BIOLOGI MOLEKULAR

(MKK 125)

KLOROPLAS DAN FOTOSINTESIS

Oleh:

Zainudin, S. Pd.

(NIM. 1620113310011)

Dosen Pengasuh :

Abdul Gofur, M. Si., Ph. D.

Dr. Ir. Badruzsaufari, M. Sc,

PROGRAM STUDI MAGISTER PENDIDIKAN BIOLOGI

PASCA SARJANA
UNIVERSITAS LAMBUNG MANGKURAT
NOVEMBER 2016
 KATA PENGANTAR

Puji syukur sepantasnya kita panjatkan kehadirat ALLAH SWT, karena

berkat rahmat dan karunia-NYA jualah penulis dapat menyelesaikan makalah
tentang Kloroplas dan Fotosintesis. Makalah ini berisikan pembahasan-
pembahasan mengenai Kloroplas dari segi struktur dan anatomi hingga proses
terjadinya fotosintesis .

Sedangakan dasar pertimbangan penyusunan makalah ini adalah untuk

memenuhi tugas pada mata kuliah Biologi Molekular (MKK 125), selain itu
pembuatan makalah ini juga bertujuan untuk memberikan informasi kepada
pembaca mengenai kloroplas dan fotosintesis.

Namun demikian, penulis tetap menyadari akan adanya keterbatasan dalam

fikiran penulis. Diakui pada makalah ini masih banyak terdapat kekurangan dan
kekhilafan. Karena itu penulis mengharapkan saran maupun kritik yang bersifat
fositip dan membangun demi kesempurnaan makalah-makalah yang akan ditulis
oleh penulis dimasa mendatang.

Harapan tim penulis, semoga makalah ini dapat menjadi bahan bacaan
ataupun referensi bagi semua pihak guna meningkatkan mutu pengetahuan
pembaca. Sebagai penutup, kepada semua pihak yang berpartisipasi dalam
penyusunan makalah ini, penulis mengucapkan rasa terimakasih sebesar besarnya,
semoga mereka mendapat balasan yang lebih baik dari ALLAH SWT.

Banjarmasin, November 2016

Penulis

i
 DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR.......................................................................................... i

DAFTAR ISI.........................................................................................................ii

BAB I. PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang........................................................................................ 1

1.2 Rumusan Masalah................................................................................... 2
1.3 Tujuan Penulisan..................................................................................... 2
1.4 Metode Penulisan.................................................................................... 2

BAB II. KLAROPLAS DAN FOTOSINTESIS

2.1 Kloroplas dan strukturnya....................................................................... 3

2.2 Kloropas menyerupai Mitakondria ......................................................... 5
2.3 Kloroplas menangkap energi matahari.................................................... 6
2.4 Fiksasi karbon oleh RB.......................................................................... 10
2.5 Konsumsi CO2....................................................................................... 11
2.6 Fiksasi karbon oleh tumbuhan C3 & C4................................................ 13
2.7 Fotosintesis tergantung pada fotokimia................................................. 15
2.8 Pusat reaksi fotokimia............................................................................ 15
2.9 Penangkapan cahaya di pusat reaksi...................................................... 18
2.10 Fotosintesis nonsiklik.......................................................................... 20
2.11Kloroplas membuat ATP...................................................................... 23
2.12Elektrokimia kloroplas dan mitokondria.............................................. 23

BAB III. PENUTUP

3.1 Kesimpulan............................................................................................ 27
3.2 Saran..................................................................................................... 27

DAFTAR PUSTAKA.........................................................................................iii

ii
 BAB I
PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang
Semua hewan dan mikroorganisme bergantung pada penyerapan bahan
organik dari lingkungan hidupnya. Senyawa tersebut berperan sebagai penyedia
kerangka karbon dalam biositesis dan energi metabolisme guna menjalankan
berbagai proses metaboliems di dalm sel. Organisme primitif pertama di bumi
diyakini mampun mendapatkan senyawa organik tersebut secara leluasa. Namun
senyawa senyawa tersebut diperkirakan telah habis miliaran tahun yang lalu.
Sejak saat ini semuha bahan organik yang diperlukan oleh sel telah berasal dari
hasil produksi bakteri fotosintetik, termasuk berbagai jenis bakteri fotosintetik.
Cynaobakteria adalah bakteri fotosintetik yang paling maju. Mereka
menggunakan air dan sinar matahari untuk mengkonversi CO2 di atmosfir menjadi
senyawa organik, dengan reaksi sebagai berikut:

nH2O + nCO2 ---Cahaya matahari (CH2O)n + nO2

Oksigen yang dihasilkan akan dilepaskan ke atmosfer dan digunakan dalam

fosforilasi oksidatif. Evolusi Cynaobakteri dari bakteri fotosintetik primitif
diperkirakan sebagai bentuk awal dari kehidupan tipe aerobik.
Pada tumbuhan, fotosintesis terjadi dalam organel intraseluler khusus yang
disebut dengan kloroplas. Kloroplas melakukan fotosintesis pada siang hari.
Produk dari fotosintesis tersebut langsung dipergunakan untuk biosintesis dan di
konversi ke dalam bentuk senyawa gula sederhana (umumnya sukrosa) guna
memenuhi keperluan metabolisme sel-sel nonfotosintetik lain pada tumbuhan.
Atau, hasil produk fotosintesis dapat disimpan dalam bentuk polisakarida
(umumnya pati/ amilum) sebagai sumber cadangan energi.
Bukti biokimia menunjukkan, bahwa kloroplas adalah keturunan dari
bakteri fotosintetik yang berindositosis dan bersimbiosis dengan organisme
Eukariotik primitif. Sama seperti kloroplas, mitokondria juga diyakini berasal dari
endositosis bakteri. Banyaknya perbedaan antara kloroplas dan mitokondria

1
mencerminkan bahwa organela tersebut berevolusi dari nenek moyang yang
berbeda. Namun demikian, mekanisme dasar yang terlibat dalam sintesis ATP
pada keduanya berlangsung serupa.

