Dunia J Microbiol Biotechnol (2008) 24: 1123-1132 DOI 10,1007 / s11274-007-9583-4

ORIGINAL PAPER

Pengaruh bedak-dirumuskan jamur entomopatogen Beauveria terhadap

leaffolder (Cnaphalocrosis medinalis) beras
V. Sivasundaram Æ L. Rajendran Æ K. Muthumeena Æ S. Suresh Æ T. Raguchander Æ R. Samiyappan
Diterima: 27 May 2007 / Diterima: 16 Oktober 2007 / Diterbitkan online: 31 Oktober 2007 Ó Springer Science + Business Media
BV 2007
Abstrak Tiga belas Beauveria strain diisolasi dari tanah dan serangga yang terinfeksi. Di antara berbagai isolat, B
2
Pendahuluan
mengisolasi (Arachalore) menunjukkan persentase yang lebih tinggi dari
beras (Oryza sativa L.) merupakan salah satu angka
kematian culti- paling penting terhadap C. medinalis (73,3%) di bawah in vitro
vated tanaman dari daerah tropis dan subtropis. Hasil
dan kondisi padi. Konsentrasi konidia 1 9 108 dari B2
kualitasyang sangat dipengaruhi oleh banyak hama
dan penyakit. regangan terdaftar kematian maksimum 76,7%. Sedikit
yang leaffolder serangga Cnaphalocrocis medinalis
(Guenee) LT spora 3.4 50
9 nilai konsentrasi 104. Beauveria 4,4 hari dari strain adalah 1 9 terdaftar 108 diubah dan di LC B2 makan
mengisolasi 50
perilaku nilai dengan itu
dianggapsebagai produksi penting kendala beras di Asia Selatan dan Asia Tenggara dan bagian lain dunia (Dale
1994). Pergeseran dari kecil status hama utama telah C. medinalis, mengurangi berat pupa, memperpanjang
dikaitkan dengan adopsi periode praktek padi
pupation baru, kelainan bentuk pupa dan dewasa di bawah
dalamdisertai pengenalan varie unggul - vitro.
Khasiat bioformulation berbasis bedak
ties(Litsinger 1989). Fungisida dan insektisida
efektif Beauveria (B2) strain diuji sebagai perlakuan benih +
tersedia untuk mengelola ini, tetapi tidak dianggap
sebagai dip bibit + aplikasi tanah + semprot daun terhadapberas
solusi jangka panjangkarena kekhawatiran tentang
leaffolder paparan di bawah in vitro dan kondisi rumah kaca.
Bahayarisiko, kesehatan dan lingkungan, persentase
persisten kerusakan residu secara signifikan kurang (5,5) di B2 sebagai
tence dan pengembangan toleransi (Harris 1999).
Sebagai dibandingkan dengan kontrol yang sehat yang tidak diobati (25,8). Selain itu,
 hasil, dalam beberapa tahun terakhir fokus digeser
ke arah perlakuan yang sama meningkatkan kegiatan defense-
kontrol biologis hama serangga. Penelitian
sebelumnya oleh enzim terkait, yaitu peroksidase, polifenol oksidase,
berbagai pekerja menyarankan kemungkinan
keberhasilan menggunakan fenilalanin amonia-lyase, kitinase, dan fenolat
Beauveria (Parker et al 2003;.. Aquino de Mero et al
beras
2005.).The mycopesticides adalah alat berharga untuk strategi pengelolaan hama terpadu. Beauveria menginfeksi
Kata kunci Beauveria spp serangga. 4 entomopatogen jamur 4
dengan melanggar kutikula tuan rumah dan ini
menguntungkan dari Rice 4 Mikroba control 4 Leaffolder 4
sudut pandang pengendalian hama, karena propagul
tidak Cnaphalocrosis medinalis
harus dicerna, dan dengan demikian aktif terhadap tahap non makan serangga (Bateman 1998; Ferron 1981;. Starnes et al 1993).
Memang, formulasi telah V. Sivasundaram 4 L. Rajendran (&) 4 T. Raguchander 4 R. Samiyappan Departemen Penyakit
Tumbuhan, Pusat Tanaman Studi Perlindungan, Tamil Nadu Universitas Pertanian,
dilaporkan untuk lebih meningkatkan efektivitas dan ketekunan dari patogen serangga (Navon dan Ascher 2000).
Informasi yang terbatas tersedia pada studi tersebut, terutama beras. Coimbatore 641003, Tamil Nadu, India
Formulasi berbasis bedak yang mengandung
mikroba menguntungkan e-mail: rucklingraja@rediffmail.com
ditemukan menjadi efektif dan murah untuk hama dan dis-
K. Muthumeena 4 S. Suresh Departemen Pertanian Entomologi, Tamil Nadu Universitas Pertanian, Coimbatore 641003, Tamil
Nadu, India
memudahkan pada tanaman yang berbeda (Saravanakumar dkk 2007;. Rajendran et al 2007;.. Kavino et al 2007;
Radjacommare et al, 2002). . Oleh karena itu, penelitian ini dilakukan dengan

1124
123Dunia J Microbiol Biotechnol (2008) 24: 1123-1132
123 tujuan (i) isolasi yang efektif Beauveria dan
Konidia jamur patogen terbentuk pada mayat di
bioassay vitro terhadap beras leaffolder dan (ii) Mencoba
diambil oleh loop mikologi dan melesat di SDY
formulasi bubuk berbasis bedak yang mengandungBeauveria.
media Setelah inkubasi pada suhu kamar 28 ± 2 ° C
saring dan mengevaluasi efektivitas terhadap leaffolder bawah
selama seminggu, koloni diperoleh dipindahkan ke
kondisi SDY rumah kaca.
Miring untuk pengawetan. Isolat diidentifikasi oleh mikroskopik memeriksa miselium konidia pembentuk struktur
conidiogenous dan morfologi konidia (Aoki Bahan dan metode
1989).
Bahan tanaman dan leaffolder massa membesarkan
konidia suspensi persiapan Beras kultivar TN1 dari
Paddy Breeding Station, TNAU, Coimbatore, India digunakan untuk mengevaluasi efektivitas
cakram miselia dari Beauveria diinokulasi di SDY
kaldu jamur patogen entomopatogen terhadap leaffolder
ditambah dengan ekstrak ragi 1% dan diinkubasi
pada 26 ° C infeksi pada tanaman padi. Kultur massa seragam dan
selama 48 jam dengan gemetar pada 180 rev min-1.
