HORMON TUMBUHAN

1. Auksin
a. Sintesis Auksin

IAA adalah endogenous

auksin yang terbentuk dari
Tryptophan yang merupakan suatu
senyawa dengan inti Indole dan selalu
terdapat dalam jaringan tanaman.
Didalam proses biosintesis, Trytophan
berubah menjadi IAA dengan
membentuk Indole pyruvic acid dan
indole-3-acetaldehyde. Tetapi IAA ini
dapat pula terbentuk dari Tryptamine
yang selanjutnya menjadi Indole-3-acetaldehyde, selanjutnya menjadi Indole-3-acetic acid
(IAA). Sedangkan mengenai perubahan dari ndole-3-acetonitrile menjadi IAA dengan
bantuan enzim nitrilase prosesnya masih belum diketahui (Abidin, 1982). Secara sederhana
bahwa gula (glukosa, arabinosa) dan lemak membentuk kompleks IAA (Heddy, 1996).

2. Sitokinin

Secara singkat biosintesis sitokinin dapat dijelaskan sebagai berikut:Jaringan

tumbuhan yang mengandung enzim isopentenil AMP à diubah menjadi isopentenil adenosine
5 fosfat (isopentenyl AMP) à dihidrolisi oleh enzim fosfatase menjadi isopentenil adenosine
à melepaskan gugus ribose menjadi isopentenil adenine (sitokinin) à mengelami oksidadi
menjadi zeatin (sitokinin) à mengalami reduksi NADPH menjadi dihidrozeatin (sitokinin)
(McGaw, 1995; Salisbury and Ross).
Transport Sitokinin

Secara sederhana sitokinin diangkut melalui xylem ke bagian pucuk tanaman. Namun
demikian, floem merupakan jalan transport sitokinin yang lebih efektif dibandingkan dengan
xylem yang dipengaruhi oleh proses transpirasi. (Balqis, 2002:12). Hal ini sesuai dengan
pernyataan (Jameson dkk, 1987 dalam Salisbury and Ross, 1992) bahwa, pengangkutan
berbagai jenis sitokinin pasti terjadi di dalam xylem. Namun, tabung tapis juga mengandung
sitokinin. Hal ini dapat dibuktikan dengan menggunakan daun dikotil yang dipetik. Ketika
sehelai daun dewasa dipetik dari tumbuhan spesies tertentu dan dijaga kelembabannya,
sitokinin bergerak ke pangkal tangkai daun dan tertimbun di situ. Pergerakan ini mungkin
terjadi melalui floem, bukan melalui xylem, karena transpirasi sangat mendukung aliran
xylem dari tangkai ke helai daun. Penimbunan sitokinin di tangkai menunjukkan bahwa helai
daun dewasa dapat memasok sitokinin ke daun muda lainnya melalui floem, asalkan daun
tersebut mampu mensintetis sitokinin atau menerimanya.

Selain itu, menurut Krishnamoorthy (1981), tidak seperti auksin dan giberelin,
sitokinin ditranslokasikan sangat buruk pada jaringan hidup dari tanaman, hal ini dapat
ditunjukkan dengan memberikan benzyl adenine 14C pada daun kacang. Bekas tetesan
pemberian sitokinin pada daun ini tidak terlihat berpindah, namun tetap bertahan di tempat
semula. Namun sitokinin terbawa secara pasif sepanjang jalur transpirasi xylem menuju
bagian aerial dari tubuh tumbuhan. Akibatnya jajaran xylem pada beberapa tumbuhan
menunjukkan konsentrasi tinggi untuk hormon ini. Namun pada segmen akar, petiole dan
hipokotil telah menunjukkan bahwa pemberian kinetin bergerak pada floem dengan arah
basipetal (ke kutub) perpindahan ini tergantung pada keberadaan auksin. Yang kedua jumlah
yang dipindahkan sangat kecil yang tidak tampak mempengaruhi fisilogis secara signifikan.
Peran Hormon Sitokinin

Menurut Davies (1995); Mauseth (1991); Raven (1992); Salisbury and Ross, (1992)
dalam Author (Tanpa tahun), beberapa efek fisiologis dari hormon sitokinin dapat disajikan
sebagai berikut {penjelasan tiap poin diambil dari Balqis, (2002)}, namun pengaruhnya
sangat bervariasi tergantung pada tipe sitokinin dan spesies tanaman:

1) Menstimulasi pembelahan sel. Penambagan sitokinin eksogen dapat memacu

terjadinya pembelahan sel pada kultur jaringan tumbuhan bersama dengan kehadiran
auksin. Peristiwa pembelahan sel terjadi secara endogen pada crown gall tumor.
Kehadiran sitokinin dalam jaringan yang secara aktif melakukan pembelahan sel
menunjukkan bahwa sitokinin secara alami melakukan fungsi untuk memacu
terjadinya pembelahan sel.
2) Menstimulasi morfogenesis (inisisasi pucuk/pembentukan tunas) pada kultur jaringan.
Sitokinin akan merangsang pembentukan pucuk pada kultur jaringan tumbuhan dan
kalus. Pada limut, sitokinin akan memacu pertumbuhan tunas.
3) Menstimulasi pertumbuhan tunas lateral dan mengeluarkan dominansi apikal.
Penggunaan sitokinin menyebabkan lepasnya suatu tunas lateral terhadap pengaruh
dominansi apikal, sehinga tunas lateral tersebut dapat tumbuh menjadi suatu cabang
baru.
4) Menstimulasi perluasan permukaan daun yang dihasilkan dari pembelahan sel. Hal ini
terjadi dalam hubungannya dengan pemanjangan dan perbesaran sel. Perluasan
permukaan pada daun merupakan suatu mekanisme yang secara keseluruhan terkait
dengan perluasan pertumbuhan akar, seperti juga pertumbuhan batang, hal ini akan
mempengaruhi pertumbuhan akar.
5) Mungkin mempengaruhi pembukaan stomata pada beberapa spesies. Hal ini diteliti
pada beberapa jenis tumbuhan, ternyata sitokinin berperan dalam membuka dan
menutupnya stomata.
6) Mengawali perkembangan kloroplas. Pemberian sitokinin berperan penting terhadap
pertambahan jumlah klorofil, dalam hal ini adalah dengan memacu etioplas untuk
berubah menjadi kloroplas.

Sedangkan menurut Salisbury dan Ross (1995), dijelaskan bahwa sitokinin berperan
sebagai berikut:

1) Memacu pembelahan sel dan pembentukan organ

 Pada penelitian Skoog dan kawannya dalam media kultur terlihat bahwa, jika
sitokinin ditambahkan sitokenesis terpacu sekali. Terbukti dengan terbentuknya massa sel
yang tak terspesialisasi, tak beraturan, dan poliploid yang disebut kalus.

2) Menunda penuaan dan meningkatkan aktivitas wadah penampung hara.

Hal ini dapat terlihat pada tanaman bunga matahari, kandungan sitokinin dalam cairan
xilem meningkat selama masa pertumbuhan-cepat, kemudian sangat menurun saat
pertumbuhan berhenti dan tanaman mulai berbunga. Hal tersebut menunjukkan bahwa
berkurangnya angkutan sitokinin dari akar ke tajuk mengakibatkan penuaan terjadi lebih
cepat.

3) Memacu pertumbuhan kuncup samping tumbuhan dikotil

Jika sitokinin diberikan pada kuncup samping yang tak tumbuh karena kalah oleh
pertumbuhan apeks tajuk yang terletak di atasnya, sering kuncup samping itu bisa tumbuh.
Pada beberapa penelitian, perbandingan sitokinin dan auksin berperan penting untuk
mengendalikan dominansi apikal; nisbah yang tinggi mendorong perkembangan kuncup dan
nisbah yang rendah mendukung dominansi.

4) Memacu pembesaran sel pada kotiledon dan daun tumbuhan dikotil

Pada semua hasil percobaan dengan menggunakan kotiledon biji tumbuhan dikotil
menunjukkan bahwa, sitokinin meningkatkan baik sitokinesis maupun pembesaran sel, tapi
sitokinesis tidak meningkatkan pertumbuhan organnya sendiri, sebab sitokinesis hanya
merupakan proses pembelahan saja. Sehingga, keseluruhan pertumbuhan membutuhkan
pemelaran sel dan pertumbuhan yang terpacu oleh sitokinin meliputi pemelaran sel yang
lebih cepat dan produksi sel yang lebih banyak.

5) Memacu perkembangan kloroplas dan sintesis klorofil

Efek pemberian sitokinin pada daun atau kotiledon yang teretiolasi selama beberapa
jam sebelum diberi cahaya akan menghasilkan 2 efek utama yaitu:

a) Memacu perkembangan etioplast menjadi kloroplast (khususnya dengan mendorong

pembentukan grana)
b) Meningkatkan laju pembentukan klorofil
Kedua efek tersebut muncul karena sitokinin mendorong terbentuknya protein tempat klorofil
menempel. Diduga sitokinin endogen meningkatkan perkembangan kloroplas daun dengan
cara yang sama. Kemampuan sitokinin dalam mengaktifkan sintesis protein yang mengikat
klorofil a dan b berhubungan dengan mekanisme kerja sitokinin.

Mekanisme Kerja/Biokimia Sitokinin

Mekanisme kerja sitokinin dalam jaringan yang berbeda bergantung pada keadaan
fisiologis. Keberadaan sitokinin sama dengan hormon yang lain yaitu terdapat dalam
konsentrasi rendah (0.01- 1 µM). Pembentukan RNA dan enzim diduga karena adanya efek
pemacuan oleh sitokinin. Sitokinin eksogen dapat meningkatkan pembelahan sel pada sintesis
DNA tapi efek khususnya belum dapat diketahui.