1.2 Rumusan Masalah

1. Apakah yang dimaksud dengan kloroplas?
2. Bagaimanakan keterkaitan kloroplas dengan proses fotosintesis?

1.3 Tujuan Penulisan

1. Untuk mengetahui organel yang disebut kloroplas?
2. Untuk mengetahui keterkaitan kloroplas dengan proses fotosintesis?

1.4 Metode Penulisan

Adapun metode penulisan yang di gunakan tim penulis dalam penyusunan
makalah ini adalah metode deskriptif dengan teknik studi kepustakaan.

2
 BAB II

KLOROPLAS DAN FOTOSINTESIS

2.1 Kloroplas dan Strukturnya

Kloroplas merupakan organela yang hanya dimiliki oleh sel tumbuhan. Pada
tumbuhan tingkat tinggi, setiap sel umumnya mengandung 50-200 buah kloroplas.
Sedangkan, pada tumbuhan tingkat rendah seperti Euglena, mempunyai 10 buah
kloroplas, sementara Chlamydomonas dan Spirogyra mempunyai satu buah
kloroplas.
Kloroplas adalah organel paling menonjol dari kelompok organel plastida.
Plastida yang terdapat di semua sel tumbuhan, memiliki karakteristik tersendiri.
Plastika mempunyai fitur-fitur tertentu, utamanya pada tumbuhan dengan salinan
genom kloroplas yang relatif lebih kecil atau sama dan diapit oleh dua membran
konsentris (Tabel 1).

Tabel 1. Jumlah DNA relatif pada beberapa sel dan jaringan

Keterangan: variasi dari segi ukuran dan jumlah mitokondria dalam sebuah sel
ragi terbentuk karena adanya fusion dan fargmentasi mitokondria.

3
 Kloroplas mempunyai tiga buah membran, yaitu membran luar, membran
dalam, dan sistem membran internal yang membentuk tilakoid grana dan tilakoid
stroma, serta tiga buah kompartemen, yaitu ruang antar membran, stroma, dan
ruang tilakoid.

Tabel 2. Struktur Kloroplas

Membran luar Bersifat permeabel, untuk senyawa-senyawa dengan BM
kecil, sperti nukleotida, fosfat organik, asam karboksilat, dan
sukrosa.
Ruang antar-membran Terdapat diantara membran luar dan membran dalam,
mengandung molekul-molekul nutrien sitosol.
Membran dalam Tidak permeabel untuk senyawa-senyawa sukrosa, sorbitol, di
dalam trikarboksilat, nukleotida, dan gula fosfat. Kurang
permeabel untuk asam amino, tetapi permeabel untuk CO2,
asam monoaskorbat, asam asetat, asam gliserat, dan asam
glikolat. Terdapat protein pembawa untuk mengangkut fosfat,
fosfogliserat, dehidroksiaseton fosfat, dikarboksilat, dan ATP.
Merupakan tempat sistem pembangkit energi kloroplas.
Sistem membran internal/ Berupa kantung-kantung yang berlipat-lipat dan berlubang
membran tilakoid mengelilingi sutau ruang terpisah. Sistem ini membentuk
tilakoid stroma. Ruang tanpa membran disebut stroma.
Ruang tilakoid Merupakan kompartemen ketiga, disebut juga lokus.

Semua plastida berkembang dari proplastida, organel kecil dari sel muda
pada sebuah maristem tumbuhan (Gambar 1-a). Proplastida berkembang sesuai
dengan masing-masing kebutuhan deferensiasi sel, dan jenisnya sebagian besar
ditentukan oleh genom pada nukleus. Jika daun tumbuh dalam kondisi gelap,
maka plastida akan membesar dan berkembang menjadi etioplas, yang memiliki
susunan semi kristal pada membran bagian dalam yang mengandung klorofil
prekursor kuning bukan klorofil hijau.
Jika terkena cahaya, etioplas akan cepat berkembang menjadi kloroplas
dengan mengkonversi klorofil prekursor dan mensintesis pigmen membran baru,
enzim fotosintesis, dan komponen rantai transport elektron.
Leukoplas adalah plastida yang terdapat dibanyak jaringan epidermal dan
jaringan bagian dalam yang tidak berwarna hijau dan bersifat fotosintetik. Yang
ukurannya sedikit lebih kecil dari proplastida. Pada umumnya bentuk leukoplas
adalah amiloplas (Gambar 1-b), yang terakumulasi menjadi pati (polisakarida)
dalam jaringan penyimpanan, sebagai sumber gula untuk keperluan mendatang.

4
Pada beberapa tumbuhan, seperti kentang, amiloplas akan tumbuh menjadi besar
seperti rata-rata ukuran sel hewan.

Gambar 1. Keragaman plastida (a) proplastid dari sel akar tumbuhan kacang.
Tercatat mempunyai dua lapis membran; membran bagian dalam
dihasilkan oleh kehadiran membran internal yang relativ jarang. (b) 3
amiloplas (bentuk dari leukoplas), plastida penyimpan pati, dalam
ujung sel akar kedelai (B. Gunning and M. Steer, Plant Cell Biology:
Structure and function. Sudbury, MA: Jones & Bartlett, 1996)

Plastida bukan hanya tempat untuk berlangsungnya fotosintesis dan tempat

penyimpanan cadangan makanan. Tumbuhan mempergunakan plastida sebagai
tempat perartara metabolisme. Sintesis purin dan pirimidin, sintesis asam amino,
dan semua sintesis pati berlangsung di plastida, pada sel hewan berbagai senyawa
tersebut dihasilkan di sitosol.

2.2 Kloroplas Menyerupai Mitokondria namun Mempunyai Banyak

Kompartemen
Kloroplas menggunakan mekanisme chemi-osmotik untuk menghasilkan
energi sama halnya dengan mitikondria. Meskipun lebih besar, (Gambar 2-a),
oraganisasi di keuda organel ini mempunyai prinsip yang sama. Keduanya
memiliki membran luar yang sangat permeabel; sedikit lebih banyak dari
membran permeabel bagian dalam; yang tertanam pada membran transpor protein;
dan ruang sempit diantara membran. Membran tersebut bersama-sama
membentuk kantong kloroplas (Gambar 2-c). Membran bagian dalam
mengelilingi bagian besar yang disebut sebagai stroma, yang dianalogikan sebagai
matriks mitokondria dan mengandung enzim matabolesme. Seperti mitokondria,

5
kloroplas juga memiliki sistem genetik dan genom tersendiri. Oleh karena stoma
mempunyai ribosom khusus, RNAs, dan DNA kloroplas.
Namun, terdapat perbedaan penting antara organisasi mitokondria dan
kloroplas. Membran bagian dalam kloroplas tidak dilipat menjadi krista dan tidak
melakukan fungsi rantai tanspor elektron.