Spora jamur budaya terus menerus dari populasi leaffolder dipertahankan
dipanen pada 25-30 ml air suling steril dari bibit padi
60-hari-tua. Budaya isogenic itu
(SDW) yang mengandung 0,05% Tween 20
(Polyoxyethylene dimulai dari ngengat yang dikumpulkan dari lapangan di Paddy
sorbitan monolaurat) dan jumlah spora ini Station
saham Breeding, Tamil Nadu Universitas Pertanian,
suspensi diperkirakan dengan meningkatkan
Neubaur Coimbatore . Ngengat yang dikumpulkan dirilis dalam
haemositometer. Konsentrasi spora isolat adalah
oviposisi kandang (50 9 65 9 90 cm) dengan besi galvanis
disesuaikan dengan 102, 104, 106, dan 108 spora
ml-1 untuk leaffolder kawat bersih mengandung pot bibit padi. Madu solusi
bioassay. Patogen reisolated dari diperlakukan mati
(10%) yang mengandung vitamin E diberikan sebagai makanan orang dewasa untuk
larva C. medinalis digunakan untuk eksperimen
lebih lanjut. meningkatkan kesuburan dan mempertahankan budaya saham yang asalnya metode dengan Fujiyoshi et
al. (1980). Telur yang menetas 10-12 hari setelah oviposisi.dilipat
 Patogenisitaspada daun leaffolder bersama dengan
larva terpotong dan ditempatkan di atas bibit padi yang sehat. Larva instar ketiga yang digunakan untuk
The konidia suspensi (1 9 108) digunakan untuk
menguji percobaan dan larva yang dipilih untuk pengujian ditempatkan di
patogenisitas. Tween 80 (0,1%) digunakan sebagai
botol kaca menempel dan dibius dengan menjaga dalam freezer untuk 3-
agen dan larva leaffolder dicelupkan dalam suspensi
5 menit. Larva dibius dipindahkan ke petri
selama beberapa detik. Lima ml suspensi spora
digunakan untuk hidangan dengan kertas saring moistured di bagian bawah untuk menjaga
mengobati larva. Larva diobati dengan Tween 80
(0,1%) turgidity daun.
Disiapkan dalam air suling steril digunakan sebagai kontrol. Setelah pengobatan, setiap larva disimpan dalam cawan
petri plastik terpisah yang berisi lembab Whatman No 1 kertas filter dengan Isolasi patogen serangga
daun padi (didesinfeksi dengan 0,5% sodium hypochlorite) dan diinkubasi pada suhu kamar. Larva tewas adalah
isolasi yang dilakukan dengan metode bate dan
daun-ditempatkandalam piring petri steril yang
mengandung larva folder kapas basah digunakan sebagai Bate. Sampel tanah dikumpulkan
untuk memungkinkan pertumbuhan miselium lebih
mayat tersebut. Mortalitas dari berbagai daerah di Tamil Nadu dan dibawa ke
tercatat upto 10 hari. Berdasarkan hasil ini,
laboratorium terbaik dan disimpan dalam kulkas sebelum digunakan. Setiap tanah
isolat dari masing-masing genus dipilih untuk studi
lebih lanjut. sampel ditempatkan di 4 terpisah cawan petri plastik dari 35 mm dan sejumlah kecil air steril
ditambahkan ke piring. Sepuluh larva bate ditempatkan di setiap
Bioassay hidangan in vitro dan disimpan pada suhu
kamar. Setiap larva bate diambil dari piring setelah 24 jam mengubur, dipindahkan ke
larva instar kedua baru moulted C. medinalis yang
tabung dari 18 mm 9 180 mm ditutupi dengan kain keju
bioassayed untuk kerentanan mereka terhadap jamur
patogen. Sepuluh dan makan dengan daun padi. Larva ini diperiksa
larva diambil dalam cawan petri yang dilapisi
dengan harian untuk orang-orang kematian dan mati ditempatkan di 35 mm
kertas filter di bagian bawah untuk menyerap
kelebihan kelembaban. cawan petri dengan kertas saring yang dibasahi setelah 2-3 hari
Untuk ini, 10ml empat konsentrasi yang berbeda
yaitu. pengeringan di dalam tabung (Shimazu 1993).
1 9 102 1 9 104, 1 9 106, dan 1 9 108 konidia ml-1
adalah Jamur diisolasi dalam media SDY (Sabouraud
langsungdisemprotkan pada larva menggunakan alat
penyemprot tangan. Tiga dextrose medium dengan 1% dari ekstrak ragi).
ulangan dari sepuluh larva yang digunakan dalam setiap kasus. Tiga banyak
Dunia J Microbiol Biotechnol (2008) 24: 1123-1132 1125
dari sepuluh larva disemprot dengan 10 ml SDW dengan 0,05%
ditarik keluar dari panci dan akar bibit padi di Tween
20 sebagai kontrol. Larva yang dikeringkan dengan
bundel (sekitar 200 bibit) yang dicelupkan dalam
menjaga mereka dalam aliran udara laminar selama 5 menit dan hati-hati
air yang mengandung formulasi bedak (20 g / l)
selama 2 jam, dipindahkan ke botol plastik steril bersih individu con -
memastikan bahwa akar saja tenggelam dalam
taining inocu- baru disiapkan diet. Botol ini kemudian terus
lum, dan kemudian ditransplantasikan dalam pot
pada tingkat empat di dalam inkubator BOD pada 25 ± 1 ° C. larva tian
Bibitper bukit dan lima bukit per pot (Nandakumar
et al. Kema- tercatat sebesar 24 Interval h sampai sepuluh hari dari
2001). Lima g formulasi berbasis bedak per pot
ditambahkan pengobatan. Persentase kematian larva karena mikosis
30 hari setelah tanam (40-45 cm tinggi). Bedak
berbasis dihitung dan hasil uji yang menjadi sasaran
produk dilarutkan dalam air (50 g / l) dan dibiarkan
untuk analisis Probit dan waktu mematikan median (LT
50)
dan
menetap selama 1 jam, disaring melalui kain muslin
dan filtrat konsentrasi letal median (LC
50)
untuk isolat virulen
disemprotkan 30 hari setelah tanam. dihitung.
Efikasi dari patogen serangga terhadap leaffolder in vitro
Pengujian bioformulation berbasis bedak dari patogen serangga terhadap leaffolder bawah rumah kaca
Untuk menguji preferensi makan serangga di bawah in vitro,
kondisi
terpisah daun dikumpulkan dari menyenangkan-gal tanaman bioformulation-diperlakukan entomopatogen yang
digunakan. Daun padi (2 g) dipotong dan disimpan dalam piring petri (9 cm diameter) dilapisi dengan kertas saring
basah untuk menjaga kelembaban. Larva instar kedua dikumpulkan dari kandang pemeliharaan massa, kelaparan
selama 5 jam dan kemudian dibiarkan untuk makan daun. Piring diinkubasi pada 25 ± 2 ° C dalam gelap di 70% rel-
ative kelembaban. Setelah 24 jam, kematian larva dan luas daun yang dikonsumsi dicatat. Berat pupa dan dewasa
mations malfor- juga dicatat (Maqbool et al. 1998).
