1

BAB I
PENDAHULUAN

A. Latar Belakang
Semua mahkluk hidup sangat memerlukan makanan agar dapat tumbuh dan
hidup. Manusia mengkomsumsi beras, umbi-umbian, kacang-kacangan, sayur-
sayuran, dan buah-buahan yang semuanya diperoleh atau berasal dari tumbuhan.
Manusia juga mengkomsumsi daging, ikan, susu, dan telur yang semuanya diperoleh
atau berasal dari hewan. Dengan demikian, nutrisi (makanan) manusia di peroleh
dari tumbuhan dan hewan. Sedangkan, hewan memperoleh makanan atau nutrisinya
dari tumbuhan atau hewan lainnya.

Manusia dan hewan tidak dapat membuat makanannya sendiri untuk

memenuhi segala kebutuhan makanan dan energinya. Untuk membangun tubuhnya
dan mendapatkan energi, manusia dan hewan mengambil zat-zat yang berasal dari
tumbuhan sebagai sumber makanannya. Hal ini menunjukan bahwa manusia dan
hewan sangat bergantung kepada tumbuhan demi kelangsungan hidupnya.
Seperti halnya manusia dan hewan yang merupakan makhluk hidup yang
membutuhkan energi, tumbuhanpun demikian. Tumbuhan juga sangat membutuhkan
energi dan makanan untuk kelangsungan hidupnya. Tumbuhan dapat memperoleh
energi dan makanan melalui sebuah proses. Fotosintesislah proses yang dapat
memberikan energi dan makanan bagi tumbuhan.

Namun, berbeda dengan manusia dan hewan yang memperoleh makanan dan
energinya dari mahkluk hidup lain yakni dari tumbuhan dan hewan, tumbuhan
merupakan makhluk hidup yang dapat membuat makanannya sendiri. Akan tetapi,
bukan sembarang tumbuhan yang dapat membuat makanannya sendiri. Tumbuhan
yang dapat membuat makanan sendiri adalah tumbuhan yang mempunyai klorofil.
Dengan fotosintesislah tumbuhan bisa menghasilkan makanan dan memperoleh
energinya demi kelangsungan hidupnya.

Fotosintesis adalah peristiwa sintesis atau penyusunan zat organik yang

terdiri dari gula dari zat anorganik yang terdiri dari air dan karbon dioksida dengan

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 1
 2

bantuan energi cahaya atau foton matahari. Dalam fotosintesis, dihasilkan glukosa
atau karbohidrat dan oksigen. Hampir semua makhluk hidup sangat bergantung pada
hasil fotosintesis. Sehingga fotosintesis menjadi sangat penting bagi kehidupan di
bumi. Organisme yang mampu menyusun senyawa organik dari senyawa
anorganik dinamakan organisme autrotof.

B. Rumusan Masalah
Berdasarkan latar belakang di atas, maka rumusan masalah dari makalah ini
yakni sebagai berikut:

1. Apa yang dimaksud dengan fotosintesis?

2. Bagaimana sejarah penemuan yang menyangkut fotosintesis?
3. Apasaja perangkat-perangkat yang digunakan tumbuhan dalam fotosintesis?
4. Bagaimana proses terjadinya fotosintesis?
5. Apasaja faktor-faktor yang mempengaruhi fotosisntesis?

C. Tujuan Penulisan
Berdasarkan rumusan masalah di atas, maka tujuan penulisan dalam makalah
ini yakni sebagai berikut:

1. Untuk mengetahui dan memahami definisi dan ruang lingkup fotosintesis.

2. Untuk mengetahui dan memahami penemuan-penemuan para ahli mengenai
fotosintesis.
3. Untuk mengetahui dan memahami perangkat-perangkat yang digunakan
tumbuhan dalam melakukan fotosintesis.
4. Untuk mengetahui dan memahami proses terjadinya fotosintesis yakni reaksi
terang dan gelap.
5. Untuk mengetahui dan memahami faktor-faktor yang mempengaruhi
fotosintesis.

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 2
 3

BAB II
PEMBAHASAN

A. DEFINISI FOTOSINTESIS
1. Gambaran secara umum
Fotosintesis (dari
bahasa Yunani φώτο- [fó̱to-],
"cahaya," dan σύνθεσις
[sýnthesis], "menggabungkan",
"penggabungan") adalah suatu
proses biokimia pembentukan
zat makanan seperti
karbohidrat yang dilakukan
Gambar.2.1. Daun oleh tumbuhan, terutama
tumbuhan yang mengandung zat hijau daun atau klorofil. Selain tumbuhan berkalori
tinggi, makhluk hidup non-klorofil lain yang berfotosintesis adalah alga dan
beberapa jenis bakteri. Organisme ini berfotosintesis dengan menggunakan zat hara,
karbon dioksida, dan air serta bantuan energi cahaya matahari (Salisbury FB, 1992).

Fotosintesis adalah proses untuk memproduksi gula (karbohidrat) pada

tumbuhan, beberapa bakteri dan organisme non-seluler (seperti jamur, protozoa)
dengan menggunakan energi matahari, yang melalui sel-sel yang berespirasi energi
tersebut akan dikonversi ke dalam bentuk ATP sehingga dapat digunakan seluruhnya
oleh organisme tersebut. Reaksi umum dan proses fotosintesis adalah:

6H2O + 6 CO2 C6H12O6 + 6O2

Glukosa digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa

dan dapat pula digunakan sebagai bahan bakar. Proses ini berlangsung melalui
respirasi seluler. Secara umum reaksi yang terjadi padaa respirasi seluler
berkebalikan dengan persamaan di atas. Pada respirasi gula (glukosa) dan senyawa
lain akan bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan
energi kimia (Pertamawati, 2010).

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 3
 4

Organisme fotosintesis disebut fotoautotrof karena mereka dapat membuat

makanannya sendiri. Pada tanaman, alga, dan cyanobacteria, fotosintesis dilakukan
dengan memanfaatkan karbondioksida dan air serta menghasilkan produk buangan
oksigen. Fotosintesis sangat penting bagi semua kehidupan aerobik di Bumi karena
selain untuk menjaga tingkat normal oksigen di atmosfer, fotosintesis juga
merupakan sumber energi bagi hampir semua kehidupan di Bumi, baik secara
langsung (melalui produksi primer) maupun tidak langsung (sebagai sumber utama
energi dalam makanan mereka) (D.A Bryant, 2006). kecuali pada organisme
kemoautotrof yang hidup di bebatuan atau di lubang angin hidrotermal di laut yang
dalam. Tingkat penyerapan energi oleh fotosintesis sangat tinggi, yaitu sekitar
100 terawatt (Nealson KH, 1999), atau kira-kira enam kali lebih besar daripada
konsumsi energi peradaban manusia (Anonim, World Consumption of Primary
Energy by Energy Type and Selected Country Groups, 1980-2004., 2006). Selain
energi, fotosintesis juga menjadi sumber karbon bagi semua senyawa organik dalam
tubuh organisme. Fotosintesis mengubah sekitar 100–115 petagram karbon menjadi
biomassa setiap tahunnya (Field CB, 1998).

Meskipun fotosintesis dapat berlangsung dalam berbagai cara pada berbagai

spesies, beberapa cirinya selalu sama. Misalnya, prosesnya selalu dimulai dengan
energi cahaya diserap oleh protein berklorofil yang disebut pusat reaksi fotosintesis.
Pada tumbuhan, protein ini tersimpan di dalam organel yang disebut kloroplas,
sedangkan pada bakteri, protein ini tersimpan pada membran plasma. Sebagian dari
energi cahaya yang dikumpulkan oleh klorofil disimpan dalam bentuk adenosin
trifosfat (ATP). Sisa energinya digunakan untuk memisahkan elektron dari zat seperti
air. Elektron ini digunakan dalam reaksi yang mengubah karbondioksia menjadi
senyawa organik. Pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, dilakukan dalam suatu
rangkaian reaksi yang disebut siklus Calvin, namun rangkaian reaksi yang berbeda
ditemukan pada beberapa bakteri, misalnya siklus Krebs terbalik pada Chlorobium.
Banyak organisme fotosintesis memiliki adaptasi yang mengonsentrasikan atau
menyimpan karbondioksida. Ini membantu mengurangi proses boros yang disebut
fotorespirasi yang dapat menghabiskan sebagian dari gula yang dihasilkan selama
fotosintesis.

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 4
 5

Organisme fotosintesis pertama kemungkinan berevolusi sekitar 3.500 juta

tahun silam, pada masa awal sejarah evolusi kehidupan ketika semua bentuk
kehidupan di Bumi merupakan mikroorganisme dan atmosfer memiliki sejumlah
besar karbondioksida. Makhluk hidup ketika itu sangat mungkin memanfaatkan
hidrogen atau hidrogen sulfida—bukan air—sebagai sumber elektron (Olson, 2006).
Cyanobacteria muncul kemudian, sekitar 3.000 juta tahun silam, dan secara drastis
mengubah Bumi ketika mereka mulai mengoksigenkan atmosfer pada sekitar 2.400
juta tahun silam (Buick, 2008). Atmosfer baru ini memungkinkan evolusi kehidupan
kompleks seperi protista. Pada akhirnya, tidak kurang dari satu miliar tahun silam,
salah satu protista membentuk hubungan simbiosis dengan satu cyanobacteria dan
menghasilkan nenek moyang dari seluruh tumbuhan dan alga (Rodriguez-Ezpeleta,
2005). Kloroplas pada Tumbuhan modern merupakan keturunan dari cyanobacteria
yang bersimbiosis ini (SB Gould, 2008).

