Tumbuhan tidak menikmati kemewahan karena bisa berubah lingkungan mereka atau untuk mencari

perlindungan dari kondisi buruk dengan mengubah lokasi mereka. Namun spesies bertahan hidup
menentukan bahwa tanaman harus dapat menghindari kondisi yang merugikan. Perkecambahan biji
dan kelangsungan hidup Bibit yang muncul sebagian besar ditentukan oleh kondisi di lingkungan
terdekat mereka. Banyak benih tidak mau berkecambah jika terkubur terlalu dalam atau jika mereka
berbaring di naungan kanopi hutan. Bibit yang muncul di bawah kanopi cenderung memiliki batang
memanjang, seolah-olah mencapai keluar untuk cahaya. Gulma tumbuh di bawah sinar matahari
penuh tepi ladang gandum akan lebih pendek dan lebih kompak daripada tanaman dari spesies yang
sama yang bersaing dengan krop di tengah lapangan. Tanaman bunga berbeda kali, menyebarkan
bunga sepanjang musim seolah-olah masing-masing spesies sedang menunggu isyarat lingkungan. Ini
dan pola perilaku tanaman yang serupa memiliki keunggulan kelangsungan hidup yang signifikan.
Mereka memungkinkan tanaman untuk membuat penggunaan terbaik sumber daya yang tersedia,
bersaing secara efektif dengan spesies lain, atau mengantisipasi lingkungan yang tidak
menguntungkan perubahan Bagaimana benih dan bibit tahu di mana mereka adalah? Bagaimana
tanaman memastikan mereka dalam posisi untuk memaksimalkan fotosintesis? Bagaimana tanaman
mengukur melewati musim? Jawaban untuk ini dan banyak lagi pertanyaan lain yang berkaitan
langsung dengan kelangsungan hidup tanaman mungkin ditemukan dalam kapasitas mereka untuk
mendeteksi dan menafsirkan suatu varietas sinyal lingkungan. Salah satu sinyal lingkungan yang
sangat penting adalah cahaya. Kuantitas dan kualitas cahaya secara konstan berubah, seringkali
dengan cara yang dapat diprediksi. Tumbuhan mampu pantau perubahan ini dan manfaatkan
informasi ini untuk mengarahkan pertumbuhan, bentuk, dan reproduksi mereka. Di dalam
• memperkenalkan konsep pabrik yang diatur cahaya pengembangan atau fotomorfogenesis,
• menggambarkan fitokrom; pigmen yang memediasi respons tanaman terhadap cahaya merah dan
merah jauh,
• menggambarkan cryptochromes; pigmen yang memediasi respons tanaman terhadap cahaya biru,
• meninjau respons perkembangan utama yang diatur oleh fitokrom dan kriptokrom,
• meninjau aspek dasar transduksi sinyal phytochrome dan cryptochrome, dan
• menyajikan studi kasus tentang peran phytochrome dan cryptochrome dalam de-etiolasi di
Arabidopsis.
1. FOTOMORPHOGENESIS DIMULAI OLEH FOTOREKTOR
Peraturan oleh cahaya pada tanaman yang melibatkan pengembangan, atau fotomorfogenesis,
adalah pengembangan dengan peralihan cahaya. Untuk memperoleh dan menafsirkan informasi
yang disediakan oleh cahaya, tanaman miliki mengembangkan sistem fotosensorik canggih yang
terdiri dari fotoreseptor dan sinyal peka cahaya jalur transduksi. Fotoreseptor ‘‘ membaca ’itu
informasi yang terkandung dalam cahaya secara selektif menyerap berbagai panjang gelombang
cahaya. Penyerapan cahaya biasanya menginduksi perubahan konformasi dalam pigmen atau protein
terkait, fotokimia reaksi reduksi oksidasi, atau bentuk lain dari perubahan fotokimia. Apapun sifat dari
Peristiwa utama, penyerapan cahaya oleh fotoreseptor menggerakkan kaskade peristiwa yang pada
akhirnya menghasilkan respons perkembangan. Ada empat kelas fotoreseptor pada tanaman.