123 baru molted larva instar kedua C. medinalis yang bioassayed untuk kerentanan mereka terhadap jamur patogen.
Sepuluh larva hati-hati dikumpulkan dari kandang dengan menggunakan sikat rambut unta, kelaparan selama 5 jam
 dan dirilis pada daun tanaman diperlakukan 30 hari setelah tanam. Produk talc- berdasarkan dari strain jamur
entomopatogen Beau- Veria (B2) (1 9 108) (20 g / l) dicampur dalam air dan dibiarkan mengendap selama 1 jam,
dan solusi supernatan disemprotkan pada serangga tanaman diperlakukan dirilis menggunakan alat penyemprot
tangan. Tiga ulangan dari sepuluh larva yang digunakan dalam setiap kasus dan 0,04% klorpirifos-diperlakukan
tanaman menjabat sebagai formulasi berbasis Talk untuk strain jamur entomopatogen
cek kimia. Disterilkan air suling dengan 0,05% Tween 20 semprot menjabat sebagai kontrol lain.
Strain jamur entomopatogen telah bertambah banyak di media molase ragi (30 g molase, 5 g ragi, dan 1 l
Leaffolder air kejadian). Setelah perkalian, kaldu
yang mengandung 13 9 107 cfu / ml dalam labu dicampur dengan bedak pada 1: 2
Untuk menilai kemanjuran pengobatan Beauveria
terhadap rasio (500 ml: 1 kg). Untuk campuran, 5 g CMC adalah
hama putih palsu, larva instar kedua dengan hati-hati
col ditambahkan sebagai stiker dan dikeringkan di tempat teduh selama 72 jam, bubuk dan
lected dari kandang dengan menggunakan sikat
rambut unta, kelaparan disimpan dalam tas polypropylene (Jeyarajan et al. 1994).
Selama5 jam dan dirilis pada daun tanaman
diperlakukan. Populasi strain jamur entomopatogen selama
persentase kerusakan dihitung dengan menggunakan
aplikasi rumus adalah 1,1 9 108 Beauveria (B2) regangan.
untuk%kerusakan =(No. daun yang rusak / Jumlah tidak ada. Daun)
x 100 Aplikasi bioformulations
pengobatanSeed ( 10 g / kg), aplikasi tanah (5 g / pot),biji yang
pengumpulan Sampeldan enzim ekstraksi untuk
defense- ling dip dan semprot daun (0,5%) dari bioformulations
terkaitprotein digunakan. Benih padi
permukaan-disterilkan dengan 2% natrium hipoklorit dan direndam dalam volume gandasteril
Berassampel daun dikumpulkan pada interval 24 jam
mulai air suling yang mengandung berbasis bedak formulasi (10 g / kg
dari 0 h sampai 9 hari setelah inokulasi serangga
hama (daun-benih). Setelah 24 jam, entomopatogen jamursus-)
folder dan pra-perawatan dengan bioformulations
berbeda pensiun dikeringkan dan biji dikeringkan di bawah
cendawan entomopatogen. Empat tanaman sampel
dari warna selama 30 menit. Benih diizinkan untuk tumbuh untuk
setiap replikasi dari pengobatan secara terpisah. Satu
gram lain 24 jam sebelum menabur. Setelah 25 hari, bibit
sampeldaundihomogenisasi dengan 2 ml 0,1 M natrium
1126 Dunia J Microbiol Biotechnol (2008) 24: 1123-1132
sitrat penyangga (pH 5.0) pada suhu 4 ° C. Homogenat itu-abad
(Laemmli 1970). Kandungan protein dari sampel
trifuged selama 20 menit pada 10.000 rev min-1. Supernatan
ditentukan dengan metode Bradford. Empat puluh ug
protein digunakan sebagai ekstrak kasar enzim untuk pengujian kitinase
dari perawatan yang berbeda diambil dan dicampur
dengan aktivitas 20 ml. Enzim yang diekstrak dalam 0,1 M natrium
fosfatbuffer sampel dalam tabung microfuge, direbus
selama 4 menit dan penyangga (pH 7,0) digunakan untuk estimasi phenylala-
diinkubasi pada 4 ° C selama 30 menit. Kemudian
sampel yang mengandung sembilan amonia-lyase (PAL), peroksidase dan polifenol
jumlah yang sama dari protein yang dimuat ke dalam
sumur oksidase. Ekstrak enzim disimpan pada -70 ° C sampai digunakan
poliakrilamida gel (sistem Sigma-Aldrich Techware,
untuk analisis biokimia. Kandungan protein dalam ekstrak
Sigma, USA). Jarak menengah penanda berat
molekul ditentukan dengan metode Bradford. Kegiatan PAL adalah
(Bangalore Genei, India) yang digunakan dan
elektroforesis ditentukan secara spektrofotometri seperti yang dijelaskan oleh Dick-
dilakukan pada tegangan konstan 75 volt selama 2
jam. Gel erson et al. (1984). Aktivitas enzim dinyatakan dalam segar
diwarnai dengan 0,2% Coomassie brilian biru
(R250) basis berat sebagai nmol asam trans-sinamat min-1 g-1 dari
solusi. BerdasarkanR
sampelf. Jumlah kandungan
fenol diperkirakan sesuai prosedur Zieslin dan Ben-Zaken (1993). Uji kolorimetri kitinase (EC 3.2.1.14) dilakukan
sesuai dengan prosedur yang dikembangkan oleh Boller dan Mauch (1988). Persiapan koloidal kitin dilakukan oleh
cedure pro dari Berger dan Reynolds (1958) dan enzim siput usus disiapkan sesuai prosedur yang diberikan oleh
Boller dan Mauch (1988). Penyusunan p-dimethylamino- benzaldehida (DMAB) disiapkan oleh prosedur yang
dijelaskan oleh Reissig et al. (1955).
Elektroforesis Kegiatan gel untuk peroksidase dan polifenol oksidase
Untuk mempelajari pola ekspresi isoform berbeda peroksidase dalam perawatan yang berbeda, aktivitas gel phoresis
elektro dilakukan. Untuk anionik elektroforesis gel poliakrilamid asli, menyelesaikan gel dari 8% akrilamida con-
centration dan stacking gel konsentrasi akrilamida 4% siap. Setelah elektroforesis, gel incu- tertahan dalam larutan
yang mengandung 0,15% benzidine di 6% NH
4

123
nilai masing-masing band protein bernoda, berat molekul dihitung.