2. Peranan Fotosintesis
Tidak seperti binatang, kebanyakan tanaman tidak perlu mencari makanan,
karena mereka dapat membuatnya sendiri. Tanaman menggunakan energi dari sinar
matahari untuk mengubah air dan karbon dioksida menjadi gula yang kaya energi
yang disebut glukosa. Proses ini disebut fotosintesis, yang berarti “membuat sesuatu
dengan cahaya”. Fotosintesis terjadi di dalam kapsul di dalam sel daun, disebut
kloroplas.

a) Pembuatan makanan dan oksigen

Tanaman menggunakan daun mereka untuk membuat makanan. Oksigen dibuat
sebagai oleh-produk. Selama fotosintesis, daun tanaman mengambil karbon
dioksida dari atmosfer. Menggunakan energi dari sinar matahari, ini
dikombinasikan dengan air yang diambil dari akar untuk membuat glukosa.
Oksigen juga diproduksi dalam reaksi kimia ini dan keluar dari daun ke udara
sekitarnya.
b) Sel makanan-penghasil
Sel tumbuhan berbeda melakukan tugas yang berbeda. sel palisade dan sel spons
terletak tepat di bawah epidermis dan utama makanan-produsen tanaman ini.
Sel-sel palisade tinggi yang dikemas dengan kloroplas hijau, yang melakukan

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 5
 6

fotosintesis. Sel-sel spons yang berbentuk tidak teratur juga memiliki kloroplas.
ruang udara antara sel-sel yang diisi dengan karbon dioksida, uap air dan gas
lainnya.
c) Kloroplas
Banyak sel daun mengandung kecil, organel lensa berbentuk disebut kloroplas.
Ini dapat bergerak di sekitar sel menuju ke arah sinar matahari. Kloroplas
mengandung hijau, pigmen menangkap cahaya yang disebut klorofil. kimia ini
membantu kloroplas untuk bertindak seperti panel surya menit. Kloroplas terdiri
dari tumpukan membran disclike kecil yang disebut grana, yang diselenggarakan
di massa padat bahan dikenal sebagai stroma. grana tersebut di mana air dibagi
menjadi hidrogen dan oksigen, menggunakan beberapa energi cahaya ditangkap
oleh klorofil. Sisa dari energi cahaya yang digunakan dalam stroma untuk
menggabungkan hidrogen dengan karbon dioksida untuk membuat glukosa.

B. SEJARAH FOTOSINTESIS
Berikut beberapa penemuan-penemuan para ahli yang menyangkut fotosintesis:
1. Pada awal tahun 1600-an, seorang dokter dan ahli kimia, Jan van Helmont,
seorang Flandria (sekarang bagian dari Belgia), melakukan percobaan untuk
mengetahui faktor apa yang menyebabkan massa tumbuhan bertambah dari
waktu ke waktu. Dari penelitiannya, Helmont menyimpulkan bahwa massa
tumbuhan bertambah hanya karena pemberian air.Namun, pada tahun 1727, ahli
botani Inggris, Stephen Hales berhipotesis bahwa pasti ada faktor lain selain air
yang berperan. Ia mengemukakan bahwa sebagian makanan tumbuhan berasal
dari atmosfer dan cahaya yang terlibat dalam proses tertentu. Pada saat itu belum
diketahui bahwa udara mengandung unsur gas yang berlainan (Lacoma, 2010).
Pada saat itu belum diketahui bahwa udara mengandung unsur gas yang
berlainan (Salisbury FB, 1992).
2. Pada tahun 1771, Joseph Priestley, seorang ahli kimia dan pendeta
berkebangsaan Inggris, menemukan bahwa ketika ia menutupi sebuah lilin
menyala dengan sebuah toples terbalik, nyalanya akan mati sebelum lilinnya
habis terbakar. Ia kemudian menemukan bila ia meletakkan tikus dalam toples
terbalik bersama lilin, tikus itu akan mati lemas. Dari kedua percobaan itu,

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 6
 7

Priestley menyimpulkan bahwa nyala lilin telah "merusak" udara dalam toples
itu dan menyebabkan matinya tikus. Ia kemudian menunjukkan bahwa udara
yang telah “dirusak” oleh lilin tersebut dapat “dipulihkan” oleh tumbuhan. Ia
juga menunjukkan bahwa tikus dapat tetap hidup dalam toples tertutup asalkan
di dalamnya juga terdapat tumbuhan (Foyer, 1989).
3. Pada tahun 1778, Jan Ingenhousz, dokter kerajaan Austria, mengulangi
eksperimen Priestley (WG Hopkins, 2004). Ia memperlihatkan bahwa cahaya
Matahari berpengaruh pada tumbuhan sehingga dapat "memulihkan" udara yang
"rusak". Ia juga menemukan bahwa tumbuhan juga 'mengotori udara' pada
keadaan gelap sehingga ia lalu menyarankan agar tumbuhan dikeluarkan dari
rumah pada malam hari untuk mencegah kemungkinan meracuni penghuninya
(Gest, 2000).
4. Akhirnya pada tahun 1782, Jean Senebier, seorang pastor Perancis,
menunjukkan bahwa udara yang "dipulihkan" dan "merusak" itu adalah karbon
dioksida yang diserap oleh tumbuhan dalam fotosintesis. Tidak lama kemudian,
Theodore de Saussure berhasil menunjukkan hubungan antara hipotesis Stephen
Hale dengan percobaan-percobaan "pemulihan" udara. Ia menemukan bahwa
peningkatan massa tumbuhan bukan hanya karena penyerapan karbon dioksida,
tetapi juga oleh pemberian air (Salisbury FB, 1992). Melalui serangkaian
eksperimen inilah akhirnya para ahli berhasil menggambarkan persamaan umum
dari fotosintesis yang menghasilkan makanan (seperti glukosa).
5. Cornelis Van Niel menghasilkan penemuan penting yang menjelaskan proses
kimia fotosintesis. Dengan mempelajari bakteri sulfur ungu dan bakteri hijau,
dia menjadi ilmuwan pertama yang menunukkan bahwa fotosintesis merupakan
reaksi redoks yang bergantung pada cahaya, yang mana hidrogen mengurangi
karbondioksida.
6. Robert Emerson menemukan dua reaksi cahaya dengan menguji produktivitas
Tumbuhan menggunakan cahaya dengan panjang gelombang yang berbeda-
beda. Dengan hanya cahaya merah, reaksi cahayanya dapat ditekan. Ketika
cahaya biru dan merah digabungkan, hasilnya menjadi lebih banyak. Dengan
demikian, ada dua protosistem, yang satu menyerap sampai panjang gelombang
600 nm, yang lainnya sampai 700 nm. Yang pertama dikenal sebagai PSII, yang

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 7
 8

kedua PSI. PSI hanya mengandung klorofil a, PAII mengandung terutama

klorofil a dan klorofil b, di antara pigmen lainnya. Ini meliputi fikobilin, yang
merupakan pigmen merah dan biru pada alga merah dan biru, serta fukoksantol
untuk alga coklat dan diatom. Proses ini paling produktif ketika penyerapan
kuantanya seimbang untuk PSII dan PSI, menjamin bahwa masukan energi dari
kompleks antena terbagi antara sistem PSI dan PSII, yang pada gilirannya
menggerakan fotosintesis (Anonim, Photosynthesis, 2007).
7. Robert Hill berpikir bahwa suatu kompleks reaksi terdiri atas perantara ke
kitokrom b6 (kini plastokinon), yang lainnya dari kitokrom f ke satu tahap dalam
mekanisme penghasilan karbohidrat. Semua itu dihubungkan oleh plastokinon,
yang memerlukan energi untuk mengurangi kitokrom f karena itu merupakan
reduktan yang baik.Percobaan lebih lanjut yang membuktikan bahwa oksigen
berkembang pada fotosintesis Tumbuhan hijau dilakukan oleh Hill pada tahun
1937 dan 1939. Dia menunjukkan bahwa kloroplas terisolasi melepaskan
oksigen ketika memperleh agen pengurang tak alami seperti besi oksalat,
ferisianida atau benzokinon setelah sebelumnya diterangi oleh cahaya. Reaksi
Hill adalah sebagai berikut:
6 H2O + 6 CO2 + (cahaya, kloroplas) → C6H12O6 + 6O2
yang mana A adalah penerima elektron. Dengan demikian, dalam penerangan,
penerima elektron terkurangi dan oksigen berkembang.
8. Samuel Ruben dan Martin Kamen menggunakan isotop radioaktif untuk
menunjukkan bahwa oksigen yang dilepaskan dalam fotosintesis berasal dari air.
9. Melvin Calvin dan Andrew Benson, bersama dengan James Bassham,
menjelaskan jalur asimilasi karbon (siklus reduksi karbon fotosintesis) pada
Tumbuhan. Siklus reduksi karbon kini dikenal sebagai siklus Calvin, yang
mengabaikan kontribusi oleh Bassham dan Benson. Banyak ilmuwan menyebut
siklus ini sebagai Siklus Calvin-Benson, Benson-Calvin, dan beberapa bahkan
menyebutnya Siklus Calvin-Benson-Bassham (atau CBB).
10. Louis N.M. Duysens dan Jan Amesz menemukan bahwa klorofil a menyerap
satu cahaya, mengoksidasi kitokrom f, klorofil a (dan pigmen lainnya) akan
menyerap cahaya lainnya, namun akan mengurangi kitokrom sama yang telah
teroksidasi, menunjukkan bahwa dua reaksi cahaya itu ada dalam satu rangkaian.

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 8
 9

C. PERANGKAT FOTOSINTESIS

Gambar.2.2. Morfologi Daun

1. Pigmen
Proses fotosintesis tidak dapat berlangsung pada setiap sel, tetapi hanya pada
sel yang mengandung pigmen fotosintetik (RB Woodward RB, 1960). Sel yang tidak
mempunyai pigmen fotosintetik ini tidak mampu melakukan proses fotosintesis.
Pada percobaan Jan Ingenhousz, dapat diketahui bahwa intensitas cahaya
memengaruhi laju fotosintesis pada tumbuhan. Hal ini dapat terjadi karena perbedaan
energi yang dihasilkan oleh setiap spektrum cahaya. Di samping adanya perbedaan
energi tersebut, faktor lain yang menjadi pembeda adalah kemampuan daun dalam
menyerap berbagai spektrum cahaya yang berbeda tersebut. Perbedaan kemampuan
daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya tersebut disebabkan adanya
perbedaan jenis pigmen yang terkandung pada jaringan daun (Gest, 2000).