Gambar 2 Kloroplas pada elektron mikrograp. (a) pada sel daun gandum, bagian
sitoplasma tipis mengandung kloroplas, nukleus dan mitokondria,
mengelilingi vakuola. (b) bagian tipis pada sebuah kloroplas,
menunjukkan kantong kloroplas, butir pati, dan lemak diletakkan dan
diakumulai pada stoma untuk selanjutnya mengalami proses biosintesis.
(c) perbesaran tinggi memperlihatkan dua grana. Yang merupakan
tumpukan tilakoid (Courtesy of K. Plaskiit).

Sebagai gantinya, rantai transport elektron, sistem penangkapan cahaya

fotosintetik dan sintesis ATP terkandung di dalam membran tilakoid, ketiga
membran yang berbeda membentuk kantung rata yang disebut dengan Tilakoid
(Gambar 3). Meskipun lumen pada setiap tilakoid berhubungan, dengan demikian

6
ketiga kompartemen internal disebut dengan ruang tilakoid, yang dipisahkan oleh
membran tilakoid yang mengelilinginya. Membran tilakoid berinteraksi dengan
ruang lainnya untuk membentuk banyak tumpukan yang disebut grana.

Gambar 3. Kloroplas. Merupakan oraganela fotosintesis yang memuat tiga

membran berbeda ( membran luar, dalam dan membran tilakoid) yang
berasal dari 3 bagian berbeda (ruang antar membran, stroma, dan ruang
tilakoid)

Gambar 4 mengilustrasikan penampakan sturktur yang menunjukkan

persamaan dan perbedaan antara mitokondria dan kloroplas. Perbedaan penting
terletak pada sitesis ATP, dimana ATP berasal, menjorok ke dalam stroma dari
tilakoid membran di kloroplas, sedangkan pada mitokondria bagian ini menjorok
dari matriks dari membran bagian dalam mitokondria.

2.3 Kloroplas Menangkap Energi Matahari dan Mempergunakannya

Sebagai Bahan Bakar
Kita dapat mengelompokkan banyak reaksi yang terdapat dalam
fotosintesis tumbuhan ke dalam dua kategori, sebagai berikut:

7
1. Dalam rekasi Fotosintesis transfer elktron (biasanya disebut reaksi terang),
energi berasal dari cahaya matahari yang memberikan elektron pada pigmen
zat hijau daun (klorofil), memungkinkan elktron bergerak ke rantai transpor
elektron di membran tilakoid dalam banyak cara serupa perjalanan elktron di
sepanjang rantai respirasi pada mitokondria. Klorofil memperoleh elektron
dari air (H2O), memprosuksi O2 sebagai produknya. Selama proses transport
elektron, H+ dipompa di membran tilakoid, dan hasil proton elektrokimia
disintesis oleh ATP di Stroma. Langkah terakhir dalam reaksi ini, elektron
berenergi tinggi yang dimuat (bersama H+) NADP+, diubah menjadi NADPH.
Semua reaksi tersebut terbatas pada kloroplas.
2. Pada Raksi pengikatan karbon (biasanya disebut reaksi gelap), ATP dan
NADPH diproduksi dari reaksi fotosintesis transfer elektron yang
menyediakan sumber energi dan mengurangi daya masing-masing untuk
dihantarkan pada pengubahan CO2 menjadi karbohidrat. Rekasi pengikatan
karbon, dimulai di stroma kloroplas dan dilanjutkan di sitosol. Menghasilkan
sukrosa dan banyak molekul organik pada daun-daun tumbuhan. Sukrosa
akan dikirim ke jaringan lain sebagai sumber kedua molekul organik dan
energi untuk pertumbuhan.
Demikian, pembentukan ATP, NADPH, dan O2 (yang memerlukan cahaya
langsung) dan pengubahan CO2 menjadi karbohidrat (yang memerlukan cahaya
tidak langsung) dalam proses yang terpisah (Gambar 5), meskipun keduanya
berhubungan melalui mekanisme umpat balik yang rumit. Sebagai contoh,
beberapa enzim kloroplas yang berperan dalam pengikatan karbon, lemah di
kegelapan dan kuat di tempat terang diransang oleh proses transport elektron.

8
Gambar 4. Perbandingan mitokondria dan kloroplas. Secara umum kloroplas
lebih besar dibandingkan mitokondria dan bagin-bagiannya, pada
tambahan membran bagian dalam dan luar. Membran tilakoid melingkupi
ruang tilakoid. Tidak seperti membran bagian dalam kloroplas, membran
bagian dalam mitokondria berlipat membentuk krista meninggikan area
permukaannya.

9
Gambar 5. Reaksi fotosintesis pada kloroplas.air teroksidasi dan oksigen
dilepaskan pada fotosintesis dengan rekasi tarnsport elektron, sementara
karbondioksida berasimilasi memproduksi gula dan beragam molekul
organik lainnya pada reaksi pengikatan karbon.

2.4 Fiksasi Karbon yang Dikatalisis Oleh Ribulosa Bipospat Karboksilase

Gambar 6 menggambarkan reaksi terpusat fiksasi karbon, yang mana atom
karbon inorganik dirubah menjadi karbon organik: CO2 dari atmospir bergabung
dengan 5 senyawa karbon Ribulosa 1,5-Bipospat ditambah air menghasilkan 2
molekul 3 karbon bergabung dengan 3-Phospoglicerit. Rekasi pengikatan karbon,
ditemukan pada tahun 1948, dikatalisis di stroma kloroplas dari enzim besar
yang disebut Ribulosa bipospat karboksilase. Sejak kompleks molkeul berjalan
lambat (pembentukan sekitar 3 molekul sebstrat per detik dibandingkan dengan
1000 molekul per detik pada enzim khusus), rekasinya memerlukan sebagian
besar jumlah molekul enzim. Ribulosa bipospat karboksilase merupakan >50%
dari total protein kloroplas, dan dianggap sebagai protein paling berlimpah di
bumi.

