BAB I

PENDAHULUAN

A. Latar Belakang
Tubuh organisme hidup tersusun oleh sel yang terdiri atas satu sel (uniseluler) atau
kompleks sel (multiseluler). Sel-sel organisme multiseluler tidak merupakan kelompok
(agregat), tetapi secara keseluruhan berhubungan dan terkoordinasi secara harmoni.
Sel-sel yang menyusun tubuh organisme hidup sangat bervariasi dalam ukuran,
bentuk, struktur, maupun fungsinya. Suatu sel kemungkinan mempunyai organisasi internal
yang sangat sederhana, sedang yang lain sangat komplek.
Sel pertama kali ditemukan oleh Robert Hooke (1665) pada gabus tutup botol. Ia
merupakan orang pertama yang menyebut istilah sel, dalam bahasa Latin cellula yang berarti
bilik kecil. Kemudian Hooke melihat perbedaan antara sel gabus dengan sel yang hidup
karena didalam sel hidup terdapat cairan kental seperti jus (juice like) yang kemudian disebut
sitoplasma.[1] Dengan ditemukannya mikroskop elektron maka secara rinci isi sel yang
kompleks dapat diketahui bagian-bagiannya yang hidup (protoplasmik) dan tidak hidup (non-
protoplasmik). Bahkan, secara rinci isi sel hanya yang kompleks tersebut dapat dilihat dan
dibedakan dengan jelas. Dengan demikian, sel tidak hanya merupakan bilik kecil saja, tetapi
merupakan tempat yang berongga dan kantong berisi . Salah satu penyusun sel adalah
membran sel. Membran sel merupakan batas kehidupan. Membran plasma atau membran sel
memisahkan sel yang “hidup” dengan lingkungan sekitarnya yang “tidak hidup”. Struktur dan
fungsi dari membran plasma tentunya memiliki karakteristik tersendiri.

1
 BAB II
PEMBAHASAN

A. Membran Sel
i. Definisi Membran Gortel & Grendel (1925)
Lipid bilayer Membran berupa struktur yang membatasi sel, terdiri atas lipid yang
mengandung gugus polar dan gugus yang bersifat hidrofob (tidak suka air) dengan gugus
polar (suka air) mengarah ke bagian luar dari bilayer, sedangkan gugus hidrofob (rantai
asam lemak) berada di bagian tengah dari lipid bilayer (Gambar 9).

Gambaran lipid bilayer Gambaran lipid bilayer

Gambar 1. Membran dengan struktur Lipid bilayer

ii. Davson & Danielli (1954)

Membran merupakan struktur lipid bilayer yang disisipi dengan protein globular yang
melintasi membran dan terdapat pula protein di permukaan luar dan dalam membran
(Gambar 2).
2
Gambar 2. Struktur membran dengan lipid bilayer yang disisipi dengan protein globular serta
protein permukaan

iii. Singer & Nicholson (1972)  model mosaik / ‘fluid mozaic’

Membran plasma terdiri atas lipid bilayer yang berada dalam keadaan fluid
dan dapat bergerak lateral dalam daerah membran struktur dinamis interaksi yang sementara
atau semi permanen. Protein terdistribusi secara mosaik yang berbeda dengan lipid partikel
tidak membentuk suatu lapisan yang kontinyu. Protein dapat melintasi membran fosfolipid,
atau berada di bagian tepi sel. Sel merupakan bentuk paling sederhana dari kehidupan sebagai
penyusun jaringan. Sel merupakan unit organisasi terkecil yang menjadi dasar kehidupan
dalam arti biologis. Semua fungsi kehidupan diatur dan berlangsung di dalam sel. Karena
itulah, sel dapat berfungsi secara autonom asalkan seluruh kebutuhan hidupnya terpenuhi.
Dapat dikatakan bahwa sel adalah unit terkecil mahluk hidup. Terdapat dua tipe sel yaitu sel
prokariot dan sel eukariot. Tiap sel dikelilingi oleh membran yang terbuat dari posfolipid
lapis ganda (bilayer). Dari membran sel ke arah dalam merupakan sitoplasma yang terdiri
dari cairan sel dan organel sel.
Membran sel merupakan lapisan yang membungkus sel dan membatasi sel dari
lingkungan sehingga memelihara perbedaan esential antara sitoplasma dan lingkungan
ekstraseluler kemudian membungkus organel-organel sel seperti retikulum endoplasma,
badan golgi, mitokondria, memelihara perbedaan karakteristik dengan sitoplasma. Di
samping itu, membran plasma juga memperlihatakan sifat-sifat yang dinamis antara lain
adanya adanya pertumbuhan membran plasma, framentasi, diferensiasi, perbaikan dan
kerusakan, dan perubahan struktur tiga dimensinya.
Komponen nya dapat bertindak sebagai :

3
 a. Penghasil ATP yang digunakan untuk transport molekul-molekul melewatinya
b. Penghasil dan penghantar sinyal elektris pada sel saraf
c. Reseptor atau protein penerima sensor sinyal ekstraseluler

Pada organisme multisel, sel-sel tersusun sedemikian rupa menjadi rakitan yang
bekerja sama disebut jaringan. Sel-sel dalam suatu jaringan umumnya berhubungan satu
dengan lainnya melalui jalinan yang rumit. Sel-sel saling bersinggungan dan berikatan pada
tempat-tempat tertentu dalam pertautan antar sel (Intercellular junction). Sel sel individual
dan sel-sel tumbuhan yang telah dihilangkan dinding selnya yakni protoplas yang kebetulan
berada dalam satu mendium dapat saling berinteraksi yang melibatkan fungsi membran
plasma. Pengalaman menunjukkan bahwa-bahwa sel yang interaksi tersebut lalu meneruskan
ke keadaan fusi sel. Dari pegalaman fusi sel alami, kini proses fusi sel dapat ditingkatkan
baik kualitas maupun kuantitasnya bersamaan dengan diketemukannya bahan-bahan dan alat
pemacu fusi. Sekarang fusi bukanlah hal yang baru lagi, dan telah dimanfaatkan orang secara
luas dalam bioteknologi.

