EMBRIOLOGI SISTEM ALAT-ALAT UROGENITAL

Untuk dapat memahami kelainan-kelainan kongenital alat-alat genital pada seorang

wanita, perlu diketahui embriologi sistem genital dan sistem urinarius. Kedua sistem
dalam petumbuhannya tidak dapar dipisah-pisahkan. Selanjutnya kelainan kromosonal
dan gangguan hormonal dapat pula menyebabkan kelainan kongenital itu.

PERTUMBUHAN GONAD

Sistem genital dan sistem urinarius tumbuh pada mudigah di daerah dorsal kanan dan
kiri, lateral dari garis tengah. Mulai minggu ke-4 tampak suatu penonjolan/penebalan
mesoderm, yang dinamakan penonjolan urogenital (urogenital ridge). Tidak lama
kemudian sel-sel germinativum primordial bermigrasi dari dinding yolk sac dekat
divertikulum allantois, dan tiba do urogenital ridge, dan bersama sel-sel mesenkim yang
berasal dari mesoderm membentuk gonad.

Jenis kelamin suatu mudigah ditentukan pada waktu pembuahan, tergantung pada tipe
pronukleus pria yang membuahi pronekleus wanita. Pada manusia terdapat 46
kromosom, yakni 44 kromosom otosom, dan 2 kromosom kelamin yang pada seorang
pria terdiri atas kromosom X dan Y, dan pada seorang wanita atas kromosom XX.

Sebelum terjadi pembuahan dan sesudah pembelahan kematangan, ovum matang

mempunyai 22 kromosom otosom serta 1 kromosom X, sedang separuh dari
spermatosoon mempunyai 22 kromosom otosom serta 1 kromosom X, dan separuh
yang lain 22 kromosom otosom serta 1 kromosom Y. Zigote yang sebagai hasil
pembuahan memiliki 44 kromosom otosom serta 2 kromosom X akan tumbuh sebagai
seorang janin wanita, sedang yang memiliki 44 kromosom otosom serta 1 kromosom X
dan 1 kromosom Y ajan tumbuh menjadi seorang janin pria. Zigote akan tumbuh terus
menjadi mudigah dan kemudian menjadi janin.

Semua sel tubuh mengandung dalam nukleusnya komposisi kromosom seperti pada
sel-sel kelenjer kelamin. Dewasa ini pada wanita yang sudah lahir melalui pemeriksaan
darah atau apusan selaput lendir pipi (buccal smear), dapat ditemukan X kromatin (Barr
Body). Pada mulanya mudigah tidak menunjukkan jenis pria atau wanita bila dilihat
gonadnya yang merupakan kelenjer kelamin primitif, meskipun sel-selnya secara genetik
berjenis pria atau wanita. Diferensiasi dan perkembangan selanjutnya ke arah kelenjer
kelamin wanita atau pria dari gonad ditentukan oleh kromosom X atau kromosom Y.
Pada mudigah dengan kromosom XX ovarium berkembang dari bagian korteks gonad,
sedangkan bagian modullanya relatif mengecil. Pada mudigah dengan kromosom XY
terjadi sebaliknya; bagian modulla gonad yang berkembang, sedangkan korteksnya
tidak. Pertumbuhan testis terjadi pada awal minggu ke-6; ovarium tumbuh pada waktu
lebih belakangan. Bila gonad itu berkembang, berulah dapat dikenal apakah itu ovarium
atau testis. Dengan perkataan lain, jenis kelamin baru dapat diketahui melalui
pemeriksaan anatomik dan histologik kelenjer kelamin.

Alat-alat genital wanita terutama berasal dari sistem duktus Mulleri, sedangkan alat
genital pria terutama berasal dari sistem duktus Wolfii. Pertumbuhannya sangat
dipengaruhi oleh hormon-hormon yang dikeluarkan oleh kelenjer kelamin dan atas
reaksi (respons) alat-alat genital tersebut, dan mungkin juga oleh hal-hal seperti
kekurangan gizi ibu, penyakit yang diderita ibu, obat-obat, radiasi, dan lain-lain yang
belum diketahui, khususnya dalam 8 minggu pertama. Jika jaringan gonad tidak
terbentuk sama sekali, maka ada kecenderungan untuk terbentuknya alat-alat genital
wanita dengan sistem duktus Wolfii mengadakan regresi. Adanya testis yang berfungsi
menyebabkan pertumbuhan alat-alat genital pria yang normal. Testis ini menyebabkan
keluarnya androgen, dan faktor penekan sistem duktus Mulleri. Yang akhir dikenal
sebagai suatu polipeptida yang dikeluarkan oleh testis dan yang menimbulkan regresi
sistem duktus Mulleri, sehingga pada pria dewasa hanya tinggal sisa-sisa sistem itu
saja. Dikemukan bahw penekanan sistem duktus Mullari itu tidak mempunyai hubungan
dengan produksi androgen oleh testis. Androgen berperan penting dalam pertumbuhan
duktus Wolfii dan genitalia eksterna pada pria. Wachtel mengemukan bahwa pengaruh
kromosom Y dalam pembentukan testis dikaitkan dengan adanya antigen H-Y yang
dihasilkan oleh gen dari kromosom Y.