Fitokrom menyerap merah (R) dan merah jauh (FR) ringan (kira-kira 660 dan 735 nm, masing-masing)
dan miliki tumbuh di hampir setiap tahap perkembangan dari benih perkecambahan untuk
berbunga.memiliki peran dalam hampir setiap tahap perkembangan dari benih perkecambahan untuk
berbunga. Cryptochromes dan phototropin mendeteksi warna biru (400-450 nm) dan UV-A cahaya
(320-400 nm). Cryptochromes tampaknya berfungsi peran utama selama pengembangan bibit,
pembungaan, dan mengatur ulang jam biologis. Mediasi fototropin respons fototropik, atau
pertumbuhan diferensial dalam cahaya gradien, dan akan dibahas dalam konteks ini tanggapan pada
Bab 23. Kelas keempat fotoreseptor yang memediasi respons terhadap rendahnya tingkat UV-B (280-
320 nm) cahaya belum ditandai. Phytochrome, cryptochrome, dan phototropin adalah semua
chromoprotein (Bab 6). Chromoprotein mengandung kelompok penyerap cahaya, atau kromofor,
terpasang untuk protein dengan sifat katalitik, yang disebut apoprotein. Kromofor ditambah
apoprotein disebut sebagai holoprotein.
PHYTOCHROMES: MERESPON KE CAHAYA MERAH DAN JAUH
Phytochrome adalah pigmen unik yang dapat eksis di dua keadaan — satu dengan maksimum
penyerapan di wilayah spektrum merah (R, atau 665 nm) dan satu dengan penyerapan maksimum di
far-red (FR, 730 nm) (Gambar 22.1).
Pigmen ini ada di mana-mana pada tanaman dan penemuannya semata-mata berdasarkan
eksperimen fisiologis yang sederhana namun elegan berada di antara pencapaian utama biologi
tanaman abad ke-20 (Kotak 22.1). Studi fitokrom awal digunakan hampir secara eksklusif kombinasi
percobaan fisiologis dan teknik fisik seperti spektroskopi in vivo. Sangat menarik untuk dicatat bahwa
bahkan percobaan fisiologis awal ini meramalkan berbagai bentuk fitokrom. 300 400 500 600 700 800
Panjang Gelombang (nm) Absorbansi Pfr Pr
GAMBAR 22.1 Spektrum serapan bentuk Pr dan Pfr dari fitokrom murni. Spektrum untuk Pfr
sebenarnya adalah spektrum untuk campuran kesetimbangan Pfr dan Pr (lihat teks untuk detailnya).
Perhatikan penyerapan diferensial di wilayah biru spektrum serta daerah merah, jauh-merah.
Beberapa efek cahaya biru dimediasi oleh fitokrom, tetapi fotokonversi oleh lampu merah adalah 50
hingga 100 kali lebih efektif daripada warna biru. Karena kedua bentuk menyerap secara merata di
wilayah hijau (500 hingga 550 nm), lampu hijau tidak cukup mengubah keadaan pigmen dan, dalam
banyak kasus, dapat digunakan sebagai lampu yang aman ketika membuat percobaan fitokrom.
Dengan munculnya genetika molekuler, keberadaannya
beberapa phytochromes di pabrik yang lebih tinggi dikonfirmasi. Dalam sebagian besar angiospermae,
misalnya, ada setidaknya tiga fitokrom yang berbeda: phyA, phyB, dan phyC, masing-masing
dikodekan oleh gen PHYA, PHYB, dan PHYC.1 Arabidopsis, yang telah dipelajari paling luas, memiliki
lima phytochromes (phyA). –PhyE). Perbedaan antara beberapa fitokrom ada pada protein —
kromofor adalah umum untuk semua anggota keluarga fitokrom. Berbagai fitokrom diekspresikan
dalam jaringan yang berbeda pada waktu yang berbeda dalam perkembangan dan memediasi respons
cahaya yang berbeda, walaupun tampaknya phyA dan phyB adalah spesies utama yang memediasi
respons merah dan jauh-merah. Fitokrom juga berinteraksi satu sama lain serta dengan fotoreseptor
lain dan rangsangan perkembangan, memberikan pemahaman tentang jalur transduksi sinyal
kompleks mereka salah satu bidang yang lebih menantang dari penelitian saat ini.