B. Model Membran Plasma

Teori tentang membran plasma telah banyak ditemukan oleh para pakar, dan teori
yang masih berlaku hingga saat ini adalah teori membran plasma yang diajukan oleh
Singer dan Nocolson tahun 1972 dengan nama teori Flurid Mosaic Model. Menurut teori
ini membran plasma terdiri dari lapisan lemak bimolekuler, yang disana sini terputus
oleh adanya molekul protein. Beberapa molekul protein berada dipermukaan membran,
terikat pada permukaan lemak yang berkutub diberi nama protein perifer atau protein
ekstrinsik. Sebagian lagi dari molekul protein itu menyusup ke bagian dalam membran
plasma di antara lapisan lemak yang biomolekuler tersebut, dengan salah satu
permukaannya atau kedua permukaannya menyembul di permukaan membran. Kadang-
kadang molekul protein yang menyusup lintas membran inti berdampingan sehingga
antara keduanya terbentuk suatu porus pada membran plasma. Molekul protein yang
menyusup ke dalam membran plasma ini dinamakan Protein Integral atau Protein
Intrinsik. Baik molekul protein maupun molekul lemak membran plasma ini kadang-
kandang mengikat karbohidrat. Karbohidrat-karbohidrat ini diperkirakan bertanggung
jawab atas fenomena fisiologis, antara adhesi antarsel dalam jaringan, dan pengenalan
antar sel. Cara sel mengenal sel lain adalah dengan memberi kunci pada molekul

4
 permukaan membran yang berupa molekul kerbohidrat. Karbohidrat membran ini
biasanya berupa oligosakarida bercabang dengan kurang dari 15 satuan gula, berikatan
secara kovalen membentuk glikolipid atau glokoprotein. Oligosakarida membran luar
berbeda dari satu spesies ke spesies lain, dan bahkan dari satu sel ke sel yang lain dalam
satu individu. Keberagaman molekul dengan lokasi yang berbeda pada permukaan sel
membuat oligosakarida berfungsi sebagai penanda yang membedakan satu sel dengan
satu sel lainnya. Agar ada gambaran yang konkrit dari model membran plasma yang
diajukan Singer dan Nicolson tahun 1972 ini.
Lipid penyusun membran plasma terutama terdiri dari fosfolipid, meskipun lemak
netral juga ada. Pada permukaan luar membran plasma, baik molekul lipid maupun
protein dapat berikatan dengan senyawa karbohidrat. Molekul lipid yang mengikat
karbohidrat disebut glikolipid, dan molekul protein yang mengikat karbohidrat disebut
glikoprotein. Sampai saat ini molekul karbohidrat diketahui hanya terdapat dipermukaan
luar membran plasma saja, sedangkan di permukaan dalam atau permukaan sitosolik
belum pernah ada, inilah salah satu penyebab adanya sifat membran plasma yang
asimetris.

Dengan adanya lipid, protein, dan karbohidrat, membran plasma memiliki sifat
hidrofobik maupun hidrofilik. Sifat-sifat hidrofilik terdapat di bagian luar maupun bagian
dalam, sedangkan sifat-sifat hidrofobik berada di bagian tengah. Sifat yang hidrofobik
disebabkan oleh komponen lipida, walaupun terdapat bagian-bagian tertentu dari molekul

5
lipid yaitu bagian molekul lipid yang berikatan denga gugus fosfa, atau senyawa organik
yang bersifat hidrofilik. Adapun komponen protein dan karbohidrat memberikan sifat
hidrofilik, yaitu bagian molekul lipid yang berikatan dengan gugus fosfat, atau senyawa
organic yang bersifat hidrofilik. Adapun komponen protein dan karbohidrat memberikan sifat
hidrofilik kepada membran plasma. Komposisi lipid, protein dan karbohidrat bervariasi
sesuai dengan plasma dan dapat berubah sesuai tingkat perkembangan sel, umur, dan
lingkungan nya. Komposisi molekul protein, lipid, dan karbohidrat pada berbagai membran
dapat dilihat pada gambar di atas tabel 4.1
Komposisi masing-masing fraksi membran plasma, terutama fraksi lipid sangat
menentukan fluiditas membran. Pengertian fluiditas menyangkut ciri-ciri kekenyalan,
kekntalan, atau kemudahan melakukan perubahan sifat fisikokimia untuk tetap dapat
mempertahankan keutuhan fungsi membran plasma. Perubahan fisikokimia tersebut terjadi
dari keadaan seeperti agar-agar (gel-like consistency) ke keadaan yang lebih cair (fluid-like
consistency). Perubahan ke keadaan yang lebih cair ini diikuti dengan peningkatan gerakan
ikata C-C molekul asam lemak pada bagian poros, sehingga terjadi susunan yang lebih acak,
dan perubahan ini menyerap panas.1

Tabel 4.1 Komposisi molekul penyusun membran pada berbagai organel (%)
(Reksoatmodjo, 1993)
Jenis membran/Selaput Protein Lipid Karbohidrat
1. Selaput myelin 18 79 3
2. Membran eritrosit manusia 49 43 6
3. Membran sel hati mencit 44 52 4
4. Membran sel Amoeba 54 42 4
5. Membran sel Holobacterium 75 35 0
6. Membran dalam mitokondria 76 24 0

Gambar perubahan konsistensi membran plasma dari keadaan yang lebih kental ke keadaan
yang lebih cair
Untuk berubah dari keadaan yang lebih kental ke keadaan yang lebih cair atau dari
komposisi lipid jenuh ke lipid tidak jenuh (lipida yang memiliki rantai karbon dengan ikatan
rangkap) memerlukan tenaga panas yang lebih rendah daripada perubahan. Sebaliknya, lipid
tak jenuh menyebabkan membran plasma menjadi lebih cair (fluid). Selain itu, fluiditas
membran plasma juga disebabkan oleh adanya kolestrol. Makin banyak kandungan kolestrol
dalam membran plasma, maka membran plasma makin menjadi lebih fluid. Seperti telah di
1 Tarsito,Biologi modern , bandung, 1987 ,hlm. 21
6
singgung di bagian depan, bahwa membran plasma adalah struktur yang asimetri dalam arti
penyusun membran plasma bagian luar berbeda dengan permukaan sitosolik. Perbedaan itu
antara lain karena adanya karbohidrat di bagian luar membran plasma yang berikatan dengan
molekul lipid maupun protein. Adanya karbohudrat pada beberapa membran sel memberikan
adanya struktur khusus yang disebut selubung sel atau glikokalik.