Disamping anak yang genetik dan dalam fenotipe merupakan anak pria atau anak
wanita terdapat pula anak, yang menimbulkan keragu-raguan tentang jenis kelamin.
Orang demikian dinamakan interseks; hal ini disebabkan oleh gangguan kromosom
seks, atau kadang-kadang oleh pengaruh hormonal. Gangguan kromosom akan dibahas
pada akhir bab ini.
Pada ovarium rangkaian-rangkaian sel mesenkhim diputus-putus dan suatu kelompok
sel-sel melingkar satu atau dua sel germinativum primordial. Dengan demikian terbentuk
folikel primordial dengan sel-sel yang melingkari ovum.

Pada ovarium sel-sel germinativum primordial berada di lapisan korteks, dekat pada
epitel selom yang menutupi genital ridge. Rangkaian-rangkaian sel mesenkhim
membentuk di bagian ovarium yang sedang berkembang, suatu kumpulan jaringan yang
dikenal sebagai rete ovarii.

Perkembangan folikel primordial berlangsung terus semasa janin tumbuh. Dalam

pertumbuhan pada minggu ke-8 sampai dengan minggu ke-12 sel-sel germinativum
primordial berulangkali mengadakan mitosis untuk persediaan oogonium dimasa hidup
selanjutnya. Sel-sel yang melingkari sel germinativum primordial menjadi sel-sel folikel,
dan mesenkhim yang ada disekitarnya menjadi stroma ovarii.

Dalam pertumbuhan selanjutnya ovarium lambat laun menonjol ke ruang selom dan ke
arah dorsolateral; tangkai yang pada permulaan lebar dan tebal itu menjadi tipis dan
pendek dan dikenal sebagai mesoovarium.

Ovarium tumbuh di bagian tengah dari yang dinamakan urogenital ridge. Bagian kranial
dan bagian kaudal berdegenerasi dan menjadi ligamen-ligamen ovarium. Bagian kranial
menjadi ligamentum suspensorium ovarii. Bagian kaudal yang berisi mesenkhim dan
dikenal sebagai gubernakulum, berjalan dari ovarium ke sudut fundus uteri (ligamentum
ovarii proprium) dan dri situ terus ke kanalis inguinalis (ligamentum rotundum), dan
menyebar terus ke daerah inguinal dan labium mayus. Di damping terbentuknya
gubernakulum timbul pula suatu lipatan peritoneum, yang menjadi ligamentum latum
dengan di bagian atasnya terletak tuba Falloppii. Dekat pada tempat hubungan dengan
ovarium terdapat sisa-sisa duktus mesonefros berupa epoofaron dan parootoron.

Pada akhir bulan ketiga ovarium turun ke dalam rongga panggul. Hal ini kiranya
disebabkan oleh karena bagian kranial badan tumbuh lebih cepat daripada bagian yang
mengandung kelenjer kelamin dan gubernakulum. Pada pertumbuhan selanjutnya
ovarium mengadakan rotasi, sehingga bagian kaudalnya ke garis tengah; kemudian
ovarium berada di bagian dorsal ligamentum latum. Jarang sekali ovarium menurun
melalui kanalis inguinalis sampai ke labiyum mayus.

PERTUMBUHAN SISTEM URINARIUS

Ginjal dan Ureter

Pada mudigah di daerah dorsal kiri kanan dari garis tengah dan retroperitoneal terdapat
penonjolan mesodermal yang dikenal sebagai penonjolan uregenital, berjalan
longitudinal sejajr dengan khordadorsalis. Bagian medial dari urogenital ridge ini kelak
menjadi gonad, sedangkan bagian lateral membentuk sistem nefrogen. Dari sistem
nefrogen ini bagian yang kranial berdiferensiasi lebih dahulu dari bagian yang kaudal.
Kita mengenal mula-mula pronefros, kemudian mesonefros, dan akhirnya metanefros
atau yang kelak menjadi ginjal tetap.

Pronefros dan mesonefros pada manusia tidak seberapa tampak. Bagian kaudal
pronefros berhubungan dengan bagian kranial mesonefros, sehingga sebenarnya
keduanya adalah satu sistem. Akan tetapi untuk memudahkan, nama-nama pronefros
dan mesonefros dipertahankan.

