23.

TROPISME DAN GERAKAN NASTIK: MENGORIENTASIKAN TUMBUHAN DI LUAR ANGKASA

Kekuatan gerakan biasanya tidak terkait dengan tanaman. Namun gerakan meliputi kehidupan hijau
menanam. Gerakan pada tanaman tingkat tinggi tidak melibatkan penggerak seperti yang terjadi
pada hewan, juga tidak begitu jelas. MenanamGerakan sebagian besar lambat dan disengaja, tetapi
itu adalah faktor kunci dalam menentukan orientasi tanaman di Indonesiaruang. Tanaman yang
telah ditempatkan secara tidak sengaja diposisi horizontal akan mengorientasikan kembali root dan
shoot ke vertikal. Tanaman rumah akan bengkok, muncul mencari cahaya yang masuk melalui
jendela. Daun mungkin secara berkala naik dan turun sepanjang hari dan malam, sementara yang
lain melacak matahari saat bergerak melintasi langit. Daun dari jepret penangkap lalat Venus ditutup
pada yang malang serangga. Sementara sebagian besar gerakan tanaman relatif lambat, mereka
tetap melayani fungsi-fungsi penting dengan memposisikan organ untuk penyerapan nutrisi dan air
dan intersepsi optimal sinar matahari, atau (dalam hal penangkap lalat) memperoleh nutrisi seperti
nitrogen melalui dedaunan. Ada dua kategori utama pergerakan di Indonesia tanaman, berdasarkan
kekhasan mekanisme mereka. Gerakan pertumbuhan tidak dapat dipulihkan.

Mereka muncul sebagai hasil pertumbuhan diferensial dalam suatu organ atau antara dua organ
yang berbeda. Gerakan turgor bersifat reversibel, dihasilkan dari perubahan volume sederhana pada
sel-sel tertentu — paling sering di organ khusus yang disebut pulvinus. Dalam setiap kelompok, kita
dapat lebih jauh membedakan antara nutation, tropism, dan gerakan nastic. Istilah nutation (atau
circumnutations) menunjukkan gerakan rotari atau heliks organ tanaman yang teratur, kebanyakan
biasanya puncak batang, di ruang angkasa. Nutasi paling baik ditunjukkan oleh fotografi selang
waktu. Respons tropis secara terarah terkait dengan stimulus tersebut sebagai cahaya
(fototropisme), gravitasi (gravitropisme), air (hidrotropisme), atau sentuhan (thigmotropisme).
Respons yang tajam jelas tidak terkait dengan vektor apa pun dalam stimulus. Directionality
tanggapan nastic melekat dalam jaringan dan termasuk epinasty (membungkuk), hyponasty
(membungkuk), nyctinasty (gerakan tidur berirama daun), seismonasti (respons terhadap kejutan
mekanis), termonasti (suhu), dan thigmonasti (sentuhan).

Bab ini akan fokus pada tiga gerakan tanaman yang telah dieksplorasi secara menyeluruh. Ini adalah

• fototropisme, khususnya sifat fotoreseptor dan peran auksin dalam transduksi sinyal rantai,

• Gravitropisme, termasuk diskusi singkat tentang sifat stimulus gravitasi dan mekanismenya
persepsi gravitasi, karakter tertentu gravitasi di tunas dan akar, dan peran auksin dan kalsium dalam
respon pertumbuhan diferensial, dan

• gerakan nastic, termasuk struktur motor organ dan peran fluks kalium dalam nyctinastic dan
gerakan seismonastik.
23.1 FOTOTROPISME: MENCAPAI MATAHARI

Kebanyakan orang akrab dengan pemandangan tanaman rumah membungkuk ke arah cahaya dari
jendela yang terbuka, sebuah contoh sehari-hari dari fenomena yang disebut fototropisme (Gambar
23.1). Phototropism adalah tanaman klasik masalah fisiologi yang telah menarik minat ahli botani
sejak pertengahan abad kesembilan belas. Studi Darwin tentang fototropisme, diterbitkan dalam
bukunya Kekuatan Gerakan di Pabrik pada tahun 1881, dikreditkan dengan mengatasi keasyikan
berbahasa Inggris ahli botani dengan biologi deskriptif dan taksonomi dan merangsang minat pada
aspek yang lebih dinamis fungsi tanaman. Pemanjangan sel secara stimulasi fototropika coleoptiles
rumput juga menyebabkan penemuan Went hormon tanaman (Bab 18).

Respons tropis dapat berupa positif atau negatif. Jika tanaman merespons sesuai arah stimulus (mis.,
menuju sumber cahaya) dikatakan positif. Jika tumbuh jauh dari stimulus dikatakan negatif. Apakah
respons fototropik positif atau negatif sangat tergantung pada sifat organ atau umurnya. Misalnya,
coleoptiles, hypocotyls, dan elongating bagian batang dan organ udara lainnya untuk sebagian besar
fototropika positif sedangkan sulur kebanyakan tanaman memanjat bersifat fototropik negatif.
Daun-daun biasanya plagiotropik, yang berarti mereka berorientasi pada sudut menengah ke
cahaya. Roots, di sisi lain tangan, sebagian besar nonfototropik, meskipun beberapa mungkin
menunjukkan respons negatif yang lemah. Batang ivy (Hedera helix) adalah fototropik negatif
selama tahap remaja yang cinta naungan, tetapi cabang yang lebih tua menjadi fototropik positif.
Batang katak berdaun ivy rami (Cymbalaria muralis) menjadi fototropik negatif setelah pembuahan.
Perilaku yang menarik ini membantu untuk menempatkan pematangan biji polong ke celah-celah di
dinding dimana tanaman biasanya ditemukan.

GAMBAR 23.1 Respon fototropik dalam gandum (Avena sativa) koleoptil. Kiri: Bibit ditanam dengan
warna gelap dalam cahaya biru unilateral, dari kanan, selama 90 menit. Kanan: Kontrol tidak
menyala. Perhatikan bahwa panjang keseluruhan dari coleoptile kira-kira sama di keduanya bibit.

23.1.1 FOTOTROPISME ADALAH TANGGAPAN UNTUK A GRADIENT CAHAYA

Fototropisme sering didefinisikan sebagai respons terhadap unilateral ringan, dan itu ada di
laboratorium. Di bawah pertumbuhan normal kondisi, bagaimanapun, respon lentur akan terjadi
bahkan pada tanaman yang menerima cahaya dari semua sisi. Semua yang diperlukan adalah tingkat
kelancaran menjadi tidak meratadidistribusikan. Dalam percobaan dengan diterangi secara bilateral
coleoptiles rumput, misalnya, hanya 20 persen perbedaan tingkat kelancaran pada kedua sisi organ
akan menyebabkan respons lentur (Gambar 23.2). Jadi ringan dapat disajikan secara unilateral
(seperti di sebagian besar laboratorium percobaan), secara bilateral, dari semua sisi, dan bahkan dari
di atas, hanya menyediakan gradien yang dibuat di seluruh organ. Phototropism dengan demikian
merupakan respons pertumbuhan terhadap gradien cahaya.

Besarnya gradien cahaya melintasi organ seperti koleoptil tergantung pada sifat optik dari jaringan
serta perbedaan dalam insiden cahaya. Gradien cahaya melintasi organ, misalnya, bisa diintensifkan
dengan penyaringan di dalam organ. Pigmen,termasuk tetapi tidak terbatas pada fotoreseptor itu
sendiri, akan menipiskan cahaya saat melewati organ. Cahaya juga bisa dilemahkan dengan
hamburan, refleksi, atau difraksi di dalam sel atau saat melewati sel. Jadi gradien melintasi sel-sel
individual, diukur dengan menggunakan probe microfiberoptic, dapat bervariasi dari 5: 1 hingga 50:
1. Untuk lebih memperumit masalah, organ semacam itu sebagai coleoptiles muncul berfungsi
sebagai pipa ringan. Ini berarti cahaya yang diterapkan ke ujung, misalnya, akan ditransmisikan
melalui koleoptil ke sel lebih lanjut ke bawah organ. Demikianlah stimulus fototropik jauh dari
masalah sederhana. Kompleks ini interaksi antara cahaya dan sifat optik jaringan telah menyebabkan
kesulitan yang signifikan dalam percobaan desain serta interpretasi yang dihasilkan data.

GAMBAR 23.2 Respons fototropik akan terjadi kapan saja ada gradien cahaya yang dibentuk
melintasi batang atau sumbu koleoptil. Bagian atas dari gambar melambangkan penerangan
unilateral, yang normal dalam eksperimen situasi. Bagian bawah dari gambar menggambarkan
bilateral iluminasi, dengan tingkat fluence tertinggi dari kanan. Kelengkungan fototropik sama dalam
kedua kasus.

23.1.2 FOTOTOPOPIS ADALAH TANGGAPAN BIRU-CAHAYA

Sejak 1930-an, spektrum aksi untuk fototropisme telah ada telah berulang kali ditentukan untuk
sejumlah organisme, tetapi telah paling lengkap didokumentasikan untuk coleoptiles gandum (Avena
sativa) dan jagung (Zea mays) dan untuk sporangiofor jamur Phycomyces. Tindakan spektrum untuk
oe coleoptiles dan Phycomyces sebenarnya identik, menunjukkan bahwa mereka berbagi homolog,
jika tidak umum, fotoreseptor. Semua tindakan fototropik lainnya Spektra serupa dan secara
konsisten menunjukkan dua puncak di wilayah biru spektrum dekat 475 nm dan 450nm dan puncak
atau bahu kecil pada 420nm (Gambar 23.3). Selain itu ada puncak aksi luas di UV-A wilayah dekat
370 nm. Spektrum aksi untuk oat dan Phototropism Phycomyces menunjukkan puncak tambahan di
wilayah 280 nm, menunjukkan bahwa fotoreseptor adalah mungkin kromoprotein.
Pada awal 1940-an, disarankan agar fotoreseptor bisa berupa molekul flavin seperti riboflavin.
Namun, karena spektrum aksinya adalah fotoreseptor untuk fototropisme tunduk pada hal yang
sama kontroversi flavin-karotenoid yang dijelaskan dalam sebelumnya bab untuk tanggapan lampu
biru lainnya yang sekarang dikenal diatur oleh cryptochromes. Di sisi lain tangan, ada beberapa hasil
fisiologis itu mengesampingkan karoten sebagai fotoreseptor untuk fototropisme jauh sebelum
pigmen yang bertanggung jawab, fototropin, akhirnya ditemukan dan terbukti menjadi protein flavo.
Biosintesis karotenoid, misalnya, dapat diblokir, baik dengan mutasi atau dengan pengobatan bibit
dengan herbisida norflurazon, yang menghambat enzim phytoene desaturase. Namun mutan jagung
yang kekurangan karotenoid, barley albino semua bibit, dan semua bibit yang diolah norflurazon
respons fototropik normal terhadap cahaya biru.

GAMBAR 23.3 (A) Spektrum aksi untuk Avena coleoptile fototropisme. Spektrum aksi menunjukkan
puncak aktivitas di daerah biru dan UV-A dari spektrum. Sebagai perbandingan, spektrum serapan
untuk riboflavin, a flavonoid umum (B), dan β-karoten (C) ditunjukkan. Meskipun β-karoten ‘‘ cocok
’di wilayah biru (sekitar 450 nm), riboflavin memiliki penyerapan yang dibutuhkan pada keduanya
daerah biru dan UV-A (320nm – 400 nm) dari spektrum.

23.1.3 ORIEN FOTOTROPISME FOROPTIMAL TANAMAN FOTOSINTESIS

Respons cahaya biru fototropik berbeda dari respons cahaya biru yang dimediasi oleh fitokrom dan
cryptochrome yang telah dibahas dibab sebelumnya. Respons fitokrom dan kriptokrom adalah
respons morfogenetik — mereka mengubah polanya pertumbuhan dan perkembangan. Dampak
tunggal fototropisme, di sisi lain, adalah bahwa ia mengarahkan pertumbuhan dan sudut daun
menuju cahaya insiden secara berurutan untuk memaksimalkan intersepsi cahaya untuk fotosintesis.
Itu menekuk coleoptiles dan hypocotyls adalah yang paling banyak terlihat bagian dari sindrom
cahaya biru yang lebih besar yang tumbuh gunakan untuk mengoptimalkan fotosintesis. Tanaman
juga menggunakan cahaya biru untuk mengontrol pembukaan stomata dan memfasilitasi pertukaran
gas serta merelokasi kloroplas dalam sel.
Sudah lama diketahui bahwa pembukaan stomata adalah di bawah kendali cahaya. Di satu sisi,
ringan diserap oleh klorofil (mis., lampu merah) merangsang stoma pembukaan dan jelas tergantung
pada fotosintesis reaksi dalam kloroplas sel penjaga. Namun disana adalah sistem kedua yang jauh
lebih sensitif, yang digerakkan oleh tingkat cahaya biru yang rendah. Sebagian besar poin bukti untuk
peran dominan respon lampu biru di awal fase pembukaan stomata, seperti saat stomata buka saat
fajar, sebelum fotosintesis dimulai.