Di dalam daun terdapat mesofil yang terdiri atas jaringan bunga karang dan
jaringan pagar. Pada kedua jaringan ini, terdapat kloroplas yang mengandung pigmen
hijau klorofil. Pigmen ini merupakan salah satu dari pigmen fotosintesis yang
berperan penting dalam menyerap energi matahari (Prawirohartono, 2005). Dari
semua radiasi Matahari yang dipancarkan, hanya panjang gelombang tertentu yang
dimanfaatkan tumbuhan untuk proses fotosintesis, yaitu panjang gelombang yang

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 9
 10

berada pada kisaran cahaya tampak (380-700 nm) (L Taiz, 2002). Cahaya tampak
terbagi atas cahaya merah (610 - 700 nm), hijau kuning (510 - 600 nm), biru (410 -
500 nm), dan violet (< 400 nm). Masing-masing jenis cahaya berbeda pengaruhnya
terhadap fotosintesis. Hal ini terkait pada sifat pigmen penangkap cahaya yang
bekerja dalam fotosintesis. Pigmen yang terdapat pada membran grana menyerap
cahaya yang memiliki panjang gelombang tertentu. Pigmen yang berbeda menyerap
cahaya pada panjang gelombang yang berbeda. Kloroplas mengandung beberapa
pigmen. Sebagai contoh, klorofil a terutama menyerap cahaya biru-violet dan merah,
sementara klorofil b menyerap cahaya biru dan oranye dan memantulkan cahaya
kuning-hijau. Klorofil a berperan langsung dalam reaksi terang, sedangkan klorofil b
tidak secara langsung berperan dalam reaksi terang (Bogor, 2008).

Proses absorpsi energi cahaya menyebabkan lepasnya elektron berenergi

tinggi dari klorofil a yang selanjutnya akan disalurkan dan ditangkap oleh akseptor
elektron (Salisbury FB, 1992). Proses ini merupakan awal dari rangkaian panjang
reaksi fotosintesis.

2. Kloroplas

Kloroplas terdapat
pada semua bagian tumbuhan
yang berwarna hijau,
termasuk batang dan buah
yang belum matang (O'Keefe,
1988). Di dalam kloroplas
terdapat pigmen klorofil yang
berperan dalam proses
fotosintesis (Krause, 2008).

Gambar.2.3. Kloroplas Kloroplas mempunyai bentuk

seperti cakram dengan ruang
yang disebut stroma. Stroma ini dibungkus oleh dua lapisan membran. Membran
stroma ini disebut tilakoid, yang di dalamnya terdapat ruang-ruang antar membran
yang disebut lokuli (O'Keefe, 1988). Di dalam stroma juga terdapat lamela-lamela
yang bertumpuk-tumpuk membentuk grana (kumpulan granum).

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 10
 11

Granum sendiri terdiri atas membran tilakoid yang merupakan tempat

terjadinya reaksi terang dan ruang tilakoid yang merupakan ruang di antara membran
tilakoid (O'Keefe, 1988). Bila sebuah granum disayat maka akan dijumpai beberapa
komponen seperti protein, klorofil a, klorofil b, karetonoid, dan lipid (Chin WS,
1986).Secara keseluruhan, stroma berisi protein, enzim, DNA, RNA, gula fosfat,
ribosom, vitamin-vitamin, dan juga ion-ion logam seperti mangan (Mn), besi (Fe),
maupun tembaga (Cu). Pigmen fotosintetik terdapat pada membran tilakoid.
Sedangkan, pengubahan energi cahaya menjadi energi kimia berlangsung dalam
tilakoid dengan produk akhir berupa glukosa yang dibentuk di dalam stroma.
Klorofil sendiri sebenarnya hanya merupakan sebagian dari perangkat dalam
fotosintesis yang dikenal sebagai fotosistem (Prawirohartono, 2005).

3. Fotosistem
Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap energi cahaya
Matahari yang terdiri dari klorofil a, kompleks antena, dan akseptor elektron. Di
dalam kloroplas terdapat beberapa macam klorofil dan pigmen lain, seperti klorofil a
yang berwarna hijau muda, klorofil b berwarna hijau tua, dan karoten yang berwarna
kuning sampai jingga (Prawirohartono, 2005). Pigmen-pigmen tersebut
mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang
berperan penting dalam fotosintesis (Andreasson LE, 1988).
Semua molekul pigmen di dalam fotosistem dapat menyerap foton, tetapi
hanya ada satu molekul dalam setiap kelompok yang benar-benar dapat mengubah
cahaya menjadi energi kimia. Molekul pigmen khusus pengubah energi ini terdiri
dari molekul klorofil yang dikombinasikan dengan protein khusus dan disebut
dengan pusat reaksi fotokimia. Semua molekul pigmen lain pada fotosistem atau
kelompok tersebut dinamakan permanen cahaya atau molekul antena. Fungsinya
adalah menyerap energi cahaya, dan mengirimkannya dengan laju yang sangat tinggi
kepada setiap pusat reaksi tunggal tempat terjadinya proses fotokimia (Lehninger,
1982).
Klorofil a berada dalam bagian pusat reaksi. Klorofil ini berperan dalam
menyalurkan elektron yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron. Elektron ini
selanjutnya masuk ke sistem siklus elektron (Salisbury FB, 1992). Elektron yang
dilepaskan klorofil a mempunyai energi tinggi sebab memperoleh energi dari cahaya

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 11
 12

yang berasal dari molekul perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena
(Andreasson LE, 1988).
Fotosistem sendiri dapat dibedakan menjadi dua, yaitu fotosistem I dan
fotosistem II. Pada fotosistem I ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil
a yang sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil
a disebut juga P700. Energi yang diperoleh P700 ditransfer dari kompleks antena
(Reily P, 1988). Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil
a yang sensitif terhadap panjang gelombang 680 nm sehingga disebut P680. P680
yang teroksidasi merupakan agen pengoksidasi yang lebih kuat daripada P700
(Chitnis PR, 1998). Dengan potensial redoks yang lebih besar, akan cukup elektron
negatif untuk memperoleh elektron dari molekul-molekul air (Prawirohartono, 2005).
Semua sel fotosintetik yang membebaskan oksigen yaitu tumbuhan tingkat tinggi dan
cyanoobacteri, mengandung fotosistem I dan II sedangkan spesies bakteri
fotosintetik lainnya, yang tidak membebaskan oksigen, mengandung hanya
fotosistem I (Lehninger, 1982).

4. Membran dan organel fotosintesis

Protein yang mengumpulkan cahaya untuk fotosintesis dilengkapi dengan
membran sel. Cara yang paling sederhana terdapat pada bakteri, yang mana protein-
protein ini tersimpan di dalam membran plasma (Tavano CL, 2006). Akan tetapi,
membran ini dapat terlipat dengan rapat menjadi lembaran silinder yang disebut
tilakoid (Mullineaux, 1999), atau terkumpul menjadi vesikel yang disebut membran
intrasitoplasma (Sener MK, 2007),Struktur ini dapat mengisi sebagian besar bagian
dalam sel, menjadikan membran itu memiliki area permukaan yang luas dan dengan
demikian meningkatkan jumlah cahaya yang dapat diserap oleh
bakteri (Mullineaux, 1999).
Pada Tumbuhan dan alga, fotosintesis terjadi di organel yang disebut
kloroplas. Satu sel tumbuhan biasanya memiliki sekitar 10 sampai 100 kloroplas.
Kloroplas ditutupi oleh suatu membran. Membran ini tersusun oleh membran dalam
fosfolipid, membran luar fosfolipid, dan membran antara kedua membran itu. Di
dalam membran terdapat cairan yang disebut stroma. Stroma mengandung tumpukan
(grana) tilakoid, yang merupakan tempat berlangsungnya fotosintesis. Tilakoid

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 12
 13

berbentuk cakram datar, dilapisi oleh membran dengan lumen atau ruang tilakoid di
dalamnya. Tempat terjadinya fotosintesis adalah membran tilakoid, yang
mengandung kompleks membran integral dan kompleks membran periferal,
termasuk membran yang menyerap energi cahaya, yang membentuk fotosistem.
Tumbuhan menyerap cahaya menggunakan pigmen klorofil, yang merupakan
alasan kenapa sebagian besar tumbuhan memiliki warna hijau. Selain klorofil,
tumbuhan juga menggunakan pigmen seperti karoten dan xantofil (Campbell, 2006).
Alga juga menggunakan klorofil, namun memiliki beragam pigmen lainnya,
misalnya fikosianin, karoten, dan xantofil pada alga hijau, fikoeritrin pada alga
merah (rhodophyta) dan fukoksantin pada alga cokelat dan diatom yang
menghasilkan warna yang beragam pula. Pigmen-pigmen ini terdapat pada tumbuhan
dan alga pada protein antena khusus. Pada protein tersebut semua pigmen bekerja
bersama-sama secara teratur. Protein semacam itu disebut kompleks panen cahaya.
Walaupun semua sel pada bagian hijau pada tumbuhan memiliki kloroplas, sebagian
besar energinya diserap di dalam daun. Sel pada jaringan dalam daun, disebut
mesofil, dapat mengandung antara 450.000 sampai 800.000 kloroplas pada setiap
milimeter persegi pada daun. Permukaan daun secara seragam tertutupi oleh kutikula
lilin yang tahan air, melindungi daun dari penguapan yang berlebihan dan
mengurangi penyerapan sinar biru atau ultraviolet untuk mengurangi pemanasan.
Lapisan epidermis yang tembus pandang memungkinkan cahaya untuk masuk
melalui sel mesofil palisade tempat sebagian besar fotosintesis berlangsung.