C. Komponen-Komponen Penyusun Membran Plasma

1. Lipid membran plasma
Lipid pada membran tersusun atas fosfolipid (lemak yang bersenyawa dengan fosfat).
Fosfolipid merupakan lipid yang jumlahnya paling melimpah dalam sebagian besar
membran. Kemampuan fosfolipid untuk membentuk membran disebabkan oleh struktur
molekulernya. Fosfolipid merupakan suatu molekul amfipatik yang berarti bahwa
molekul ini memiliki daerah hidrofilik maupun daerah hidrofobik. Sebagian besar
membran mengandung fosfat, Molekul fosfat ini bersifat hidrofilik (dapat mengikat air)
sedangkan molekul lemak bersifat hidrofobik (tidak dapat mengikat air) Komponen
lemak lain adalah kolesterol di mana pada hewan tertentu dapan mencapai 50% dari
molekul lemak yang terdapat pada membran plasma. Kolesterol tidak terdapat pada
sebagai besar membran plasma tubuhan dan bakteri.
Lipid yang terdapat pada selaput dapat diekstrak dengan kloroform, eter dan benzene.
Dengan menggunakan kromatografi lapis tipis dan kromatografi gas, dapat diketahui
komposisi lipid pada selaput sel. Lipid yang selalu dijumpai adalah fosfolipid,
sfingolipid, glikolipid dan sterol. Kolesterol merupakan lipida terbanyak yang menyusun
selaput sel. Membran plasma sering disebut sebagai batas kehidupan karena membatasi
sel. Bahan penyusun utama membran adalah lipid dan protein. Membran sel merupakan
lapisan ganda (bilayer) yang terdiri dari lipid dan protein. Model yang digunakan untuk
penyusunan molekul-molekul membran sel adalah model mosaik fluida. Pada model ini
protein membran terdispersi dan secara individual disisipkan ke dalam bilayer fosfolipid
dan hanya daerahdaerah hidrofiliknya yang menonjol cukup jauh dari bilayernya yang
dipaparkan ke air. Membran merupakan mosaik molekul protein yang terapung pada
bilayer fluida yang terdiri dari fosfolipidfosfolipid sehingga diistilahkan dengan model
mosaik fluida.
Pengkajian membran plasma dengan difraksi sinar X pada berbagai membran
organisme hidup menunjukkan bahwa molekul-molekul lipid tersusun dalam dua

7
 lapisan/dua lapis (bilayer). Kesimpulan ini di dukung oleh kenyataan bahwa membran
plasma dapat di belah secara mekanik melalui bidang tengahnya menjadi dua lapisan
tunggal menggunakan metode France Facture (metode pengelupasan/irisan beku).
Hasilnya tampak pada gambar

Molekul-molekul lipid dari membran plasma ternyata tersusun dari 3 jenis, yaitu :
a. Fosfolipid
b. Kolesterlol, dan
c. Glikolipid
Ketiga jenis lipid tersebut amfifatik, yang berarti molekulnya memilikiu ujung
hidrofobik atau nonpolar (menjauhi air) dan ujung hidrofilik atau polar (menyenangi air).
Molekul fosfolipid tersebut memiliki kepala sebagai ujung polarnya, dan dua ekor sebagai
ujung nonpolarnya. Panjang ekornya beragam dari 14-24 atom karbon, yang biasanya
salahsatu berasal dari gugus asam lemak jenuh, sedang ekor yang lainnya berasal dari
gugusasam lemak tak jenuh ini menyebabkan membengkoknya rantai gugus lemak.
Perhatikan gambar

8
 Apabila molekul-molekul lipid yang bersifat amfifatik tersebut dikitari oleh
lingkungan air, maka molekul-molekul tersebut cenderungakan menyusun diri sedemikian
rupa sehingga bagian ekor yang hidrofobik terlindung dari air.

Gambar 4.3 tampakan membran plasma setelah di proses dengan metode freeze fracture

Gambar 4.4 Molekul fosfolipid

9
Untuk melindungi baagian ekor dari lingkungan air dapat dilakukan dengan 2 cara yakni :
(1) Membentuk struktur seperti bola, dengan ekornya mengarah ke pusat bola
(2) Membentuk susunan dwilapis.
Kedua cara ini diperoleh dari percobaan in vitro. Dari percobaan lainnya dapat dikenal
adanya kemungkinan gerakan-gerakan lipid dalam dwi lapis membran sebagai berikut :
(1) Molekul lipid pindah dari satu lapisan ke lapisan lainnya atau gerakan lintas lapisan.
Gerak ini disebut gerakan flip-flop, namun gerakan ini jarang terjadi.
(2) Gerakan rotasi. Molekul lipid berputar pada sumbu molekulnya sendiri.
(3) Difusi lateral, molekul lipid dapat bergerak ke kiri, ke kanan atau diagonal.
(4) Gerakan fleksi, ekor rantai molekul lipid yang mengadakan gerakan.
Dengan demikian lapisan lipid bukan merupakan struktur lapisan yang kaku,
melainkan merupakan struktur yang mempunyai sifat fluiditas seperti cairan. Sifat fluiditas
tersebut selain dipengaruhi oleh struktur kimia bagian hidrofobik, juga dipengaruhi oleh
keberadaan molekul kolesterol. Pada membran plasma sel eukariotik perbandingan molekul
kolesterol dengan fosfolipid adalah 1:1. Makin banyak kolesterol, membran plasma makin
cair.