Yield
Penilaianformulasi berbasis bedak strain jamur entomopatogen diuji untuk belajar keberhasilan mereka pada hasil di
bawah kondisi rumah kaca.
statistik
analisisData dianalisis secara statistik menggunakan Irristat versi 92 yang dikembangkan oleh unit International Rice
Research Institute Biometrics, Filipina (Gomez dan Gomez 1984). Sebelum analisis statistik varians (ANOVA),
nilai-nilai persentase yang arcsine berubah. Data menjadi sasaran analisis varians (ANOVA) pada dua tingkat yang
signifikan (P \ 0,05 dan P \ 0,01) dan sarana dibandingkan dengan Duncan Multiple Rentang Test (DMRT).
Cl selama 30 menit dalam gelap dan kemudian turun dari 30% H
2
O
2 ditambahkan dengan gemetar konstan sampai band
muncul untuk per-
Log dosis Probit analisis
oxidase (Sindhu et al. 1984). Untuk PPO, gel disetimbangkan selama 30 menit dalam 0,1% p-fenilena diamina di 0,1
M potas- penyangga sium fosfat (pH 7,0) diikuti oleh 10 katekol mM dalam buffer yang sama. Penambahan katekol
follow melenguh oleh goncangan lembut mengakibatkan munculnya coklat gelap pita protein diskrit (Jayaraman et
al. 1984). Setelah
Bioassay data dari tiga ulangan empat konsentrasi yang dikumpulkan dan sasaran analisis Probit menggunakan
software SPSS paket untuk regresi komputasi dosis-kematian. Mortalitas kontrol diperbaiki sesuai metode Finney
(Finney 1971).
Pewarnaan, gel dicuci dengan air suling dan difoto.
Hasil
Isolasi jamur entomopatogen patogen Sodium
dodesil sulfat poliakrilamida gel
dan uji patogenisitas elektroforesis (SDS-PAGE)
jamur entomopatogen patogen diisolasi dari Satu
gram sampel daun bubuk diekstraksi dengan 1 ml
sampel tanah dan mayat dari berbagai daerah Tamil
dari 0,1 M natrium buffer fosfat (pH 7,0) di bawah 4 ° C. The
Nadu, India. Dari sampel, 13 strain Beauveria yang
homogenat disentrifugasi selama 20 menit pada 10.000 rev
terisolasi dan struktur konidia yang diamati oleh
stereo min-1 dan supernatan digunakan untukSDS-PAGE.
mikroskop zoom Persentase kematian diferensial adalah
Dunia J Microbiol Biotechnol (2008) 24: 1123-1132 1127
Tabel 1 Khasiat Beauveria strain terhadap leaffolder dalam kondisi in vitro
LC 3,39 50
9 dari 104. Beauveria Paling (B2) larva terhadap C. kematian medinalis adalah dari 26,7% adalah S. ada Strain
Lokasi 1. B1 Coimbatore (S) 2. B2 Arachalore (I) 123 Patogenisitas (%) *
36,67 (37,26) de 73,33 (58,92) yang
diamati dengan 1 9 102 konsentrasi konidia. Beauveria B2 mengisolasi dengan konsentrasi spora dari 1 9 108 recor-
DED termurah LT
50
3. B3 Coimbatore (S) 46,67 (43,09) c 4. B4 Madurai (S) 23,33 (28,87) f 5. B5 Madurai (S) 36,67 (37,26) de 6. B6
Thadiyankudisai (S) 33,33 (35,25)
nilai, diikuti dengan 1 9 106 (6,06 hari). Maksimum LT
50
nilai diamati pada 1 9 102 konsentrasi spora (12,8 hari) (Tabel 2). Cnaphalocrosis obatan inalis preferensi untuk
tanaman padi secara signifikan dipengaruhi oleh jamur entomopatogen patogen pengobatan com- e
dikupas untuk mengontrol. Hasil penelitian
menunjukkan fakta bahwa hanya 7. B7 Rameshwaram (S) 26,67 (31,08) f
77,2 mm2 dari jaringan daun per larva dibatalkan di
8. B8 Rameshwaram (S) 40.00 (39.23) d
Beauveria (B2) galur diperlakukan daun saat
melawan 269,00 mm2 9. B9 Coimbatore (I) 26,67 (31,08) f
dalam kontrol. Dalam hal pengobatan kimia, hanya
39,4 mm2 dari 10. B10 Coimbatore (I) 53,33 (46,91) b
beras daun per larva dibatalkan. Semua perawatan
yang 11. B11 Thekkadi (S) 26,67 (31,08) f
yang berbeda secara signifikan. Hasil penelitian
menunjukkan bahwa pref- 12. B12 Cumbum (S) 36,67 (37,26) de
selisih oleh C. medinalis kurang untuk tanaman padi
diobati dengan 13. B13 Periyar reserve (S) 33,33 (35,25) e
entomopatogen jamur patogen. 14. Kontrol 0.00
(0.36) g
kematian larva diamati pada tanaman padi diperlakukan
I-Serangga, S-Tanah * Nilai mean dari tiga ulangan Angka dalam kurung merupakan transformasi arcsine Berarti dalam kolom
yang diikuti oleh huruf superscript yang sama tidak sig- nificantly berbeda sesuai dengan uji jarak berganda Duncan pada
dengan strain jamur entomopatogen. Kematian dari 88,8% dan 80,1% yang diamati dalam perawatan kimia dan
Beauveria (B2) galur masing-masing, yang setara, sementara di kontrol, tidak ada kematian. Ada juga pupation
tertunda dibandingkan dengan daun padi yang tidak diobati. The pupation P =0,05
periodeuntuk Beauveria (B2) galur adalah 9 hari sedangkan di
dalam C. medinalis diamati sehubungan dengan cendawan entomopatogen dan isolat mereka. Semua 13 isolat
Beauveria yang ditemukan patogen terhadap larva C. medinalis (Tabel 1). Persentase mortalitas berkisar 23,3-73,3.
B2 (Arachalore) isolat mencatat kematian maksimum 73,3%. Tidak ada kematian larva diamati dalam kontrol.
Mengontrol itu 6 hari. Selain itu, ukuran pupa pada tanaman diperlakukan lebih kecil daripada di kontrol tidak
diobati. Beauveria (B2) galur terdaftar berat pupa rendah 20,9 mg, yang secara signifikan berbeda dari pengobatan
kimia (24,6 mg). Dalam kontrol, berat pupa dari 28,5 mg diamati (Tabel 3). Beauveria (B2) galur mencatat maxi ibu
kepompong malformasi (keriput dan pupa kurang berkembang) dari 45,3% dan secara signifikan berbeda dari
perlakuan lainnya. Dalam kontrol kimia dan tidak diobati, ada malfor- Bioassay in vitro
infor diamati. Beauveria (B2) galur terdaftar maksimum dewasa malformasi (keriput sayap dan buruk Penelitian
mengungkapkan bahwa kematian larva adalah nasional proporsional dengan konsentrasi suspensi konidia.yang
Struktur reproduksidikembangkan) dari 23,3% sedangkan pada kontrol tidak diobati tidak malformasi itu
diperhatikan ( Gambar. 1).