PERSPEKTIF SEJARAH — PENEMUAN PHYTOCHROME
Sekarang sudah diketahui bahwa phytochrome memainkan peran penting dalam hampir setiap tahap
pengembangan tanaman. Keberadaannya didasarkan atas dasar pengamatan fisiologis yang
sederhana: perkecambahan biji dan pertumbuhan bibit etiolated menunjukkan respons yang dapat
diubah terhadap cahaya merah dan merah jauh. Namun karena sifatnya yang dapat dipotret secara
unik, maka baru diusulkan
pigmen pada awalnya disambut dengan skeptis di komunitas ilmiah. Sudah lama diakui bahwa cahaya
memengaruhi
pengembangan tanaman dalam kondisi yang mengecualikan tingkat fotosintesis yang signifikan.
Memang, perbedaan dramatis dalam pertumbuhan dan bentuk tanaman dalam kegelapan dan cahaya
telah memesona para ahli botani dan fisiologi selama berabad-abad. Namun, sedikit kemajuan nyata
untuk memahami fenomena ini dicapai hingga awal 1950-an. Pada waktu itu, H. A. Borthwick, seorang
ahli botani, dan S. B. Hendricks, seorang ahli kimia fisik, memulai studi spektra aksi untuk fenomena
beragam seperti perkecambahan biji, pemanjangan batang, dan kontrol pembungaan fotoperiodik
berbunga. Segera menjadi jelas bahwa semua fenomena ini memiliki spektrum aksi yang sama,
dengan puncak merah dan merah jauh. Lebih menarik, bagaimanapun, adalah penemuan bahwa
respon yang dipotensiasi oleh lampu merah dapat dinegasikan jika perawatan lampu merah segera
diikuti dengan lampu merah jauh. Photoreversibilitas yang jelas seperti itu belum pernah dijelaskan
dalam biologi. Karakteristik khas ini membuat Borthwick dan Hendricks mengusulkan keberadaan
sistem pigmen baru, yang kemudian disebut phytochrome. Pigmen baru ini, tetapi hipotetis, akan ada
dalam dua bentuk: bentuk penyerap merah yang disebut Pr dan bentuk penyerap jauh-merah yang
disebut Pfr. Pigmen juga akan menjadi fotokromik, yang berarti bahwa penyerapan cahaya akan
mengubah sifat serapannya. Penyerapan cahaya merah oleh Pr akan mengubah pigmen menjadi
bentuk penyerap merah jauh, sementara penyerapan cahaya merah jauh oleh Pfr akan mendorong
pigmen kembali ke
bentuk menyerap merah. Hanya berdasarkan eksperimen fisiologis sederhana, mereka dapat
memprediksi beberapa fitur lain dari sistem pigmen hipotetis ini. Pertama, karena benih dan jaringan
bibit yang tumbuh pada mulanya merespons lampu merah, bukan merah jauh,
pigmen itu mungkin disintesis sebagai bentuk Pr. Selain itu, Pr stabil dan mungkin secara fisiologis
tidak aktif. Kedua, karena pengobatan dengan lampu merah memicu perkecambahan dan kejadian
perkembangan lainnya, Pfr mungkin merupakan bentuk aktif. Di sisi lain, Pfr tampaknya tidak stabil
dan dihancurkan atau dapat kembali ke Pr dalam kegelapan oleh reaksi nonfotokimia, tergantung
suhu. Ketiga, karena pigmen tidak dapat dilihat pada jaringan yang tumbuh gelap dan bebas klorofil,
maka tidak diragukan lagi terdapat pada konsentrasi yang sangat rendah. Borthwick dan Hendricks
lebih lanjut menduga bahwa pigmen tersebut harus bertindak secara katalitik dan karena itu mungkin
merupakan protein. Ini merupakan penghargaan bagi kecerdasan ilmiah para penyelidik ini dan rekan
kerjanya bahwa setiap prediksi ini kemudian terbukti benar. Namun, pada saat itu, keberadaan
phytochrome bertemu dengan beberapa keraguan di dalamnya
komunitas ilmiah, sebagian besar karena tidak ada preseden untuk pigmen yang dapat dipulihkan
seperti itu dalam literatur penelitian tumbuhan atau hewan.