10
Gambar 4.5

a. Struktur seperti bola

b. Dwilapis

c. Gerakan membran plasma

11
 Demikian pula makin banyak rantai asam lemak yang mempunyai ikatan rankap
(asam lemak tak jenuh) makin besar sifat fluiditasnya. Molekul kolesterol sendiri selain
memberikan sifat fluiditas juga bertanggung jawab dalam menjaga kestabilan membran
plasma yang bersangkutan. Salah satu komposisi lipid penyusun membran plasma.
Selaput Membran dalam
mielin mitokondria
Lipid 80 25 50 75
Kolesterol 20 1 0 0
Fosfolipid 30 24 6 25
Glikolipid 21 0 20 0
Lainnya 9 0 24 0

Dari tabel tersebut tampak adanya keragaman lipid yang menyusun membran plasma.
Perbedaan akan semakin jelas antara penyusun membran plasma sel prokariotik yang di
wakili oleh bacteria E.coli dengan berbagai membran plasma sel-sel eukariotik. Keragaman
susunan lipid inilah yang memberikan sifat fluiditas membran plasma yang berbeda antara
membran plasma dari sel yang satu dengan sel-sel yang lainnya.
2. Protein Membran Plasma
karbohidrat. Bergantung pada tipe sel dan organel tertentu dalam sel, membran memiliki
12 sampai lebih dari 50 macam protein berbeda. Protein ini tidak disusun secara acak
tetapi setiap lokasi dan orientasinya disusun pada posisi relatif tertentu pada lipid bilayer.
Protein pada membran tidak simetris yakni bagian luar membran dan bagian dalam
membran tersusun berbeda. Posisi seperti ini memungkinkan membran sebelah luar
beriteraksi dengan dengan ligan sektraseluer seperti hormon dan faktor pertumbuhan
sedangkan bagian dalam dapat berinteraksi dengan molekul sitoplasma seperti protein G
atau protein kinase. Terdapat dua lapisan utama protein membrane.
1) Protein integral
Protein integral adalah protein yang berpenetrasi kedalam lipid bilayer. Protein
ini dapat menembus membran sehingga memiliki domain pada sisi ekstra seluler dan
sitoplasmik dari membran. Protein integral umumnya merupakan protein transmembran,
dengan daerah hidrofobik yang seluruhnya membentang sepanjang interior hidrofobik
membrane tersebut. Daerah hidrofobik protein integral terdiri atas satu atau lebih
rentangan asam amino nonpolar, yang biasanya bergulung menjadi helix a. pada ujung
hidrofilik molekul ini dipaparkan kelarutan aqueous pada kedua sisi membrane.
2) Protein perifer

12
 Protein periferal sama sekali tidak tertanam dalam bilayer lipid. Seluruhnya
berlokasi dibagian luar dari lipid bilayer, baik itu di permukaan sebelah ekstraseluler
maupun sitoplasmik dan berhubungan dengan membran malalui ikatan non kovalen.
Protein ini merupakan angota yang terikat secara longgar pada permukaan membran,
sering juga pada bagian protein integral yang dibiarkan terpapar. Protein pada membran
menentukan sebagian besar fungsi spesifik membran.
3) Lipid anchor protein
Terdapat disebelah luar lipid bilayer tetapi berikatan secara kovalen dengan
molekul lemak yang terdapat pada lipid bilayer. Protein membran plasma memiliki
fungsi yang sangat luas antara lain sebagai protein pembawa (carrier) senyawa melalui
membran sel, penerima isyarat (signal) hormaonal dan meneruskan isyarat tersebut ke
bagian sel sendiri atau sel lainnya. Protein selaput plasma juga berfungsi sebagai
pengikat komponen sitoskeleton dengan senyawa-senyawa ekstraseluler. Protein-protein
permukaan luar memberikan cirri individual sel dan macam protein dapat berubah sesuia
dengan diferensiasi sel. Protein-protein pada membran sel banyak juga yang berfungsi
sebagai enzim terutama yang terdapat pada selaput mitokondria, retikulum endoplasma
dan kloroplas. Sebagai contoh, senyawa-senyawa fosfolipid membran plasma disintesis
oleh enzim-enzim yang terdapat pada membran retikulum endoplasma.
Protein membran sel memiliki kemampuan bergerak, sehingga dapat berpidah
tempat. Perpindahan berlangsung ke arah lateral dengan jalan difusi. Namun tidak semu
protein mampu berpindah tempat. Beberapa jenis protein integral tertahan dalam selaput
oleh anyaman molekul-molekul protein yang berada tepat di bawah permukaan dalam
selaput plasma. Anyaman ini berhubungan dengan sitoskelet atau rangka sel. Struktur
fisiko-kima protein selaput sel kurang diketahui, mengingat bahwa bentuknya sangat
bervariasi. Berdasarkan kajian mikroskopis dan teknik freeze fracture diketahui bahwa
protein dalam selaput sel berbentuk globular. Beberapa fungsi protein membran adalah
(Campbell et al., 2000): Protein yang membentang membrane memberikan suatu saluran
hidofilik melintasi membran yang bersifat selektif untuk zat terlarut tertentu. Hidrolisis
ATP dilakukan oleh beberapa protein transport untuk memompa bahan melintasi
membrane secara aktif. Protein yang berada di dalam membrane mungkin berupa enzim
dengan sisi aktifnya yang dipaparkan ke zat-zat pada larutan sebelahnya. Protein
membran mungkin memiliki tempat pengikatan dengan bentuk spesifik yang sesuai
dengan bentuk-bentuk pesan kimiawi, seperti hormon. Sinyal dapat menyebabkan