Gambar 6 Reaksi terpusat pengikatan Karbon. Pada reaksi ini, karbon dioksida
akan diubah menjadi karbon organik, di katalisis di stroma kloroplas
oleh melimpahnya enzim ribulosa bipospat karboksilase. Hasil berupa
3-Pospogliserat, yang kemudian akan didlikolisis. 2 atom karbon
berbayang biru akan digunakan untuk menghasilkan pospoglikolat
ketika enzim yang sama mengikat oksigen bukannya karbon dioksida.

10
2.5 Setiap molekul CO2 yang terbentuk mengkonsumsi 3 molekul ATP dan 2
molekul NADPH
Pada reaksi yang sesungguhnya CO2 yang terbentuk menguntungkan karena
reaktivitas energinya akay akan ribulosa 1,5-bipospat. Untuk setiap molekul CO2
yang ditambahkan (Gambar 6). Rumitnya jalur metabolik untuk memproduksi
ribulosa 1,5 bipospat memerlukan NADPH dan ATP; hal tersebut direalisasikan
menjadi satu aplikasi sukses pertama yang melacak radioisotop biokimia. Pada
siklus pengikatan karbon, (bisanya disebut siklus Calvin) seperti yang diuraikan
oleh Gambar 7.
Dimulai ketika 3 molekul CO2 dibentuk dari ribulosa bipospat karboksilase
untuk menghasilkan 6 molekul 3-Pospogliserat (mengandung 6 x 3 = 18 atao
karbon, 3 berasal dari karbondioksida dan 15 dari ribulosa 1,5-biipospatase). 18
atom karbon menjalani reaksi pada siklus akan diperbaharui oleh 3 molekul 1,5-
bipospat digunakan pada`awal tahap fiksasi karbon (mengandung 3 x 5 = 15 atom
karbon). Satu molekul daun (glyceraldehida 3-pospat = 3 atom karbon) sebagai
keuntungan. Setiap molekul CO2 yang dirubah menjadi karbohidrat
mengkonsumsi 3 molekul ATP dan 2 molekul NADPH.dengan reaksi ebagai
berikut:

3CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + Air  Gliseraldehida 3-pospat + 8 Pi + 9 ADP + 6 NADP+

Demikian, pembentukan molekul organik dari CO2 dan H2O memerlukan

ATP dan NADPH. Gliseraldehid 3-pospat diproduksi di kloroplas dari siklus
pengikatan karbon (3 karbon gula) juga terjadi di glikolisis. Kebanyakan dikirim
ke sitosol, dimana 3 karbon gula akan di ubah menjadi fruktosa 6 pospat dan
glukosa 1 pospat oleh rekasi pembalikan di glikolisis. Glukosa 1-pospat akan
dirubah menjadi gula nukleotida UDP-Glukosa, dan dikombinasikan dengan
fruktosa 6-pospat dari bentuk pospat sukrosa, di prkursor langsung oleh disakarida
sukrosa. Sukrosa adalah bentuk utama gula diangkut diantara sel tumbuhan: hanya
glukosa yang diangkut melalui darah (pada hewan), sukrosa diangkut melewati
ikatan pembuluh pada daun, untuk menyediakan keperluan ketia daun beristirahat.

11
Gambar 7 Siklus fiksasi karbon, dengan bentuk molekul organik dari CO2 dan
H2O

Gliserahdehida 3-pospat yang tersisa di dalam kloroplas dikonversi menjadi

pati di dalam stoma. Seperti glikogen di sel hewan, pati adalah polimer besar dari
glukosa yang berfungsi sebagai cadangan karbohidrat (Gambar 1). Produksi pati
diatur hingga dihasilkan dan disimpan menjadi butir besar di stroma hingga
periode kapaistas fotosintesis berlebih. Hal ini terjadi melalui reaksi di stroma
tepatnya pada siklus pembalikan glikolisis: konversi gliserahdehi 3-pospat
menjadi glukosa 1-pospat, yang akan digunakan dalam pembuatan gula nukleotida
ADP-glukosa. Pada malam hari tumbuhan memacah pati guna mendukung

12
keperluan metabolisme tumbuhan. Pati menyediakan bahan makanan penting bagi
segala hewan pemakan tumbuhan.

2.6 Fiksasi Karbon di Beberapa Tumbuhan untuk Memfasilitasi

Pertumbuhan di Konsentrasi CO2 yang Rendah
Meskipun ribulosa bifosfat karboksilase istimewa karena dapat
menambahkan CO2 ke ribulosa 1,5-bifosfat, dapat menggunakan O2 sebagai
subtrat selain CO2, dan jika konsentrasi CO2 rendah, ia kan menambah O2 sebagi
gantinya (Gambar 6). Hal ini adalah tahap pertama dalam jalur yang disebut
fotorespirasi, efek utamanya adalah dengan menggunakan lebih banyak O2 dan
membebaskan CO2 tanpa menghasilkan cadangan energi. Pada banyak tanaman,
sekitar 1/3 dari CO2 akan hilang karena fotorespirasi.
Fotorespirasi dapat menjadi suatu keharusan bagi tanaman yang ada di
tempat panas, kondisi kering, dimana tumbuhan menutup stomatanya guna
menghindari kehilangan air berlebih. Hal ini enyebabkan kadar CO2 pada daun
turun drastis dan dengan demikian mendukung terjadinya fotorespirasi. Adaptasi
spesial, terjadi pada daun di banyak tanaman, seperti jagung dan tebu, yang hidup
di panas, lingkungan kering. Pada tanaman ini siklus fiksasi karbon terjadi hanya
di dalam kloroplas sel seludang dengan berkas khusus, yang berisi karboksilase
bifosfat. Sel-sel ini dilindungi dari udara dan dikelilingi oleh lapisan khusus sel
mesofil yang "mepompa" CO2 ke dalam sel seludang berkas, memasok ribulosa
karboksilase bifosfat dengan konsentrasi tinggi CO2, yang sangat mengurangi
fotorespirasi.
Pompa CO2 yang dihasilkan pada siklus tersebut di mulai di sitosol oleh ses-
sel mesofil dengan fiksasi CO2 kemudian dikatalisasi oleh enzim yang mengikat
karbon dioksida dan menggabungkannya dengan molekul 3-karbon untuk
menghasilkan molekul 4-karbon. Molekul 4 karbon yang berdifisi ke sel seludang,
dimana akan dilakukan pemecahan untuk melepaskan CO2 dan menghasilkan
molekul dengan 3 karbon. Siklus akan selesai ketia molekul 3 karbon tersebut
dikembalikan ke sel mesofil dan dikonversi kebentuk aslinya untuk kemudian
diaktifkan. Karena CO2 ditangkap dan dirubah menjadi senyawa dengan 4 karbon,