Tabel 2 Pengaruh konsentrasi spora strain efektif Beauveria (B2) terhadapleaffolder
Straindankonsentrasi konidia
Persen
kematian acuan
batas(95%) LC (spora / ml)
50
acuan batas (95%)
Slope (± SE ) sampai dengan 10 hari
lebih rendah atas bawah atas
Beauveria (B2) 1 9 102 26,67 (31,08) d 3,4 9 104 0,24 4,8 12,81 8,86 43,86 3,80 (1,35) 0,22 (0,28) 1 9 104 43,33 (41,16) c 9.37
7.69 19.16 3.70 ( 1.16) 1 9 106 66,67 (54,74) b 6.06 5.42 6.99 4.02 (0.75) 1 9 108 76,67 (61,13) e 4,36 3,70 4,93 3,92 (0,85)
Pengendalian 0.00 (0.36) 0.0 - - -
Nilai yang rata-rata dari tiga ulangan berarti di kolom diikuti oleh huruf superscript yang sama tidak berbeda nyata menurut uji
jarak berganda Duncan pada P = 0,05 Data dalam kurung adalah arcsine-berubah nilai
Slope (± SE)
LT (Spora / ml)
50
1128 Dunia J Microbiol Biotechnol (2008 ) 24: 1123-1132
Tabel 3 Khasiat strain jamur entomopatogen terhadap leaffolder bawah in vitro kondisi
S. Tidak ada perawatan Leaf daerah
bekas / larva (mm2) *

123
Dewasa cacat (%) *
1 Beauveria regangan B2 77,17
larva kematian (%) *
pupation periode *
berat pupa (mg) *
b
80,06 (63,75)
b
9,00
a
20,85
c
45,25 ( 42,27)
a
23,32 (28,87)
2
Kimia (klorpirifos) 39.40a 88,85 (70,53) a 7.33b 24.65b 0.00 (0.36) b 3.69 (11.01) b 3 Kontrol diinokulasi 269.08c 0.00 (0.36) c
6.00c 28.45a 0.00 ( 0.36) b 0.00 (0.36) c
* Nilai mean dari tiga ulangan Angka dalam kurung merupakan transformasi arcsine berarti dalam kolom yang diikuti oleh huruf
superscript yang sama tidak berbeda nyata menurut uji jarak berganda Duncan pada P = 0,05
terkait Pertahanan protein
The sistemik resistensi yang diperoleh melalui analisis biokimia dan molekuler mengungkapkan bahwa ada
peningkatan aktivitas PAL enzim dan kitinase dan jumlah fenolat pada tanaman padi diperlakukan dengan jamur
patogen entomopatogen terhadap C. medinalis. Kegiatan PAL disebabkan oleh Beauveria (B2) bioformulation
mencapai maksimum pada 24 jam dan setelah itu menurun. Namun, aktivitas PAL secara signifikan lebih tinggi
dalam perawatan patogen jamur entomopatogen dibandingkan dengan kontrol yang sehat yang tidak diobati
(Gambar. 2a). Aktivitas kitinase lebih tinggi pada daun tanaman padi pra-perawatan dengan Beauveria (B2) bio
formulasi dan tantangan inokulasi dengan C. medinalis. Aktivitas maksimum kitinase telah melihat pada 24 jam
infestasi di Beauveria (B2) tanaman diperlakukan. Dalam kontrol sehat tidak diobati, aktivitas itu kurang (Gambar.
2b). Inokulasi
Gambar. 1Khasiat Beauveria (B2) pengobatan terhadap berbagai tahap leaffolder bawah dalam kondisi vitro
tanamaninC. medinalis di Beauveria (B2) -treated mengakibatkan peningkatan akumulasi fenolat. Kegiatan fenol
adalah relatif rendah di kontrol sehat tidak diobati. Akumulasi maksimum melihat pada 48 h infestasi (Gambar. 2c).
Peroksidase dan PPO isoform
asli gel pemisahan elektroforesis menunjukkan bahwa tanaman diperlakukan bioformulation jamur entomopatogen
ketika ditantang dengan C. medinalis menyatakan enam isoform PO1, PO2, PO3, PO4, PO5, dan PO6 dengan
intensitas tinggi tetapi dalam tanaman kontrol tidak diobati sehat hanya tiga isoform PO2, PO3, dan PO6 diamati
dengan intensitas kurang. Induksi isoform PPO sangat intens dalam Beau- Veria (B2) pengobatan dibandingkan
dengan semua perlakuan lainnya. Tiga isoform PPO diamati pada tanaman ditantang dengan C. medinalis,
sementara di kontrol hanya dua isoform yang melihat dengan intensitas yang lebih rendah (Gambar. 3).
Analisis SDS-PAGE
Pola protein-banding dipelajari dari tanaman diperlakukan dengan bioformulation jamur entomopatogen setelah
tantangan inokulasi dengan C. medinalis. Pola pita protein lebih dominan dalam Beauveria (B2) tanaman
bioformulation-diperlakukan ditantang dengan C. medinalis daripada di kontrol tanpa inokulasi. 28 dan 43 kDa
protein yang baik diucapkan dalam Beauveria (B2) tanaman bioformulation-diperlakukan (Gambar. 4).