13
perubahan konformasi protein yang menyalurkan pesan ke bagian dalam sel. Protein
membran dari sel-sel bersebelahan mungkin dikaitkan bersama-sama dalam berbagai
bentuk junction. Beberapa glikoprotein berfungsi sebagai label identifikasi yang secara
khusus dikenali oleh sel lain. Mikrofilamen atau elemen lain sitoskeleton mungkin terikat
ke protein membran. Hal ini merupakan suatu fungsi yang membantu memperahankan
bentuk sel dan menetapkan lokasi protein membran tertentu. Protein yang mendekat ke
matriks ekstraseluler dapat mengkoordinasikan perubahan ekstraseluler dan intraseluler.
Difusi merupakan suatu peristiwa akibat gerak termal. Gerak termal adalah
energi kinetic intrinsik yang dimiliki molekul. Pada difusi dalam ketiadaan gaya-gaya
lain, suatu substansi akan berdifusi dari tempat yang konsentrasinya tinggi ke tempat
yang konsentrasinya lebih rendah. Setiap substansi akan berdifusi menuruni gradient
konsentrasinya. Peristiwa difusi desebut transport pasif, karena sel tidak harus
mengeluarkan energi. Gradien konsentrasi itu sendiri merupakan energi potensial yang
mengarahkan difusi. Larutan hipertonik adalah larutan dengan konsentrasi zat terlarut
yang lebih tinggi. Sedangkan larutan dengan zat terlarut lebih rendah disebut hipotonik.
Larutan dengan konsentrasi zat terlarut yang sama disebut isotonik. Difusi air melintasi
membran permeable selektif merupakan suatu peristiwa osmosis. Air berdifusi melewati
membran dari larutan hipotonik ke larutan hipertonik. Sebagian protein transport dapat
memindahkan zat terlarut melawan gradient konsentrasinya melintasi membrane plasma
dari satu sisi yang konsentrasi zat terlarutnya kurang ke sisi yang konsentrasi zat
terlarutnya lebih tinggi. Proses ini memerlukan energi dan disebut transport aktif. Kerja
transport aktif dilakukan oleh protein spesifik yang tertanam dalam membran. ATP
menyediakan energi untuk sebagian besar transport aktif. ATP mentransfer gugus fosfat
terminalnya langsung ke protein transport. Hal ini menyebabkan protein mengubah
konformasinya agar bisa mentranslokasikan suatu zat terlarut yang terikat pada protein
ini melintasi membran.
Molekul protein penyusun membran terdiri dari protein perifer (ektstrinsik) dan
protein integral (intrinsik). Molekul protein penyusun membran plasma juga dapat
bergerak seperti halnya molekul lipid. Gerakan molekul protein ini ada 3 macam yaitu :
(1) Gerakan ke arah lateral/diagonal pada membran plasma.
(2) Gerakan rotasi searah pada dwilapis membran plasma.
(3) Gerakan tegak lurus atau melintas pada dwilapis membran plasma.

14
 Gerakan-gerakan molekul baik fosfolipid maupun molekul protein inilah yang
kemudian menjadi dasar adanya transpor materi melalui membran plasma. Adanya
gerakan molekul protein ini dapat dilihat pada gambar.2

Gambar 4.6 gerakan protein membran plasma

Molekul-molekul protein porifer dapat berikatan dengan molekul karbohidrat

(glikoprotein) dan diantaranya berperan dalam reaksi imunologis. Serta dapat bertindak
sebagai reseptor. Sedangkan molekul protein integral umumnya berikatan dengan proses
transpor dan proses enzimatis. Molekul protein yang berkaitan dengan proses transpor juga
ada bermacam-bermacam, antara lain protein dapat membentuk kanal (channel). Ada yang
bertindak sebagai pembawa/pengembangan (carrier) yang mempunyai tempat pengikat
khusus (binding site) dan sebagainya.
Kedudukan molekul protein dalam dwilapis lipid dapat dibedakan :
(1) Molekul protein menembus kedua lapis lipid, sehingga ujung-ujung molekul protein
tampak menyembul pada kedua permukaan membran plasma.
(2) Sebagai molekul protein terdapat diantara molekul lipid dari setengah dwilapis, hanya
salah satu ujungnya yang menyembul dipermukaan membran plasma.

2 Avers C.L, Cell biology ,Thomas Nelson, London 1970, hlm.6

15
(3) Sebagai molekul protein berikatan secara kovalen dengan molekul lipid, sebagian
ujungnya menonjol pada permukaan membran plasma.
(4) Molekul protein dengan perantaraan molekul protein lainnya berada pada permukaan
membran plasma.
Ada kalanya molekul protein transmembran hanya membentang sekali pada ketebalan
membran plasma, tetapi ada kalanya ekstrim dengan menembus membran plasma, tetapi ada
kalanya ekstrim dengan menembus membran beberapa kali.
A. Glikoporin

B. Bakterriorhodopsin

16
 Glikolipid adalah protein transmembran pada eritrosit manusia yang hanya sekali
membran menembus dwilapis membran plasma, sedangkan bakteri orhodopsin adalah protein
transmembran yang menembus susunan dwilapis membran plasma sampai tujuh kali.

3. Molekul Karbohidrat Membran Plasma

Pada semua sel eukariotik memiliki karbohidrat pada permukaan yang sebagian besar
berbentuk sebagai rantai oligosakarida. Molekul-molekul ini terikat dengan molekul
protein membran plasma (glikoprotein) dan sebagian kecil terikat dengan molekul lipid
(glikolipid). Sebagian besar molekul protein membran yang tampak pada permukaan luar
membran plasma mengikat gugus gula, dan sebagian kecil saja dari molekul lipid
permukaan luar dari membran plasma itu yang mengikat karbohidrat. Selain itu, setiap
molekul glikoprotein sebagian besar memiliki sejumlah rantai-rantai cabang. Sebaliknya
setiap molekul glikolipid hanya memiliki sebuah rantai cabang.

Molekul-molekul karbohidrat selalu berada pada permukaan luar dari membran

plasma, dan tidak pernah dijumpai pada permukaan dalam membran plasma atau
permukaan sitosolik. Baik molekul lipid, protein, maupun karbohidrat yang tersembul
pada kedua permukaan dwilapis membran plasma itu tidak pernah sama, karena itu
membran plasma dikatakan sebagai membran asimetris. Monosakarida utama yang
terdapat pada molekul glikoprotein dan glikolipid membran plasma adalah galaktosa,
fukosa, galaktosamin, glukosamin, glukosa dan asam sialik. Adanya molekul karbohidrat
yang berlebihan pada se-sel eukariotik membentuk bangunan tambahan yang disebut
glikokalis atau selubung sel (cell coat), seperti yang akan dibicarakan setelah bahasan
ini.