GAMBAR 22.2 Kurva absorbansi untuk pucuk jagung setelah merah atau
iradiasi merah jauh. Perhatikan bahwa kurva ini mewakili absorbansi seluruh jaringan, bukan hanya
pigmen. Perhatikan juga bahwa iradiasi jaringan jauh merah, yang mengubah pigmen dari Pfr (kurva
padat) ke Pr (kurva putus-putus), menyebabkan peningkatan yang diharapkan dalam absorbansi
dalam merah dan penurunan daerah spektrum spektrum yang jauh-merah. Spektrum perbedaan
secara efektif mewakili spektrum absorpsi bentuk Pr. Data ini merupakan demonstrasi fisik pertama
dari keberadaan phytochrome. Jelas diperlukan untuk mendapatkan bukti fisik untuk keberadaan
phytochrome dan, pada akhirnya, untuk mengisolasi pigmen dan mencirikannya secara in vitro.
Strategi yang menghasilkan penyelesaian yang memuaskan dari masalah ini mengaktifkan karakter
unik yang dapat dipulihkan yang menghasilkan skeptisisme. Karena phytochrome adalah satu-satunya
pigmen fotokromik yang dikenal yang ada pada tanaman, maka dimungkinkan untuk mendeteksi
perubahan absorbansi yang terkait dengan fotokonversi pigmen dari satu bentuk ke bentuk lainnya.
Dengan demikian, Hendricks dan rekan-rekannya memperkirakan bahwa konversi Pr ke Pfr dalam
lampu merah akan disertai dengan penurunan absorbansi dalam merah (absorbansi maksimum Pr)
dan peningkatan absorbansi yang sesuai di far-red. Iradiasi selanjutnya dengan lampu merah jauh
harus menyebabkan peningkatan absorbansi dalam merah dan penurunan merah jauh. Eksperimen-
eksperimen ini akan memerlukan jenis spektrofotometer khusus, yang mampu mengukur perubahan
absorbansi yang sangat kecil dalam sampel jaringan padat dan hamburan cahaya. Untungnya,
instrumen semacam itu sedang dikembangkan di laboratorium lain di Beltsville dan modifikasi yang
relatif mudah diperlukan untuk mengadaptasi penggunaannya untuk deteksi phytochrome.
Perubahan absorbansi photoreversible yang diprediksi pertama kali diperlihatkan dalam pucuk jagung
yang ditanam pada tahun 1959 (Gambar 22.2). Analisis spektral ini adalah bukti fisik pertama bahwa
phytochrome sebenarnya ada. Beberapa saat kemudian, pigmen itu berhasil diisolasi dan dimurnikan
dari bibit sereal yang tumbuh gelap. Pada tahun-tahun berikutnya, fitokrom ditemukan
berada di mana-mana di kerajaan tumbuhan. Ini ditemukan dalam ganggang, bryophytes (lumut dan
lumut hati), dan mungkin semua tanaman tingkat tinggi di mana ia memainkan peran penting dalam
biokimia, pertumbuhan, dan perkembangan ALLMARK OF ACTION PHYTOCHROME
Kunci untuk penemuan phytochrome adalah temuan bahwa respons tanaman terhadap cahaya merah
yang lemah dapat dibatalkan jika perlakuan merah segera diikuti dengan lampu merah jauh (Tabel
22.1). Photoreversibilitas yang jelas seperti itu belum pernah dijelaskan dalam biologi. Data pada Tabel
22.1 adalah untuk kelompok benih yang diizinkan menyerap air dalam kegelapan selama tiga jam
sebelum menjadi sasaran berbagai perlakuan cahaya singkat. Perawatan cahaya adalah 1 menit lampu
merah (R; λ sekitar 660 nm) atau 3 menit lampu merah-jauh (FR; λ> 700 nm) pada tingkat fluence
rendah, atau bergantian R dan FR di
suksesi
TABEL 22.1 Kontrol perkecambahan yang dapat dipulihkan. Biji selada dihirup selama 3 jam sebelum
iradiasi. Waktu iradiasi adalah 1 menit lampu merah intensitas rendah dan 3 menit Fr. Perkecambahan
dilakukan setelah 48 jam dalam kegelapan berikutnya pada 20◦C.