D. FOTOSINTESIS PADA ALGA DAN BAKTERI

Alga terdiri dari alga multiseluler seperti ganggang hingga alga mikroskopik
yang hanya terdiri dari satu sel. Meskipun alga tidak memiliki struktur sekompleks
tumbuhan darat, fotosintesis pada keduanya terjadi dengan cara yang sama. Hanya saja
karena alga memiliki berbagai jenis pigmen dalam kloroplasnya, maka panjang
gelombang cahaya yang diserapnya pun lebih bervariasi. Semua alga menghasilkan
oksigen dan kebanyakan bersifat autotrof. Hanya sebagian kecil saja yang bersifat
heterotrof yang berarti bergantung pada materi yang dihasilkan oleh organisme lain
(Bryant DA, 2006). Ada sejumlah bakteri yang melakukan fotosintesis contohnya
Rhodobacter sphaeroides. Bakteri berfotosintesis menggunakan klorosom. Klorosom

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 13
 14

adalah struktur yang berada tepat di bawah membran plasma dan mengandung pigmen
klorofil dan pigmen lainnya untuk proses fotosintesis. Klorosom hanya terdapat pada
bakteri yang melakukan fotosintesis.

(a)
(b)

(d)
(c)

Gambar.2.4. Organisme plankton fotosintetik (a) dan (b). Dua contoh organisme
air tawwa, Euglena dan Chalmydomonas, yang mempunyai flagela dan sedang
mengahrahkan dirinya pada cahaya. (c) spesies diatome. Diatome banyak dijumpai
di antara plankton laut. Dinding selnya merupakan silika (SiO2). (f) Dinofllagelata,
yang juga merupakan organisme fotosintetik yang sering dijumpai sebagai flanton
air asin. Organisme ini dilengkapi dengan flagela dan seringkali berbentuk aneh,
yang disebabkan oleh dinding luar selulosanya. Beberapa spesies bersifat
bioluminesen, dan yang lain beracun terhadap ikan dan manusia.

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 14
 15

E. FOTOSINTESIS PADA TUMBUHAN

Tumbuhan bersifat autotrof. Autotrof artinya dapat mensintesis makanan
langsung dari senyawa anorganik. Tumbuhan menggunakan karbon dioksida dan air
untuk menghasilkan gula dan oksigen yang diperlukan sebagai makanannya. Energi
untuk menjalankan proses ini berasal dari fotosintesis.

Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti

selulosa dan dapat pula digunakan sebagai bahan bakar. Proses ini berlangsung
melalui respirasi seluler yang terjadi baik pada hewan maupun tumbuhan. Secara
umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan di
atas. Pada respirasi, gula (glukosa) dan senyawa lain akan bereaksi dengan oksigen
untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan energi kimia.

Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut klorofil.

Pigmen inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam
organel yang disebut kloroplas. Klorofil menyerap cahaya yang akan digunakan dalam
fotosintesis. Meskipun seluruh bagian tubuh tumbuhan yang berwarna hijau
mengandung kloroplas, namun sebagian besar energi dihasilkan di daun. Di dalam
daun terdapat lapisan sel yang disebut mesofil yang mengandung setengah juta
kloroplas setiap milimeter perseginya. Cahaya akan melewati lapisan epidermis tanpa
warna dan yang transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya sebagian besar proses
fotosintesis. Permukaan daun biasanya dilapisi oleh kutikula dari lilin yang bersifat
anti air untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar Matahari ataupun penguapan air
yang berlebihan (Wiraatmaja, 2017).

Gambar.2.5. Reaksi fotosintesis: Reaksi terang dan reaksi gelap (Grisham, 2010).

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 15
 16

Proses fotosintesis berlangsung dalam 2 tahap. Proses pertama merupakan

peroses yang bergantung pada cahaya matahari (Reaksi Terang) dan proses kedua
adalah proses yang tidak membutuhkan cahaya (Reaksi Gelap) yang terjadi ketika
produk dari reakti terang digunakan untuk membentuk ikatan kovalen C-C dari
karbohidrat (Utomo, Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007).

Gambar.2.5. Proses Fotosintesis pada Tumbuhan (Roehm, 2005).

1. Reaksi Terang (Light Reaction)

Proses yang tergantung pada cahaya matahari (Reaksi Terang), yaitu reaksi
yang membutuhkan energi cahaya matahari langsung dan molekul-molekul energi
cahaya tersebut belum dapat digunakan untuk proses berikutnya. Oleh karena itu
pada reaksi terang ini, energi cahaya matahari yang belum dapat digunakan tersebut
akan dikonversi menjadi molekul-molekul energi yang dapat digunakan yakni dalam

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 16
 17

bentuk energi kimia. Konversi energi cahaya menjadi energi kimia dilakuakan oleh
aktivitas pgimen daun. Dalam reaksi terang, cahaya maatahari akan membentuk
klorofil-a sebagai suatu cara untuk membangkitkan elektron agar menjadi suatu
energi dengan tingkatan yang lebih tinggi. Dua pusat reaksi pada pigmen tersebut
yang berkeja secara berantai (PS I dan PS II) mentransfer elektron. Elektron
diperoleh dengan memecah air H2O) sehingga terjadi pelepasan O2 dan kemudian
mengkonversi energi menjadi bentuk ATP dan NADP. Reaksi terang tersebut terjadi
dalam grana (Utomo, Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007).

Gambar.2.6. Gambaran Umum Reaksi Terang (Roehm, 2005).

a. Penyerapan Energi Matahari Oleh Klorofil

Fotosintesis tergantung pada fotoreaktivitas klorofil. Yang penting adalah
klorofil hijau, yakni suatu molekul kompleks Mg2+ yang menyerupai protoporfirin
hemoglobin. Klorofil a, terdapat di dalam kloroplas semua sel tumbuhan hijau,
terdiri dari empat cincin pirol tersubstitusi, satu diantaranya (cincin IV) tereduksi.
Klorofil a juga mempunyai cincin kelima, yang bukan merupakan pirol. Sifat lima
cincin porfirin turunan yang khas ini disebut feoporfirin (feo-,”tanaman”). Klorofil
a juga memiliki rantai sisi isoprenoid Panjang, yang terdiri dari fitol alcohol yang
teresterifikasi dengan gugus karboksil substituent pada cincin IV. Keempat atom
nitogen sentral klorofil a dikoordinasikan dengan Mg2+. Sel fotosintetik tumbuhan

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 17
 18

tingkat tinggi selalu mengandung dua tipe klorofil. Yang satu selalu merupakan
klorofil a, sedang yang lainnya pada beberapa spesies adalah klorofil b yang
memiliki suatu gugus aldehid sebagai pengganti gugus metil yang terikat pada
cincin II. Klorofil a dan b memiliki spectra penyerapan yang berbeda. Sistem lima
cincin dengan warna gelap, yang membentuk cincin lebih besar mengelilingi Mg,
membantu molekul tersebut dengan daya penyerap cahaya (Lehninger, 1982). Pada
Gambar 2.7. ditunjukkan struktur dan peyerapan sprktrum cahaya oleh klorofil a
dan b.

Gambar.2.7. Stuktur (a) dan spektrum serapan (b) dari klorofil a dan b
(Grisham, 2010).

b. Jenis Fotosistem Yang Digunakan Tumbuhan Untuk Menangkap Energi

Matahari
Semua sel fotosintetik mengandung beberapa bentuk fotosistem. Bakteri
fotosintetik hanya memiliki satu fotosistem; lebih jauh lagi, mereka tidak memiliki
kemampuan untuk menggunakan energi cahaya untuk membagi H2O dan
melepaskan O2. Cyanobacteria, ganggang hijau, dan tumbuhan yang lebih tinggi
adalah fototrofik oksigen karena dapat menghasilkan O2 dari air. Fototrof oksigenik

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 18
 19

memiliki dua sistem foto yang berbeda: fotosistem I (PSI) dan fotosistem II (PSII).
Fotosistem tipe I menggunakan ferredoxins sebagai akseptor elektron terminal;
Fotosistem tipe II menggunakan quinones sebagai akseptor elektron terminal. PSI
didefinisikan oleh klorofil pusat reaksi dengan penyerapan cahaya merah maksimal
pada 700 nm; PSII menggunakan pusat reaksi yang menunjukkan penyerapan
cahaya merah maksimal pada 680 nm. Pusat reaksi Chl dari PSI disebut sebagai
P700 karena menyerap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm; pusat reaksi
Chl of PSII disebut P680 untuk alasan analog. P700 dan P680 keduanya adalah
klorofil yang terletak di dalam kompleks protein khusus. Sifat yang berbeda dari
PSII adalah perannya dalam evolusi O2 yang digerakkan oleh cahaya. Menariknya,
fotosistem bakteri fotosintetik adalah sistem fotosistem tipe II yang menyerupai
PSII eukariotik lebih dari PSI, meskipun bakteri ini tidak memiliki
kapasitas O2 (Grisham, 2010).

c. Peran PS I dan PS II Dalam Proses Fotosintesis

PSI menyediakan pengurangan daya dalam bentuk NADPH. PSII memecah
air, menghasilkan O2, dan memberi makan elektron yang dilepaskan ke dalam
rantai transpor elektron yang berpasangan dengan PSII ke PSI. Transfer elektron
antara PSII dan PSI memompa proton untuk sintesis ATP kemiosmotik. PSI dan
PSII terhubung melalui rantai transpor elektron sehingga reduktan lemah yang
dihasilkan oleh PSII dapat menyediakan elektron untuk mengurangi sisi oksidan
lemah P700. Dengan demikian, elektron mengalir dari H2O ke NADP+, didorong
oleh energi cahaya yang diserap di pusat reaksi. Oksigen adalah hasil sampingan
dari fotolisis, secara harfiah "memecah cahaya," air. Arus elektron yang
bersesuaian adalah produksi gradien proton dan sintesis ATP. Fosforilasi yang
digerakkan cahaya ini disebut fotofosforilasi.