Fungsi rantai cabang oligosakarida pada glikolipid dan glikoprotein membran plasma
belum begitu jelas. Sangat mungkin bahwa gugus oligosakarida pada glikoprotein
membran plasma itu untuk membantu agar molekul protein dapat terancang dengan kuat
dalam membran plasma, dan berperan menstabilkan struktur protein tersebut. Fungsi lain
dari molekul oligosakarida adalah peranannya yang sangat penting dalam proses
pengenalan dalam komunikasi antar sel. Hal ini sangat jelas pada membran plasma dari
sel-sel yang terlihat dalam sistem imunitas.
5) Selubung Cell (Cell Coat)

17
 Pada mulanya orang menduga bahwa perbedaan utama antara sel hewan dengan sel
tumbuhan itu terletak pada ada atau tidaknya selubung karbohidrat di bagian luar
membran selnya. Di bagian luar dari membran plasma sel-sel tumbuhan terdapat dinding
sel yang tersusun atas dari selulosa, hemiselulosa, dan substansi pektat. Ketiga
makromolekul ini adalah karbohidrat. Kini dengan kecanggihan mikroskop telah di
ketahui bahwa di bagian luar membran plasma dari sel-sel hewan juga terdapat selubung
sel yang tersusun dari karbohidrat pula. Selubung inilah yang disebut selubung sel (cel
coat). 3

4. Kolesterol dalam membran

Banyak terdapat pada membran sel hewan _+ 50% dari molekul lipid. membran sel
tumbuhan dan semua sel bakteri tidak banyak mengandung kolesterol. lebih sedikit
dibandingkan lipida membran lainnya dan tidak terlalu bersifat amfipatik. Gugus
hidroksil dari kolesterol yang bersifat hidrofilik menentukan orientasi molekul ini pada
membran sel. Gugus hidroksil berada pada bagian permukaan membran.

Gambar 3. Struktur membran dengan lipid dan kolesterol

Beberapa proses di dalam sel tergantung pada suatu serial reaksi yang dikatalis oleh
enzimyang terdapat dalam membran, produk suatu reaksi akan bertindak sebagai reaktan
untuk reaksi Kolesterol dalam membran Kolesterol dalam membran selanjutnya. Jika
enzim yang berbeda pada membran berada dalam susunan yang berurutan, produk suatu
reaksi dapat dilepaskan ke dekat enzim untuk reaksi berikutnya.

3 . Avers C.L ,Cell biology , D. Van Nostrand , New York 1976, hlm.13
18
D. Fungsi membran sel :
1. Pembatas
a. Merupakan lapisan yang bersinambungan
b. Melingkupi sel, inti, organel
Pembatas yang bersifat selektif permeabel
 Mencegah pertukaran molekul dari satu sisi ke bagian
lainnya.
 Memungkinkan substansi tertentu masuk ke sitoplasma dari
lingkungan luar
 Mencegah masuknya senyawa tertentu masuk ke sitoplasma
2. Komunikasi antara sel
3. Mendukung aktivitas biokimia yang berlangsung di dalam sel
4. Perpindahan suatu senyawa terlarut
5. Memberikan respons terhadap rangsangan luar
6. berperan dalam memberi respons terhadap rangsangan luar transduksi sinyal reseptor +
ligand.
7. Tipe sel yang berbeda memiliki molekul reseptor yang berbeda, membran merupakan salah
satu tempat reseptor yang merupakan protein
8. Interaksi interselular
9. Membran plasma mengantarai interaksi antar sel dalam organisme multiselular
10. Transduksi energi (terlibat dalam proses perubahan energi ke bentuk energi lain).

Lemak pada membran sel

Lemak yang terdapat pada membran memungkinkan membran berfungsi sebagai
barrier yang membatasi pergerakan molekul yang dapat larut dalam air melewati membran.
Membran sel komposisnya terutama terdiri dari protein 55%, lemak 42% dan karbohidrat 3%,
tetapi persentase ini bervariasi pada berbagai sel. Terdapat 3 jenis lemak yang terdapat pada
membran sel yaitu fosfolipid, kolesterol dan glikolipid. Pada membran sel fosfolipid
membentuk dua lapisan (lipid bilayer) dimana lapisan hidrofilik terletak pada bagian luar
(berhadapan dengan cairan ekstrasel) dan bagian dalam sel (berhadapan dengan sitoplasma),
sementara bagian hidrofobik terletak antara kedua lapisan hidrofilik ini.

19
Protein dan karbohidrat pada membran sel
Molekul protein yang dapat menembus membran sel berfungsi sebagai tempat
lewatnya bahan-bahan tertentu. Selain itu protein yang terdapat pada permukaan membran
seperti reseptor, enzim dan pump (pompa) masing-masing berfungsi sebagai katalisator dan
pompa yang melakukan transport aktif ion-ion tertentu kedalam maupun keluar sel. Protein
pada membran sel terbagi atas protein integral dan protein perifer. Sebagian besar protein
integral membentuk channel pada membran atau membentuk pompa sebagai tempat lewatnya
ion-ion. Sementara protein perifer biasanya hanya terikat dengan protein integral atau dengan
bagian hidrofilik membran, dan umumnya protein perifer ini membentuk enzim. Karbohidrat
pada membran umumnya dalam bentuk glikolipid dan glikoprotein. Karbohidrat ini berfungsi
meningkatkan hidrofilisitas lemak dan protein, mempertahankan stabilitas membran oleh
adanya struktur yang disebut glikokaliks. Glikokaliks akan berinteraksi dengan glikokaliks
sel lain sehingga berfungsi melekatkan satu sel dengan sel yang lainnya. Glikolipid yang
terdapat pada membran sel juga berperanan dalam reaksi imunologis, dengan membentuk
antigen golongan darah.
1) Sebagai Transport lintas membran
Proses transport melalui membran terjadi melalui 2 mekanisme, yaitu transport aktif
dan transport pasif.
a) Transport pasif
terjadi tanpa memerlukan energi sedangkan transport aktif memerlukan energi.
Yang termasuk transport pasif adalah :
a. Difusi sederhana,
b. Transport dengan fasilitas,
c. Transport lewat ion channel.

 Difusi fasilitas
Transport dengan cara difusi fasilitas mempunyai perbedaan dengan difusi sederhana
yaitu difusi fasilitas terjadi melalui carrier spesifik dan difusi ini mempunyai kecepatan
transport maksimum (Vmax). Suatu bahan yang akan ditransport lewat cara ini akan terikat
lebih dahulu dengan carrier protein yang spesifik, dan ikatan ini akan membuka channel
tertentu untuk membawa ikatan ini ke dalam sel. Jika konsentrasi bahan ini terus
ditingkatkan, maka jumlah carrier akan habis berikatan dengan bahan tersebut sehingga pada

20
saat itu kecepatan difusi menjadi maksimal (Vmax). Pada difusi sederhana hal ini tidak
terjadi, makin
banyak bahan kecepatan transport bahan maakin meningkat tanpa batas.