13
tanaman dengan kemampuan memompakan CO2 umumnya disebut tanaman C4.
Semua tanaman yang disebut tanaman C3 karena kemampuan mereka menangkap
CO2 langsung ke dalam bentuk 3-karbon senyawa 3-fosfogliserat (Gambar 8).
Adapun proses transportasi vectorial, memompa CO2 ke sel bundel
berselubung pada tumbuhan C4 memerlukan biaya/energi. Pada kondisi padanas,
kering, biaya yang diperlukan mungkin jauh lebih sedikit daripada energi yang
hilang oleh fotorespirasi (tanaman C3), dalam hal ini tanaman C4 lebih
diuntungkan. Karena tanaman C4 mampun melakukan fotosintesis dengan
konsentrasi CO2 yang rendah, mereka jarang membuka stomata mereka dan oleh
karenanya mereka dapat memperbaiki dua kali lebih banyak per unit kehilangan
air oleh tumbuhan C3.

Gambar 8. Pompa CO2 pada tumbuhan C4 (a) perbandingan anatomi daun

tumbuhan C3 dan C4. Sel dengan sitosol hijau pada daun dengan
interion berisi kloroplas yang melakukan siklus fiksasi karbon secara
normal, pada tumbuhan C4, sel mesofil khusus untuk pemompa CO2
bukan untuk mengikat karbon, dengan demikian membuat rasio yang
tinggi antara CO2 dan O2 dalam sel bundel, yang merupakan sel khusus
dalam tanaman dimana siklus fiksasi karbon terjadi. Pembuluh

14
 membawa sukrosa yang dibuat untuk jaringan lain (b) bagaimana
karbondioksida terkonsentrasi pada bundel-sel sarung memanfaatkan
energi ATP pada sel mesofil.

2.7 Fotosintesis Tergantung pada Photochemistry dari Molekul Klorofil

Energi yang dibutuhkan berasal dari sinar matahari diserap oleh molekul
klorofil (Gambar 9). roses konversi energi dimulai ketika molekul klorofil
menerima kuantum cahaya (Foton) dan sebuah elektron dipindahkan dari satu
molekul orbital yang lain dari energi yang lebih tinggi. Molekul yang bergerak
cepat tidak stabil dan akan cenderung untuk kembali dengan cepat ke aslinya,
keadaan teriksitasi. Hal ini dapat terjadi dengan salah satu dari tiga cara berikut:
1. dengan mengubah energi ekstra menjadi panas (gerakan molekul) atau
beberapa kombinasi dari panas dan cahaya dari panjang gelombang lebih
panjang (fluoresensi), adap yang terjadi ketika klorofil mengisolasi molekul
yang terisolasi dalam larutan.
2. dengan mentransfer energi - tetapi bukan elektron - langsung ke molekul
klorofil tetangga dengan proses yang disebut energi resonansi transfer; atau
3. dengan mentransfer elektron berenergi tinggi untuk molekul lain di dekatnya
(elektron akseptor) dan kemudian kembali ke keadaan semula dengan
mengambil elektron energi rendah dari beberapa molekul lain (donor
elektron).
Dalam proses fotosintesis, mekanisme 2 terakhir difasilitasi oleh dua protein
kompleks yang berbeda; resonansi transfer energi dari kompleks antena dan
energi tinggi elektron transder dari reaksi reaksi fotokimia. Protein kompleks ini,
berberan dalam membuat sebagian besar kehidupan di bumi.

2.8 Pusat Reaksi Fotokimia Ditambah Sebuah Kompleks Antena

Membentuk Sebuah Fotosistem
Komplek multiprotein besar disebut dengan Fotosistem mengkatalisasi
energi cahaya yang ditangkap oleh molekul klorofil untuk dikonversi menjadi
bentuk lain yang lebih berguna. Fotosistem terdiri dari dua komponen
penghubung yang erat: pada kompleks antena, terdiri dari protein terikat pada set

15
besar pigmen molekul yang menangkap energi cahaya dan mengumpannya ke
pusat reaksi; dan pusat reaksi fotokimia, terdiri dari kompleks protein dan molekul
klorofil yang memungkinkan dikonversinya energi cahaya menjadi energi kimia.

Gambar 9. Strutur dari sebuah klorofil. Atom Magnesium diadakan di cincin Porphyrin.

16
 Kompleks antena penting untuk menangkap energi cahaya. Kloroplas terdiri dari sejumlah
membran yang berbeda kompleks protein (kompleks pengikatan cahaya); bersama, protein
mengikat beberapa ratus molekul klorofil per pusat reaksi, tepatnya pada membran tilakoid.
Kompleks antena mengandung pigmen yang disebut carotenoid, yang melindungi klorofil dari
oksidaasi dan membantu mengumpulkan cahaya dengan panjang gelombang lain. Ketika cahaya
memacu molekul klorofil pada kompleks antena, energi ditransfer sangat cepat dari satu molekul
ke molekul lain dengan resonansi energi di transfer sampai mencapai pasangan khusus molekul
klorofil pada pusat reaksi fotokimia. Setiap komplek antena bertindak sebagai corong,
mengumpulkan energi cahaya dan mengarahkannya ke tempat spesifik dimana cahaya akan
digunakan dengan efektiv (Gambar 10).

Gambar 10. Kompleks antena dan pusat reaksi fotokimia pada fosistem.

