
reaksi (lintasan) dan dirombak oleh rangkaian reaksi lainnya.
Amilase tersebar luas di dalam berbagai jaringan, tapi yang paling aktif
ialah dalam biji kaya pati yang sedang berkecambah. Di daun, alfa amilase
mungkin jauhblebih penting dibandingkan dengan betha amilase bagi
pembentukan pati. Enzim alfa amilase berada di bagian dalam kloroplas, sering
tertempel pada butir pati yang akan diserang. Enzim ini akan berfungsi pada siang
maupun malam hari, walaupun selama siang hari terjadi produksi neto pati dari
fotosintesis.
 Dibandingkan alfa dan beta amilase, enzim fosforilase mampu memecah
ikatan 1,4-glikosidik pati dengan bantuan asam atau ion fosfat, sedangkan amilase
memerlukan molekul air.
Pati fosforilase merombak pati mulai dari ujung akhir nonreduksi.
Perombakan ini tidak terjadi dengan menggabungkan air ke dalam produk seperti
yang dilakukan oleh amilase, tapi dengan menggabungkan posfat. Jadi, ini
merupakan enzim fosforolitik, bukannya hidrolitik, dan reaksi yang dikatalisis
dapat balik in vitro. Tetapi, walaupun reaksi ini terbalikan in vitro, peranan utama
pati fosforilase hanyalah pada perombakan pati. Salah satu alasannya adalah
konsentrasi Pi di dalam plastid sering 100 kali lebih tinggi daripada glukosa-1-
fosfat; pada keadaan ini, sintesis pati dapat diabaikan. Pembentukan glukosa-1-
fosfat tidak memerlukan ATP untuk mengubah glukosa menjadi glukosa fosfat
selama respirasi.
Fosforilase dapat memecah amilosa secara tuntas, tetapi bila substratnya
amilopektin, hanya sebagian saja dirombak, di samping glukosa terbentuk
dekstrin yang disebut dekstrin tahan fosforilase yang molekulnya mengandung
cabang dengan ikatan -1,6. Reaksi berlangsung secara bertahap dari ujung akhir
nonreduksi dari tiap rantai utama atau rantai cabang (gambar 2.3)ke dalam
beberapa residu glukosa dari ikatan cabang -1,6, sehingga dekstrin tetap tidak
berubah. Amilosa dengan sedikit cabang, dirombak seluruhnya oleh pengambilan
berulang unit glukosa, dimulai dari ujung akhir nonreduksi rantai.
Pati fosforilase tersebar luas dalam tumbuhan (seperti amilase) dan sering
sukar untuk memastikan enzim mana yang paling banyak mencerna pati di sel
yang bersangkutan, teori terakhir menjelaskan bahwa alfa amilase atau
endoamilase penting untuk penyerangan awal, dan bagi biji tumbuhan serelia
kedua amilase nampaknya berfungsi, tapi tidak untuk fosforilase. Untuk biji
spesies lainnya, untuk daun, dan untuk jaringan lainnya, pati fosforilase juga
berperan, khususnya setelah sebagian butir pati dihidrolisis oleh salah satu
amilase.
Ikatan cabang 1,6 pada amilopektin atau dekstrin bercabang yang
tidak diserang oleh salah satu enzim di atas akan dihidrolisis oleh berbagai enzim
pemutus cabang. Tumbuhan mengandung tiga jenis enzim yang agak berbeda
sesuai dengan jenis polisakarida yang akan diserang; jenis pullulanase, isoamilase,
dan limit dekstrinase. Kerja ketiga enzim tersebut pada rantai pati bercabang
(gambar 2.3) adalah menyediakan gugus akhir tambahan untuk diserang oleh
amilase atau oleh pati fosforilase, dan kerja berikutnya dari limit dekstrinase pada
dekstrin memungkinkan terjadinya pencernaan menyeluruh dari amilopektin
menjadi glukosa, maltose,atau glukosa-1-fosfat.
Maltose jarang terhimpun dalam jumlah yang cukup karena dihidrolisis
menjadi glukosa oleh enzim amilase seagai berikut:
Maltose + H2O 2 -D-glukosa
Unit glukosa yang dihasilkan sekarang tersedia untuk dirombak oleh
respirasi. Secara ringkas, amilase menghidrolisis rantai amilosa tak bercabang
menjadi maltosa, sedangkan pati fosforilase mengubah rantai seprti itu menjadi
glukosa-1-fosfat. Kerja ketiga enzim itu pada amilopektin menyisakan dekstrin;
ikatan cabang yang harus dihidrolisis oleh enzim pemutus cabang. Maltosa
dihidrolisis menjadi glukosa terutama oleh maltase.
Semua perombakan pati menjadi heksosa mungkin berlangsung di
kloroplas atau amiloplas, sedangkan respirasi heksosa sesungguhnya dimulai di
sitosol.