 Transport Ion Channel

Transport lewat ion channel khusus bagi ion-ion yang sulit ditransport secara difusi
akibat muatan listriknya. Ion channel ini mempunyai sifat yang sangat selektif dan
terbukanya channel tersebut akibat potensial listrik sepanjang membran sel dan melalui
ikatan channel dengan hormon atau neurotransmitter.

 Transport Aktif
Transport aktif terbagi atas transport aktif primer dan sekunder. Transport aktif
sekunder juga terdiri atas co-transport dan counter transport (exchange). Transport aktif
primer memakai energi langsung dari ATP, misalnya pada Na-K pump dan Ca pump. Pada
Na-K pump, 3 Na akan dipompa keluar sel sedang 2 K akan dipompa kedalam sel. Pada Ca
pump, ca akan dipompa keluar sel agar konsentrasi Ca dalam sel rendah.

a. Transport sekunder co-transport

Pada transport sekunder co-transport , glukosa atau asam amino akan ditransport
masuk dalam sel mengikuti masuknya Natrium. Natrium yang masuk akibat perbedaan
konsentrasi mengikutkan glukosa atau asam amino ke dalam sel, meskipun asam amino atau
glukosa di dalam sel konsentrasinya lebih tinggi dari luar sel, tetapi asam amino atau glukosa
ini memakai energi dari Na (akibat perbedaan konsentrasi Na). Sehingga glukosa atau asam
amino ditransport secara transport aktif sekunder co-transport.

b. Transport sekunder counter-transport

Pada proses counter transport/exchange, masuknya ion Na ke dalam sel akan
menyebabkan bahan lain ditransport keluar. Misalnya pada Na-Ca exchange dan Na-H
exchange. Pada Na-Ca exchange, 3 ion Na akan ditransport kedalam sel untuk setiap 1 ion Ca
yang ditransport keluar sel, hal ini untuk menjaga kadar Ca intrasel, khususnya pada otot
jantung sehingga berperan pada kontraktiitas jantung. Na-H exchange terutama berperan
mengatur konsentrasi ion Na dan Hidrogen dalam tubulus proksimal ginjal, sehingga turut
mengatur pH dalam sel.

21
  Fagositosis dan Pinositosis
Untuk partikel-partikel besar, misalnya bakteri tidak dapa tditransport seperti yang
dikemukakan di atas. Transport molekul besar lewat mekanisme fagositosis (eksositosis,
endositosis) dan pinositosis. Pinositosis disebut juga drinking sel, sebab yang ditransport
adalah molekul yang mengandung cairan ekstrasel. Molekul tadi ditelan seluruhnya dan
terbentuk dalam vesikel pinositik. Mekanisme ini sama dengan proses fagositosis, hanya saja
molekul pada fagositosis lebih padat misalnya bakteri atau bagian sel yang rusak.

2) Sebagai pemisah antara bagian dalam dengan luar sel

Membran plasma berfungsi untuk mengasingkan kandungan sel daripada persekitaran
luar. Ia juga dapat mengawal pergerakan bahan ke dalam dan keluar sel. Ia telap kepada air
dan lipid tetapi tidak telap kepada bahan-bahan tidak berpola. Molekulmolekul kecil dan
bahan larut lipid dapat melalui lapisan lipid dengan mudah.

Fungsi Membran Plasma

Membran plasma sangat penting unuk menjaga kehidupan sel. Fungsi membran sel anatara
lain melindungi isi sel, yaitu membrane sel befungsi mempertahankan isi sel; mengatur
lalulintas molekul-molekul, membran plasma bersifat selektif permeabel artinya ada zat-zat
tertentu yang dapat melewati membrane dan ada pula yang tidak. Molekul-molekul tersebut
berguna untuk mempertahankan kehidupan sel; sebagai reseptor rangsangan dari luar sel,
rangsangan itu berupa zat-zat kimia seperti hormon, racun, rangsangan listrik,dan rangsangan
mekanik. Bagian sel yang berfungsi sebagai reseptor yaitu glikoprotein. Organisasi molekuler
membran mengakibatkan permeabilitas selekti Suatu lalulintas yang tunak dari molekul dan
ion kecil bergerak melintasi membran plasma dalam dua arah. Perhatikan pertukaran kimiawi
antara sel otot dengan fluida ekstraseluler yang membasahinya. Gula, asam amino, dan
nutrien lain memasuki sel, dan produk limbah metabolisme meninggalkan sel. Sel menyerap
oksigen untuk respirasi seluler dan mengeluarkan karbondioksida. Sel itu juga mengatur
konsentrasi ion anorganiknya, seperti Na+,K+,Ca2+,dan Cl-, dengan cara membolak-balik
arahnya dari satu arah ke arah lainnya melintasi membran plasma. Walaupun lalu lintas
melalui membran ini padat, membran sel itu permeabel secara selektif, dan substansi-
substansi tidak dapat melintasi rintangan tersebut secara sembarangan. Sel tersebut dapat
mengambil berbagai macam molekul dan ion kecil dan menolak yang lainnya. Di samping
itu, substansi-substansi gerak melintasi membran pada laju yang berbeda-beda.

22
E. Mekanisme Transpor pada Membran
Mekanisme transpor pada membran adalah proses keluar masuknya molekul melewati
membran sel. Berbagai macam molekul, seperti glukosa, oksigen, dan karbondioksida
senantiasa harus melewati membran sel untuk keluar-masuk sel dalam proses metabolisme.
membran_sel
Membran sel terbentuk dari struktur fosfolipid bilayer. Bagian luar bersifat hidrofilik,
sementara bagian dalam bersifat hidrofobik. Sifat kimia membran sel tersebut, berpengaruh
terhadap molekul-molekul yang bergerak melewatinya. Untuk lebih mendalaminya, berikut
ini disajikan berbagai macam jenis-jenis mekanisme membran sel dan perbandingannya.

 Jenis-jenis Mekanisme Transpor pada Membran

Gambar 1.3 Analogi perbedaan transpor mebran pasif dan aktif.

23
 Transpor membran pada sel dibedakan menjadi dua berdasarkan penggunaan
energinya, yakni transpor membran aktif yang memerlukan energi dan transpor membran
pasif yang tidak memerlukan energi.