Tanaman juga menggunakan cahaya biru untuk mengontrol cahaya tinggi respon penghindaran
kloroplas dalam mesofil sel. Dalam cahaya rendah, kloroplas selalu berkumpul dinding sel yang
sejajar dengan permukaan, (mis., periclinal dinding) yang tegak lurus terhadap cahaya yang datang
(Gambar 23.4). Dalam cahaya tinggi, seperti sinar matahari langsung, kloroplas menghindari potensi
kerusakan dengan cara berbaris sepanjang dinding antiklinal (mis., sejajar dengan insiden itu
cahaya). Redistribusi kloroplas tampaknya sebagai respons terhadap gradien cahaya melalui
sitoplasma, jadi fotoreseptor yang bertanggung jawab mungkin terletak di sitoplasma, bukan
kloroplas. Mekanismenya redistribusi belum ditemukan, tetapi sitoskeleton umumnya terlibat dalam
menggerakkan organel dalam sel dan mungkin terlibat dalam pergerakan kloroplas juga.

23.1.4 KURVA TANGGAPAN FLUENCE MENULIS KOMPLEKSITAS DARI RESPON FOTOTROPIK

Mungkin tidak ada aspek fototropisme yang mengindikasikan kerumitan proses begitu banyak upaya
untuk mendefinisikan hubungan antara kefasihan dan respons. Fototropisme ditandai dengan
fluenceresponse yang agak aneh kurva, sangat tidak seperti kebanyakan fotobiologis tanggapan.

Kurva respons fluence umumnya diperoleh dengan memonitor respon organ terhadap berbeda
jumlah total cahaya (fluence), biasanya dengan menggunakan tingkat kelancaran tunggal tetapi
memvariasikan waktu presentasi. Gambar 23.5 menunjukkan kurva fluence-response yang
ditentukan untuk Avena coleoptile phototropism yang menggambarkan respons klasik terhadap
peningkatan kefasihan. Ada inisial naik ke puncak pertama, yang disebut kelengkungan positif
pertama. Dengan meningkatnya kefasihan, kelengkungan menurun, ke titik bahwa ini bahkan dapat
mengakibatkan membungkuk sumber cahaya. Penurunan dan respons negatif ini adalah disebut
kelengkungan negatif pertama. Perhatikan negatif pertama itu kelengkungan belum tentu ‘‘ negatif
’dalam arti membungkuk menjauh dari cahaya. Ini mungkin hanya pengurangan respon positif.
Mengikuti wilayah negatif pertama kelengkungan, kurva respons kembali naik menjadi apa disebut
kelengkungan positif kedua. Dalam beberapa kasus, sedetik negatif dan bahkan memiliki
kelengkungan positif ketiga telah dilaporkan. Kelengkungan positif pertama juga diketahui sebagai
kelengkungan ujung, karena terbatas pada puncak coleoptiles. Kelengkungan positif kedua juga
disebut basal kelengkungan karena kelengkungan lebih meluas ke arah wilayah basal dari
kolopoptik.
GAMBAR 23.4 Respon penghindaran cahaya tinggi kloroplas dalam mesofil khas sel. Dalam kondisi
cahaya rendah (kiri), kloroplas berkumpul tegak lurus terhadap cahaya insiden di sepanjang dinding
atas dan bawah (periclinal) untuk memaksimalkan cahaya penangkapan. Dalam kondisi cahaya tinggi
(kanan) kloroplas berkumpul di sepanjang sisi (antiklinal) dinding, atau sejajar dengan cahaya
kejadian, untuk menghindari kerusakan akibat cahaya yang berlebihan. Sel-sel mesofil ditunjukkan
dalam penampang (A) dan tampilan permukaan (B).

GAMBAR 23.5 Kurva respons fluence fototropik untuk Avena coleoptiles. Pertama positif, pertama
negatif, dan kedua kelengkungan positif ditunjukkan.

Ada hukum dasar fotokimia, disebut hukum timbal balik Bunsen-Roscoe, yang mengatakan produk
dari reaksi fotokimiawi ditentukan oleh jumlah total energi yang disajikan, terlepas dari tingkat
kelancaran atau waktu presentasi. Dengan kata lain, the hasil yang sama diperoleh dengan paparan
singkat ke tingkat fluence tinggi atau paparan yang lebih lama ke rendah tingkat kelancaran. Banyak
percobaan telah dilakukan bahwa hukum timbal balik berlaku untuk kelengkungan positif pertama
tetapi tidak berlaku untuk negatif pertama atau kedua kelengkungan positif. Sebaliknya, lengkungan
positif kedua sangat tergantung waktu. Dengan kata lain, positif kedua kelengkungan lebih
tergantung pada waktu presentasi daripada pada tingkat kelancaran. Kegagalan timbal balik untuk
positif kedua kelengkungan menunjukkan kemungkinan lebih dari itu satu fotoreseptor mungkin
terlibat. Namun, aksi Spektra telah ditentukan untuk pertama dan kedua kelengkungan positif dan
mereka identik. Tampaknya baik kelengkungan positif pertama dan kedua dimediasi oleh
fotoreseptor yang sama dan kompleksitas kedua kelengkungan positif adalah karena peristiwa
berikutnya dalam rantai transduksi sinyal.

23.1.5 TANGGAPAN FOTOTROPIK DITERBITKAN UNTUK SEBUAH LATERAL REDISTRIBUSI DARI AUXIN
DIFFUSIBLE

Pada saat yang sama F. W. Pergi dan sezamannya telah memilih untuk mempelajari pengaruh
puncak pada coleoptile perpanjangan, studi paralel tentang peran root puncak sedang dilakukan di
Jerman oleh N. Cholodny. Hasilnya adalah proposal independen oleh Cholodny, di 1924, dan Pergi,
pada 1926, bahwa puncaknya mampu mempengaruhi pemanjangan sel dalam ekstensi yang lebih
basipetal wilayah organ. Ide-ide dari 2 penyelidik ini ditarik bersama pada akhir 1920-an dalam
upaya untuk jelaskan fototropisme. Hipotesis Cholodny-Went menyatakan bahwa penerangan
unilateral menyebabkan lateral redistribusi auksin endogen di dekat puncak organ. Distribusi
asimetri dalam auksin ini dipertahankan sebagai auksin diangkut secara longitudinal menuju pangkal
organ. Semakin tinggi konsentrasi auksin di sisi organ yang teduh menstimulasi sel-sel itu untuk
memperpanjang lebih dari yang ada di sisi terang. Ini pertumbuhan diferensial ini yang
menyebabkan kelengkungan menuju sumber cahaya.

Dasar eksperimental untuk Cholodny-Went hipotesis sebagian besar berasal dari eksperimen agar-
difusi awalnya dilakukan oleh Pergi dan dijelaskan sebelumnya di Bab18. Dalam percobaan Went, oe
coleoptiles pertama kali dirangsang dengan cahaya unilateral. Itu apeks koleoptil kemudian dieksisi,
dibagi secara longitudinal, dan dua bagian ditempatkan pada blok agar-agar untuk mengumpulkan
auksin yang menyebar keluar dari pangkalan. Jumlah dari auksin yang dikumpulkan di blok agar
kemudian diuji oleh tes kelengkungan Avena (Bab 18). Sudah dilaporkan bahwa jumlah auksin yang
jauh lebih tinggi dikumpulkan dari setengah naungan puncak coleoptile dari dari setengah menyala,
menunjukkan bahwa pencahayaan unilateral menyebabkan a proporsi yang lebih besar dari auksin
untuk diangkut ke bawah sisi berbayang dari coleoptile.

Keraguan tentang validitas Cholodny-Went hipotesis muncul dari berbagai upaya yang gagal untuk
memverifikasi distribusi auksin asimetris dengan menerapkan IAA berlabel 14C untuk coleoptiles
yang distimulasi secara tropis. Masalah-masalah ini, bagaimanapun, sebagian besar mungkin
disebabkan teknik eksperimen yang buruk. Sekarang terbukti bahwa a sebagian besar auksin
radioaktif diambil oleh jaringan dalam percobaan tersebut tidak memasuki auksin aliran
transportasi. Ketika perawatan diambil untuk diskon ini auksin yang tidak dapat digunakan,
perbedaan yang jelas dalam pengangkutan auksin dapat dideteksi. Misalnya saja ketika jagung tips
coleoptile dipasok dengan 14C-IAA, sekitar 65 persen radioaktivitas pulih dari sisi teduh. Tidak ada
asimetri yang signifikan ketika subapikal bagian yang digunakan, bukti lebih lanjut bahwa lateral
redistribusi auksin terjadi di bagian paling atas koleoptil.

Pada 1960-an, hipotesis Cholodny-Went adalah dievaluasi secara sistematis oleh W. R. Briggs dan
rekan-rekannya.Briggs mengulangi eksperimen split-tip asli Went tetapi, tidak seperti Went, dia
memotong ujungnya dan meletakkannya mereka di blok agar sebelum menyajikan fototropik
rangsangan. Hasilnya (Gambar 23.6) menunjukkan dengan jelas bahwa ketika ujung sebagian
terbelah, meninggalkan kontinuitas jaringan hanya pada puncak paparan coleoptile, untuk cahaya
sepihak menyebabkan peningkatan jumlah auksin difus pada sisi teduh dan penurunan pada sisi
terang. Jumlah total auksin pulih, namun, tetap konstan secara efektif. Ketika lateral difusi auksin
dicegah di seluruh panjang ujung, tidak ada distribusi auksin asimetris diamati. Hasil ini jelas
mendukung kepala sekolah prinsip hipotesis Cholodny-Went, yaitu, bahwa cahaya unilateral
menginduksi migrasi preferensial auksin ke bawah sisi teduh coleoptile. Mereka Percobaan juga
menegaskan bahwa produksi auksin di koleoptil dari Zea mays terbatas pada apikal 1 sampai 2mm
dan redistribusi lateral selama stimulasi fototropik mungkin terjadi dalam setengah yang paling
apikal mm.

GAMBAR 23.6 Stimulasi fototropik membentuk suatu distribusi asimetris auksin difusif dalam Zea
dipotong mays ape coleoptile. (A, B) Apeks kontrol utuh. A adalah dipertahankan dalam kegelapan
dan B diberi cahaya secara sepihak dari kanan. (C) Tips sebagian dibelah, meninggalkan kontinuitas
jaringan hanya di bagian paling atas. Mikroskop slip penutup dimasukkan untuk memberikan
penghalang ke lateral difusi. Kiat-kiat itu kemudian disajikan dengan unilateral cahaya dari kanan. (D)
Tips benar - benar terpecah dan penghalang difusi melewati puncak sebelum menjadi disajikan
dengan cahaya sepihak dari kanan. Angka menunjukkan jumlah auksin yang dikumpulkan di blok
agar selama 3 jam, berdasarkan derajat kelengkungan di bioassay kelengkungan Avena. Nilai untuk
auksin dikumpulkan dari 3 tips (A, B) atau 6 setengah-tip (C, D). (Data dari Briggs, W. R. 1963.
Fisiologi Tumbuhan 38: 237.)

Dukungan kuat untuk teori Cholodny-Went telah disediakan oleh studi auksin yang lebih baru
redistribusi dalam Brassica oleraceae hypocotyls. Bebas Konsentrasi IAA ditemukan di sisi teduh
hipokotil ditemukan setidaknya 20 persen lebih tinggi dari pada sisi terang setelah stimulasi
fototropik. Selain itu, konsentrasi auksin diferensial adalah disertai dengan peningkatan ekspresi
beberapa kali lipat gen yang diatur auksin pada sisi teduh dari hipokotil, termasuk dua anggota α-
expansin keluarga gen yang diperlukan untuk ekstensi dinding sel (lihat Bab 17). Akhirnya, diferensial
auksin dan perbedaan dalam ekspresi gen yang diatur auksin bisa terdeteksi sebelum ada
kelengkungan yang terlihat hipokotil.

23.1.6 FOTOTOPOPIS DAN TERKAIT TANGGAPAN DIATUR OLEH KELUARGA BIRU-SENSITIF

FLAVOPROTEIN

Dua jalur penelitian mengarah pada penemuan fotoreseptor untuk fototropisme, sekarang disebut
fototropin. Di akhir 1980-an, dilaporkan bahwa cahaya biru distimulasi fosforilasi membran plasma
120 kDa protein terlokalisasi di daerah yang aktif tumbuh dari etiolated bibit kacang. Ini adalah
wilayah yang sama dengan kebanyakan responsif terhadap stimulus fototropik. Setelah luas
karakterisasi biokimia dan fisiologis, protein ditemukan menjadi kinase yang di autofosforilasi cahaya
biru. Ada juga saran kuat bahwa ini kinase adalah fotoreseptor untuk fototropisme.