Gambar.2.8. Peran dari kedua fotosistem, yakni PS I dan PS II (Grisham,

2010).

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 19
 20

d. Jalur Transfer Elektron Pada Fotosintesis Disebut Skema Z

Fotosistem I dan II berisi pelengkap unik pembawa elektron, dan pembawa
ini memediasi pemindahan elektron secara bertahap dari air ke NADP +. Ketika
masing-masing komponen redoks PSI dan PSII disusun sebagai rantai transport e-
sesuai dengan potensi reduksi standar mereka, hasil zig-zag menyerupai huruf Z
diletakkan miring (Gambar 2.9). Berbagai pembawa elektron ditunjukkan sebagai
berikut: "Komplesk-Mn" melambangkan kompleks yang mengandung oksigen
yang mengandung mangan; D adalah e- akseptornya dan e- donor langsung ke
P680+; QA dan QB mewakili molekul plastoquinon khusus dan PQ kumpulan
plastoquinon; Fe-S singkatan dari pusat sulfur besi Rieske, dan sit f, sitokrom f. PC
adalah singkatan untuk plastosianin, e- donor langsung ke P700+; dan FA, FB, dan
FX mewakili membran terkait ferredoxins hilir dari A0 (khusus Chl a) dan A1
(quinone PSI khusus). Fd adalah kumpulan ferredoxin yang dapat larut yang
berfungsi sebagai e- donor terhadap flopoprotein (Fp), yang disebut ferredoxin
NADP+ reduktase, yang mengkatalisis reduksi NADP+ menjadi NADPH. Cyt(b6)N,
(b6)P melambangkan gugus sitokrom b6 dari kompleks sitokrom b6f. PQ dan
kompleks sitokrom b6f juga berfungsi untuk mentransfer e- dari FA/FB kembali ke
P700 selama fotofosforilasi siklik (jalur dilambangkan dengan panah putus-putus).
Secara keseluruhan transfer elektron fotosintesis dicapai oleh tiga membran
yang mencakup kompleks supramolekul yang terdiri dari polipeptida intrinsik dan
ekstrinsik. Kompleks ini adalah kompleks PSII, kompleks sitokrom b 6f, dan
kompleks PSI. Kompleks PSII tepat digambarkan sebagai air yang digerakkan oleh
cahaya: plastoquinon oxidoreduktase adalah sistem enzim yang bertanggung jawab
untuk fotolisis air, dan dengan demikian, itu juga disebut sebagai kompleks yang
berevolusi oksigen, atau OEC. PSII memiliki gugus logam yang mengandung atom
4 Mn2+ yang mengoordinasikan dua molekul air. Karena P680 mengalami empat
siklus oksidasi induksi cahaya, empat proton dan empat elektron dikeluarkan dari
dua molekul air dan atom O mereka bergabung membentuk O2. Sebuah rantai sisi
tyrosil dari kompleks PSII memediasi transfer elektron antara gugus Mn 2+ dan
P680. Reaksi O2 yang berevolusi membutuhkan ion Ca2+ dan Cl- di samping gugus
(Mn2+)4 (Grisham, 2010).

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 20
 21

Gambar.2.9. Skema Z fotosintesis. (a) Skema Z adalah representasi diagram elektron

fotosintesis yang mengalir dari H2O ke NADP+. (b) Hubungan fungsional PS II,
kompleks bf sitokrom, PSI, fotosintetik CF1CF0–ATP sintase dalam membrane tilakoid
(Grisham, 2010).

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 21
 22

e. Fotofosforilasi
Sintesis ATP yang digerakkan cahaya, atau fotofosforilasi, adalah bagian
mendasar dari proses fotosintesis. Konversi energi cahaya menjadi energi kimia
menghasilkan reaksi transfer elektron, yang mengarah pada pembentukan reduksi
daya (mengurangi quinones atau NADPH). Digabungkan dengan transfer elektron
ini, proton didorong melintasi membran tilakoid dari sisi stroma ke sisi lumenal.
Translokasi proton ini terjadi dengan cara yang analog dengan translasi proton yang
menyertai transport elektron mitokondria yang memberikan kekuatan pendorong
untuk fosforilasi oksidatif. Gambar 2.9 menunjukkan bahwa translokasi proton
dapat terjadi di sejumlah situs. Sebagai contoh, proton diproduksi di lumen tilakoid
pada fotolisis air oleh PSII. Kejadian oksidasi-reduksi ketika elektron melewati
kelompok plastoquinon dan siklus Q adalah sumber lain dari translokasi proton.
Transfer proton yang menyertai pengurangan NADP+ juga dapat dibayangkan
sebagai proton yang diambil dari sisi stroma vesikel tilakoid. Pandangan saat ini
adalah bahwa tiga proton ditranslokasi untuk setiap elektron yang mengalir dari
H2O ke NADP+. Karena transfer elektron ini membutuhkan dua foton, satu jatuh di
PSII dan satu di PSI, hasil keseluruhan adalah 1,5 proton per quantum cahaya.
Transpor elektron fotosintesis, yang memompa H+ ke dalam lumen tilakoid,
dapat terjadi dalam dua cara, yang keduanya mengarah pada pembentukan gaya
gerak proton transmembran. Dengan demikian, kedua cara tersebut digabungkan
dengan sintesis ATP dan dianggap sebagai mekanisme alternatif fotofosforilasi,
meskipun keduanya dibedakan oleh perbedaan dalam jalur transfer elektron
mereka. Kedua cara tersebut yakni: fotofosforilasi siklik dan non-siklikik.
Fotofosforilasi non-siklik diwakili oleh skema pada Gambar 2.10, di mana
elektron diaktivasi oleh kuanta pada aliran PSII dan PSI dari H2O ke NADP+,
dengan seiring pembentukan motif proton yang menggerakkan sintesis ATP.
Perhatikan bahwa dalam fotofosforilasi non-siklik, O2 berevolusi dan NADP+
berkurang.
Dalam fotofosforilasi siklik, "lubang elektron" dalam P700+ yang dibuat
oleh kehilangan elektron dari P700 tidak diisi oleh elektron yang berasal dari H 2O
melalui PSII tetapi oleh jalur siklik di mana elektron foto eksitasi akhirnya
mencapai P700+. Jalur ini secara skematis ditunjukkan pada Gambar 2.10 oleh garis

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 22
 23

putus-putus yang menghubungkan ferredoxin (Fd) dan plastoquinon (PQ) di dalam

membran. Jalur ini mengubah e- yang teraktivasi yang hilang dari PSI kembali
melalui kumpulan PQ, kompleks sitokrom b6f, dan plastosianin untuk mengurangi
P700+.

Gambar.2.10. Mekanisme fotofosforilasi. Mekanisme ini juga merupakan

fotofosforilasi non-siklik (Grisham, 2010).

Gambar.2.11. Fotofosforilasi siklik oleh PS I (Grisham, 2010).

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 23
 24

2. Reaksi Gelap (Dark Reaction)

Proses yang tidak membutuhkan cahaya (Reaksi Gelap) yang terjadi ketika
produk dari reaksi terang digunakan untuk membentuk ikatan kovalen C-C dari
karbohidrat. Pada proses ini, CO2 atmosfer (atau CO2 dari air untuk organisme
akuatik/marine) ditangkap dan dimodifikasi oleh penambahan hidrogen menjadi
bentuk karbohidrat. Reaksi gelap biasanya dapat terjadi dalam gelap apabila enegri
carrier dari proses terang tersedia. Reaksi gelap ini berlangsung dalam stroma
kloroplas (Utomo, Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007). Dalam reaksi gelap terjadi
dua tipe reaksi siklik yakni: 1) Siklus Calvin atau C3 dan 2) Jalur Hatch-Slack atau
siklus C4.

a. Siklus Calvin atau Siklus C3

Penjelasan dari jalur pemfiksasi CO2 merupakan salah satu aplikasi paling
awal dari pelacak radioisotop ke studi biologi. Pada tahun 1945, Melvin Calvin dan
rekan-rekannya di University of California, Berkeley, sedang menyelidiki fiksasi
14
CO2 fotosintesis di Chlorella. Menggunakan CO2, mereka menelusuri
14
penggabungan radioaktif C ke dalam produk organik dan menemukan bahwa
produk berlabel awal adalah 3-fosfogliserat. Calvin dianugerahi Hadiah Nobel
untuk pekerjaan ini pada tahun 1961. Karena senyawa stabil pertama dalam siklus
Calvin adalah senyawa 3 karbon (3 asam fosfogliserat), siklus ini juga disebut
siklus C3. Reaksi siklus Calvin terjadi dalam tiga fase, yakni: 1) Fase karboksilasi,
2) Fase reduktif dan 3) Fase regeneratif.

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 24
 25

Gambar.2.12. Siklus Calvin atau Siklus C3.

1) Fase Karboksilasi
Tiga molekul CO2 diterima oleh 3 molekul senyawa 5C yaitu,
ribulosa 1,5-difosfat untuk membentuk tiga molekul senyawa 6C menengah
yang tidak stabil. Reaksi ini dikatalisasi oleh enzim dismutase karboksi.
Tiga molekul senyawa karbon 6 yang tidak stabil diubah dengan penambahan 3
molekul air menjadi enam molekul 3 asam fosfogliserat. Reaksi ini juga
dikatalisis oleh enzim mutasi karboksi. 3-fosfogliserat (PGA) adalah produk
stabil pertama dari reaksi gelap fotosintesis dan karena ini adalah senyawa 3
karbon, siklus ini dikenal sebagai siklus C3.
2) Fase Reduktif
Enam molekul 3PGA terfosforilasi oleh 6 molekul ATP (diproduksi dalam
reaksi cahaya) untuk menghasilkan 6 molekul 1,3-difosfogliserat dan 6
molekul ADP. Reaksi ini dikatalisasi oleh enzim kinase.