1. Transpor Membran Aktif

Mekanisme transpor pada membran secara aktif terjadi karena molekul tidak bisa
dilewatkan secara langsung melewati fosfolipid bilayer atau karena jumlah molekul di
luar sel yang lebih sedikit. Molekul yang mengalami kesulitan untuk melewati membran
sel umumnya terjadi karena interaksi antara membran sel yang memiliki ekor bagian
dalam yang bersifat hidrofobik non polar dengan molekul yang bersifat hidrofilik dan
atau polar. Selain itu, ukuran molekul yang besar juga merupakan faktor penghambat
untuk melewati membran sel.
Transpor membran secara aktif sendiri terdiri dari beberapa macam, antara lain:

a. Endositosis dan Eksositosis

Endositosis adalah transpor makromolekul dan materi ke dalam sel dengan cara
membentuk vesikula baru dari membran plasma. Endositosis dibagi menjadi 2, yaitu
pinositosis (pemasukan zat cair) dan fagositosis (pemasukan zat cair). Sedangkan
eksositosis adalah transpor makromolekul dan materi ke luar sel dengan membentuk
vesikulabaru.

24
 Gambar 1.6 Eksositosis dan Endositosis

2. Transpor Membran Pasif

Mekanisme transpor membran secara pasif terjadi dengan memanfaatkan prinsip
sederhana difusi. Molekul akan berpindah dari seuatu area yang konsentrasinya tinggi ke
rendah. Hal ini menyebabkan sel tidak perlu mengeluarkan energi.

a. Difusi
Difusi adalah perpindahan molekul atau ion. Sebagai akibat gerak acak, dari daerah
berkonsentrasi tinggi ke daerah dengan konsentrasi rendah. Kecepatan difusi zat melalui
membran sel tidak hanya tergantung pada gradien konsentrasi (perbedaan konsentrasi
antar ruang pada sel), tetapi juga pada besar, muatan dan daya larut dalam lipid dari
partikel-partikel tersebut. Pada umumnya zat-zat yang larut dalam lipid, yaitu molekul
hidrofobik, lebih mudah berdifusi melalui membrane daripada molekul hidrofilik.
Membrane sel, kurang permeable terhadap ion-ion (seperti Na+, Cl-, K+) dibandingkan
dengan molekul kecil yang tidak bermuatan. Dalam keadaan yang sama, molekul kecil
lebih cepat berdifusi melalui membrane sel daripada molekul besar

25
Faktor-faktor yang mempengaruhi kecepatan difusi ialah:
a). Jarak
b). Luas permukaan
c). Beda konsentrasi
d). Suhu
e). Permeabilitas membran
f). Ukuran molekul
b. Osmosis
Osmosis adalah bagian khusus dari difusi. Osmosis ialah pergerakan air dari
konsentrasi yang lebih tinggi ke rendah melewati membran semipermeabel.

26
 Dampak peristiwa osmosis terjadi akibat sel ditempatkan pada kondisi hipertonik
maupun hipotonik

27
c. Difusi Terfasilitasi
Difusi terfasilitasi adalah adalah difusi yang dibantu protein pembawa atau dengan
saluran protein.

Molekul-molekul yang melewati membran sel dengan difusi terfasilitasi adalah

molekul-molekul berukuran besar seperti glukosa maupun molekul-molekul kecil seperti
air yang memiliki protein membran khusus sebagai media transpor.

28
 BAB III
KESIMPULAN

A. Kesimpulan
Membran sel merupakan lapisan yang membungkus sel dan membatasi sel dari
lingkungan sehingga memelihara perbedaan esential antara sitoplasma dan lingkungan
ekstraseluler kemudian membungkus organel-organel sel seperti retikulum endoplasma,
badan golgi, mitokondria, memelihara perbedaan karakteristik dengan sitoplasma.
Teori tentang membran plasma telah banyak ditemukan oleh para pakar, dan teori yang
masih berlaku hingga saat ini adalah teori membran plasma yang diajukan oleh Singer
dan Nocolson tahun 1972 dengan nama teori Flurid Mosaic Model. Menurut teori ini
membran plasma terdiri dari lapisan lemak bimolekuler, yang disana sini terputus oleh
adanya molekul protein. Beberapa molekul protein berada dipermukaan membran, terikat
pada permukaan lemak yang berkutub diberi nama protein perifer atau protein ekstrinsik.
Sebagian lagi dari molekul protein itu menyusup ke bagian dalam membran plasma di
antara lapisan lemak yang biomolekuler tersebut, dengan salah satu permukaannya atau
kedua permukaannya menyembul di permukaan membran. Kadang-kadang molekul

29
 protein yang menyusup lintas membran inti berdampingan sehingga antara keduanya
terbentuk suatu porus pada membran plasma. Molekul protein yang menyusup ke dalam
membran plasma ini dinamakan Protein Integral atau Protein Intrinsik. Baik molekul
protein maupun molekul lemak membran plasma ini kadang-kandang mengikat
karbohidrat. Karbohidrat-karbohidrat ini diperkirakan bertanggung jawab atas fenomena
fisiologis, antara adhesi antarsel dalam jaringan, dan pengenalan antar sel. Cara sel
mengenal sel lain adalah dengan memberi kunci pada molekul permukaan membran yang
berupa molekul kerbohidrat. Karbohidrat membran ini biasanya berupa oligosakarida
bercabang dengan kurang dari 15 satuan gula, berikatan secara kovalen membentuk
glikolipid atau glokoprotein.

B.SARAN
Makalah yang kami susun semoga bisa membantu kita lebih memahami tentang
membrane sel. Mohon permakluman dari semuanya jika dalam makalah kami ini masih
terdapat banyak kekeliruan baik bahasa maupun pemahaman. Karena tiadalah sesuatu
yang sempurna yang bisa manusia ciptakan.

DAFTAR PUSTAKA

Ambrose, E.J. dan D.M. Easty. 1970. Cell Biology. London.

Avers, C.L dan D. Van Nostrand. 1976. Cell Biology. New York.

Yatim, Wildan. 1987. Biologi Modern. Bandung : Tarsito.

The Cell - A Molecular Approach (Fourth Edition)

30