Beberapa saat kemudian, mutan ditandai dengan a kegagalan untuk merespon stimulus fototropik
(nonfototropik hipokotil 1, atau nph1) diisolasi dari Arabidopsis. Tanaman membawa mutan nph1
tidak hanya gagal menunjukkan fototropisme, tetapi secara kebetulan kurang protein membran 120
kDa. Saat gen NPH1 dikloning, ditemukan, seperti yang diharapkan, untuk menyandikan 120 kDa
protein. Selanjutnya, holoprotein NPH1 berganti nama menjadi phototropin 1 (fot1) karena sifatnya
peran fungsional dalam fototropisme.

Phototropin 1 adalah flavoprotein dengan dua flavin kromofor mononukleotida (FMN) (Gambar
23.7). Saya t memiliki domain terminal karboksi dengan karakteristik dari kinase serin-treonin.
Domain fotosensor di terminal-N memiliki dua domain khas yang disebut Domain LOV, dinamakan
demikian karena mereka berbagi karakteristik dengan protein mikroba yang mengatur respons ke
cahaya, oksigen, atau tegangan. Tidak mengherankan, keduanyaLOVdomain adalah dua situs yang
bindFMNand buat fototropin responsif terhadap cahaya. Fototropin kedua, phototropin 2 (phot2),
telah ditemukan. Di dasar urutan asam amino, dua fototropin sekitar 60% mirip, tetapi dua domain
LOV adalah hampir identik dan masing-masing fototropin mengikat dua FMN kromofor.

Dua fototropin ditemukan di Arabidopsis, fot1 dan phot2, menunjukkan beberapa fungsi yang
tumpang tindih. Setiap juga tampaknya memiliki peran fisiologis yang unik. Pertama kelengkungan
positif tampaknya hanya dimediasi oleh foto 1, sementara kelengkungan positif kedua dimediasi
oleh baik phot1 dan phot2. Phot1 dan photo2 berkontribusi sama dengan pembukaan stomata,
sementara gerakan penghindaran kloroplas di bawah intensitas cahaya tinggi adalah hanya
dimediasi oleh phot2. Bukti terbaru juga menunjukkan peran fototropin dalam mempromosikan
kotiledon dan daun ekspansi dan gerakan tidur berirama ginjal daun kacang (lihat Bab 24).
GAMBAR 23.7 Struktur domain dari fototropin dan neokrom. Photoropin mengandung dua domain
LOV itu adalah karakteristik protein diaktifkan oleh cahaya, oksigen, atau tegangan. Setiap domain
LOV dibawanya satu flavin mononukleotida kromofor yang menyerap warna biru wilayah spektrum.
Pada akhir protein karboks-terminal (–C) adalah serin-treonin kinase domain. Perhatikan bahwa
neokrom adalah hampir identik dengan fototropin kecuali bahwa ia memiliki sensor phytochrome
domain di terminal-N akhir. Neochrome merespons keduanya cahaya biru dan merah / jauh-merah.

23.1.7 A HYBRID RED / BLUE LIGHT PHOTORECEPTOR TELAH

DIisolasi DARI SEORANG FERN Fotoreseptor yang sangat menarik baru-baru ini telah diisolasi dari
pakis Adiantum capillus-veneris. Neochrome yang ditunjuk (sebelumnya dikenal sebagai phy3),
fotoreseptor ini memiliki sifat kedua fitokrom dan fototropin (Gambar 23.7). Asam amino urutan
domain amino-terminal menunjukkan a homologi yang signifikan terhadap pengikatan kromofor
domain fitokrom. Selanjutnya saat gen diekspresikan dalam ragi dan protein yang dimurnikan adalah
dilarutkan dengan kromofor phycocyanobilin, itu menunjukkan perilaku photoreversible fitokrom
khas. Tetapi neochrome juga memiliki dua domain LOV, yang ikat FMN, dan domain serine /
treonine kinase di terminal-C yang hampir identik dengan fototropin. Neochrome diperlukan untuk
fototropisme di Adiantum, yang diatur oleh warna merah dan biru cahaya. Neochrome jelas
merupakan fotoreseptor hibrida yang memediasi respons merah, jauh-merah, dan biru-terang.
Namun, yang aneh adalah Adiantum juga memilikinya dua fototropin yang berfungsi penuh seperti
yang lebih tinggi menanam rekan-rekan dan, sekali lagi menyukai tanaman yang lebih tinggi rekan,
phot2 bertanggung jawab untuk mediasi gerakan penghindaran kloroplas cahaya tinggi.

Beberapa pakis, lumut, dan alga lainnya memiliki keduanya fototropin dan neokrom, yang
memunculkan menarik pertanyaan mengenai evolusi fotoreseptor sebagai serta tindakan fisiologis
mereka.

23.1.8 AKTIVITAS FOTOTROPIN DAN RANTAI SINYAL

Peserta dalam rantai sinyal fototropin hanya sekarang baru mulai ‘‘ terungkap. ’Beberapa faktor
yang lebih penting dapat diringkas sebagai berikut:

1. Autofosforilasi fototropin berperan penting peran dalam respon fototropik, mungkin dengan
memulai kaskade fosforilasi. Studi menggunakan mutan dari gen PHOT1 telah menunjukkan bahwa
protein tersebut rupanya dilipat sedemikian rupa sehingga fosforilasi situs diblokir oleh domain
LOV2 di Internet gelap. Penyerapan cahaya biru oleh kromofor menginduksi perubahan konformasi
protein sehingga situs fosforilasi tersedia dan aktif. Peran domain LOV1 tidak jelas. Mutan yang tidak
memiliki domain LOV1 telah menunjukkan hal itu LOV1 tidak diperlukan untuk fosforilasi tetapi
Kehadiran meningkatkan aktivitas kinase.

2. Fototropin mungkin terlibat dalam regulasi gen. Tidak substrat langsung terfosforilasi oleh
fototropin di planta belum diidentifikasi, tetapi ada beberapa protein yang berinteraksi dengan
fotoreseptor dan diperlukan untuk respons yang tepat. Misalnya, protein NONPHOTOTROPIC
HYPOCOTYL 3 (NPH3) dari Arabidopsis dan a protein homolog (disebut ortholog) dari beras,
FOTOTROPISME COLEOPTILE 1 (CPT1), termasuk domain yang merupakan karakteristik
transkripsional regulator atau protein yang terlibat di dalamnya degradasi protein. Mutan nph3 dan
cpt1, di mana protein ini hilang, tidak menunjukkan fototropiktanggapan.

3. Phototropin mengganggu transportasi auksin kutub. Salah satunya tantangan yang dihadirkan
oleh fototropisme adalah membangun apakah ada hubungan antara penyerapan atau tidak hapter
biru oleh fototropin dan asimetris distribusi auksin yang diusulkan oleh Cholodny-Wenthipotesa.
Seperti dijelaskan sebelumnya, asimetris distribusi auksin telah ditunjukkan secara eksperimental.
Eksperimen terbaru telah difokuskan pada hubungan antara fototropin dan efluen auksin PIN
fasilitator. PIN1 biasanya dilokalkan di ujung basal sel terkait xilem di mana ia berada berfungsi
untuk memperlancar aliran vertikal auksin (Bab 18). Saat lokasi PIN1 di Arabidopsis hipokotil
dimonitor oleh imunofluoresensimikroskop berikut stimulus fototropik, lokasi dasar PIN1 pada
tanaman jenis liar terganggu di sel-sel kortikal di tempat teduh sisi hypocotyl. Gangguan serupa juga
terjadi tidak diamati pada foto mutan. Hasil ini menyarankan bahwa pembengkokan fototropik
dimulai oleh penurunan vertikal yang dimediasi oleh fototropin pengangkutan auksin. Ini akan
menyebabkan retensi atau mengasingkan auksin, dan akibatnya meningkat pertumbuhan, dalam sel-
sel yang terlibat langsung lentur fototropik.

23.1.9 FOTOTOPOPISME DALAM HIJAU TANAMAN TIDAK BAIK MEMAHAMI

Bidang terakhir yang menjadi perhatian adalah fototropisme pada tanaman cahaya tanaman, di
mana relatif sedikit yang diketahui tentang proses fototropik. Seperti halnya phytochrome, dibahas
dalam Bab 22, sebagian besar dari apa yang kita ketahui tentang fototropisme berasal dari studi
laboratorium dengan bibit etiolated. Namun, dalam mentimun yang tumbuh ringan (Cucumis
sativus) dan bibit bunga matahari (Helianthus annuus) dikenakan pencahayaan seragam,
kelengkungan batang dapat diinduksi hanya dengan menaungi salah satu kotiledon (Gambar 23.8),
dan respons fototropik bibit bunga matahari sangat menurun jika daun dihilangkan. Respons
mentimun, setidaknya, berbeda dari respons fototropik klasik dalam hal itu itu diinduksi oleh cahaya
merah daripada cahaya biru. Ini tampaknya merupakan respons yang dimediasi fitokrom dan terkait
dengan penghambatan pemanjangan hypocotyl di bawah ini kotiledon iradiasi. Baik mentimun dan
bunga matahari tanggapan dapat dikaitkan dengan fakta bahwa daun adalah sumber utama auksin
yang dibutuhkan untuk pertumbuhan tanggapan. Baik mentimun dan mustard putih (Sinapis alba)
juga menunjukkan respons fototropik klasik diinduksi dengan menyinari hipokotil langsung dengan
biru cahaya. Jelas kontrol pertumbuhan batang pada tanaman hijau adalah area di mana masih
banyak yang harus dipelajari.
GAMBAR 23.8 Lengkungan dalam mentimun (Cucumis sativus) bibit diinduksi oleh naungan
kotiledon. Tangan kiri kotiledon ditutupi dengan aluminium foil dan semaian seragam diiradiasi
dengan cahaya putih untuk 8 jam. (Setelah Shuttleworth, J. E., M. Black. 19’;lkjhgfdsaZXCVBNM,./77.
Planta 135: 51.)

23.2 GRAVITROPISME

Gravitropisme mungkin salah satu yang paling gagal fenomena tanaman yang jelas dan akrab bagi
kebanyakan orang (Gambar 23.9). Semua orang sadar bahwa tunas selalu tumbuh ‘‘ ke atas ’dan
akar selalu tumbuh?‘ ke bawah. ’Atau apakah mereka? Jalan santai melewati hutan atau taman
seharusnya mengungkapkan betapa terlalu disederhanakannya tampilan ini. Lateral cabang sebagian
besar pohon dan semak tidak tumbuh; mereka tumbuh keluar dalam posisi horizontal yang kurang
lebih. Stolon (atau pelari) dari tanaman stroberi (Fragaria) dan buttercups (Ranunculus) juga tumbuh
secara horizontal permukaan tanah. Gali ke dalam tanah dan Anda akan menemukan rimpang
(batang bawah tanah) dan banyak akar tumbuh secara horizontal. Banyak perbungaan terjumbai
menunjukkan tidak preferensi terarah untuk pertumbuhan, tetapi tetap sederhana dari berat badan
mereka sendiri.

GAMBAR 23.9 Gravitropisme pada bibit jagung (Zea mays).Bibit tua berumur empat hari
ditempatkan di dalam posisi horizontal selama 3 jam. Perhatikan pameran pemotretan
gravitropisme negatif dan akar menunjukkan gravitropisme positif.
Tidak seperti kebanyakan rangsangan lingkungan lainnya, gaya gravitasi ada di mana-mana dan tidak
ada perbedaan. Itu tidak bervariasi dalam besarnya seperti suhu, misalnya. Gravitasi tidak dapat
dihidupkan dan dimatikan, seperti cahaya di fajar dan senja. Terlebih lagi, gravitasi bukanlah sepihak
rangsangan — tidak ada komponen gradien dalam gravitasi. Sel-sel di sisi bawah batang atau akar
menjadi sasaran gaya gravitasi yang sama dengan yang ada di sisi atas. Akibatnya, kemungkinan
gravitasi dapat dideteksi hanya dengan pergerakan beberapa struktur atau struktur di dalam sel —
gerakan yang membentuk inisial asimetri dalam sel dan diterjemahkan dari segi tekanan. Massa dan
pergerakan struktur apa pun yang terlibat harus konsisten dengan sensitivitas dan kecepatan
respons gravitasi dan harus ada mekanisme untuk mentransduksi sinyal tekanan menjadi a sinyal
biokimia yang dapat menyebabkan pertumbuhan yang berbeda tanggapan.