Pusat reaksi fotokimia adalah sebuah transmembran protein-pigmen kompleks yang terletak
di jantung fotosintesis. Meskipun telah berevolusi selama 3 milyar tahun yang lalu pada batteri
fotosintesis primitif. Pasangan spesial molekul klorofil pada pusat reaksi sebagai perangkap yang
ireversibel untuk eksitasi quanta karena elektron yang bergerak segera diteruskan ke rantai
akseptor elektron lain dalam sebuah kompleks protein (Gambar 11). Dengan memindahkan
elektron berenergi tinggi dengan cepat melalui jalur dari sebuah klorofil, pusat reaksi fotokimia
mentarnsfer elektron ke lingkungan dimana elektron tersebut lebih stabil. Sehingga eloktron
diposisikan secara tepat untuk reaksi berikutnya. Hal ini memerlukan waktu lebih untuk
melengkapinya, dan menunjukkan produksi cahaya berenergi tinggi untuk dimasukkan ke dalam
rantai transpor elektron.

17
Gambar 11. Susunan pembawa elektron di pusat reaksi fotokimia dari bakteri ungu

2.9 Di Pusat Reaksi, Energi Cahaya Ditangkap Oleh Klorofil Membuat

Donor Elektron Kuat Dari yang Lemah
Transfer elektron terlibat di reaksi fotokimia telah dianalisis secara lebih
luas dengan metode spektroskopi cepat. Gambar 12 menggambarkan sebuah cara
umum, bagaimana cahaya menyediakan keperluan energi untuk trasnfer elektron
dari donor elektron lemah (molekul dengan afinitas yang kuat untuk sebuah
elektron) untuk molekul yang merupakan donor elektron yang kuat bentuk yang
berkurang (molekul dengan afinitas yang rendah untuk elektron). Pasangan
khusus molekul klorofil di pusat reaksi siap melewati setiap elektron pada posisi
yang tepat di molekul sekitar pada kompleks protein (elektron penerima). Molekul
klorofil yang kehilangan sebuah elektron menjadi bermuatan positif, tetapi
kecepatan mendapatkan kembali elektron elektron pendonor yang berdekatan
kembali tereksitasi, bagian bermuatan (Gambar 12-a, elektron jingga).
Kemudian, pada reaksi lambat , elektron donor kehilangan elektron
pengganti, dan eletron berenergi tinggi yang dihasilkan oleh klorofil ditrasnfer ke
rantai transpor elektron (Gambar 12-b). Energi eksitasi di klorofil akan menjadi
normal dan dilepaskan sebagai fluoresensi atau panas sehingga bukan digunakan

18
untuk membuat donor elektron yang kuat (molekul elektron berenergi tinggi) yang
tidak dimiliki sebelumnya.

Gambar 12. Bagaimana energi cahaya dipanen oleh molekul klorofil pusat reaksi
peristiwa awal dalam pusat reaksi membuat pemisahan muatan.
kompleks pigmen-protein memegang molekul klorofil dari pasangan
khusus (biru) tepat diposisikan sehingga kedua potensi elektron energi
rendah donor (jingga) dan potensi elektron akseptor berenergi tinggi
(hijau) yang segera tersedia. ketika cahaya memberikan energi elektron
dalam molekul klorofil (elektron merah), elektron aktif segera dikirim ke
akseptor elektron dan dengan demikian menjadi stabil. Molekul klorofil
bermuatan positif dengan cepat menarik elektron berenergi rendah dari
elektron donor dan dikembalikan ke keadaan istirahat, menciptakan
pemisahan muata yang lebih besar yang lebih menstabilkan elektron
berenergi tinggi. Reaksi ini memerlukan waktu kurang dari 10-6 detik
untuk selesai. (B) pada tahap akhir proses (a) pusat reaksi fotoisntetik
dikembalikan ke keadaan istirahat dengan mengakuisisi elektron
berenergi rendah dan kemudian mentrasnfer elektron berenergi tinggi
yang berasal dari Chlorophyta rantai transpor elektron membran dalam.
Sumber utama dari elektron berenergi rendah untuk fotosistem II di
kloroplas adalah air. Sebagai hasilnya, cahaya menghasilkan elektron
berenergi tinggi dalam membran tilakoid dari elektron berenergi rendah
di dalam air.

Fotosistem pada bakteri ungu agak sederhana daripada fotosistem yang

terkait di kloroplas (setelah berevolusi), dan telah berperan sebagai perumpaan

19
yang baik untuk gambaran kinerja di luar reaksi. Pusat rekasi di fotosistem ini
adalah kompleks protein-pigmen besar yang dapat dilarutkan dengan dtergen dan
dimurnikan dalam bentuk yang aktif. Dalam analisis struktur utama, struktur 3D
lengkap dilihat dengan sinar x kristalografi. Struktur ini, dikombinasikan dengan
data kinetik, menunjukkan gambaran terbaik yang dimiliki dari reaksi transfer
elektron awal yang terjadi selama awal fotosintesis.

2.10 Pada Tumbuhan dan Cynaobacteria Nonsiklik, Fotofosforilasi

Menghasilkan NADPH dan ATP
Fotosintesis pada tumbuhan dan cynaobakteri menghasilkan ATP dan
NADPH, dari dua proses yang di sebut fotofosforilasi nonsiklik. Karena terdapat
dua fotosistem yang digunakan dalam seri elektron berenergi. Elektron dapat
ditransfer disepanjang jalur pengubahan air ke NADPH. Sebagai elektron
berenergi tinggi yang melewati fotosistem untuk kemudian digabungkan guna
menghasilkan NADPH, energi akan dipergunakan untuk sitesis ATP.
Bagian pertama dari dua fotosistem, disebut fotosistem II. Oksigen dari 2
molekul air mengikat sekelompok atom mangan. Pemisahan enzim
memungkinkan elektron untuk dihilangkan satu per satu guna mengisi lubang
yang dibentuk oleh cahaya pada molekul klorofil di pusat reaksi. Begitu 4 elktron
telah dihapus dari dua molekul air, oksigen akan dilepaskan. Reaksi katalisis pada
fotosistem II, adalah sebagai berikut:

2H2O + 4 photons Õ 4H+ + 4 e- + O2.