Hidrolisis Fruktan
Bahan cadangan makanan karbohidrat utama pada beberapa spesies,
terutama batang, daun dan bunga rumputan subtropik serta sebagian angota
asteraceae dan suku lainnya bukanlah pati, melainkan fruktan. Tapi bahkan pada
spesies tersebut, fruktan boleh dikatakan jarang terdapat dalam jumlah banyak di
biji. Seperti biasa, pati merupakan cadangan karbogidrat utama di biji. Fruktan
dihidrolisis oleh enzim -fruktofuranosidase dengan kekhususan terhadap ikatan
-2,1 atau -2,6 yang terlibat. Sebagai contoh, salah satu enzim ini yang berasal
dari umbi artichoke Jerusalem secara berurutan akan memotong unit fruktosa dari
inulin sampai campuran fruktosa dan unit sukrosa paling akhir tidak berubah:
Glukosa-fruktosa-(fruktosa)n + nH2Onfruktosa + glukosa-fruktosa
(fruktan) (sukrosa)
 Fruktosa dapat mengalami respirasi secara agak langsung, sedangkan
sukrosa harus dipecah dulu menjadi glukosa dan fruktosa.
Hidrolisis Sukrosa
Reaksi penting perrombakan sukrosa ialah hidrolisis tak-terbalikkan oleh
invertase menjadi glukosa dan fruktosa bebas:
Sukrosa + H2O glukosa + fruktosa
Invertase berada di sitosol, vakuola, dan kadangkala di dinding sel.
Invertase sitosol bersifat basa dengan pH optimum sekitar 7,5 sedangkan dua
lainnya merupakan invertase asam dengan pH optimum 5 atau kurang. Invertase
dinding sel, bila ada, menghidrolisis sukrosa terangkut menjadi molekul glukosa
dan fruktosa yang kemudian diserap oleh sel pengguna.
Enzim lainnya yang dapat merombak sukrosa ialah sukrosa sintase;
dinamakan demikian karena reaksi yang dikatalisis terbalikkan dan mula-mula
dianggap penting terutama dalam sintesis sukrosa. Sukrosa sintase mengkatalisis
reaksi berikut:
Sukrosa + UDP fruktosa UDP-glukosa
Fruktosa menjadi tersedia untuk respirasi, dan glukosa di UDP-glukosa
dapat dilepas dengan satu atau dua cara. Terbukti bahwa sukrosa sintase
merupakan enzim utama yang merombak sukrosa di organ penyimpan pati
(contohnya, benih dan umbi kentang yang sedang tumbuh) atau di jaringan yang
sedang tumbuh cepat, yang mengubah sukorsa terangkut menjadi polisakarida
dinding sel. Bagi sel dewasa dan tumbuh lambat, invertase merupakan enzim yang
lebih penting yang merombak sukrosa dan menyediakan glukosa dan fruktosa
untuk respirasi.

4. Glikolisis

Glikolisis merupakan proses pengubahan molekul sumber energi, yaitu

glukosa yang mempunyai 6 atom C manjadi senyawa yang lebih sederhana, yaitu
asam piruvat yang mempunyai 3 atom C. Reaksi ini berlangsung di dalam sitosol
(sitoplasma).
 Gambar 2.5. Reaksi Glikolisis