Pronefros
Pada manusia pronefros tidak berfungsi. Pronefros terdiri atas kelompok-kelompok sel
atau gelembung-gelembung kecil di bagian proksimal dari sistem jaringan nefrogen dan
yang terbentuk pada minggu ke-3 masa pertumbuhan mudigah. Gelembung-gelembung
kecil atau tubulus-tubulus tidak mempunyai glomerulus dan tidak mempunyai hubungan
dengan duktus pronefros. Pada akhir minggu ke-4 pronefros ini mengadakan regresi.
Duktus pronefros yang tumbuh sendiri, tidak tergantung pada pertumbuhan tubulus-
tubulus pronefros.

Pada permulaan duktus itu menyerupai satu kelompok sel memanjang seperti lidi,
berada di bagian dorsal jaringan nefrogen. Kemudian menjadi saluran di mulai dari
bagian kranial dan menuju ke ventral, dan masuk sebagai saluran dibagian dorso-lateral
kloaka pada minggu ke-5 masa pertumbuhan mudigah. Saluran ini, kecuali bagian
atasnya menjadi duktus mesonefros (duktus Wolfii).
Mesonefros
Pada waktu prnefros mengadakan regresi, dari jaringan nefrogen di daerah toraks dan
lumbal tumbuh tubulus-tubulus mesonefros. Tubukus-tubulus ini terbentuk 5 dan terbuka
ke saluran pronefros yang pada pertumbuhan selanjutnya dinamakan saluran
mesonefros (duktus Wolfii). Bagian medial dari tiap tubulus mesonefros membesar dan
membentuk suatu mangkok (kapsul Bowman), sedangkan terbentuk pula didalamnya
suatu kumpulan kapilar, berasal dari arteri-arteri kecil dari aorta. Dengan demikian
terbentuklah glomerulus. Tubulus-tubulus mesonefros cepat memanjang dan berkeluk-
keluk tetapi saluran keluk Henle tidak terbentuk.

Bagian kranial tubulus-tubulus mesonefros berangsur-angsur berdegenerasi sebelum

bagian kaudalnya berdiferensiasi. Segala sesuatu berjalan secara bergiliran.
Berhubungan dengan adanya persamaan antara nefron dari mesonefros dan dari
metanefros, khususnya dalam bentuk kapsul Bowman dan bagian proksimal dari
tubulusnya, maka diperkirakan dalam bulan ke-3 dan ke-4 pertumbuhan janin,
mesonefros itu berfungsi dan mengeluarkan urin meskipun cair sekali. Mesonefros
lambat laun tidak berfungsi lagi dan fungsi itu berhenti pada akhir bulan ke-4; fungsinya
diambil alih oleh ginjal tetap yang mengeluarkan urin. Glomerulus mesonefros
menghilang kecuali beberapa tubulus, yang tidak berdegenerasi dan terus menetap dan
dikenal sebagai epooforon (bagian proksimal) dan parooforon (bagian distal), dan
berada dekat pada ovarium.

Metanefros
Metanefros terdiri atas (1) jaringan metanefros yang membentuk nefron-nefron yang
mengadakan eksresi; dan (2) kuncup ureter yang membentuk sistem saluran-saluran
panampung, kaliks-kaliks, pielum, dan ureter.

Pada minggu ke-5 suatu kuncup tumbuh dari bagian kaudal duktus mesonefros, dekat
sekali pada muaranya di kloaka. Kuncup ureter tersebut tumbuh kearah doksokranial
dengan ujung kuncupnya menyentuh dan mendorong kaudal jaringan nefrogen di
daerah bawah lumbal dan sakral. Jaringan nefrogen ini membentuk suatu selubung
yang menutupi kuncup ureter dan inilah kelak yang menjadi ginjal. Kedua bagian
tersebut saling merangsang. Kuncup ureter bila terangsang membentuk ampulla yang
bercabang dua, sedangkan jaringan nefrogen membentuk nefron-nefron, apabila
terangsang oleh ampulla-ampulla yang tumbuh dari kuncup ureter itu. Bila kuncup ureter
tidak tumbuh, maka pada sisi tersebut tidak terbentuk ginjal yang normal.

Bagian bawah kuncup ureter yang memanjang ke bawah kelak menjadi duktus
metanefros atau ureter yang menghubungkan pielum dengan kloaka,dimana kelak akan
dibantuk kandung kencing.

Pada permulaan bagian atas kuncup ureter bercabang secara simetrik dan membentuk
cabang kranial dan kaudal, akan tetapi kemudian pembentukan cabang-cabang tidak
terjadi secara simetrik dan bersamaan. Yang cepat tumbuh terutama bagian kranial dan
kaudal, sehingga terbentuklah ginjal dalam bentuk yang tetap.