Perkecambahan Iradiasi (%)
R 88
R, Fr. 22
R, Fr, R 84
R, Fr, R, Fr 18
R, FR, R, FR, R 72
R, Fr, R, Fr, R, Fr 22
Data dari percobaan siswa.
Setelah iradiasi, benih dikembalikan ke kegelapan selama 48 jam, dan jumlah benih yang berkecambah
di setiap lot kemudian dihitung. Perhatikan bahwa lampu merah mempromosikan tingkat
perkecambahan tinggi tetapi perawatan R, FR (lampu merah segera diikuti oleh jauh-merah)
cahaya) mempertahankan perkecambahan pada tingkat gelap (22%). Ketika perlakuan R dan FR
berganti-ganti, tingkat perkecambahan hanya tergantung pada apakah R atau FR disajikan terakhir.
Seolah-olah perkecambahan tergantung pada saklar yang bisa dihidupkan oleh lampu merah dan
dimatikan oleh lampu merah jauh. Hasil yang sama diamati dengan respons yang beragam seperti
perpanjangan batang pada bibit kacang hijau tua dan kontrol fotoperiodik berbunga di cocklebur
(Xanthium strumarium). Perilaku photoreversible dapat dijelaskan oleh model photoequilibrium dua-
negara yang sederhana untuk fitokrom (Gambar 22.3). Bentuk penyerap cahaya merah dari pigmen
disebut Pr dan bentuk penyerap jauh-merah, Pfr. Fitokrom disintesis sebagai bentuk Pr, yang
GAMBAR 22.3 Model fotoequilibrium dua-negara yang sederhana untuk fitokrom seperti yang
awalnya didalilkan berdasarkan perkecambahan biji dan respons tanaman lainnya terhadap cahaya
merah dan merah jauh yang berselang-seling. Penyerapan cahaya merah oleh bentuk pigmen (Pr) yang
menyerap merah mengubahnya menjadi bentuk yang menyerap cahaya merah jauh (Pfr). Sebaliknya,
penyerapan cahaya merah jauh oleh Pfr mengembalikan pigmen ke
bentuk Pr. Pfr dianggap sebagai bentuk aktif dan memulai rantai transduksi sinyal yang mengarah ke
perkecambahan. terakumulasi dalam jaringan yang tumbuh gelap dan umumnya dianggap tidak aktif
secara fisiologis. Ketika Pr menyerap cahaya merah, ia dikonversi ke bentuk Pfr, yang merupakan
bentuk pigmen yang aktif secara fisiologis untuk respons yang paling dikenal. Paparan Pfr ke cahaya
merah jauh mengembalikan pigmen ke bentuk Pr. Baik percobaan fisiologis dan spektrofotometri juga
menunjukkan bahwa beberapa Pfr dapat kembali ke Pr oleh proses yang bergantung pada suhu yang
disebut pengembalian gelap.
22.2.2 PERUBAHAN PR KE PFR DALAM BIBIT ETIOLASI MENYEBABKAN KEHILANGAN KEDUA PFR DAN
TOTAL PHYTOCHROME
Sebagian besar pekerjaan awal tentang phytochrome dilakukan dengan bibit yang tumbuh gelap atau
teriolasi. Bibit yang tumbuh dengan gelap tumbuh dengan cepat, mereka mengakumulasi jumlah
phytochrome yang relatif besar, dan tidak adanya klorofil memungkinkan untuk mengukur
phytochrome secara langsung dalam jaringan dengan spektrofotometer yang diadaptasi untuk
digunakan dengan bahan yang padat secara optik, hamburan cahaya.2 Dengan instrumen yang tepat,
perubahan dalam jumlah total phytochrome dan proporsi relatif Pr dan Pfr dapat dipantau setelah
iradiasi terkontrol. Studi spektrofotometri in vivo ini mengkonfirmasi banyak prediksi awal tentang
dinamika
sifat-sifat phytochrome. Transformasi fitokrom yang khas pada jaringan semai yang diisolasi
ditunjukkan pada Gambar 22.4. Fitur yang paling khas adalah Pfr yang relatif tidak stabil. Perhatikan
bahwa ketika jaringan kembali ke kegelapan setelah Pr dikonversi ke Pfr dengan pulsa singkat dari
lampu merah fluence rendah, konsentrasi Pfr menurun dengan waktu paruh 1 hingga 1,5 jam.