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 25
 26

Enam molekul 1,3-difosfogliserat dikurangi dengan penggunaan 6 molekul

NADPH2 (diproduksi dalam reaksi cahaya) untuk membentuk 6 molekul
gliseraldehida 3-fosfat. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim triose dehidrogenase
fosfat.
3) Fase Regeneratif
Pada fase regeneratif, ribose 1,5-difosfat diregenerasi. Fase regeneratif disebut
sebagai jalur pentosa fosfat. Ini melibatkan langkah-langkah berikut.
Beberapa molekul dari gliseraldehida 3-fosfat menjadi dihidroksiaseton fosfat.
Baik gliseraldehida 3-fosfat dan dihidroksi aseton fosfat kemudian bersatu
dengan adanya enzim aldolase membentuk fruktosa-1,6-difosfat.
Fruktosa 1,6-difosfat diubah menjadi fruktosa-6-fosfat dengan adanya
fosforilase
Beberapa molekul gliseraldehida 3-fosfat bukannya membentuk gula heksosa
dialihkan untuk meregenerasi ribulosa 1,5-difosfat.
Gliseraldehida 3-fosfat bereaksi dengan fruktosa-6-fosfat dengan adanya enzim
transketolase untuk membentuk eritrosa 4-fosfat (gula 4C) dan xilulose 5-
fosfat (gula 5C)
Eritrosa 4-fosfat dikombinasikan dengan dihidroksiaseton fosfat dengan
adanya enzim aldolase untuk membentuk sedoheptulosa 1,7-difosfat (gula 7C)
Sedoheptulosa 1,7-difosfat kehilangan satu gugus fosfat dengan adanya enzim
fosfatase untuk membentuk sedoheptulosa 7-fosfat.
Sedoheptulosa 7-fosfat bereaksi dengan gliseraldehida 3-fosfat dengan adanya
transketolase untuk membentuk xilulosa 5-fosfat dan ribosa 5-fosfat
Ribosa 5-fosfat diubah menjadi ribulosa 1,5-difosfat degan enzim fosfopentosa
kinase dan ATP. Dua molekul xilulosa 5-fosfat juga diubah menjadi satu
molekul ribulosa 5-fosfat. Ribulosa 5-fosfat terfosforilasi oleh ATP untuk
membentuk ribulosa 1,5-difosfat dan ADP, sehingga menyelesaikan siklus
Calvin.

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 26
 27

Gambar.2.13. Rangkaian Reaksi pada Siklus Calvin (Roehm, 2005).

b. Jalur Hatch-Slack atau Siklus C4

Rumput tropis kurang rentan terhadap efek fotorespirasi, seperti yang
14
disebutkan sebelumnya. Studi menggunakan CO2 sebagai pelacak menunjukkan
bahwa intermediet organik pertama yang diberi label pada tanaman ini bukanlah
senyawa tiga karbon tetapi senyawa empat karbon. Hatch and Slack, dua ahli
biokimia Australia, pertama kali menemukan produk C4 dari penyempitan CO 2 ini,
dan jalur C4 penggabungan CO2 diberi nama jalur Hatch-Slack setelahnya. Jalur C4
bukan merupakan alternatif untuk serangkaian reaksi siklus Calvin atau bahkan
skema penyaringan CO2 bersih. Sebaliknya, ia berfungsi sebagai sistem pengiriman
CO2, membawa CO2 dari permukaan daun yang relatif kaya oksigen ke sel-sel
interior di mana oksigen lebih rendah dalam konsentrasi dan karenanya kurang
efektif dalam bersaing dengan CO2 dalam reaksi rubisco. Dengan demikian, jalur
C4 adalah sarana untuk menghindari fotorespirasi dengan melindungi reaksi
rubisco dalam kompartemen seluler yang jauh dari tinggi [O2]. Senyawa C4 yang
berfungsi sebagai transporter CO2 adalah malat atau aspartat (Grisham, 2010).
Jalur ini biasanya terlihat di banyak rumput, tebu, jagung, sorgum dan
amaranthus. Tanaman C4 menunjukkan tipe anatomi daun yang berbeda. Kloroplas
bersifat dimorfik. Dalam daun tanaman ini, bundel vaskular dikelilingi oleh

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 27
 28

selubung bundar sel parenkim yang lebih besar. Sel-sel selubung bundel ini
memiliki kloroplas. Kloroplas dari selubung bundar ini lebih besar, kurang grana
dan mengandung butiran pati. Kloroplas dalam sel mesofil lebih kecil dan selalu
mengandung grana. Anatomi khas daun tanaman C4 ini disebut anatomi Kranz.
Sel-sel selubung bundel lebih besar dan terlihat seperti cincin atau karangan bunga.
Kranz dalam bahasa Jerman berarti karangan bunga dan karenanya disebut anatomi
Kranz. Siklus C4 melibatkan dua reaksi karboksilasi, salah satu yang terjadi di
kloroplas sel-sel mesofil dan satu lagi di kloroplas sel selubung bundel. Ada empat
langkah dalam siklus Hatch and Slack, yaitu: 1) Karboksilasi, 2) Pemecahan,
3) Memisahkan dan 4) Fosforilasi.

1) Karboksilasi
Ini terjadi di kloroplas sel-sel mesofil. Fosfoenolpiruvat adalah senyawa 3-
karbon mengambil CO2 dan berubah menjadi oksaloasetat, suatu senyawa 4-
karbon di hadapan air. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim fosfoenolpiruvat
karboksilase.
2) Pemecahan
Oksaloasetat memecah menjadi 4-malat dan 4-aspartat dengan adanya enzim
transaminase dan malat dehidrogenase. Senyawa-senyawa ini berdifusi dari sel
mesofil ke sel selubung.
3) Memisahkan
Dalam sel selubung, malat dan aspartat terpecah secara enzimatik untuk
menghasilkan CO2 bebas dan piruvat, 3-karbon. CO2 digunakan dalam siklus
Calvin di sel selubung. Karboksilasi kedua terjadi di kloroplas sel selubung
bundel. CO2 diterima oleh 5 senyawa ribulosa 1,5-difosfat, 5-karbon dengan
enzim dismutase karboksi dan akhirnya menghasilkan 3-fosfogliserat. Beberapa
dari 3-fosfogliserat digunakan dalam pembentukan gula dan sisanya
meregenerasi ribulosa 1,5-difosfat.
4) Fosforilasi
Molekul piruvat ditransfer ke kloroplas sel-sel mesofil di mana itu terfosforilasi
untuk meregenerasi fosfoenolpiruvat di hadapan ATP. Reaksi ini dikatalisis oleh
piruvatfosfo kinase dan fosfoenolpiruvat diregenerasi.

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 28
 29

Pada jalur Hatch dan Slack, siklus karboksilasi C3 dan C4 dihubungkan dan
ini disebabkan oleh anatomi Kranz dari daun. Tanaman C4 lebih efisien dalam
fotosintesis daripada tanaman C3. Enzim, fosfoenolpiruvat karboksilase dari siklus
C4 ditemukan memiliki afinitas lebih untuk CO2 daripada ribulosa 1,5-difosfat
karboksilase dari siklus C3 dalam memperbaiki CO2 molekuler dalam senyawa
organik selama karboksilasi

Gambar.2.14. Jalur Hatch-Slack atau Siklus C4.

c. Siklus Crassulacean Acid Metabolism (CAM) atau fiksasi gelap CO2 dalam
succulents
CAM adalah reaksi siklik yang terjadi pada fase gelap fotosintesis pada
tanaman Crassulaceae. Ini adalah proses fiksasi CO2 dimana, produk pertama
adalah asam malat. Ini adalah jalur alternatif ketiga dari siklus Calvin, yang terjadi
di sel-sel mesofil. Tanaman yang memamerkan siklus CAM disebut tanaman CAM.
Sebagian besar tanaman CAM adalah succulents misalnya, Bryophyllum,
Kalanchoe, Crassula, Sedium, Kleinia dll. Hal ini juga terlihat pada tanaman
tertentu dari Cactus misalnya. Keluarga Opuntia, Anggrek dan Nanas.
Tanaman CAM biasanya succulents dan mereka tumbuh di bawah kondisi
yang sangat xeric. Pada tanaman ini, daunnya berair atau berdaging. Sel-sel mesofil

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 29
 30

memiliki jumlah kloroplas yang lebih besar dan bundel vaskuler tidak dikelilingi
oleh sel-sel selubung bundar yang didefinisikan dengan baik. Pada tanaman ini,
stomata tetap terbuka pada malam hari dan ditutup pada siang hari. Tanaman CAM
disesuaikan dengan fotosintesis dan kelangsungan hidup di bawah kondisi xeric
yang merugikan. Tanaman CAM tidak seefisien tanaman C4 dalam fotosintesis.
Tetapi mereka lebih cocok untuk kondisi-kondisi yang sangat kering. CAM
melibatkan dua langkah yakni, 1) Pengasaman dan 2) Deacidification.

1) Pengasaman/ Acidification
Dalam kegelapan, karbohidrat yang disimpan diubah menjadi
fosfoenolpiruvat oleh proses Glikolisis. Stomata dalam tanaman CAM terbuka
dalam gelap dan mereka memungkinkan difusi CO2 gratis dari atmosfer ke daun.
Sekarang, fosfoenolpiruvat dikarboksilasi oleh enzim fosfoenolpiruvat
karboksilase dan diubah menjadi asam oksalatoasetat.