Pemacuan sitokinesis merupakan salah satu respon sitokinin yang terpenting. Fosket
dkk (1977) menyimpulkan sitokinin mendorong pembelahan sel dalam biakan jaringan
dengan cara meningkatkan peralihan dari G2 (fase istirahat) ke mitosis. Hal tersebut terjadi
karena sitokinin menaikkan laju sintesis protein yang dibutuhkan untuk mitosis. Sintesis
protein dapat ditingkatkan dengan cara memacu pembentukan RNA kurir (RNA yang
mengkode sintesis protein tertentu).

Kajian terhadap pembelahan sel yang diaktifkan oleh sitokinin di meristem apikal
diperoleh bukti bahwa benziladenin dapat mempersingkat laju berlangsungnya fase S dalam
daur sel (dari G2 ke mitosis) dan bahwa hal tersebut terjadi karena sitokinin menaikkan laju
sintesis protein (Krishnamoorthy, 1981). Beberapa protein itu berupa protein pembangun atau
enzim yang dibutuhkan untuk mitosis. Diduga protein tersebut memacu pembelahan sel
secara langsung dengan cara mengendalikan sintesis DNA.

3. Giberelin

Giberelin adalah diterpen disintesis dari asetil CoA melalui jalur asam mevalonat.
Mereka semua memiliki baik 19 atau 20 unit karbon dikelompokkan menjadi empat atau lima
sistem cincin. Cincin kelima adalah cincin lakton seperti yang ditunjukkan dalam struktur di
atas terikat pada cincin A. Giberelin diyakini disintesis dalam jaringan muda dari tunas dan
juga biji berkembang. Tidak pasti apakah jaringan akar muda juga memproduksi giberelin.
Ada juga beberapa bukti bahwa daun dapat menjadi sumber beberapa biosintesis (Sponsel,
1995; Salisbury dan Ross). Jalur dimana giberelin terbentuk diuraikan: 3 molekul asetil KoA
dioksidasi oleh 2 molekul NADPH untuk memproduksi 3 CoA molekul sebagai produk
samping dan asam mevalonat.Asam mevalonat kemudian terfosforilasi oleh ATP dan
dekarboksilasi untuk membentuk pirofosfat isopentil.4 molekul ini membentuk
geranylgeranyl pirofosfat yang berfungsi sebagai donor untuk semua GA atom
karbon.Senyawa ini kemudian dikonversi menjadi copalylpyrophosphate yang memiliki 2
sistem cincin. Copalylpyrophosphate kemudian dikonversi menjadi kaurene yang memiliki 4
sistem cincin. Oksidasi selanjutnya mengungkapkan kaurenol (bentuk alkohol), kaurenal
(bentuk aldehida), dan asam kaurenoic masing-masing.Asam Kaurenoic diubah menjadi
bentuk aldehida GA12 oleh dekarboksilasi. GA12 adalah sistem cincin 1st sejati gibberellane
dengan 20 karbon.Dari bentuk aldehida GA12 muncul baik 20 dan 19 giberelin karbon tetapi
ada banyak mekanisme yang senyawa lain muncul.

Bahan kimia komersial tertentu yang digunakan untuk pertumbuhan kekerdilan

melakukan hal tersebut dalam peranannya karena memblokir sintesis giberelin. Beberapa
bahan kimia ini Phosphon D, Amo-1618, Cycocel (CCC), ancymidol, dan paclobutrazol.
Selama pertumbuhan aktif, tanaman akan memetabolisme sebagian besar giberelin oleh
hidroksilasi untuk konjugat aktif dengan cepat dengan pengecualian GA3. GA3 yang
terdegradasi jauh lebih lambat yang membantu untuk menjelaskan mengapa gejala awalnya
terkait dengan hormon dalam penyakit bakanae yang hadir. Konjugasi aktif akan disimpan
atau translokasi melalui floem dan xilem sebelum pembebasan mereka (aktivasi) pada waktu
yang tepat dan dalam jaringan yang tepat (Arteca, 1996; Sponsel, 1995).

Fungsi Giberelin

Giberelin aktif menunjukkan banyak efek fisiologis, masing-masing tergantung pada

jenis giberelin hadir serta jenis tanaman. Beberapa proses fisiologis dirangsang oleh giberelin
diuraikan di bawah ini (Davies, 1995; Mauseth, 1991; Raven, 1992; Salisbury dan Ross,
1992).

 Merangsang membendung elongasi dengan merangsang pembelahan sel dan

perpanjangan.
 Merangsang bolting / pembungaan dalam menanggapi hari panjang.
 Merangsang produksi enzim (a-amilase) di berkecambah biji-bijian sereal untuk
mobilisasi cadangan benih.
 Menginduksi kejantanan di bunga dioecious (ekspresi seksual).Dapat menyebabkan
parthenocarpic (tanpa biji) perkembangan buah.
 Dapat menunda penuaan daun dan buah jeruk.
4. Brasinosteroid
5. Asam absisat
6. Etilen