23.2.1 GRAVITROPISME LEBIH DARIPADA SIMPLY ATAS DAN BAWAH

Memang benar bahwa akar dan pucuk tanaman utama Sumbu lakukan menyelaraskan diri sejajar
dengan arah tarikan gravitasi. Keselarasan seperti itu dikatakan menjadi ortogravitropik. Akar utama,
yang tumbuh menuju pusat bumi, menunjukkan gravitasi positif. Tunas, yang tumbuh jauh dari pusat
bumi, menunjukkan gravitasi negatif. Organ-organ seperti stolon, rimpang, dan beberapa cabang
lateral, yang tumbuh pada sudut kanan terhadap tarikan gravitasi, adalah dikatakan diagravitropik.
Organ berorientasi pada beberapa sudut antara (antara 0◦ dan 90◦ ke vertikal) dikatakan sebagai
plagiogravitropik. Batang lateral dan lateral Akar umumnya plagiogravitropik. Organ-organ itu
menunjukkan sedikit atau tidak ada kepekaan terhadap gravitasi dikatakan agravitropik.

Keuntungan untuk tanaman positif dan negatif respons pertumbuhan gravitropik cukup jelas. Bibit
dapat mengasumsikan orientasi acak di dalam tanah, tetapi untuk memastikan kelangsungan hidup,
syuting, dengan fotosintesisnya struktur, harus di atas tanah agar untuk memanfaatkan sinar
matahari. Sistem root harus tetap di tanah untuk mengamankan jangkar dan a pasokan nutrisi dan
air yang andal. Akar utama paling sering menunjukkan ortogravitropik yang sangat positif tanggapan.
Akar sekunder (mis., Cabang tingkat pertama Namun, akar) cenderung tumbuh lebih horizontal
sedangkan akar tersier umumnya agravitropik. Ini tanggapan hierarki gravitasi memastikan bahwa
sistem root lebih efektif mengisi ruang yang tersedia dan dengan demikian lebih efisien menambang
tanah air dan nutrisi (Gambar 23.10). Dengan cara yang serupa, a hierarki ortogravitropik negatif,
diagravitropik, dan respons plagiogravitropik dalam sistem pemotretan membantu mengurangi
naungan timbal balik dan memastikan lebih banyak penangkapan sinar matahari secara efisien untuk
mendorong fotosintesis.

Principal Shoot Axis (ortogravitropik negatif) Ranting (plagiogravitropik) (diagravitropik) Tingkat

tanah Rimpang (diagravitropik) Akar Tersier (plagiogravitropik, atau agravitropik) Akar Sekunder
(plagiogravitropik) Root Primer (ortogravitropik positif)
GAMBAR 23.10 Diagram yang menggambarkan kisaran gravitropik respons dalam tunas dan akar.
Perhatikan perbedaan itu dalam perilaku gravitasi di antara berbagai tingkat keduanya cabang pucuk
dan akar memastikan tanaman mengisi ruang.

23.2.2 STIMULUS GRAVITASI ADALAH PRODUK INTENSITAS DAN WAKTU

Stimulasi gravitasi (jumlah atau dosis stimulus) adalah produk dari intensitas rangsangan dan waktu
di mana stimulus diterapkan: d = t · a

di mana a adalah percepatan massa karena gravitasi (dalam g), t adalah waktu (dalam detik) di mana
stimulus diterapkan, dan d adalah dosis dalam g detik (g zs) (lihat Kotak 23.1: Metode dalam Studi
Gravitropisme). Dosis minimum yang diperlukan untuk menginduksi kelengkungan gravitropik
disebut dosis ambang batas. Dosis ambang batas akan bervariasi tergantung pada organisme atau
kondisi percobaan. Nilai d dalam kisaran 240 g · s (pada 22,5◦C) hingga 120 g zs (pada 27.5◦C) telah
dilaporkan untuk Avena coleoptiles, tetapi analisis matematika lebih hati-hati menyarankan kurang
dari 30 g · s (mis., akselerasi 1 g untuk kurang dari 30 detik) sudah cukup untuk menginduksi
gravitropik kelengkungan di akar. Tiga parameter lain yang menarik ketika mendefinisikan
gravistimulation: waktu presentasi, waktu reaksi, dan intensitas ambang batas.

23.1 METODE DALAM STUDI GRAVITROPISME

Suatu persyaratan mendasar untuk segala bentuk keilmuan Eksperimen adalah mengendalikan
aplikasi rangsangan dalam bentuk intensitas (atau konsentrasi) dan durasi. Karena medan gravitasi
bumi tidak bisa dipadamkan (kecuali dalam kondisi gayaberat mikro ruang), percobaan pada efek
gravitasi pada tumbuhan dan organisme lain telah membutuhkan beberapa keunikan pendekatan.
Sebagian besar percobaan memerlukan akselerasi massa di kisaran 1 g atau kurang, yang dapat
dengan mudah dicapai oleh hanya mengorientasikan organ (mis., koleoptil atau primer root) jauh
dari vertikal. Kekuatan (setidaknya untuk stimulasi jangka pendek) umumnya sebanding dengan
sinus deviasi sudut dari vertikal. Demikian gaya paling besar dalam posisi horizontal sejak sinus 90◦ =
1 (sinus sudut kurang dari 90◦ kurang dari 1). Tunas semai umumnya harus berorientasi antara 0,5◦
ke 10◦ dari vertikal untuk menginduksi kelengkungan.

Kekuatan lebih besar dari 1 g dapat dicapai dengan menggunakan sentrifugal yang dirancang khusus.
Sentrifugal serupa telah digunakan pada awal abad ini untuk mempelajari sifat-sifat selaput hewan
(telur), dan sebagainya. Sentrifugasi belum digunakan secara luas di studi tentang gravitropisn,
tetapi percobaan-percobaan di mana itu telah digunakan telah memberikan beberapa wawasan
bermanfaat.

Masalah pemadaman gaya gravitasi telah didekati dengan dua cara: klinostat dan ruang
penerbangan. Clinostat adalah perangkat yang menahan sumbu instalasi di a posisi horizontal sambil
terus berputar tentang sumbu horizontal. Ini sebenarnya tidak memadamkan medan gravitasi, tentu
saja, tetapi efek yang disimpulkan adalah stimulasi konstan tanpa arah. Dengan klinostat, tanaman
pertama dapat dikenakan stimulus singkat dan kemudian diputar untuk, pada dasarnya,
menghilangkan stimulus lebih lanjut. Sebagai mungkin diharapkan, stimulasi multilateral yang
berkelanjutan telah ditemukan mempengaruhi berbagai fisiologis parameter. Bibit Avena, misalnya,
merespons dengan peningkatan tingkat pertumbuhan dan peningkatan respirasi. Beberapa
perubahan ini mungkin bersifat insidentil, tetapi yang lain mungkin mempengaruhi respons
gravitropik. Hasil harus selalu ditafsirkan dengan hati-hati.

SPACE — FRONTIER FINAL

Munculnya penerbangan luar angkasa pada 1950-an telah disediakan menanam ilmuwan dengan
peluang unik untuk belajar tanggapan terhadap kondisi gayaberat mikro. Sejak 1960, kapan gandum
pertama dan biji jagung dibawa tinggi-tinggi Sputnik 4, percobaan dengan tanaman telah dilakukan
pada pesawat ruang angkasa berawak dan tak berawak dari keduanya Amerika Serikat dan Uni
Soviet (sekarang Rusia). Mungkin tidak disangka, efek fisiologisnya gayaberat mikro tidak terbatas
pada gravitropisme tetapi merangkul berbagai acara seluler lainnya. Kebanyakan efeknya merusak,
termasuk pertumbuhan yang berkurang, penyimpangan kromosom, dan kelainan sitologis lainnya.
Kematian pada tahap berbunga adalah hal biasa sampai, pada tahun 1982, Arabidopsis thaliana
berhasil dilakukan melalui siklus hidup yang lengkap dan diproduksi layak benih. Banyak kesulitan
yang bisa dikaitkan dengan sederhana untuk logistik mencoba mempertahankan tanaman di ruang
angkasa, tetapi bahkan dengan metode yang ditingkatkan, kesulitan masih terjadi ditemui. Belum
pengembalian mungkin sederhana, tetapi penggunaan gayaberat mikro sebagai alat percobaan
sudah matang eksploitasi.

Durasi minimum stimulasi diperlukan untuk menginduksi kelengkungan yang hanya terdeteksi
dikenal sebagai waktu presentasi. Intensitas stimulasi harus juga dapat didefinisikan, meskipun
stimulus 1 g pada 90◦ lebih atau kurang standar. Kekuatan 1 g mudah diperoleh dengan mudah
menempatkan batang atau akar dalam posisi horizontal. Presentasi waktu 12 detik untuk cress root
dan 30 detik untuk Avena coleoptiles telah ditentukan, tetapi singkat Stimulus 1 detik akan
menginduksi kelengkungan pada Avena coleoptiles jika stimulus diulang setiap 5 detik. Ini
menunjukkan bahwa beberapa proses penerimaan kumulatif dimulai instan tanaman mengambil
posisi horisontal.

Waktu presentasi tidak boleh disamakan dengan reaksi waktu, yang merupakan interval antara
presentasi dari stimulus dan perkembangan aktual kelengkungan. Waktu reaksi melibatkan
transduksi sinyal yang lengkap urutan yang mengarah pada respons pertumbuhan asimetris.
Biasanya, 10 menit diperlukan sebelum kelengkungan bisa terdeteksi secara visual, meskipun waktu
reaksi dapat bervariasi dari beberapa menit hingga berjam-jam, tergantung spesiesnya dan kondisi.
Dalam percobaan menggunakan elektronik sensitif transduser pengindra posisi, kelengkungan
jagung coleoptiles dapat dideteksi dalam waktu sekitar 1,5 menit penempatan horisontal, sambil
menekuk mesocotyl tidak dapat dideteksi sebelum 3,5 menit.

Intensitas stimulus minimum diperlukan untuk menginduksi respons dikenal sebagai intensitas
ambang batas. Ambang intensitas telah ditentukan untuk berbagai organ tanaman dalam kondisi
percobaan yang berbeda. Hasilnya sangat konsisten dan menunjukkan itu akar mungkin urutan
besarnya lebih sensitif dari tunas. Dalam percobaan klinostat berbasis darat (lihat Kotak 23.1), nilai-
nilai untuk intensitas ambang batas untuk Avena coleoptiles dan akar ditemukan menjadi 1,4 × 10−3
g dan 1,4 × 10−4 g. Nilai dihitung untuk bibit selada hipokotil dan akar dalam percobaan di atas
Salyut 7 pesawat ruang angkasa masing-masing 2,9 × 10−3 g dan 1,5 × 10−4 g. Jelas bahwa banyak
tanaman sangat sensitif untuk stimulus gravitasi.

GAMBAR 23.11 Empat fase gravitropisme akar. Saat orientasi menjadi root perubahan dalam bidang
gravitasi, perubahan dirasakan di tutup akar oleh settling amiloplas terhadap membran intraseluler
seperti retikulum endoplasma. Sinyal biofisik kemudian dikonversi menjadi sinyal biokimiawi melalui
pembawa pesan kedua seperti ion hidrogen, ion kalsium, dan relokasi transportasi auksin fasilitator
(lingkaran merah). Sinyal kemudian ditransmisikan ke zona perpanjangan dari root melalui aliran
auksin (panah) yang diubah yang menghasilkan respons kelengkungan. N = inti.

23.2.3 ROOT GRAVITROPISME TERJADI DALAM EMPAT FASE

Hampir semua studi tentang gravitropisme akar miliki berfokus pada akar primer dan telah
mengidentifikasi empat berturut-turut fase: persepsi, transduksi, transmisi, dan respons
pertumbuhan (Gambar 23.11). Meski sebenarnya waktu dapat bervariasi tergantung pada kondisi
percobaan, fase persepsi awal terjadi di dalam mungkin satu detik mengarahkan akar dari vertikal
dan melibatkan mekanisme biofisik (mis., tekanan) untuk merasakan arah tarikan gravitasi.
Transduksi fase, terjadi antara 1 dan 10 detik mengikuti reorientasi, melibatkan konversi tunggal
biofisik menjadi sinyal biokimia. Transmisi Fase terjadi antara 10 detik dan 10 menit reorientasi dan
melibatkan redistribusi auksin dalam ujung root. Respon pertumbuhan, karena distribusi auksin yang
tidak merata, menyebabkan kelengkungan root menuju orientasi yang lebih vertikal.
23.2.3.1 Gravitasi dirasakan oleh columella sel di tutup akar.