Hilangnya Pfr ini disertai dengan penurunan jumlah phytochrome yang sesuai. Kinetika-kinetika ini
dapat dijelaskan oleh fakta bahwa kedua bentuk pigmen tersebut mengalami degradasi kimia yang
ireversibel (Gambar 22.5). Dalam kegelapan, Pr terakumulasi hingga laju sintesisnya disesuaikan
dengan laju degradasi Pr, yang relatif rendah. Hilangnya phytochrome setelah iradiasi merah dapat
dijelaskan oleh dua faktor. Pertama, laju degradasi Pfr sekitar 100 kali lebih besar daripada laju
degradasi Pr.
Studi imunokimia telah menunjukkan konjugasi Pfr dengan ubiquitin, menunjukkan bahwa Pfr
mengalami degradasi oleh sistem proteasome ubiquitin / 26S. Kedua, telah ditunjukkan bahwa Pfr
menekan transkripsi gen phytochrome melalui penghambatan umpan balik. Sedikitnya 5 detik dari
lampu merah menyebabkan 2 A spektrofotometer adalah alat untuk mengukur penyerapan cahaya
oleh pigmen dalam larutan. Spektrofotometer konvensional dirancang terbatas pada solusi yang jelas
secara optik, bebas dari partikel penghambur cahaya.
GAMBAR 22.4 Transformasi fitokrom khas dalam jaringan bibit yang diisolasi. Jaringan coleoptile oat
yang tumbuh gelap diberi paparan singkat untuk lampu merah fluence rendah pada waktu 0.
Perubahan absorbansi kemudian dipantau untuk total pigmen dan Pfr dalam periode gelap
berikutnya. Pr dihitung sebagai perbedaan antara total phytochrome dan Pfr. penurunan cepat mRNA
phytochrome yang dapat diterjemahkan pada bibit yang diisolasi. Meskipun tidak diketahui pada saat
penelitian asli, sekarang jelas bahwa hanya phyA yang terakumulasi ke tingkat tinggi dalam jaringan
yang diisolasi dan cepat terdegradasi dalam cahaya. Semua phytochromes lainnya (phyB-E) stabil
ketika disinari dan hadir dalam jumlah yang konstan, meskipun jauh lebih rendah, terlepas dari kondisi
cahaya.
GAMBAR 22.5 Sistem fitokrom, berdasarkan pada perilaku fitokrom dalam jaringan pembibitan yang
tumbuh gelap. Fitokrom disintesis sebagai bentuk penyerap merah (PR) yang tidak aktif secara
fisiologis, yang terakumulasi dalam kegelapan. Lampu merah (660 nm) menggerakkan
fototransformasi ke bentuk penyerap merah jauh (Pfr). Penyerapan cahaya merah-jauh (735 nm)
mengembalikan pigmen ke bentuk Pr. Pfr, bentuk aktif, menginduksi respons. Pr dan Pfr masing-
masing merupakan produk degradasi Pr dan Pfr yang tidak aktif. Pfr dikenal untuk kembali ke Pfr dalam
kegelapan oleh proses yang bergantung pada suhu. Pfr juga menekan transkripsi mRNA phytochrome
dengan penghambatan umpan balik 22.2.3 LIGHT MENDIRIKAN NEGARA FOTO DINAMIK ANTARA PR
ANTARA PR DAN PFR
Spektrum serapan untuk Pr dan Pfr (Gambar 22.1) menunjukkan bahwa kedua bentuk memiliki
spektrum serapan yang luas dan tumpang tindih. Perhatikan bahwa Pfr menyerap beberapa cahaya
pada 660 nm (walaupun jauh lebih efisien daripada Pr) dan Pr menyerap sedikit dalam merah-jauh.