Khasiat bioformulations jamur entomopatogen pada hama putih palsu dan hasil padi dalam kondisi rumah kaca
antara berbagai perawatan, Beauveria (B2) bioformu- lation regangan mengurangi kejadian leaffolder dari 5,55%
Pupa kelainan bentuk (%) *
Dunia J Microbiol Biotechnol (2008) 24: 1123-1132 1129
aktivitas PAL (a)
Induksi Fenilalanin Ammonia lyase (PAL) aktivitas terhadap cimannicsnartlomn daun (ytivitca LAP folder 0
di patogen jamur tanaman padi entomopatogen
diperlakukan)nietorp 1 gm 1 - nimdica
10 9 8 7 6 5 4 3 2 1
0 h 24 jam 48 jam 72 jam 96 jam 120 h 168 h
Waktu setelah inokulasi
B2 (dalam) kimia (klorpirifos) ( dalam) kontrol (diinokulasi) B2 (UI) kimia (klorpirifos) (UI) kontrol Sehat
(b)
aktivitas kitinase
foslomnytivitcaesanit ih C
Induksi aktivitas chitinaes terhadap leaffolders di patogen jamur entomopatogen diperlakukan tanaman padi
0
(c)
123 /
enimasoculglytec A - N
3,5 eussithserffog / NIM
2,5
1,5
0,5 3
2
1
0 h 24 jam 48 jam 72 jam 96 jam 120 h 168 h
Waktu setelah inokulasi
B2 (Dalam) kimia (klorpirifos) (Dalam) kontrol diinokulasi B2 (Un) kimia (klorpirifos) (Un ) kontrol Sehat
Jumlah fenolat Akumulasi total kegiatan fenolat terhadap folder daun
kabut / lohcetacfog μ (loneh P
14
di patogen jamur entomopatogen diperlakukan menanam padi
12) eussithserf
0
B2 (dalam) kimia (klorpirifos) (dalam) kontrol diinokulasi B2 (Un) kimia (klorpirifos) (Un) Sehat kontrol
Gambar. 2 Induksi enzim pertahanan terhadap leaffolder di entomo- patogen jamur patogen diperlakukan tanaman padi
10
8
6
4
Gambar. 3 Ekspresi isoform peroksidase dan isoform polifenol oksidase terhadap leaffolder di patogen jamur entomopatogen
diperlakukan tanaman padi. Lane 1: B2 diinokulasi; Lane 2: kimia (klorpirifos) diinokulasi; Jalur 3: kontrol diinokulasi; Lane 4:
B2
2
diinokulasi; Lane 5: kimia (klorpirifos) diinokulasi; dan Lane kontrol yang sehat
0h
24 jam 48 jam 72 jam 96 jam 120 h 168 h
Waktu setelah inokulasi
6:.tinggi di Beauveria (B2) -treated tanaman ditantang dengan C. medinalis dibandingkan dengan kontrol yang sehat
yang tidak diobati (Tabel 5)
Diskusi
bawah kondisi rumah kaca sedangkan dalam kimia mengobati
leaffolder adalah serangga hama utama yang terjadi
di mana pun ment, kerusakan itu 2,24% dan kerusakan maksimum
berasdibudidayakan dan yang paling penting karena
merupakan yang serius 25,7% tercatat di kontrol (Tabel 4) .
kendala untuk produksi beras. Para peneliti di
seluruh dunia memiliki Penerapan bioformulations jamur entomopatogen
memfokuskan upaya mereka pada pengelolaan hama
serangga utama comparably meningkatkan hasil gabah beras di bawah kaca-
melalui tradisional, budaya, biologi, kondisi kimia,
dan rumah dibandingkan dengantidak diobati dan kimia
pendekatan bioteknologibaru-baru ini. Meskipun
masing-masing perlakuan. Karakter yield-menghubungkan yaitu, benih germi-
dan setiap metode memiliki kelebihan sendiri,
biologi bangsa persen, tinggi tanaman, jumlah anakan aktif per rumpun,
pendekatan kini semakin penting karena panjang
malai lebih besar dan biji-bijian per malai yang relatif
keandalan dan keamanan dan ekologi serta ekonomi
1130 Dunia J Microbiol Biotechnol (2008) 24: 1123-1132
Gambar. 4 analisis SDS-PAGE protein diinduksi di B2 diperlakukan tanaman padi terhadap leaffolder. Lane 1: Marker; Lane 2:
B2 diinokulasi; Jalur 3: kimia (klorpirifos) diinokulasi; Lane 4: kontrol diinokulasi; Lane 5: B2 tanpa inokulasi; Lane 6: kimia
(chlorpyri- phos) diinokulasi; dan Lane 7: kontrol yang sehat
Tabel 4 Khasiat Beauveria regangan terhadap kerusakan leaffolder bawah kondisi rumah kaca
S. tidak ada Perawatan Kerusakan (%)
1. Beauveria regangan B2 5,55 (13,44) b 2. Kimia (klorpirifos) 2.24 (7.20) c 3. Kontrol diinokulasi 25,75 (30,48) a
Nilai mean dari tiga ulangan Angka dalam kurung merupakan transformasi sinus arc Berarti dalam kolom yang diikuti oleh huruf
superscript yang sama tidak sig- nificantly berbeda sesuai dengan uji jarak berganda Duncan pada P = 0,05
keberlanjutan. Sebagai agen pengendalian hama mikroba, Beauveria telah ditemukan berguna dalam mengendalikan
hama tant ekonomi impor- mempengaruhi sejumlah pertanian dan
Tabel 5 Pengaruh strain jamur entomopatogen pada atribut pertumbuhan bibit padi tantangan diinokulasi dengan leaffolder dalam
kondisi kaca
S. tidak. Perawatan Perkecambahan (%)tanaman
Tinggi(cm)

123
No. dari
malai
Grains / anakan malai Yield /hill
panjang(cm)
(g / bukit)
1 Beauveria regangan B2 91.00a 70.00a 9.10a 15.20a 96.00a 9.80a 2 Kimia (klorpirifos) 86.00c 66.00ab 8.20b 13.80ab 74.00ab
8.90 ab 3 kontrol diinokulasi 84.00d 62.00c 7.60d 11.10c 63.00c 7.00c 4 Kendali 87.00b 67.00ab 7.90c 12.50bc 72.00ab8.70ab
sehat
Nilaiyangrata-rata tiga ulangan berarti dalam kolom yang diikuti oleh huruf superscript yang sama tidak berbeda nyata menurut
uji jarak berganda Duncan pada P = 0,05
tanaman hortikultura (Shimazu 1993). Namun, sebagian besar studi penelitian yang melibatkan biokontrol telah
dilakukan di laboratorium dan rumah kaca kondisi (Sosa-Go mez dan Moscardi 1994). . Banyak strain patogen
jamur entomopatogen yaitu, Beauveria bassiana dan Metarhizi- um anisopliae telah diisolasi dari tanah tanaman
yang berbeda oleh beberapa pekerja (Callot et al 1996;.. Ignoffo et al 1977; Storey et al 1989;. Shimazu et al . 2002)
dan diuji terhadap beberapa hama serangga tanaman (Ambethgar 2003; Padmaja dan Kaur 2001). Entomopathogenic
fungi such as B. bassiana and M. anisopliae are important biocontrol agents and have been formulated for
application in insect pest management (Faria and Wraight 2001; Feng et al. 2004). In the present study, 13
Beauveria strains were isolated from the soil or infected insects of various regions of Tamil Nadu, India. These
strains were tested against leaffolder in vitro. Among the different strains, B2 was effective against leaffolder and
this has shown higher percentage of mortality (73.3%) under in vitro. Similarly, Yasodha and Narayanasamy (2004)
reported that the leaffolders and cutworm moths were found infected by M. hiemalis and Scopulariopsis sp. The
feeding experiment/ bioassay involving spore-infected Z. variegatus showed that reduction in feeding depended
upon the spore concentration (Thomas et al. 1997) which supports the findings of this study that 1 9 108 spores/ml is
desirable for the control of leaffolder.