Persepsi gravitasi pada root terlokalisasi di cap root, massa seperti bidal sel yang menutupi ujung
akar. Tutup akar terdiri dari inti pusat sel (columella) diatur dalam tingkatan reguler dan satu atau
lebih lapisan luar perangkat sel. Secara tradisional, fungsi tutup akar adalah dianggap dua kali lipat;
ini memberikan perlindungan fisik untuk meristem apikal akar dan sel perifernya mengeluarkan
polisakarida berlendir yang melumasi jalan dari akar yang tumbuh.

Fungsi ketiga, yaitu persepsi gravitasi, memiliki telah didirikan oleh eksperimen di mana cap root
dihapus seluruhnya atau sebagian melalui pembedahan (Gambar 23.12). Penghapusan lengkap dari
tutup root tidak mengganggu perpanjangan akar tetapi sepenuhnya menghapusnya respons
gravitasi. Akar yang rusak akan memulihkan sensitivitas gravitasi setelah sekitar 24 jam, yang
berkorelasi dengan regenerasi topi baru. Eksperimen bedah juga telah menunjukkan bahwa
penghapusan inti pusat, atau columella, sel menyebabkan penghambatan terkuat dari Menanggapi
gravitasi. Sel-sel individu atau pasangan columella sel-sel dapat secara selektif dihapus atau
dihapuskan (L. ablatus, untuk mengambil) dengan laser nitrogen, dalam hubungannya dengan
mikroskop optik. Ablasi dari columella yang paling dalam sel memiliki dampak terbesar pada
kelengkungan akar, tanpa mempengaruhi tingkat pertumbuhan keseluruhan akar (Gambar 23.13).
Ablasi laser pada sel tepi tutup akar, pada Sebaliknya, tidak berpengaruh pada respons gravitropik.

GAMBAR 23.12 Peran tutup akar dalam kelengkungan akar yang berorientasi vertikal. (A) Kontrol
root. Pertumbuhan adalah seragam ketika tutup root dibiarkan utuh. (B) Kapan tutup akar secara
operasi dilepas dari setengah root, root tumbuh ke arah samping dengan topi tersisa.
GAMBAR 23.13 Diagram cap akar Arabidopsis yang diperlihatkan pusat diam (QC), inisial columella
(CI), dan tiga peringkat sel columella. Sel berwarna menunjukkan sel-sel yang peka terhadap
gravistimulasi, berdasarkan percobaan ablasi laser. Sensitivitas relatif ditunjukkan oleh intensitas
warna. (Berdasarkan Perbal dan Driss-Ecole, 2003).

23.2.3.2 Persepsi gravitasi melibatkan perpindahan amiloplas yang diisi pati. Tanggapan untuk
Gravitasi hampir pasti melibatkan sedimentasi dari beberapa struktur fisik di dalam sel. F. Noll
adalah yang pertama menyarankan, pada tahun 1892, bahwa tanaman mungkin merasakan gravitasi
dengan cara yang mirip dengan beberapa hewan. Crustacea, moluska, dan banyak invertebrata
lainnya memiliki organ penginderaan gravitasi yang disebut statocysts, kecil rongga persarafan
dilapisi dengan rambut sensorik. Dalam rongga adalah satu atau lebih statolith, butiran kecil pasir
atau kalsium karbonat yang ditarik ke bawah oleh gravitasi. Ketika statocyst berubah posisi, the
statoliths juga bergeser posisi, menekuk rambut sensorik dan mengirimkan potensi tindakan untuk
memberi tahu pusat sistem saraf perubahan.

Pada tahun 1900, G. Haberlandt dan E. Nemec secara independen mengadaptasi teori statolit untuk
memperhitungkan tanaman tanggapan terhadap gravitasi. Berdasarkan studi sitologi yang cermat,
mereka mengusulkan hipotesis pati-statolit di dimana butiran pati yang ditemukan dalam fungsi
jaringan khusus sebagai statolith. Statosit adalah sel yang mengandung sedimen biji-bijian tepung.
Jaringan yang mengandung statosit dikenal sebagai statenchyma. Dukungan untuk statolith hipotesis
ditemukan dalam laporan sebelumnya oleh Darwin dan lain bahwa penghapusan ujung root, di
mana sebagian besar butiran pati ditemukan, mengakibatkan hilangnya gravitropik tanggapan.
Meskipun demikian, hipotesisnya tidak diterima secara universal dan selama beberapa dekade
simpatisan telah berusaha untuk membuktikan atau membantahnya.

Statolith bukanlah butiran pati telanjang, tetapi sebuah kelompok butiran pati yang terkandung
dalam membran, yang disebut amyloplast (Gambar 23.14). Mungkin ada 1 hingga beberapa butir
individu dalam amiloplas dan sebanyak a selusin amiloplas di setiap statocyte. Ini sebanding dengan
karakteristik butiran besar tunggal penyimpanan pati organ. Tidak semua amiloplas dalam semua sel
mudah bergerak. Bahkan, deteksi statolith diduga, atau siap-siap bergerak amiloplas, tampaknya
sebagian besar terbatas pada daerah sensitivitas gravitropik tinggi. Ini termasuk massa sel columella
di inti pusat dari tutup akar dan, di hypocotyls, zona sel endodermal yang melapisi jaringan
pembuluh darah (juga disebut sebagai selubung pati). Amiloplas seluler juga dapat ditemukan di
bagian dalam sel-sel kortikal organ udara dan pulvini, atau motorik organ di dalam simpul batang
rumput yang responsif terhadap gravitasi.

Setiap mekanisme penginderaan gravitasi yang melibatkan partikel sedimentasi harus beroperasi
dengan kecepatan dan sensitivitas konsisten dengan kecepatan dan sensitivitas yang diketahui
tanggapan. Pada 1960-an, L. J. Audus melakukan pemeriksaan cermat berbagai partikel subselular.
Audus menyimpulkan bahwa, dari semua organel seluler, hanya butir pati memiliki massa dan
kepadatan untuk bergerak sitoplasma kental dalam waktu presentasi yang dikenal. Pemeriksaan
ultrastruktural telah menunjukkan bahwa seluler lainnya organel, seperti retikulum endoplasma,
dapat menjadi bergeser dalam sel yang mengalami gravitasi stimulus, tetapi gerakan ini dianggap
sebagai konsekuensi sedimentasi butir pati. Meskipun disana masih belum ada bukti langsung untuk
hipotesis pati-statolit, ada banyak bukti yang lebih konsisten dengan gagasan itu daripada yang lain
yang telah diajukan saat ini. Bukti ini dirangkum di bawah ini:

GAMBAR 23.14 Sebuah statocyte (sel columella) mengandung tiga statolit (amiloplas). (Berdasarkan
elektron mikrograf akar Lepidium, Volkmann dan Sievers, 1979. Di W. Haupt, M. E. Feinleib (eds.),
Ensiklopedia Fisiologi Tumbuhan, NS, Vol. 7, hlm. 573–600. Berlin: Springer-Verlag.)

1. Gravitropisme umumnya tidak ada pada spesies tanaman itu tidak memiliki butiran pati atau
amiloplas. Di tanaman rendah seperti ganggang dan jamur, kelebihan karbohidrat mungkin tidak
disimpan sebagai pati. Dalam kasus ini, beberapa lainnya substansi dapat berfungsi sebagai statolit.
Di alga Chara, misalnya, peran butiran pati adalah digantikan oleh butiran barium sulfat.

2. Ada korelasi yang kuat antara tingkat pati waktu sedimentasi dan presentasi. Di kacang manis
(Lathyrus odoratus), misalnya, ada yang sejajar peningkatan waktu sedimentasi dan presentasi
waktu karena suhu diturunkan dari 30◦C ke 10◦C. Penurunan keduanya mungkin terkait untuk
peningkatan viskositas protoplasma.
3. Kehilangan pati karena terapi hormon atau mutasi disertai dengan hilangnya tanggapan gravi.
Sebagai contoh, akar bibit selada (Lepidium sativum) dirawat dengan sitokinin atau giberelin pada
suhu 35◦C menjadi bebas pati dalam 29 jam. Tingkat pertumbuhan diperlakukan akar berkurang
hanya sedikit (0,48mm h − 1 vs 0.64mm h − 1) tetapi respons terhadap gravitasi adalah sepenuhnya
dihilangkan. Pemindahan akar ke air dalam cahaya menghasilkan pemulihan paralel baik amiloplas
dan responsif gravitasi setelah 20 hingga 24 jam. Di jagung (Zea mays) itu mutan amilomaize
menghasilkan amiloplas yang lebih kecil dari tipe liar. Dalam studi persentase dan kecepatan
sedimentasi amiloplast derajat kelengkungan koleoptil berkorelasi ketat dengan ukuran amyloplast.
Mutan lain jagung, hcf-3 (fluoresensi klorofil-3 tinggi) adalah tidak dapat melakukan fotosintesis dan
dengan demikian bisa tidak membentuk pati dalam statosit pangkal daun ketika cadangan
endosperma telah habis. Seperti itu bibit tidak merespons gravitasi kecuali diberi makan sukrosa,
dalam hal ini pemulihan kedua amiloplas dan sensitivitas terhadap gravitasi dicatat.

4. Amiloplas dapat dipindahkan oleh magnet gradien tinggi bidang di tempat gravitasi. Medan
magnet intraseluler telah digunakan untuk menggantikan statolit secara lateral (disebut
magnetoforesis) pada akar dan hipokotil. Itu medan magnet juga menginduksi kelengkungan yang
mirip dengan respons gravitasi.

Tidak diketahui bagaimana sedimentasi statolit menciptakan asimetri fisiologis dalam sel atau
jaringan, meskipun sejumlah model telah diusulkan. Paling model setuju bahwa itu bukan perubahan
posisi statolith atau proses pergerakan itu sendiri penting. Pandangan yang disukai adalah bahwa
statolith memberikan tekanan pada satu atau lebih membran atau seluler lainnya komponen. Meski
tidak ada bukti langsung untuk membran sensitif tekanan pada tanaman, keduanya membran
plasma dan retikulum endoplasma (ER) telah disarankan sebagai target yang mungkin. Mikrograf
elektron statocytes root gravistimulated, misalnya, umumnya menunjukkan amiloplas yang
terendapkan pada endoplasma retikulum terhadap sisi bawah sel(Gambar 23.14

23.2.3.3 Fase transmisi dan respons melibatkan redistribusi lateral auksin di zona perpanjangan.
Seperti fototropisme, pengembangan kelengkungan sebagai respons terhadap gravitasi pada
akhirnya melibatkan a respons pertumbuhan diferensial. Tidak mengherankan, kalau begitu, bahwa
hipotesis Cholodny-Went asimetris Distribusi auksin telah mendominasi pemikiran dan penelitian
menjadi gravitropism selama lebih dari 60 tahun. Demikian, hipotesis menyatakan bahwa orientasi
horizontal tunas atau akar menginduksi translokasi lateral auksin menuju sisi bawah organ.
Redistribusi auksin akan bias tingkat pertumbuhan mendukung sisi yang lebih rendah sedemikian
rupa sehingga organ gravitropik negatif (mis., coleoptiles dan tunas) akan berubah ke atas. Secara
gravitasi positif organ seperti akar, semakin tinggi konsentrasi auksin diperkirakan menghambat
perpanjangan pada sisi bawah relatif ke atas, menyebabkan organ tumbuh ke bawah. Auksin
eksogen, misalnya, sangat efektif menghambat pertumbuhan akar bila diterapkan pada konsentrasi
10−6 M atau lebih besar, konsentrasi yang biasanya merangsang perpanjangan coleoptiles dan
tunas. Sebagai tambahan, kelengkungan gravitropik dicegah oleh inhibitor auksin transportasi (TIBA,
NPA).

Aliran auksin di root dijelaskan oleh ‘‘ auksin model air mancur '(Gambar 23.15). Auksin disintesis
dalam menembak diangkut secara basipetally melalui menembak dan ke root. Di sana ia terus
bergerak secara acropetally menuju ujung akar melalui sel yang terkait dengan jaringan vaskular
sentral, atau prasasti. Di wilayah columella dari tutup akar, aliran auksin dibalik dan auksin bergerak
secara basipetal ke sel-sel kortikal elongasi zona (Gambar 23.15A). Dalam akar vertikal aliran auksin
ke daerah kortikal didistribusikan secara seragam di sekitar root. Ketika root dipindahkan secara
horizontal(Gambar 23.15B), aliran auksin dari columella adalah didistribusikan kembali secara lateral
(mis., ke bawah). Dengan kata lain, aliran auksin pada akar horizontal bias ke arah yang lebih rendah
sisi akar. Implikasinya adalah bahwa auksin lebih tinggi konten di sisi bawah akar menghambat
pemanjangan relatif ke sisi atas dan kurva akar ke bawah.

