Di udara normal (21% O2), laju fotorespirasi di daun bunga matahari adalah sekitar

17 persen dari fotosintesis kotor. Setiap CO2 photorespired, bagaimanapun, memerlukan

masukan dari dua molekul O2 (Gambar 8.16). Oleh karena itu tingkat sebenarnya dari
oksigenasi adalah sekitar 34 persen dan rasio karboksilasi untuk oksigenasi adalah sekitar 3
sampai 1 (1.00 / 0.34). Nilai eksperimen ini setuju dengan nilai yang sama dihitung untuk
beberapa spesies berdasarkan karakteristik diketahui dimurnikan Rubisco. Rasio karboksilasi
untuk oksigenasi tergantung, bagaimanapun, pada tingkat relatif O2 dan CO2 karena kedua
gas bersaing untuk mengikat pada situs aktif pada Rubisco. Sebagai konsentrasi O2 menurun,
tingkat relatif dari karboksilasi meningkat sampai, nol O2, fotorespirasi juga nol. Di sisi lain,
kenaikan tingkat relatif dari O2 (atau penurunan CO2) menggeser keseimbangan dalam
mendukung oksigenasi. Peningkatan suhu juga akan mendukung oksigenasi, karena suhu
akan meningkatkan kelarutan gas dalam penurunan air, tetapi O2 kelarutan kurang
terpengaruh dibandingkan CO2. Dengan demikian O2 akan menghambat fotosintesis, diukur
dengan pengurangan CO2 bersih, pada tanaman yang photorespire. Penghambatan
fotosintesis oleh O2 pertama kali diakui oleh Otto Warburg pada tahun 1920, tapi 50 tahun
yang berlalu sebelum sifat bifunctional dari Rubisco menawarkan penjelasan yang
memuaskan pertama untuk fenomena ini.
Ada juga biaya energi yang berkaitan dengan fotorespirasi dan jalur glikolat. Tidak
hanya jumlah ATP dan NAD (P) H dikeluarkan dalam jalur glikolat berikut oksigenasi (5
ATP + 3 NADPH) lebih besar dari yang dikeluarkan untuk pengurangan satu CO2 dalam
siklus PCR (3 ATP + 2 NADPH), tetapi ada juga kerugian bersih dari karbon. Di permukaan,
kemudian, fotorespirasi tampaknya menjadi proses yang mahal dan tidak efisien sehubungan
dengan energi dan akuisisi karbon. Hal ini logis untuk bertanya, karena banyak memiliki,
mengapa harus pabrik memanjakan diri dalam proses tampaknya boros seperti itu?
pertanyaannya tidak mudah dijawab, meskipun beberapa ide telah diajukan. Satu
mengatakan bahwa fungsi oxygenase dari Rubisco tidak bisa dihindari. Rubisco berevolusi
pada saat suasana yang terkandung dalam jumlah besar CO2 tetapi sedikit oksigen. Dengan
kondisi tersebut, ketidakmampuan untuk membedakan antara dua gas akan memiliki sedikit
arti bagi kelangsungan hidup organisme. Kedua CO2 dan O2 bereaksi dengan enzim di situs
aktif yang sama, dan oksigenasi membutuhkan aktivasi oleh CO2 seperti karboksilasi tidak.