The studies showed that the larval mortality was higher with respect to higher concentrations of conidial suspen-
sions. The least larval mortality (26.7%) was observed with the lowest concentration (1 9 102) of conidial
suspension. The with least higher LT
(1 50
9 value 108) was spore observed concentrations. in B2 (4.4 The days) maximum isolate
LT with 50
low value (1 was 9 102) for this concentration isolate (12.8 of days) was observed spores supports the findings of
Yasodha and Narayanasamy (2004). Oliveira et al. (2002), reported B. bassiana isolates at 108 conidia ml-1 and the
red mite Oligonychus yothersi (McGregor) recorded a variation in total mortality from 77 to 98%.
The talc-based powder formulation of entomopatho- genic fungal pathogen B2 was tried against leaffolder
World J Microbiol Biotechnol (2008) 24:1123–1132 1131
under glasshouse conditions. The results showed lowest
Bateman RP (1998) Green Muscle handbook for
central and southern damage (5.6%) compared to inoculated control (25.8%), which was supported by several
authors (Padmaja and Kaur 2001; Padmanaban 1993; Aguda et al. 1987). Further, B2
Africa. Biological Control Products SA (Pvt) Limited, South Africa, 12 p Berger LR, Reynolds DM (1958) The chitinase system
of strain of Streptomyces griseus. Biochem Biophys Acta 29:522–534 strain-treated rice has induced the defense-related enzymes
Blechert S, Brodschelm W, Holder S, Kammerer L,
Kutchan TM, by induced systemic resistance as indicated by Doares et al. (1995). Salicylic acid has been associated
with insect resistance in rice plants (Ishii et al. 1962) and jasmonic
Muller MJ, Xia ZQ, Zenk MN (1995) The octadecanoid pathway: signal molecules for the regulation of secondary pathways.
Proc Natl Acad Sci USA 92:4099–4105 Boller T, Mauch F (1988) Colorimetric assay for chitinase. Meth acid, a central signal
molecule of the octadecanoid pathway
Enzymol 161:430–435 is produced within a few
minutes after insect feeding (Blechert et al. 1995), and leads to the activation of several defense genes (Doares et al.
1995). The challenge inocu-
Callot G, Vercambre B, Neuveglise C, Riba G (1996) Hyphasmata and conidial pellets: an original morphological aspect of soil
colonization by Beauveria brongniartii. J Invertebr Pathol 68:173–176 lation with C. medinalis induced defense-related enzymes
Dale D (1994) Insect pests of rice plant—their
biology and ecology. such as peroxidases (PO), polyphenol oxidase (PPO), PAL, and chitinases in the rice plants.
Production of these defense-related enzymes affects the feeding preference and
In: Heinrichs EA (ed) Biology and management of rice insects. Wiley Eastern Ltd., New York, pp 363–485 Dickerson DP,
Pascholati SF, Hagerman AE, Butler LG, Nicholson RL (1984) Phenylalanine ammonia-lyase and hydroxy cinnamate feeding
ability of leaffolders and leads to the reduction in
CoA ligase in maize mesocotyls inoculated with
Helminthospo- the growth of insect pests. Further, slow growth of these insect pests was easily affected by the
entomopathogenic fungal pathogen Beauveria. This finding is in agreement
rium maydis or Helminthosporium carbonum. Physiol Plant Pathol 25:111–123 Doares SH, Narvaez-Vasquez J, Conconi A,
Ryan CA (1995) Salicylic acid inhibits synthesis of proteinase inhibitors in with Feeny's slow—growth high—mortality
hypothesis
tomato leaves induced by systemin and jasmonic acid.
Plant (Feeny 1976).
In the present study, a greater number of peroxidases and polyphenol oxidases were observed in the Beauveria
Physiol 108:1741–1746 Faria M, Wraight SP (2001) Biological control of Bemisia tabaci with
fungi. Crop Prot 20:767–778 Feeny PO (1976) Plant apparency and chemical defense. Biochemical (B2)-treated rice plants in
response to C. medinalis.
interactions between plants and insects. In:
Wallace JW, Mansell Chitinases have been reported to be associated with resis- tance in plants against pests and
diseases (Maurhofer et al. 1994; Van Loon 1997). In the case of Beauveria (B2)-
RL (eds) Recent advances in phytochemistry, vol 10. Plenum Press, New York, pp 1–40 Feng MG, Pu XY, Ying SH, Wang YG
(2004) Field trials of an oil- based emulsifiable formulation of Beauveria bassiana conidia treated rice plants, significant amounts
of chitinases were
 and low application rates of imidacloprid for
control of false-eye induced. Induction of chitinase may interfere with insect development, feeding and growth,
facilitating microbial infection, and finally cause death (Shapiro et al. 1987;
leafhopper Empoasca vitis in southern China. Crop Prot 23:489– 496 Ferron P (1981) Pest control by the fungi Beauveria and
Metarhizium. In: Burghes HD (ed) Microbial control of pests and plant Wang et al. 1996). The yield-attributing characters viz.,
diseases 1970–1980. Academic Press, London,
pp 465–482 seed germination percent, plant height, number of active tillers per hill, panicle length, and grains per
panicle were comparatively higher in the Beauveria treated plants.