23.2.3.4 Induksi gravitasi pada akar melibatkan beberapa utusan kedua dan redistribusi transporter
auksin. Acara awal di Akar yang dirangsang oleh gravitasi adalah perubahan pada membran

GAMBAR 23.15 Jalur auksin mengalir di akar. Auksin yang diproduksi di shoot mengalir ke dalam
akar melalui jaringan vaskular sentral. Dalam columella (kotak kuning), aliran auksin adalah dialihkan
ke file sel epidermis dan kortikal, di mana ia mengalir ke arah zona perpanjangan. Ketika root
dipindahkan dari vertikal, Peristiwa di columella mengalihkan aliran auksin utama menuju sisi bawah
akar.

Pemanjangan Auksin menghambat pemanjangan potensi sel columella. Dalam hitungan detik
reorientasi akar Lepidium sativum ke horizontal posisi, sel-sel columella di sisi bawah root depolarize
(potensi menjadi kurang negatif) dan mereka yang berada di sisi atas hiperpolarisasi (potensi
menjadi lebih negatif). Perubahan pada membran ini potensial dalam beberapa hal terkait dengan
sitoskeleton karena mereka dihambat oleh sitokalasin D, obat yang mengganggu sitoskeleton
dengan cara mengikat untuk filamen aktin memanjang cepat. Ada juga bukti bahwa amiloplas
terhubung ke plasma membran dengan filamen aktin. Pengamatan ini telah memunculkan hipotesis
bahwa perpindahan amiloplas menstimulasi saluran ion teraktifasi peregangan. Peregangan-saluran
diaktifkan begitu dinamai karena mereka diaktifkan dalam percobaan patch-clamp ketika membran
ditarik oleh hisap yang diterapkan. Menurut hipotesis ini, saluran ion teraktifasi akan bertanggung
jawab atas perubahan yang diamati pada membran potensial dalam sel columella, yang pada
gilirannya akan menyebabkan distribusi asimetris auksin.

Perubahan pH sel columella juga terjadi telah diamati pada akar yang dirangsang oleh gravitasi.
Dengan menggunakan Protein fluoresen sensitif pH untuk memantau perubahan dalam pH selama
gravistimilasi akar Arabidopsis, ia memiliki telah ditunjukkan bahwa pH apoplast tutup akar menurun
dari pH 5,5 hingga 4,5 dalam 2 menit setelah gravistimulasi. Sebaliknya, pH sitoplasma dari columella
sel meningkat sedikit, dari pH 7,2 ke pH 7,6. Ini Perubahan pH pada tutup akar mendahului pH
terkait auksin perubahan di zona perpanjangan sekitar 10 menit.

Beberapa penyelidik telah menyoroti peran untuk kalsium dalam respon gravitasi dari kedua
coleoptiles dan akar. Kalsium berlabel radio (45Ca) terakumulasi di bagian atas hipokotil bunga
matahari dan jagung coleoptiles dalam satu jam stimulasi oleh gravitasi. Redistribusi kalsium juga
terjadi setelah ini aplikasi asimetris dari IAA eksogen dan bisa dicegah pada organ horizontal yang
dirawat dengan auksin penghambat transport NPA. Teknik histokimia telah menunjukkan lokalisasi
kalsium dalam sel epidermis atas dan parenkim yang mendasarinya Avena coleoptiles dalam 10
menit setelah gravistimulasi. Selain itu, keduanya redistribusi kalsium dan gravitropisme dicegah
dengan perawatan sebelumnya dengan EGTA (ethyleneglycol-bis- (β-aminoethyl ether) - N, N -
tetraacetic acid), chelator yang mengikat bebas kalsium, dan graviresponse dari coleoptiles adalah
dicegah dengan pengobatan dengan kloropromazin, suatu penghambat kalmodulin protein pengikat
kalsium. Ini menunjukkan bahwa respons terhadap gravitasi mungkin sekaligus tahap melibatkan
kompleks Ca2 + / calmodulin.

Eksperimen dengan kalsium yang dioleskan secara eksogen memberikan bukti yang sama
meyakinkannya tentang peran kalsium dalam gravitasi akar. Misalnya asimetris blok agar yang
mengandung 10mMCaCl2 akan diinduksi kelengkungan akar jagung, tetapi hanya jika blok
diterapkan ke ujung root (Gambar 23.16). Migrasi kalsium dalam root tampaknya terbatas pada cap
root — migrasi dicegah jika tutup dilepas — dan diarahkan menuju sisi bawah dari akar horizontal.
Bahkan, kalsium tampaknya tidak bergerak melalui akar tutup sel tetapi melalui lapisan mucilaginous
yang tebal itu melapisi tutup akar. Pentingnya mucilaginous ini Pelapisan tercermin dalam
pengamatan yang terus menerus menghapus dengan mencuci membuat root tidak sensitif gravitasi.
Perhatikan bahwa arah asimetri kalsium relatif terhadap auksin berlawanan dalam coleoptiles
gravistimulated dan akar. Di kedua organ, kalsium bermigrasi ke arah sisi yang berpotensi cekung.
Dengan demikian berorientasi secara horizontal root, kalsium bergerak ke bawah untuk menumpuk
sisi bawah dari tutup root tetapi bergerak ke arah sisi atas coleoptile. Sumber kalsium ini tidak
diketahui, tetapi bisa dilepaskan dari UGD sebagai hasil interaksi antara amiloplas dan UGD.

GAMBAR 23.16 Kelengkungan yang diinduksi kalsium dari primer akar jagung (Zea mays). (A) Blok
agar berisi kalsium ditempatkan di sisi akar di perpanjangan zona tidak berpengaruh. (B) Ketika agar
agar berisi kalsium diterapkan ke ujung akar, akar itu tumbuh menuju sumber kalsium. (C) Blok agar
berisi EGTA, chelator kalsium, menyebabkan akar tumbuh arah yang berlawanan.

Akhirnya, dan mungkin tidak terduga, percobaan baru-baru ini di mana protein PIN dikaitkan dengan
warna hijau protein neon dan diperiksa secara mikroskopis menunjukkan bahwa air mancur auksin
dan gravitasi akar tergantung pada distribusi yang terkoordinasi dan kegiatan fasilitator eflux auxin
PIN1, PIN2,dan PIN3 (Gambar 23.17). PIN1 dilokalkan di apikal ujung sel dalam prasasti dan
bertanggung jawab untuk melahirkan aliran auksin ke apex root. PIN3 terletak sepanjang dinding
lateral sel columella secara vertikalroot primer berorientasi, di mana ia mengalihkan aliran auksin
lateral, atau sentrifugal, ke arah perifer jaringan akar. PIN2 terletak terutama di dinding basal dari
tutup akar perifer, sel epidermis, dan kortikal di mana ia memediasi aliran basipetal auksin menuju
zona pemanjangan sel. Pentingnya PIN2 dalam Gravitropisme ditunjukkan oleh pengamatan bahwa
pin2 mutan gagal membangun distribusi auksin lateral yang diperlukan mengikuti gravistimulation
dan tidak menunjukkan respons gravitropik normal.

Ketika root vertikal diputar ke horizontal posisi, dua peristiwa penting terjadi. Pertama, PIN3 menjadi
didistribusikan, terakumulasi di sepanjang yang lebih rendah dinding samping sel columella.
Redistribusi ini dari PIN3 mungkin mengalihkan auksin yang masuk ke Internet sisi bawah akar.
Kedua, PIN2 menjadi asimetris didistribusikan antara sisi atas dan bawah dari akar. Bukti
menunjukkan bahwa protein PIN2 cepat berubah karena ubiquitination dan degradasi tergantung
proteasome. Gravistimulasi tampaknya mengarah pada peningkatan laju penurunan PIN2 di sisi atas
root. Pada waktu bersamaan, tingkat auksin yang lebih tinggi ditemukan meningkatkan
penyimpanan PIN2 di sisi bawah root. Ini distribusi PIN2 yang tidak merata akan membantu
mempertahankannya gradien auksin awalnya didirikan oleh PIN3 dalam sel columella.

GAMBAR 23.17 Ekspresi dan distribusi auksin fasilitator transportasi PIN2 secara vertikal (A) dan
gravistimulated (B) akar. Pada akar vertikal, PIN2 terletak kurang lebih simetris di seluruh perifer
tutup akar, epidermis, dan korteks, memediasi basipetal aliran auksin menuju zona pemanjangan sel
secara seragam di sekitar root. Dalam akar gravistimulated, ditingkatkan degradasi PIN2 di sisi atas
bias akar Lokasi PIN2 ke sisi bawah.

Tapi bagaimana cara root meluruskannya sekali lagi mendekati orientasi vertikal? Ternyata itu
Auksin juga dapat mempromosikan degradasi PIN2. Memiliki telah diusulkan bahwa seiring tingkat
auksin terus membangun di sisi bawah akar, konsentrasi akhirnya mencapai ambang batas tempat
PIN2-mediated PIN2 Degradasi mulai mengurangi transportasi auksin menuju zona perpanjangan,
sehingga mengurangi kelengkungan lebih lanjut.
Pertanyaan besar yang belum terselesaikan pada saat ini, tentu saja, adalah bagaimana
pengendapan amiloplas sebagai respons terhadap gravitasi menginduksi perubahan pH, fluks
kalsium, dan detik lainnya utusan dan bagaimana semua perubahan ini terkait perubahan dalam
distribusi dan aktivitas auksin mengangkut protein.

23.3 GERAKAN NASTIK

Selain gerakan diarahkan tropisme, banyak tanaman dan bagian tanaman, terutama daun, pameran
gerakan nastic, di mana arah gerakan tidak terkait dengan komponen vektor dari stimulus.Respons
nastic mungkin melibatkan pertumbuhan diferensial, dalam hal ini pergerakannya permanen. kalau
tidak gerakan mungkin reversibel, disebabkan oleh turgor perubahan pada organ motor khusus.

Epinasty dan thermonasty adalah contoh dari nastic tanggapan yang melibatkan pertumbuhan
diferensial. Epinasty adalah menekuk ke bawah organ, biasanya tangkai dan daun yang ujungnya
condong ke tanah. Namun, ini bukan respons terhadap gravitasi, tetapi muncul bergantung pada
aliran auksin yang tidak sama melalui sisi atas dan bawah tangkai daun. Epinasty juga a respons
umum terhadap etilen atau jumlah berlebihan Auksin Respon sebaliknya, yang disebut hyponasty,
kurang umum tetapi dapat diinduksi oleh giberelin. Sebuah tipikal contoh termonasti adalah
pembukaan berulang dan penutupan beberapa kelopak bunga, seperti tulip dan crocus. Terlepas
dari sifat berulang mereka, bagaimanapun, termonastik gerakannya permanen dan merupakan hasil
dari pergantian pertumbuhan diferensial pada dua permukaan kelopak.

Gerakan nastic paling dramatis adalah turgor gerakan, yang mungkin secara luas dipisahkan menjadi
tiga kategori: (1) gerakan daun santai berirama pada tanaman nyctinastic, (2) seismonastik sangat
cepat pergerakan dalam jumlah spesies yang terbatas, dan (3) keriting thigmonastic atau
thigmotropic dari threadlike pelengkap dalam memanjat tanaman dan tanaman merambat.
Nyctinastic dan respons seismonastik tergantung pada diferensial gerakan turgor di organ motor
khusus, disebut pulvinus (pl. pulvini). Pulvinus berbentuk bulat struktur paling sering dijumpai pada
keluarga tumbuhan ditandai dengan daun majemuk, seperti Leguminoseae dan Oxalidaceae
(Gambar 23.18 dan 23.19). terjadi di dasar tangkai daun (pulvinus primer), pinna (pulvinus
sekunder), atau pinnule (tersier pulvinus). The pulvinus mengandung sejumlah besar, sel motor
berdinding tipis, yang mengubah posisi daun dengan menjalani perubahan reversibel di turgor.
GAMBAR 23.18 Daun samanea samanan, menggambarkan lokasi pulvini primer dan sekunder.
Pengaktifan dari pulvinus primer menyebabkan selebaran terlipat ke atas, sejajar dengan rachis.
Aktivasi pulvinus sekunder menyebabkan rachilla terlipat ke bawah. (Direproduksi dari Journal of
General Physiology 40: 413-430, 1974, dengan izin hak cipta dari Universitas Rockefeller Tekan.)