Asam oksaloasetat kemudian direduksi menjadi asam malat dengan

adanya enzim malat dehidrogenase. Reaksi membutuhkan NADPH2 yang
dihasilkan dalam Glikolisis. Asam malat yang diproduksi dalam gelap disimpan di
vakuola. Asam malat meningkatkan keasaman jaringan.

2) Deacidification
Selama siang hari, ketika stomata tertutup, asam malat didekarboksilasi
untuk menghasilkan asam piruvat dan berevolusi karbon dioksida di hadapan
enzim malat. Ketika asam malat dihapus, keasaman akan menurunkan sel-sel. Ini
disebut deacidification. Satu molekul NADP+ berkurang dalam reaksi ini.

Asam piruvat dapat dioksidasi menjadi CO2 oleh jalur siklus Kreb atau
mungkin diubah kembali menjadi fosfoenolpiruvat dan mensintesis gula dengan

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 30
 31

siklus C3. CO2 yang dilepaskan oleh deacidification asam malat diterima oleh
ribulosa 1,5-difosfat dan diperbaiki menjadi karbohidrat oleh siklus C3.

CAM adalah jalur paling signifikan dalam tanaman sukulen. Stomata

ditutup selama siang hari untuk menghindari hilangnya transpirasi air. Ketika
stomata tertutup, CO2 tidak dapat masuk ke daun dari atmosfer. Namun, mereka
dapat melakukan fotosintesis pada siang hari dengan bantuan CO2 yang dilepaskan
dari asam organik. Selama malam hari, asam organik disintesis dalam jumlah
banyak dengan bantuan CO2 yang dilepas dalam respirasi dan CO2 yang masuk dari
atmosfer melalui stomata terbuka. Dengan demikian, CO2 dalam gelap bertindak
sebagai nilai kelangsungan hidup tanaman ini.

Gambar.2.15. Perbandingan antara Siklus C4 dan CAM.

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 31

Perbedaan Tanaman C3, C4 dan CAM
Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar,
yaitu C3, C4, dan CAM (Crassulacean Acid Metabolism). Perbedaan tersebut dapat
dilihat pada table di bawah ini.
Tabel.2.1. Perbedaan Tanaman C3, C4, dan C4
C3
lebih adaptif pada kondisi
kandungan CO2 atmosfer
tinggi
enzim yang menyatukan CO2
dengan RuBP, juga dapat
mengikat O2 pada saat yang
bersamaan untuk proses
fotorespirasi
karbon dioxida masuk ke
siklus calvin secara langsung.
Disebut tumbuhan C3 karena
senyawa awal yang terbentuk
berkarbon 3 (fosfogliserat)
Sebagian besar tumbuhan
tinggi masuk ke dalam
kelompok tumbuhan C3
Apabila stomata menutup
akibat stress terjadi
peningkatan
fotorespirasi pengikatan
O2 oleh enzim Rubisco
Produk awal reduksi CO2
(fiksasi CO2) adalah asam 3-
fosfogliserat atau PGA
Terdiri atas sekumpulan
reaksi kimia yang
berlangsung di dalam stroma
kloroplas yang tidak
membutuhkan energi dari
cahaya mataharai secara
langsung.
Sumber energi yang
Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali)
32
C4 CAM
adaptif di daerah panas adaptif di daerah panas
dan kering dan kering
CO2 diikat oleh PEP yang
tidak dapat mengikat O2 Pada malam hari asam
sehingga tidak terjadi malat tinggi, pada siang
kompetisi antara CO2 dan hari malat rendah
O2
tidak mengikat karbon tidak mengikat karbon
dioksida secara langsung dioksida secara langsung
Sel seludang pembuluh Umumnya tumbuhan yang
berkembang dengan baik beradaptasi pada keadaan
dan banyak mengandung kering seperti kaktus,
kloroplas anggrek dan nenas
Reduksi karbon melalui
Fotosintesis terjadi di
lintasan C4 dan C3 dalam
dalam sel mesofil dan sel
sel mesofil tetapi
seludang pembuluh
waktunya berbeda
Pengikatan CO2 di udara
melalui lintasan C4 di sel
mesofil dan reduksi Pada malam hari terjadi
karbon melalui siklus lintasan C4 pada siang
Calvin (siklus C3) di hari terjadi suklus C3
dalam sel seludang
pembuluh
Produk awal reduksi CO2
(fiksasi CO2) adalah asam
Memiliki daun yang cukup
oksaloasetat, malat, dan
tebal sehingga laju
aspartat ( hasilnya berupa
transpirasinya rendah
asam-asam yang
berkarbon C4)
Reaksinya berlangsung di
mesofil daun, yang
terlebih dahulu bereaksi Stomatanya membuka
dengan H2O membentuk pada malam hari
HCO3 dengan bantuan
enzim karbonik anhidrase
Memiliki sel seludang di Pati diuraikan melalui
32
 33

C3
diperlukan berasal dari fase
terang fotosintesis
Memerlukan energi sebanyak
3 ATP
PGAL yang dihasilkan dapat
digunakan dalam peristiwa
yaitu sebagai bahan
membangun komponen
struktural sel, untuk
pemeliharaan sel dan
disimpan dalam bentuk pati
C4 CAM
samping mesofil proses glikolisis dan
membentuk PEP
CO2 yang masuk setelah
Tiap molekul CO2 yang bereaksi dengan air seperti
difiksasi memerlukan 2 pada tanaman C4 difiksasi
ATP oleh PEP dan diubah
menjadi malat
Tanaman c4 juga
Pada siang hari malat
mengalami siklus calvin
berdifusi secara pasif
seperti peda tanaman C3
keluar dari vakuola dan
dengan bantuan enzim
mengalami dekarboksilasi
Rubisko
Melakukan proses yang
sama dengan tanaman C3
pada siang hari yaitu daur
Calvin
Melakukan proses yang
sama dengan tanaman C4
pada malam hari yaitu
daur Hatch-Slack.

F. FAKTOR-FAKTOR YANG MEMPENGARUHI FOTOSINTESIS

Fotosintesis di pengaruhi oleh banyak faktor, baik faktor dari dalam maupun
faktor dari luar. Factor dari dalam, antara lain: Umur daun, Keadaan stomata, dan
Jenis tumbuhan.

1. Faktor Eksternal
a. Cahaya
Ini adalah faktor terpenting fotosintesis. Setiap jenis cahaya buatan seperti
cahaya listrik dapat menginduksi fotosintesis. Dari total energi matahari, hanya 1-
2% digunakan untuk fotosintesis dan sisanya digunakan untuk aktivitas metabolik
lainnya. Efek cahaya pada fotosintesis dapat dipelajari di bawah tiga kategori.

1) Intensitas Cahaya
Wolkoff (1966) menemukan bahwa seni fotosintesis berbanding lurus
dengan intensitas cahaya. Tetapi intensitas cahaya yang sangat tinggi tidak
mendukung tingkat fotosintesis yang lebih tinggi. Intensitas cahaya tinggi yang
gagal mempercepat fotosintesis disebut intensitas saturasi cahaya. Cahaya jatuh

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 33
 34

pada daun, sekitar 80 persen diserap, 10 persen tercermin dan 10% ditularkan.
Tingkat fotosintesis lebih besar dalam cahaya yang kuat daripada cahaya yang
terdifusi. Tanaman dikelompokkan menjadi dua jenis berdasarkan kebutuhan
cahaya yakni Heliophytes dan Sciophytes.

2) Kualitas Cahaya (Panjang Gelombang)

Fotosintesis hanya terjadi di bagian yang terlihat dari spektrum cahaya
yaitu antara 400 dan 700 nm. Tingkat maksimum fotosintesis terjadi pada cahaya
merah diikuti oleh cahaya biru. Lampu hijau memiliki efek minimum dan
fotosintesis tidak dapat berlangsung baik di inframerah atau di sinar ultraviolet.

3) Durasi Pencahayaan
Secara umum tanaman tropis mendapatkan 10-12 jam cahaya per hari dan
periode cahaya yang lebih lama ini lebih menyukai fotosintesis.

b. Karbondioksida
CO2 adalah salah satu bahan baku yang diperlukan untuk fotosintesis. Jika
konsentrasi CO2 meningkat pada suhu optimal dan intensitas cahaya, laju
fotosintesis meningkat. Tetapi, dilaporkan juga bahwa konsentrasi CO2 yang sangat
tinggi adalah racun bagi tanaman yang menghambat fotosintesis.

c. Suhu
Tingkat fotosintesis meningkat dengan peningkatan suhu hingga 40ºC dan
setelah ini, terjadi reduksi dalam fotosintesis. Suhu tinggi menghasilkan denaturasi
enzim dan dengan demikian, reaksi gelap terpengaruh. Persyaratan suhu untuk
fotosintesis optimal bervariasi dengan spesies tanaman. Sebagai contoh, fotosintesis
berhenti di banyak tanaman pada 0ºC tetapi di beberapa tumbuhan runjung, dapat
terjadi bahkan pada -35ºC. Demikian pula fotosintesis berhenti di luar 40-50ºC di
tanaman tertentu; tetapi bakteri tertentu dan ganggang hijau biru dapat melakukan
fotosintesis bahkan pada 70ºC.

d. Air
Air memiliki efek tidak langsung pada laju fotosintesis meskipun
merupakan salah satu bahan baku untuk proses tersebut. Jumlah air yang digunakan
dalam fotosintesis cukup kecil dan bahkan kurang dari 1 persen air yang diserap

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 34
 35

oleh tanaman. Air jarang bertindak sebagai faktor pembatas untuk fotosintesis.
Selama kelangkaan air, sel menjadi lembek dan laju fotosintesis mungkin menurun.