Inti dari pusat reaksi pada fotosistem II adalah persamaan ke pusat reaksi
bakteri, dan manghasilkan elektron donor yang kuat dalam bentuk kuinon
(merupakan senyawa yang mengandung oksigen yang khususnya berasal dari
turunan Homolog aromatic teroksidasi) yang berkurang pada membran. Kuinon
mengeluarkan elektronnya untuk keprluan pompa H+ yang disebut kompleks b6-f.
Yang mirip dengan kompleks b-c1 dalam ranrai rerpirasi mitokondria dan
kompleks terkait dalam bakteri. Seperti pada miktokondria, kompleks pompa H+

20
ke dalam ruang tilakoid melintasi membran tilakoid ( atau keluar dati sitosol dan
melintasi membran plasma di Cyanobacteria). Gradien elktrokimia yang
dihasilkan mendorong sintesis ATP olah ATP-sintase (Gambar 13 dan 14)
Akseptor elektron terakhir dalam rantai transpor elektron adalah Fotosistem kedua
(fotosistem I), yang menerima elektron ke dalam lubang yang dibuat oleh cahaya
dalam molekul klorofil di pusat reaksinya. Setiap elektron yang masuk ke
fotosistem I akan didorong ke tingkat energi yang sangat tinggi, yang
memungkinkan untuk diteruskan ke pusat besi-sulfur dalam ferredoxin dan
kemudian ke NADP+ untuk menghasilkan NADPH, Langkah terakhir ini juga
melibatkan penyerapan dari H+ (Gambar 14).

Gambar 13. Aliran elektron selama fotosintesis pada membran tilakoid.

Skema untuk fotosintesis ditunjukkan pada Gambar 14 dikenal sebagai

skema Z. Dua langkah elektron-energi, satu dikatalisasi oleh masing-masing
fotosistem, elektron dilewatkan dari air, yang biasanya berikatan pada elektron
yang sangat ketat (redoks potensial = 820 mV), untuk NADPH, yang biasanya

21
berikatan pada elektron yang lebih longgar (potensial redoks = -320 mV). Tidak
ada energi yang cukup dalam kuantum tunggal cahaya tampak untuk memberi
energi elektron sepanjang jalan dari bawah fotosistem II ke atas fotosistem I,
mungkin perubahan energi diperlukan untuk mengeluarkan elektron secara efisien
dari air ke NADP +. Penggunaan fotosistem secara terpisah dalam seri juga
berarti bahwa ada cukup energi tersisa untuk mengaktifkan electrontransport yang
menghubungkan dua fotosistem untuk memompa H+ melintasi membran tilakoid
(atau membran plasma dari cyanobacteria), yang memungkinkan ATP sintase
untuk memanfaatkan beberapa pengantar energi cahaya untuk produksi ATP.

Gambar 14. Perubahan potensial redoks selama fotosintesis

22
2.11. Kloroplas Dapat Membuat ATP dari Cyclic Fotofosforilasi Tanpa
Membuat NADPH
Dalam skema fotofosforilasi nonsiklik, elektron berenergi tinggi
meninggalkan fotosistem II yang dipergunakan untuk menghasilkan ATP dan
diteruskan ke fotosistem I untuk mendorong produksi NADPH. Tahapan ini
menghasilkan lebih dari satu molekul ATP untuk setiap pasangan elektron yang
keluar dari H2O ke NADP+ untuk menghasilkan molekul NADPH. Tapi satu
setengah molekul ATP per NADPH diperlukan untuk fiksasi karbon (Gambar 7).
Untuk menghasilkan tambahan ATP, kloroplas pada beberapa spesies tanaman
dapat beralih ke fotosistem I melaui mode siklik sehingga menghasilkan ATP
bukan NADPH. Proses ini, disebut fotofosforilasi siklik, elektron berenergi tinggi
dari fotosistem I ditransfer kembali ke b6-f kompleks daripada diteruskan ke
NADP+, dan elektron ini kemudian didaur ulang untuk fotosistem I pada energi
rendah. Satu-satunya hasil bersih, selain konversi beberapa energi cahaya untuk
pemanasan, adalah bahwa H+ dipompa melintasi membran tilakoid oleh kompleks
b6-f untuk meningkatkan gradien proton elektrokimia yang menggerakkan ATP
sintase. Fotofosforilasi siklik hanya melibatkan fotosistem I, dan menghasilkan
ATP tanpa pembentukan NADPH atau O2.

2.12 Apakah Elektrokimia Proton Gradient Mitokondria Sama dengan

Kloroplas
Kehadiran ruang tilakoid memisahkan kloroplas menjadi tiga bukan dua
kompartemen sperti pada bagian dalam mitokondria. Efek bersih dari H+
translokasi dalam dua organel. Seperti yang diilustrasikan dalam Gambar 15), H+
di kloroplas dipompa keluar dari stroma (PH 8) ke dalam ruang tilakoid (pH
sekitar 5), menciptakan gradien dari 3 hingga 3,5 unit pH. Ini merupakan
kekuatan proton-motif dari sekitar 200 mV yang melintasi membran tilakoid
(hampir semua disumbangkan oleh gradien pH bukan oleh potensi membran),
yang mendorong ATP sintesis oleh ATP sintase yang tertanam dalam membran
ini.

23
 Seperti stroma, matriks mitokondria memiliki pH sekitar 8, tapi ini dibuat
dengan memompa H+ keluar dari mitokondria menuju sitosol (pH sekitar 7).
Sehingga gradien pH relatif kecil, dan sebagian besar tenaga proton-motif di
seluruh membran dalam mitokondria, yang hampir sama dengan yang melintasi
membran tilakoid kloroplas, disebabkan oleh potensial membran yang dihasilkan.
situs katalitik dari sintase ATP adalah pada pH sekitar 8 dan terletak di
kompartemen organel besar (matriks atau stroma) dikemas penuh dengan enzim
larut. Akibatnya, di sinilah semua organel ATP dibuat (Gambar 15).