23.3.1 GERAKAN NYCTINASTIK ADALAH GERAKAN RITMIK MELIBATKAN REVERSIBEL PERUBAHAN

TURGOR

Gerakan nyctinastic (Gr. Nyctos, malam + nastos = penutupan) paling jelas pada daun yang
mengambil berbeda posisi di malam hari dari yang diambil pada siang hari. Biasanya daun atau
selebaran berada di horizontal, atau terbuka, posisi siang hari dan menganggap lebih vertikal, atau
ditutup, orientasi pada malam hari. Daun utama yang umum tanaman kacang menunjukkan
nyctinastic sangat kuat gerakan tetapi ini juga bisa dilihat dalam Coleus, doa tanaman, dan tanaman
kebun dan rumah umum lainnya. Pengamatan gerakan nyctinastic dapat dilacak kembali sejauh
tulisan-tulisan Pliny di Yunani kuno. Ahli botani Swedia C. Linnaeus (pada 1775) menciptakan istilah ‘‘
tidur tanaman ’untuk menggambarkan gerakan nyctinastic dan mereka sering disebut sebagai
gerakan tidur hari ini. Gerakan tidur kacang menonjol di penemuan jam biologis endogen dan
dijelaskan lebih lanjut dalam Bab 24.

Gerakan tidur telah dipelajari oleh beberapa orang ahli botani abad kedelapan belas dan kesembilan
belas, termasuk Darwin. Namun, prosesnya telah dipelajari paling luas oleh Ruth Satter dan rekan-
rekannya di Samanea samanan, anggota Leguminoseae bersama majemuk ganda daun (Gambar
23.18). Di Samanea itu pinnae berpasangan dan pinnules biasanya dipisahkan dan tersebar terpisah,
sementara pada penutupan mereka lipat ke arah masing-masing lain. Di Samanea, pinnules
berpasangan melipat dua kali (mis., ke bawah), tetapi pada spesies lain, seperti Mimosa pudica dan
Albizzia julibrissin, penutupan pinnules berpasangan ke atas, atau acropetal. Senyawa ganda itu
pergi Mimosa, Albizzia, dan Samanea semua memiliki tiga pulvini, tetapi daun sederhana Phaseolus
(kacang) hanya memiliki dua. Ini pulvinus sekunder yang umumnya menunjukkan lebih banyak
perubahan yang cepat atau dramatis dan akibatnya telah dipelajari paling luas (Gambar 23.19).
Mereka juga relatif besar (diameter 2 hingga 3mm, panjang 4 hingga 7mm) di Samanea) dan
perubahan kelengkungan sudah siap terlihat dengan mata telanjang.

Semua respons nyctinastic bergantung pada turgor reversibel perubahan pada pulvinus. Biasanya
pulvinus berbentuk silinder, dengan alur melintang yang menonjol yang memfasilitasi
pembengkokan, pada sisi adaxial dan abaxial (Gambar 23.19). Ini berisi inti vaskular sentral dengan
baik xilem maupun floem dikelilingi oleh sclerenchyma tisu. Jaringan pembuluh darah
mengasumsikan susunan linear ketika melewati pulvinus, tampaknya meningkat fleksibilitas wilayah
pulvinar. Di luar inti vaskular adalah korteks yang terdiri dari 10 hingga 20 lapisan sel parenkim. Sel-
sel dari korteks luar miliki tipis, dinding elastis dan menunjukkan perubahan besar dalam ukuran dan
bentuk selama gerakan. Ini disebut sel motorik. Perubahan ukuran dan bentuk sel motor tersebut
bertanggung jawab untuk pergerakan daun.

GAMBAR 23.19 The pulvinus. (A) Pulvini sekunder dari kacang (Phaseolus vulgaris). Itu pulvinus
sekunder adalah area bengkak (panah) pada titik persimpangan tangkai daun dengan batangnya,
tepat di bawah tunas aksila. Dalam kacang, pulvinus primer terletak di ujung distal tangkai daun,
tempat ia menempel pada daun. Selama penutupan dalam kacang, the tangkai daun melipat ke arah
poros batang sementara bilah daun turun dari horisontal ke posisi vertikal. (B) Diagram skematis dari
pulvinus sekunder kacang di penampang, menunjukkan wilayah parenkim kortikal yang membesar.
Selama penutupan, sel motorik dari ekstensor kehilangan turgor, sedangkan sel motorik fleksor
daerah mendapatkan turgor dan tangkai daun bergerak menuju poros batang. Selama pembukaan,
sel ekstensor mendapatkan turgor dan sel fleksor kehilangan turgor, sehingga mendorong tangkai
daun jauh dari poros batang.

Sisi berlawanan dari pulvinus dikenal sebagai daerah ekstensor dan fleksor (Gambar 23.19B). Itu
daerah ekstensor dibentuk oleh sel-sel motorik yang kehilangan turgor selama gerakan menekuk,
atau ‘ure penutupan.’ Motor sel-sel di daerah fleksor mendapatkan turgor selama penutupan dan
kehilangan turgor saat pembukaan. Dengan demikian, pembengkakan sel motor ekstensor dan
penyusutan motor fleksor sel meluruskan pulvinus dan membuka atau menyebar terpisah daun atau
selebaran. Posisi relatif ekstensor dan daerah fleksor di pulvinus (apakah adaxial atau abaxial,
misalnya) akan dibalik, tergantung pada apakah penutupan basipetal atau acropetal.

Gerakan nyctinastic sensitif terhadap cahaya biru, status fisiologis fitokrom, dan endogen irama.
Meskipun mekanisme sinyal persepsi dan bagaimana tiga rangsangan berinteraksi tidak diketahui,
jelas bahwa kedua reseptor dan sistem respons (sel motorik) terletak di pulvinus — paling tidak
beberapa sel terpisah. Diketahui bahwa phytochrome dapat ‘‘ mengatur ulang ’jam endogen itu
mengatur osilasi daun nyctinastic. Hubungan antara phytochrome dan irama endogen akan dibahas
pada bab selanjutnya.

23.3.2 GERAKAN NYCTINASTIK AKIBAT ION FLUX DAN HASIL OSMOTIK TANGGAPAN DALAM KHUSUS
SEL MOTOR

Terlepas dari sifat rangsangan, sel motor perubahan volume disebabkan oleh penyerapan air
osmotik (atau kehilangan) sebagai akibat akumulasi ion (atau kehilangan) di seluruh membran sel.
Ion apa yang dipertukarkan, apa kabar mereka diangkut, dan apa kekuatan pendorong untuk ion
gerakan? Pertanyaan-pertanyaan ini telah didekati dengan berbagai teknik, termasuk histokimia dan
metode radiokimia, dan pemindaian elektron mikroskopi digabungkan dengan analisis X-ray. Hasil
menunjukkan bahwa pergerakan daun pada semua tanaman nyctinastic dipelajari sejauh ini
dikaitkan dengan redistribusi besar-besaran ion kalium (K +) antara symplast dan apoplast di daerah
ekstensor dan fleksor dari pulvinus (Gambar 23.20). Sel ekstensor bengkak ditandai oleh K +
protoplasma tinggi dan K + apoplastik rendah. Di Phaseolus vulgaris, sepenuhnya 30 persen dari
potensi osmotik perubahan bisa diperhitungkan oleh gerakan K +. Itu muatan yang dibawa oleh K +
dikompensasi terutama oleh klorida dan mungkin anion organik kecil seperti malat dan sitrat.

Di luar peran sentral fluks K + dalam gerakan nastic, sulit untuk menentukan urutan tertentu
peristiwa molekuler dan biofisik dalam rantai sinyal. Eksperimen klem-penjepit dengan motor
Samanea yang terisolasi protoplas sel telah menetapkan pertukaran K + secara lintas membran
plasma terjadi melalui saluran K + dan bahwa saluran ini dapat diatur dengan mengubah polaritas
membran. Depolarisasi membran membuka saluran dan memungkinkan K + untuk keluar sel turun
gradien elektrokimia. Itu juga sudah menetapkan bahwa ada gradien pH di seluruh plasma selaput
sel motorik. Dalam kasus Samanea terbuka pulvina, pH apoplast adalah sekitar 5,5 di daerah fleksor
dan 6.2 di wilayah ekstensor. Sitoplasma pH sekitar netral di kedua daerah. Setelah transisi terang /
gelap (mengarah ke penutupan), the Gradien pH di wilayah ekstensor menghilang sementara di
daerah fleksor gradien meningkat. Meskipun Hubungan kuantitatif antara fluks H + dan fluks K +
belum diuji, ekstrusi H + dapat berkontribusi ke gradien elektrokimia yang diperlukan untuk
mendorong K + serapan. Setiap perubahan yang diamati dalam potensi membran tidak diragukan
lagi konsekuensi, bukan penyebab, dari lalu lintas lintas membran dalam ion yang aktif secara
osmotik.

Peran utama saluran K + dan H + pompa telah dimasukkan ke dalam model saat ini untuk pergerakan
sel motor. Versi sederhana dari model ditunjukkan pada Gambar 23.21. Dalam model ini, the sinyal
cahaya mengaktifkan phytochrome (atau cryptochrome), yang mempercepat pergantian inositol
fosfolipid. Percobaan terbaru menunjukkan bahwa cahaya itu merangsang pembukaan Samanea
pulvini juga berkurang tingkat phosphotidylinositol 4,5-bifosfat (PIP2) dan meningkatkan level
messenger kedua inositol 1,4,5-trifosfat (IP3). Ada yang sementara stimulasi diasilgliserol (DAG).
Perubahan ini secara kualitatif serupa tetapi secara kuantitatif lebih kecil daripada yang biasanya
terdeteksi dalam sistem hewan. Itu tes, bagaimanapun, melibatkan seluruh pulvini, yang
mengandung vaskular, collenchyma, dan jaringan epidermis juga sel-sel motorik. Perubahan bisa
tepat lebih besar jika terbatas pada populasi motor yang lebih kecil sel. Jika fungsi metabolisme
inositol fosfolipid dalam tanaman seperti halnya pada hewan, DAG akan diharapkan untuk
mengaktifkan protein-kinase C (atau yang setara dengan tanaman) untuk memfosforilasi protein
tertentu. IP3 akan menjadi diperkirakan akan melepaskan kalsium gratis — IP3 eksogen bisa
membebaskan kalsium — meskipun dari kompartemen itu Tidak diketahui. Baik protein terfosforilasi
dan / atau peningkatan sementara kalsium bebas merangsang proton ekstrusi dengan mengaktifkan
pompa proton. Hasilnya gradien elektrokimia memberi energi pada penyerapan K + dan ion-ion lain,
yang pada gilirannya merangsang osmotik serapan air dan pembengkakan sel motor. Kehadiran
pompa kalsium yang mengekstrusi Ca2 + akan membantu memastikan pemulihan homeostasis Ca2
+.

GAMBAR 23,20 Perubahan dalam aktivitas K + dalam apoplast dari sel ekstensor (kurva atas) dan
fleksor (kurva bawah) selama penutupan selebaran Samanea. Hilangnya K + dari protoplas diikuti
oleh hilangnya air dan turgor. Penutupan dan pembukaan dirangsang oleh gelap dan putih periode
cahaya seperti yang ditunjukkan oleh bilah di antara keduanya grafik. (Diadaptasi dari Lowen, C. Z.,
R. L. Satter. 1989. Light mempromosikan perubahan dalam aktivitas K + apoplastik dalam Samanea
samanan pulvinus. Planta 179: 412–427, Gambar 1. Copyright Springer-Verlag.)

GAMBAR 23.21 Model yang diusulkan untuk interaksi fitokrom, biologis jam, dan sistem inositol
trifosfat dalam gerakan daun tanaman nyctinastic. Cahaya, dimediasi oleh fitokrom dan dimodulasi
oleh jam endogen, berakselerasi inositol pergantian fosfolipid dan meningkatkan tingkat utusan
kedua inositol-1,4,5-trifosfat (IP3) dan diasilgliserol (DAG). Utusan kedua merangsang pelepasan Ca2
+ ke dalam sitosol dan fosforilasi berbagai protein yang pada gilirannya merangsang ekstrusi proton
dari sel. K + berdifusi ke dalam sel dalam menanggapi kekuatan motif proton. Pompa pengangkut
aktif mengeluarkan Ca2 + sebagai bantuan untuk memulihkan Ca2 + homeostasis.

Banyak detail dari model ini yang masih harus dijelaskan, terutama fungsi siklus fosfolipid inositol
pada tanaman. Namun, sel-sel tumbuhan diketahui mengandung hampir semua komponen yang
diperlukan dan modelnya konsisten dengan apa yang telah diamati di pulvini sejauh ini. Penting
kemajuan diharapkan di masa depan, khususnya sekarang teknik penjepit-tambalan — lama menjadi
andalan riset elektrofisiologi untuk sel-sel hewan — bisa jadi diterapkan pada protoplas sel tanaman.
Ini canggih teknik telah digunakan untuk sel-sel tumbuhan sejak itu sekitar 1984, tetapi telah
terbukti sangat berharga untuk studi saluran ion.