Pada akhir bulan ke-3 terbentuk pielum sebagai hasil pelebaran dari cabang-cabang
kuncup ureter. Juga dibentuk kaliks-kaliks dan saluran-saluran penampung. Bila kuncup
ureter terlalu cepat menjadi dua, ditemukanlah dua ureter pada satu ginjal; bila
pembelahaan kuncup ureter menjadi dua diikuti oleh jaringan metanefros, maka di sini
dapat ditemukan tidak hanya dua ureter tetapi juga dua ginjal.

Induksi nefron
Pada permulaan nefron-nefron dan glomerulus-glomerulus terbentu di sebelah daerah
yang akan menjadi medulla. Nefron-nefron yang kemudian timbul lambat laun berada
lebih jauh dari hilus ginjal. Pada permulaan pembentukan nefron pada awal minggu ke-7
tiap ampulla menbagi dua. Satu cabang ampulla merangsang pembentukan nefron, satu
cabang lainnya bercabang-cabang terus dan ampulla yang tidak bercabang lagi
akhirnya membentuk suatu untaian nefron-nefron pada minggu ke-14 sampai ke-21.
Suatu kelompok nefron semuanya berhubungan dengan saluran-saluran tubulus dan
akhirnya bermuara pada satu saluran penampung yang sama.

Pada akhir induksi nefron pada minggu ke-36, tiap ampulla dengan saluran
penampungnya terus tumbuh ke arah korteks ginjal, sehinga nefron berada dekat pada
permukaan korteks.

Diferensiasi nefron
Pada permulaan pertumbuhan nefron ini menyerupai apa yang ditemukan pada
mesonefros: pada ujung ampulla tumbuh suatu gelembung dengan bentuk seperti buah
jambu air yang memanjang ke satu arah membentuk saluran S, yang seterusnya
mengadakan saluran yang akhirnya membentuk glomerulus. Pada pertumbuhan
selanjutnya saluran-saluran itu berkeluk-keluk dan membentuk saluran keluk Henle
(saluran panjang tidak terdapat pada mesonefros). Tiap nefron berhubungan dengan
saluran penampung di tempat ampulla. Bila ini tidak terjadi, maka dahulu diperkirakan
kelainan inilah yang menimbulkan ginjal polikistik. Osathanondh dan Potter dengan
mempelajari ginjal poliksitik mengemukakan bahwa hal tersebut tidak demikian; kista-
kista tersebut timbul akibat membesarnya saluran-saluran penampung, bila nefron
waktu dibentuknya mengembung, atau bila ampulla tidak dapat merangsang diferensiasi
nefron-nefron.

Pada bulan kehamilan terakhir semua ampulla pada ujung saluran penampungan
menghilang dan nefron baru tidak dibnetuk lagi. Bagian interstisial ginjal tumbuh terus,
saluran-saluran berkeluk-keluk, dan saluran keluk Henle memanjang. Keluk Henle
berhubungan dengan glomerulus lewat saluran berkeluk proksimal, dan dengan saluran
penampung lewat saluran berkeluk distal. Pertumbuhan dan diferensiasi masih berjalan
terus pascanatal. Pada bulan kehamilan terakhir masih banyak saluran keluk Henle
yang berada di bagian korteks, saluran-saluran yang terletak pada proksimal dan distal
adalah lebih kecil dan pendek. Hanya jaringan metanefron yang berada disekitar
amuplla-ampulla berdiferensiasi menjadi nefron-nefron, sedangkan jaringan-jaringan lain
menjadi jaringan ikat ginjal.

Naiknya ginjal ke arah kranial

Metanefros berkembang setinggi pinggir atas sakrum. Pada minggu ke-6 dan ke-7 ginjal
naik dari daerah pelvis ke daerah lumbal. Hal ini terjadi oleh karena mudigah menjadi
lurus, dan kerena pertumbuhan yang cepat dari bagian badan kaudal ginjal. Pada waktu
naik ginjal berputar hingga hilusnya yang pada permulaan terdapat di sebelah ventral
kemudian mengarah ke medial.

Pada permulaan ginjal mendapat darah dari cabang-cabang sakral aorta; dengan
naiknya ginjal keluar pelvis minor, ginjal mendapat darah dari cabang yang lebih tinggi.
Pada umumnya arteria renalis terletak setinggi tulang lumbal kedua. Bila ginjal gagal
naik, maka ginjal tetap berada di rongga panggul. Penyatuan kedua ginjal pada waktu
akan naik dapat menimbulkan satu ginjal yang berbentuk sepatu kuda. Biasanya ginjal
yang demikian itu berada di pelvis oleh karena kenaikannya tertahan oleh akar arteria
mesenterika inferior.

Pada akhir bulan ke-4 metanefros mengambil alih fungsi mesonefros. Sesudah itu, air
kencing janin dikeluarkan di ruang amnion dan ikut membentuk ikuor amnii.

Vesika urinaria dan urethra