Gambar 15. Perbandingan aliran H+ dan orientasi ATP synthase di mitokondria

dan kloroplas. Keduanya kompartemen dengan pH dan berwarna sama.
protonmotive yang berkekuatan melintasi membran tilakoid hampir

24
 seluruhnya terdiri dari gradien pH; permeabilitas membran ini untuk
tinggi Mg2+ dan ion Cl- memungkinkan aliran ion ini untuk
mengusirmenghilangkan sebagian besar dari potensial membran.
Mitokondria mungkin membutuhkan potensial membran besar karena
tidak bisa mentolerir pH 10 (akibat adanya matriks).

Meskipun terdapat banyak kesamaan antara mitokondria dan kloroplas,

keberadaan struktur kloroplas membuat proses transportasi elektron dan proton
lebih mudah untuk dipelajari: dengan melanggar kedua membran dalam dan luar
kloroplas, cakram tilakoid terisolasi dapat diperoleh utuh. tilakoids ini menyerupai
partikel submitochondrial dalam bahwa mereka memiliki membran yang rantai
transpor elektronnya memiliki situs dalam memanfaatkan NADP+, ADP, dan
semua fosfat bebas diakses ke luar. Tapi tilakoids terisolasi mempertahankan
struktur asli dan jauh lebih aktif daripada partikel submitochondrial terisolasi.
Untuk alasan ini beberapa eksperimen yang pertama menunjukkan peran sentral
mekanisme kemiosmotik dilakukan dengan kloroplas bukan dengan mitokondria.
Jika kloroplas terisolasi dengan cara yang membuat membran bagian dalam
mereka utuh, membran ini dapat terbukti memiliki permeabilitas selektif, yang
mencerminkan adanya protein pembawa. Terutama, banyak dari gliseraldehida 3-
fosfat yang diproduksi oleh fiksasi CO2 di stroma kloroplas, diangkut dari
kloroplas oleh sistem efisien antiport yang memerlukan pertukaran 3 karbon
gula-fosfat untuk fosfat anorganik.
Gliseraldehida 3-fosfat biasanya menyediakan sitosol yang mengandung
banyak karbohidrat, yang digunakan oleh sel sebagai titik awal untuk
biosyntheses lainnya, termasuk produksi sukrosa. Setelah gliseraldehida 3-fosfat
mencapai sitosol, ia akan segera diubah (oleh bagian dari jalur glikolitik ) ke 3-
fosfogliserat, menghasilkan satu molekul ATP dan satu NADH. Reaksi dua-
langkah serupa bekerja secara terbalik membentuk gliseraldehida 3-fosfat di
pengikatan karbon yang siklusnya dapat dilihat pada Gambar 7. Akibatnya, ekspor
gliseraldehida 3-fosfat dari kloroplas tidak hanya berperan menyediakan sumber
utama karbon, tetapi juga mengurangi daya dan ATP yang dibutuhkan untuk
metabolisme diluar kloroplas.

25
 Selain fotosintesis, kloroplas melakukan banyak biosyntheses lain. Semua
lemak sel dan sejumlah asam amino, dibuat oleh enzim dalam stroma kloroplas.
Demikian pula, kekuatan mengurangi elektron cahaya- yang diaktifkan guna
mendorong pengurangan nitrit (NO2-) ke amonia (NH3) di kloroplas; amonia ini
menyediakan nitrogen bagi tanaman untuk sintesis asam amino dan nukleotida.
Pentingnya metabolisme kloroplas untuk tanaman dan ganggang menyebabkan
peran organel ini lebih kompleks tidak sebatas fotosintesis.

26
 BAB III
PENUTUP
3.1 Kesimpulan
Kloroplas dan bakteri fotosintetik mendapatkan elektron berenergi tinggi
dengan cara fotosistem dengan menangkap elektron positif ketika sinar matahari
diserap oleh molekul klorofil. Fotosistem terdiri dari kompleks antena dan
melekat ke pusat reaksi fotokimia, kompleks memerintahkan protein dan pigmen
di mana Fotokimia terjadi. Pada kasus bakteri fotosintetik ungu, struktur tiga
dimensi lengkap diketahui. Sedangkan bakteri ini hanya berisi fotosistem tunggal,
ada dua fotosistem di kloroplas dan cyanobacteria. Kedua fotosistem biasanya
dihubungkan secara seri dan mentransfer elektron dari air ke NADP+ untuk
membentuk NADPH, dengan produksi dari transmembran gradien elektrokimia;
molekul oksigen (O2) yang dihasilkan (sebagai produk sampingan). Dibandingkan
dengan mitokondria, kloroplas memiliki membran internal tambahan (tilakoid)
dan ruang internal (ruang tilakoid).
Semua proses transpor elektron terjadi di membran tilakoid: untuk membuat
ATP, H+ dipompa ke dalam ruang tilakoid dan arus balik H+ melalui ATP sintase
kemudian menghasilkan ATP dalam stroma. ATP ini digunakan dalam
hubungannya dengan NADPH yang dibuat oleh fotosintesis guna mendorong
sejumlah besar rekasi biosintesis di stroma kloroplas, termasuk siklus fikasi
karbon yang sangat penting, guna membuat karbohidrat dari CO2. Seiring dengan
produk kloroplas lainnya, karbohidrat diekspor ke sitosol, dimana nolekul
gliseraldehida 3-fosfat - menyediakan karbon organik, ATP, dan mengurangi daya
ke seluruh sel

3.2 Saran
Makalah ini disusun dengan segala keterbatasan yang dimiliki penulis baik
dari segi ilmu pengetahuan maupun dari segi literasi pendukung. Oleh karenanya
diperlukan penggalian lebih lanjut dan mendalam oleh pembaca untuk
mendukung segala hal yang telah dituangkan dalam makalah ini. Kritik yang

27
bersifat positif dan membangun juga diperlukan penulis untuk perbaikan dimasa
mendatang serta bahan koreksi bagi pengetahuan penulis.

28
 DAFTAR PUSTAKA

Albert. B, A. Johnson, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts, P. Walter. 2008. Molecular

Biology of The Cell 5th. Garland Science. USA.

Santoso L. M. dan Didi Jaya S. 2016. Biologi Molekuler Sel. Salemba Teknika.
Jakarta.

iii