Hal ini diyakini bahwa oksigen mulai menumpuk di atmosfer terutama karena aktivitas
fotosintesis, tetapi pada saat kandungan atmosfer O2 meningkat menjadi proporsi yang
signifikan, sifat bifunctional enzim telah didirikan tanpa bantuan. Dalam arti, tanaman C3
adalah arsitek mereka sendiri masalah-menghasilkan oksigen yang berfungsi sebagai
inhibitor kompetitif dari pengurangan karbon. Dengan pandangan ini, maka, fungsi
oxygenase adalah evolusi ‘‘mabuk’’ yang tidak memiliki peran yang berguna. Namun, ini
adalah pandangan yang terlalu disederhanakan dari fotorespirasi sejak mutan
photorespiratory dari Arabidopsis terbukti mematikan dalam kondisi pertumbuhan tertentu,
yang menunjukkan sifat penting dari jalur photorespiratory pada tanaman C3. Jelas, setiap
inefisiensi yang dihasilkan dari fotorespirasi pada tanaman C3 rupanya tidak parah. Tidak ada
bukti bahwa tekanan seleksi telah menyebabkan evolusi dari bentuk Rubisco dengan afinitas
rendah untuk O2. Sementara sebagian besar setuju bahwa oksigenasi merupakan konsekuensi
tak terhindarkan dari evolusi, banyak yang berpendapat bahwa tanaman telah memanfaatkan
evolusi jelas ini
Defisiensi dengan mengubahnya menjadi berguna, jika tidak penting, urutan
metabolik. The glikolat jalur, misalnya, tidak diragukan lagi melayani fungsi pemulung.
Untuk masing-masing dua putaran siklus, dua molekul phosphoglycolate dibentuk oleh
oksigenasi. Dari empat atom karbon ini, satu hilang sebagai CO2 dan tiga dikembalikan
untuk kloroplas. The glikolat jalur sehingga pulih 75 persen dari karbon yang seharusnya
dapat hilang sebagai glikolat. Peran penyelamatan sendiri mungkin justifikasi yang cukup
untuk siklus glikolat kompleks. Ada juga kemungkinan bahwa beberapa intermediet, serin
dan glisin, misalnya, digunakan dalam jalur biosintesis lainnya, meskipun kemungkinan ini
masih tunduk pada beberapa perdebatan.
Baru-baru ini, dukungan eksperimental yang kuat telah disediakan untuk tesis bahwa
fotorespirasi juga bisa berfungsi sebagai semacam katup pengaman dalam situasi
yang membutuhkan disipasi energi eksitasi berlebih. Sebagai contoh, penurunan yang
signifikan dalam kapasitas fotosintesis dari daun diiradiasi dengan tidak adanya CO2 dan O2
telah dilaporkan. Cedera dicegah, namun, jika cukup O2 hadir untuk mengizinkan
fotorespirasi terjadi. Rupanya O2 yang dikonsumsi oleh fotorespirasi cukup untuk
melindungi tanaman dari kerusakan Photooxidative dengan mengizinkan terus
pengoperasian sistem transpor elektron. Ini bisa menjadi nilai ekologis yang cukup dalam
kondisi cahaya yang tinggi dan pasokan CO2 terbatas, misalnya, ketika stomata tertutup
karena stres kelembaban (Bab 14). Memang, mutan photorespiratory dari Arabidopsis lebih
sensitif terhadap photoinhibition daripada rekan-rekan wildtype mereka.
Sebuah klaim yang dibuat sering dalam literatur adalah bahwa produktivitas tanaman
mungkin secara signifikan ditingkatkan dengan menghambat atau genetik menghilangkan
fotorespirasi. Akibatnya, upaya substansial telah dikeluarkan dalam mencari bahan kimia
yang menghambat jalur glikolat atau pembiakan selektif untuk strain rendah photorespiratory.
Lain telah disurvei sejumlah besar spesies dalam upaya untuk menemukan Rubisco dengan
afinitas secara signifikan lebih rendah untuk oksigen. Semua upaya ini tidak berhasil,
mungkin karena premis dasar bahwa fotorespirasi merugikan tanaman dan kontraproduktif
tidak benar. Jelas, keberhasilan dalam meningkatkan fotosintesis dan meningkatkan
produktivitas terletak pada arah lain. Sebagai contoh, sebuah mekanisme untuk
berkonsentrasi CO2 dalam sel fotosintetik bisa menjadi salah satu cara untuk menekan
kerugian photorespiratory dan meningkatkan efisiensi keseluruhan asimilasi karbon. Itulah
apa yang telah dicapai oleh C4 dan CAM tanaman dan akan dibahas lebih lanjut dalam Bab
15