23.3.3 SEISMONASTY ADALAH RESPON UNTUK STIMULASI MEKANIK

Sejumlah terbatas tanaman polongan yang dimiliki pulvini dan pameran gerakan nyctinastic juga
menunjukkan a Menanggapi stimulasi mekanik. Fenomena ini dikenal sebagai seismonasti. Sejak
tanaman seismonastik menanggapi sentuhan, mereka terkadang dianggap thigmonastic. Namun,
tanaman seismonastik merespons berbagai rangsangan yang lebih luas termasuk goncangan atau
angin, tetesan hujan, melukai karena memotong, dan panas menyengat atau terbakar.

Contoh tanaman seismonastik yang paling terkenal adalah semak tropis Mimosa pudica (Gambar
23.22). Itu keuntungan bertahan hidup dari respon semacam itu tidak pasti. Beberapa telah
menyarankan bahwa sejak tanaman ini tumbuh arid, area terbuka di mana mereka terpapar
pengeringan angin, melipat daun bisa menjadi cara mengurangi kehilangan air. Yang lain
berpendapat bahwa itu adalah ameans dari perlindungan dari herbivora besar atau serangga.
Namun, satu hal jelas — responsnya sangat cepat. Saat pulvinus dirangsang secara langsung,
membungkuk dimulai dalam waktu kurang dari satu kedua!

Gambar 23.22 Seismonasty di tanaman sensitif Mimosa pudica. Tanaman ditampilkan dalam posisi
terbuka (A) dan tertutup (B). Tanaman di sebelah kanan (B) difoto sekitar 10 detik setelah
penutupan dirangsang oleh ketukan tajam ke batang dengan pensil.

Respon pamungkas, gerakan daun, tentu saja melibatkan pergerakan sel motor pulvini seperti pada
nyctinasticgerakan. Namun, ada tiga hal penting karakteristik respons seismonastik yang dimiliki
disajikan untuk memusatkan perhatian pada langkah-langkah awal sinyal transduksi. Yang pertama
adalah kecepatan tanggapan. Kedua, seismonasti mengikuti ‘‘ all-or-none prinsip, 'yang berarti
bahwa tidak ada hubungan yang jelas antara intensitas stimulus dan luasnya respons. Ketiga, eksitasi
disebarkan dari tempat stimulasi. Kesamaan ini karakteristik untuk transmisi saraf hewan telah
diberikan bangkit dengan harapan bahwa tanaman juga mungkin mampu mentransmisikan
rangsangan dalam bentuk perubahan potensial. Memang sekarang telah mapan bahwa secara
virtual bagian mana pun dari tanaman Mimosa dapat merasakan rangsangan dan mengirimkannya
sebagai pulsa listrik ke pulvini. Meskipun tanaman tidak memiliki jaringan saraf diskrit, tampaknya
tabung ayakan floem bisa dan berfungsi sebagai saluran untuk transmisi sinyal. Stimulasi dari tangkai
daun menghasilkan a depolarisasi cepat yang diperbanyak secara basipetal tabung ayakan dengan
laju sekitar 2 cm s − 1. Unik struktur tabung ayakan dengan kontinuitas protoplasmiknya melalui
pelat saringan tampaknya sangat cocok untuk transmisi sinyal listrik. Penampilan potensial aksi
berkorelasi dengan serapan cepat proton, menunjukkan bahwa fluks proton bertanggung jawab atas
depolarisasi. Ketika potensi aksi mencapai pulvinus, tampaknya merangsang bongkar cepat K + dan
gula ke dalam apoplast. Air akan mengikuti dan hilangnya turgor yang diakibatkannya akan
menyebabkan keruntuhan sel-sel motorik.
Peneliti lain telah menemukan bahwa zat itu terisolasi dari floem getah Mimosa dan spesies lainnya
akan merangsang penutupan Mimosa pulvini bila diterapkan pada potong ujung batang. Zat aktif
telah diidentifikasi sebagai turunan glikosilasi asam galat (4-0-β-dgluco- pyranosyl-6 -sulphate)).
Disebut ‘‘ turgorin, ’ini Zat tersebut telah diisolasi dari 14 tanaman tingkat tinggi itu menunjukkan
gerakan nyctinastic. Telah disarankan bahwa turgorin dapat menimbulkan potensi aksi di a cara yang
mirip dengan neurotransmitter hewan, asetilkolin.

RINGKASAN

Gerakan tanaman berfungsi untuk mengarahkan tubuh tanaman ke dalam ruang. Dengan demikian
akar menunjukkan gravitasi positif, tumbuh turun untuk menambang tanah untuk nutrisi mineral
dan air. Tunas menunjukkan gravitasi negatif dan fototropisme positif untuk mengoptimalkan
intersepsi sinar matahari untuk fotosintesis.

Ada beberapa kategori gerakan tanaman. Gerakan pertumbuhan melibatkan pembelahan dan
pemanjangan sel dan akibatnya tidak dapat dipulihkan. Gerakan turgor melibatkan perubahan
tekanan turgor dan sel volume, dan dapat dibalik. Tropisme terarah terkait dengan stimulus
sedangkan arahnya gerakan nastic melekat dalam jaringan dan tidak terkait dengan vektor apa pun
dalam stimulus. Nutasi adalah gerakan berputar atau heliks yang paling baik diamati fotografi selang
waktu.

Dalam kondisi alamiah, fototropisme adalah a respons pertumbuhan terhadap gradien cahaya,
meskipun dalam laboratorium biasanya dipelajari dengan menundukkan organ untuk cahaya
sepihak. Organ bisa tumbuh ke arah (Fototropisme positif) atau jauh dari (negatif phototropism)
semakin tinggi radiasi. Fototropisme adalah respons terhadap cahaya biru dan UV-A; dimediasi oleh
a flavoprotein disebut fototropin, yang terletak di membran plasma .

Respons fototropik ditandai oleh diferensial pertumbuhan pada sisi terang dan teduh dari organ
menanggapi. Teori yang paling umum diterima untuk memperhitungkan pertumbuhan diferensial
dalam coleoptiles dan batang adalah teori Cholodeny-Went. Teori ini mengusulkan redistribusi
lateral auksin saat mengalir basipetally dari puncak tempat itu disintesis. Dalam kasus fototropisme
positif, semakin tinggi konsentrasi auksin mengalir ke sisi organ yang teduh, menyebabkan sel-sel di
sisi teduh memanjang lebih cepat daripada yang ada di sisi terang.

Tidak seperti kebanyakan rangsangan yang terkena tanaman, gravitasi ada di mana-mana dan tidak
ada perbedaan. Tidak ada gradien gravitasi. Gravitasi hanya dapat dirasakan oleh pergerakan
struktur seluler (statolith), yang kemudian menetapkan asimetri yang diterjemahkan dalam hal
tekanan. Meskipun tidak ada bukti langsung, bobot bukti menunjukkan bahwa statolith adalah
plastida yang mengandung pati, amiloplas.

Sensitivitas terhadap gravitasi di root terlokalisasi di columella, sekelompok sel di inti pusat dari
tutup root. Transduser utama yang merasakan tekanan statolit dan memulai sinyal rantai transduksi
masih belum diketahui. Beberapa bukti menunjukkan itu mungkin retikulum endoplasma. Teori lain
mengusulkan bahwa amiloplas pengendapan mengaktifkan saluran ion peregangan yang diaktifkan
di membran plasma. Seperti dalam fototropisme, gravitropic respon melibatkan pertumbuhan
diferensial yang bisa dijelaskan oleh redistribusi transportasi auksin. Itu langkah-langkah antara
pengindraan tekanan dan redistribusi auksin tidak diketahui, tetapi percobaan menunjukkan pH itu
perubahan, ion kalsium, dan inositol trifosfat mungkin semua terlibat. Pada akhirnya, rantai sinyal
menghasilkan relokasi fasilitator transportasi auksin PIN keluarga.

Tumbuhan menunjukkan berbagai respons nastik. Satu Yang paling menonjol adalah gerakan
periodik daunnya dikenal sebagai gerakan tidur, atau nyctinasty. Daun Gerakan dimediasi oleh
perubahan turgor di khusus sel motorik yang terletak pada struktur yang disebut pulvini, ditemukan
di ujung distal tangkai daun. Turgor berubah dimediasi oleh fluks ion kalium yang diinduksi oleh
interaksi antara fitokrom, jam biologis, dan sistem inositol trifosfat. Lain lagi respon diilustrasikan
oleh seismonasti di bagian sensitif menanam Mimosa. Seismonasty melibatkan turgor
serupaperubahan dalam menanggapi gangguan fisik.

TINJAUAN BAB

1. Tentukan fototropisme. Apakah fototropisme dibatasi untuk pencahayaan unilateral? Dengan cara
apa a gradien cahaya dibuat di seluruh organ tanaman seperti batang?

2. Pigmen apa yang berfungsi sebagai fotoreseptor untuk fototropisme? Tuliskan bukti yang
mendukung kesimpulanmu.

3. Tinjau dasar eksperimental untuk Cholodny- Pergi hipotesis.

4. Tunas dan akar mengekspresikan berbagai tingkat gravitropik tanggapan. Apa kelebihan
fisiologisnya? untuk diperoleh dengan variasi tanggapan seperti itu?

5. Tinjau teori statolith untuk gravitropisme karena itu berlaku untuk root. Bagaimana gravitasi
Stimulus dirasakan oleh root dan bagaimana apakah itu merespons? Apa buktinya itu kalsium
terlibat dalam gravitropisme akar?

6. Jelaskan nyctinasty. Apa yang mungkin fisiologis nilai signifikansi atau kelangsungan hidup
nyctinasty? Dalam hal apa respons seismonastik serupa ke nyctinasty? Dalam hal apa bedanya?

BACAAN LEBIH LANJUT

Abas, L. et al. 2006. Perdagangan intraseluler dan proteolisis dari fasilitator auxin-efflux PIN2
Arabidopsis terlibat dalam gravitropis akar. Biologi Sel Alam 8: 249–256.

Blancaflor, E. B., J. M. Fasano, S. Gilroy 1998. Pemetaan peran fungsional sel cap dalam respon Akar
utama Arabidopsis ke gravitasi. Fisiologi Tumbuhan 116: 213–222.

Brown, A. H. 1993. Circumnutations: Dari Darwin ke luar angkasa penerbangan. Fisiologi Tumbuhan
101: 345–348.
Celaya, R. B., E. Liscum 2005. Fototropin dan terkait signaling: Memberikan kekuatan pergerakan
yang lebih tinggi tanaman. Fotokimia dan Fotobiologi 81: 73–80.

Christie, J. M. 2007. Phototropin reseptor cahaya biru. Tinjauan Tahunan Biologi Tumbuhan 58: 21–
45.

Darwin, C. 1881. Kekuatan Gerakan pada Tumbuhan. New York: Appleton-Century-Crofts.

Esmon, C. A. et al. 2006. Sebuah gradien auksin dan auksindependen transkripsi mendahului
pertumbuhan tropis tanggapan. Prosiding Akademi Ilmu Pengetahuan Nasional, AMERIKA SERIKAT.
103: 236–241.

Fasano, J. M., S. J. Swanson, E. B. Blancaflor, P. E. Dowd, T. Kao, S. Gilroy 2001. Perubahan pH tutup
akar adalah Bab 23 / Tropisme dan Pergerakan Nastic: Mengorientasi Tanaman di Luar Angkasa
diperlukan untuk respons gravitasi dari akar Arabidopsis. Sel Tumbuhan 13: 907–921.

Haga, K., M. Iino 2006. Distribusi auksin asimetris berkorelasi dengan gravitropisme dan
fototropisme tetapi tidak dengan autostaightening (autotropisme) dalam epikotil kacang. Jurnal
Botani Eksperimental 57: 837–847.

Iino, M. 2006. Menuju pemahaman fungsi ekologis tropisme: Interaksi di antara dan efek cahaya
pada tropisme. Opini Saat Ini dalam Biologi Tumbuhan 9: 89–93.

Jarillo, J. A. et al. 2001. Kontrol NPL1 yang berhubungan dengan Phototropin relokasi kloroplas yang
diinduksi oleh cahaya biru. Alam 410: 952–954.

Kimura, M., T. Kagawa 2006. Phototropin dan lightsignaling dalam fototropisme. Opini Saat Ini di
Pabrik Biologi 9: 503-508.

Morita, M. T., M. Tasaka 2004. Gravity sensing and signaling. Opini Saat Ini dalam Biologi Tumbuhan
7: 712-718.

Perbal, G., D. Driss-Ecole 2003. Mechanotransduction di sel gravisensing. Tren dalam Ilmu Tanaman
8: 498-504.

Satter, R. L., H. I. Gorton, T. C. Vogelmann 1990. The Pulvinus: Organ Motor untuk Gerakan Daun.
Rockville, MD: Perhimpunan Fisiologi Tumbuhan Amerika.