e. Oksigen
Oksigen merupakan hasil sampingan dari fotosintesis dan peningkatan
konsentrasi O2 pada banyak tanaman menghasilkan penurunan laju fotosintesis.
Fenomena penghambatan fotosintesis oleh O2 pertama kali ditemukan oleh
Warburg (1920) dalam alga hijau Chlorella dan efek ini dikenal sebagai efek
Warburg. Ini biasa diamati pada tanaman C3.
Pada tumbuhan, ada hubungan erat antara efek Warburg dan fotorespirasi.
Substrat fotorespirasi adalah glikolat dan disintesis dari beberapa perantara siklus
Calvin. Pada tumbuhan yang menunjukkan efek Warburg, peningkatan konsentrasi
O2 menghasilkan pengalihan intermediet siklus Calvin ke dalam sintesis glikolat,
sehingga menunjukkan tingkat fotorespirasi yang lebih tinggi dan produktivitas
fotosintesis yang lebih rendah.

f. Mineral
Unsur-unsur seperti Mg. Fe, Cu, Cl, Mn, P dll terlibat dalam reaksi kunci
fotosintesis dan karenanya, kekurangan salah satu nutrisi ini menyebabkan
penurunan fotosintesis.

g. Kandungan Klorofil
Sangat penting untuk memagari energi cahaya. Pada 1929, Emerson
menemukan hubungan langsung antara kandungan klorofil dan laju fotosintesis.
Secara umum, tanaman cukup klorofil berwarna hijau menunjukkan fotosintesis
yang efisien. Daun klorosis karena sintesis klorofil yang tidak teratur atau
pemecahan pigmen klorofil menunjukkan fotosintesis yang tidak efisien.

h. Daun
Karakter daun seperti ukuran daun, kandungan klorofil, jumlah stomata.
Orientasi daun dan umur daun adalah beberapa faktor yang bertanggung jawab
untuk fotosintesis. Aktivitas fotosintesis maksimum biasanya terlihat pada daun
fisiologis fungsional dan ukuran penuh (biasanya daun ketiga / keempat dari ujung
sistem pucuk).

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 35
 36

i. Karbohidrat
Jika karbohidrat yang terakumulasi tidak ditranslokasi, laju fotosintesis
berkurang dan respirasi meningkat. Gula diubah menjadi pati dan terakumulasi
dalam kloroplas. Ini mengurangi permukaan efektif di kloroplas dan laju
fotosintesis menurun.

j. Hormon Tanaman
Treharne (1970) melaporkan pertama bahwa fotosintesis dapat diatur oleh
sistem hormon tanaman. Ia menemukan bahwa asam giberelat dan sitokinin
meningkatkan aktivitas karboksilat dan laju fotosintesis. Meidner (1967) juga
melaporkan bahwa kinetin @ 3µm menyebabkan 12 persen peningkatan
fotosintesis dalam waktu satu jam setelah perawatan.

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 36
 37

BAB III
PENUTUP

A. Kesimpulan
Fotosintesis adalah proses untuk memproduksi gula (karbohidrat) pada
tumbuhan, beberapa bakteri dan organisme non-seluler (seperti jamur, protozoa)
dengan menggunakan energi matahari, yang melalui sel-sel yang berespirasi energi
tersebut akan dikonversi ke dalam bentuk ATP sehingga dapat digunakan seluruhnya
oleh organisme tersebut. Reaksi umum dan proses fotosintesis adalah:

6H2O + 6 CO2 C6H12O6 + 6O2

Pada tahun 1778, Jan Ingenhousz, dokter kerajaan Austria, mengulangi

eksperimen Priestley. Ia memperlihatkan bahwa cahaya Matahari berpengaruh pada
tumbuhan sehingga dapat "memulihkan" udara yang "rusak". Ia juga menemukan
bahwa tumbuhan juga 'mengotori udara' pada keadaan gelap sehingga ia lalu
menyarankan agar tumbuhan dikeluarkan dari rumah pada malam hari untuk
mencegah kemungkinan meracuni penghuninya.
Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut klorofil.
Pigmen inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam
organel yang disebut kloroplas. Klorofil menyerap cahaya yang akan digunakan dalam
fotosintesis.
Proses fotosintesis berlangsung dalam 2 tahap. Proses pertama merupakan
peroses yang bergantung pada cahaya matahari (Reaksi Terang) dan proses kedua
adalah proses yang tidak membutuhkan cahaya (Reaksi Gelap) yang terjadi ketika
produk dari reakti terang digunakan untuk membentuk ikatan kovalen C-C dari
karbohidrat. Fotosintesis di pengaruhi oleh banyak faktor, baik faktor dari dalam
maupun faktor dari luar. Factor dari dalam, antara lain: Umur daun, Keadaan stomata,
dan Jenis tumbuhan.

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 37
 38

DAFTAR PUSTAKA

Andreasson LE, V. T. (1988). Electron Transport in Photosystems I and II. Ann Rev of
Plant physical and Plant Molecul Biol.

Anonim. (2006). World Consumption of Primary Energy by Energy Type and Selected
Country Groups, 1980-2004. Energy Information Administration.

Anonim. (2007). Photosynthesis. Mcgraw-Hill Encylopedia of Science and Technology,

13.

Bogor, I. P. (2008). Laju Fotosintesis Pada Berbagai Panjang Gelombang Cahaya.

Bogor: IPB.

Bryant DA, F. N. (2006). Prokaryotic Photosynthesis and Phototrophy Illuminated

Trends Microbiol.

Buick, R. (2008). When did oxygenic photosynthesis evolve? Philos. Trans. R. Soc.
Lond., B, Biol. Sci, 43.

Campbell, N. A. (2006). Biology: Exploring Life. Boston: Pearson Prentice Hall.

Chin WS, W. K. (1986). Simultaneous Measurments of Steady State Chlorophyll a

Flourescence and CO2 Assimilation in Leaves. J Pl Physiol, 877-883.

Chitnis PR, T. J. (1998). The Major Light-harvesting Complex of Photosystem II:

Aspect of Its Molecular and Cell biology.

D.A Bryant, N.-U. F. (2006). Prokaryotic Photosynthesis and Phototrophy Illminated.

Trends Microbiol, 488.

Field CB, B. M. (1998). Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and
oceanic components. Science, 40.

Foyer, C. H. (1989). Photosynthesis. New York: Chapman and Hall.

Gest, H. (2000). Bicentenary homege to Dr Jan Ingen-Housz, MD. Dalam P. o.

photosynthesis.

Grisham, R. H. (2010). Biochemistry Fourth Edition. Australia: Brooks/Cole, Cengage

Learning.

Krause, K. (2008). From Chloroplasts to Cryptic Plastid: Evolution of Plastid Genomes

in Parasitic Plants. Curr. Genet, 111-21.

L Taiz, E. Z. (2002). Plant Physiology Third Edition. Sunderland: Sinauer Associates.

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 38
 39

Lacoma, T. (2010, Mei 14). eHow Contributor. Dipetik November 20, 2018, dari
https://sciencing.com/discovered-nuclear-envelope-9255.html

Lehninger, A. L. (1982). Dalam Dasar-dasar Biokimia (hal. 359). Jakarta: Erlangga.

Mullineaux, C. (1999). The Thylakoid Membranes of Cyanobacteria: Structure,

Dynamics and Function. Australian Journal Of Plant Physiology, 671-677.

Nealson KH, C. P. (1999). Life: Past, Present and Future. Philos. Trans. R. Soc. lond.,
B, Biol. Sci, 39.

O'Keefe, D. (1988). Structure and Fuction of The Chloroplast bf Complex.

Photosynthesis Research, 189-216.

Olson, J. (2006). Photosyntheisis in the Archean era. Photosyn. Res, 17.

Pertamawati. (2010). Pengaruh Fotosintesis Terhadap Pertumbuhan Tanaman Kentang

(Solanum Tuberosum L.) dalam Lingkungan Fotoautotrof Secara Invitro . BPP
Teknologi, 32.

Prawirohartono, S. (2005). Sains Biologi. Jakarta: Bumi Aksara.

RB Woodward RB, W. A. (1960). The Total Synthesis of chlophyll. Journal of the

American Chemical Society, 3800-3802.

Reily P, N. N. (1988). Photosystem I Complex. Dalam Photosynthesis Research (hal.

73-84).

Rodriguez-Ezpeleta, N. (2005). Monophyly of primary photosynthetic eukaryotes:

green plants, red algae, and glaucophytes. Current Biology, 1325-1330.

Roehm, J. K.-H. (2005). Color Atlas of Biochemistry Second edition, revised and
enlarged. Germany: Georg Thieme Verlag.

Salisbury FB, R. C. (1992). Fisiologi Tumbuhan. Dalam R. C. Salisbury FB, Fisiologi

Tumbuhan (hal. 19-38). Bandung: Institut teknologi Bandung.

SB Gould, R. W. (2008). Plastid Evolution. Annu Rev Plant Biol, 491-517.

Sener MK, O. J. (2007). Atomic-level Structural and Functional Model of a Bacterial

Photosynthetic Membrane Vesicle. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A, 8.

Tavano CL, D. T. (2006). Development of The Bacterial Photosynthetic Apparatus.

Curr. Opin, Microbiol, 31.

Utomo, B. (2007). Fotosintesis Pada Tumbuhan. Medan : Univerisitas Sumatera Utara.

Utomo, B. (2007). Fotosintesis Pada Tumbuhan. Medan: USU e-Repository.

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 39
 40

WG Hopkins, N. H. (2004). Introduction to Plant Physiology. Hoboken: John Wiley &

Sons.

Wiraatmaja, I. W. (2017). Bahan Ajar Fotosintesis. Denpasar: Fakultas Pertanian

UNUD.

Kelompok 2: Fotosintesis (Hastuti Agussalim, Siti Indriyati Idris, dan Maisal Ali) 40