Finney DJ (1971) Probit analysis, 3rd edn. Cambridge University
Press, 333 pp Fujiyoshi N, Noda M, Sakai H (1980) Simple mass rearing method of the grass leaf roller Cnaphalocrocis
medinalis Guenee of young rice seedlings. Jpn J Appl Entomol Zool 24:194–196 Gomez KA, Gomez AA (1984) Statistical
procedure for agricultural
References
research. John Wiley and Sons, New York Harris J (1999) Pesticides in perspective. CAB international Ignoffo CM, Garcia C,
Hostetter DL, Pinnell RE (1977) Vertical Aguda RM, Rombac MC, Shepard BM (1987) Suppression of
movement of conidia of Nomuraea rileyi through sand and
loam population of brown plant hopper Nilaparvatha lugens in field
soils. J Econ Entomol 70:163–164 cages by entomogenous
fungi (Deuteromycotina) on rice in
Ishii S, Hirano C, Iwata Y (1962) Isolation of benzoic and
salicyclic Korea. J Appl Ent 105:67–172
acids from the rice plant as growth-inhibiting factors
for the rice Ambethgar V (2003) Investigations on the development of mycoin-
stem borer (Chilo suppressalis, Walker) and some rice
plant secticide formulations of an indigenous isolate of Beauveria
fungus pathogens. Jpn J Appl Entomol Zool 6:281–288
bassiana (Bals.) Vuill. for the management of rice leaffolder,
Jayaraman KS, Ramanuja MN, Vijayaraghavan PK,
Vaidyanathan CS Cnaphalocrocis medinalis Guenee. Unpubl. Ph.D. Thesis, Tamil
(1984) Oxidative enzyme in pearl millet. Food Chem
24:203 Nadu Agricultural. University, Coimbatore, India, 179 pp
Jeyarajan R, Ramakrishnan G, Dinakaran D, Sridhar R
(1994) Aoki J (1989) A key to insect pathogenic fungi, Zenkoku Noson
Development of product of Trichoderma viride and
Bacillus Kyoiku Kyokai, Tokyo, 280 pp (In Japanese)
subtilis for control of root rot disease. In: Dwivedi
BK (ed) Aquino de muro M, Elliott S, Moore D, Parker BL, Skinner M, Reid
Biotechnology in India. Bio Research Society, Allahabad,
India, W, El Bouhssini M (2005) Molecular characterization of
pp 25–36 Beauveria bassiana isolates obtained from
overwintering sites
Kavino M, Harish S, Kumar N, Saravanakumar D, Damodaran
T, of Sunn Pests (Eurygaster and Aelia species). Mycol Res
Soorianathasundaram K, Samiyappan R (2007)
Rhizosphere and 109(3):264–306
endophytic bacteria for induction of systemic resistance of

123
1132 World J Microbiol Biotechnol (2008) 24:1123–1132

123
banana plantlets against bunchy top virus. Soil Biol Biochem
Saravanakumar D, Muthumeena B, Lavanya N, Suresh S,
Rajendran 39:1087–1098
L, Raguchander T, Samiyappan R (2007)
Pseudomonas induced Laemmli UK (1970) Cleavage of structural proteins during the
defense molecules in rice against leaffolder
(Cnaphalocrocis assembly of the head of bacteriophage T4. Nature 227:680–685
medinalis) pest. Pest Manage Sci 63:714–721
Litsinger JA (1989) Second generation insect pest problems on high
Shapiro M, Preisler HK, Robertson JL (1987) Enhancement of
yielding rice. Trop Pest Manage 35:235–242
baculovirus activity on gypsy moth (Lepidoptera:
Lymantriidae) Maqbool SB, Husnain T, Riazuddin S, Masson L, Christou P (1998)
by chitinase. J Econ Entomol 80:1113–1116 Effective
control of yellow stem borer and rice leaffolder in
Shimazu M (1993) Isolation, culturing and preservation of
entomog- transgenic rice indica varieties Basmati 370 and M7 using the
enous fungi. In Okada et al. (eds) Research methods for
novel d-endotoxin cry2A Bacillus thuringiensis gene. Mol Breed
entomopathogens. Japan Plant Protection Association,
Tokyo, 4:501–507
pp 192–222 Maurhofer M, Hase C, Meuwly P,
Metraux JP, De ́ fago G (1994)
Shimazu M, Zhang B, Liu Y (2002) Fungal Pathogens of
Anoplo- Induction of systemic resistance of tobacco to tobacco necrosis
phora glabripennis (Coleoptera: Cerambycidae) and their
virus by the root-colonizing Pseudomonas flourescens strain
virulences. Bull FFPRI 1:123–130 CHAO: influence of the
gacA gene and of pyoverdine produc-
Sindhu JS, Ravi S, Minocha JL (1984) Peroxidase isozyme
patterns in tion. Phytopathology 84:139–146
primary trisomics of pearl millet. Theor Appl Genet
68:179–182 Nandakumar R, Babu S, Viswanathan R, Raguchander T, Samiyap-
Sosa-Go ́ mez DR, Moscardi F (1994) Effect of till and no-till
soybean pan R (2001) Induction of systemic resistance in rice against
cultivation on dynamics of entomopathogenic fungi in the
soil. sheath blight disease by plant growth promoting rhizobacteria.
Fla Entomol 77:284–287 Soil Biol Biochem 33:603–612
Starnes RL, Liu CL, Marrone PG (1993) History, use and
future of Navon A, Ascher KRS (2000) Bioassays of entomopathogenic
 microbial insecticides. Am Entomol 39:83–91 microbes
and nematodes. CABI publishing, CABI International,
Storey GK, Gardner WA, Tollner EW (1989) Penetration and
324 pp
persistence of commercially formulate Beauveria
bassiana Oliveira RC, Alves LFA, Neves PMOJ (2002) Suscetibilidade de
conidia in soil of two tillage systems. Environ Entomol 18:
Oligonychus yothersi (Acari: Tetranychidae) ao fungo Beauveria
835–839 bassiana. Scientia Agricola 59:187–189
Thomas MB, Blanford S, Lomer CJ (1997) Reduction of
feeding by Padmaja V, Kaur G (2001) Pathogenicity of Metarhizium anisopliae
the variegated grasshopper, Zonocerus variegatus,
following to rice leaffolder Cnaphalocrosis medinalis. J Biol Control 15:
infection by the fungal pathogen Metarhizium flavouride.
201–203
Biocontrol Sci Technol 3:327–334 Padmanaban B
(1993) Studies on the natural infection of the
Van Loon LC (1997) Induced resistance in plants and the role
of entomogenous fungus Beauveria bassiana Sans and Evans on
pathogenesis-related proteins. Eur J Plant Pathol
103:753–765 some pests of low land rice ecosystem. J Biol Control 7:109–111
Wang X, Ding X, Gopalakrishnan B, Morgan TD, Johnson
L, White Parker BL, Skinner M, Costa SD, Gouli S, Reid W, El Boushssini M
FF, Muthukrishnan S, Kramer KJ (1996) Characterization
of a (2003) Entomopathogenic fungi of Eurygaster integriceps Puton
46 kDa insect chitinase from transgenic tobacco. Insect
Biochem (Hemiptera: Scutelleridae) collection and characterization for
Mol Biol 26:1055–1064 development. Biol Control
27:260–272
Yasodha P, Narayanasamy P (2004) Report of
entomopathogenic Radjacommare R, Nandakumar R, Kandan A, Suresh S, Bharathi M,
fungi on adults of lepidopteran pests in rice. J Biol Control
Raguchander T, Samiyappan R (2002) Pseudomonas fluorescens
18(1):87–90 based bioformulation for the management of
sheath blight
Zieslin N, Ben-Zaken R (1993) Peroxidase activity and
presence of disease and leaffolder insect in rice. Crop Prot 21:671–677
phenolic substances in peduncles of rose flowers.
Plant Physiol Rajendran L, Samiyappan R, Raguchander T, Saravanakumar D
Biochem 31:333–339 (2007) Endophytic bacteria mediate
plant resistance against cotton bollworm. J Plant Interact 2(1):1–10 Reissig JL, Strominger JL, Leloir LF (1955) A modified
method for the estimation of N-acetyl amino sugars. J Biol Chem 217:959– 966
Reproduced with permission of the copyright owner. Reproduksi lanjut dilarang tanpa 
izin.