Reaksi glikolisis mempunyai sembilan tahapan reaksi yang dikatalisis oleh

enzim tertentu. Tahapan reaksi glikolisis dapat dikelompokkan menjadi dua fase,
yaitu fase investasi energy dan fase pembelanjaan energy. Fase investasi energy
diawali dengan reaksi pembentukan senyawa glukosa 6-fosfat dari glukosa sampai
terbentuknya fosfogliseraldehid atau gliseraldehid 3-fosfat. Sedangkan fase
pembelajaan energy diawali dengan oksidasi sampai pembentukan ATP akhir dan
terbentuknya asam piruvat.
 Pertama-tama, glukosa mendapat tambahan satu gugus fosfat dari satu
molekul ATP, yang kemudian berubah menjadi ADP, membentuk glukosa 6-
fosfat. Setelah itu, glukosa 6-fosfat diubah oleh enzim menjadi isomernya, yaitu
fruktosa 6-fosfat. Satu molekul ATP yang lain memberikan satu gugus fosfatnya
kepada fruktosa 6-fosfat, yang membuat ATP tersebut menjadi ADP dan fruktosa
6-fosfat menjadi fruktosa 1,6-difosfat. Kemudian, fruktosa 1,6-difosfat dipecah
menjadi dua senyawa yang saling isomer satu sama lain, yaitu dihidroksi aseton
fosfat dan PGAL (fosfogliseraldehid atau gliseraldehid 3-fosfat). Tahapan-tahapan
reaksi diatas itulah yang disebut dengan fase investasi energi.
Selanjutnya, dihidroksi aseton fosfat dan PGAL masing-masing
mengalami oksidasi dan mereduksi NAD+, sehingga terbentuk NADH, dan
mengalami penambahan molekul fosfat anorganik (Pi) sehingga terbentuk 1,3-
difosfogliserat. Kemudian masing-masing 1,3-difosfogliserat melepaskan satu
gugus fosfatnya dan berubah menjadi 3-fosfogliserat, dimana gugus fosfat yang
dilepas oleh masing-masing 1,3-difosfogliserat dipindahkan ke dua molekul ADP
dan membentuk dua molekul ATP. Setelah itu, 3-fosfogliserat mengalami
isomerisasi menjadi 2-fosfogliserat. Setelah menjadi 2-fosfogliserat, sebuah
molekul air dari masing-masing 2-fosfogliserat dipisahkan, menghasilkan
fosfoenolpiruvat. Terakhir, masing-masing fosfoenolpiruvat melepaskan gugus
fosfat terakhirnya, yang kemudian diterima oleh dua molekul ADP untuk
membentuk ATP, dan berubah menjadi asam piruvat.
Setiap pemecahan 1 molekul glukosa pada reaksi glikolisis akan
menghasilkan produk kotor berupa 2 molekul asam piruvat, 2 molekul NADH, 4
molekul ATP, dan 2 molekul air. Akan tetapi, pada awal reaksi ini telah
digunakan 2 molekul ATP, sehingga hasil bersih reaksi ini adalah 2 molekul asam
piruvat (C3H4O3), 2 molekul NADH, 2 molekul ATP, dan 2 molekul air. Perlu
dicatat, pencantuman air sebagai hasil glikolisis bersifat opsional, karena ada
sumber lain yang tidak mencantumkan air sebagai hasil glikolisis.
Berdasarkan uraian di atas, maka glikolisis memiliki beberapa fungsi,
diantaranya yaitu:
Glikolisis mengubah satu molekul heksosa menjadi dua molekul asam piruvat,
dan terjadi oksidasi sebagian pada heksosa.
 Memproduksi ATP
Pembentukan molekul yang dapat diambil dari reaksi atau lintasan untuk
membentuk beberapa bahan penyusun tumbuhan.
Glikolisis penting karena asam piruvat yang dihasilkan dapat dioksidasi di
mitokondria untuk menghasilkan cukup banyak ATP, jauh lebih banyak daripada
yang dihasilkan glikolisis.

5. Fermentasi
Setelah melalui reaksi glikolisis, jika terdapat molekul oksigen yang cukup
maka asam piruvat akan menjalani tahapan reaksi selanjutnya, yaitu siklus Krebs
yang bertempat di matriks mitokondria. Jika tidak terdapat molekul oksigen yang
cukup maka asam piruvat dan NADH akan tertimbun. Pada keadaan ini tumbuhan
menjalani reaksi fermentasi atau respirasi anaerobic, membentuk etanol atau asam
laktat.

Gambar 2.6. Reaksi Fermentasi piruvat membentuk etanol atau asam laktat

Dua reaksi di atas pada gambar teridiri dari dekarboksilasi untuk

membentuk asetildehid, kemudian direduksi secara cepat oleh NADH membentuk
etanol. Semua reaksi ini dikatalisis oleh asam piruvat dekarboksilase dan alcohol
dehidrogenase. Beberapa sel mengandung asam laktat dehidrogenase, yang
menggunakan NADH untuk mereduksi piruvat menjadi asam laktat. Etanol atau
asam laktat, atau keduanya, merupakan produk fermentasi, bergantung pada
aktivitas tiap-tiap dehidrogenase yang ada. Pada setiap keadaan, NADH ialah
pereduksi dan hanya pada keadaan anaerobiklah NADH tersedia dalam jumlah
yang cukup banyak untuk menjalankan reduksi. Lebih jauh, pada beberapa
tumbuhan, NADH digunakan untuk menimbun senyawa lain bila O2 terbatas,
terutama asam malat dan gliserol.