Dengan demikian, bahkan dengan lampu merah ‘660 murni’ pada 660 nm, tidaklah mungkin untuk
mengubah 100 persen pigmen menjadi Pfr. Begitu Pfr muncul, sebagian dari itu akan menyerap lampu
merah dan segera difoto kembali ke bentuk Pr. Dengan cara yang sama, Pr juga menyerap sejumlah
kecil cahaya merah-jauh (735 nm), sehingga bahkan dalam cahaya merah-murni murni beberapa Pr
akan dikonversi menjadi Fr. Dengan kata lain, apa pun sumber cahayanya
digunakan, photoequilibrium dinamis () ditetapkan sebagai siklus phytochrome antara Pr dan Pfr.
Photoequilibrium ini dengan mudah didefinisikan sebagai = Pfr / PTOT, di mana PTOT adalah total
phytochrome atau jumlah Pr dan Pfr. Fotoekuilibrium yang ditimbulkan oleh lampu merah (660 nm)
dalam jaringan yang diisolasi, misalnya, adalah 0,8 sedangkan nilai untuk lampu merah jauh pada 720
nm adalah 0,03. Di lain
kata-kata, lampu merah murni akan mempertahankan sekitar 80 persen Pfr dan 20 persen Pr
sementara lampu merah jauh akan membentuk sekitar 3 persen Pfr. Karena alasan ini, spektrum
serapan Pfr yang ditunjukkan pada Gambar 22.1 sebenarnya adalah spektrum campuran ekuilibrium
Pr dan Pfr setelah perlakuan lampu merah jenuh. Kecuali di laboratorium, tentu saja, tanaman tidak
tumbuh dalam kotak gelap dengan sesekali cahaya merah dan merah jauh. Selain itu, sinar matahari
mengandung campuran panjang gelombang merah dan merah jauh dan tergantung pada
Saat siang dan kondisi lingkungan, proporsi relatif panjang gelombang merah dan merah jauh di bawah
sinar matahari akan berubah. Hasilnya adalah sinar matahari juga akan menghasilkan campuran
ekuilibrium Pr dan Pfr dan, karena kualitas sinar matahari berubah sepanjang hari, demikian juga
campuran kesetimbangan Pr dan Pf. Respons biologis dalam banyak kasus akan tergantung pada
proporsi HPR, atau () dalam sistem. Proporsi Pfr, pada gilirannya, akan bergantung pada setidaknya
tiga faktor: proporsi relatif panjang gelombang merah dan jauh-merah pada sumber cahaya, laju gerak
maju dan mundur dari fotokonversi antara Pr dan Pfr, dan tingkat pengembalian termal dari Pfr ke Pr.
22.2.4 RESPON PHYTOCHROME DAPAT DIKELOMPOKKAN MENURUT PERSYARATAN FLUENCE
MEREKA
Respons yang dimediasi fitokrom dengan mudah dikelompokkan ke dalam tiga kategori berdasarkan
kebutuhan energi mereka. Merah klasik, tanggapan photoreversible merah jauh ditemukan oleh
Hendricks dan Borthwick dan koleganya dikenal rendah
tanggapan fluence (LFR). LFR dirangsang oleh
dosis cahaya dalam kisaran 1 μmole m − 2 hingga 1000 μmole
m − 2. Ini setara dengan sekitar 0,1 detik paparan
di bawah kanopi tanaman lebat di ujung bawah dan sekitar
satu detik siang penuh di ujung atas. Sebagai tambahan,
LFR adalah FR-reversibel. Respons fitokrom yang distimulasi oleh tingkat cahaya dalam kisaran 10−6
hingga 10−3 μmole − 2 disebut respons fluence sangat rendah (VLFR). Biasanya, level rendah seperti
itu
cahaya (sebanding dengan cahaya yang dipancarkan dari kunang-kunang)
konversi hanya sekitar 0,01 persen dari phytochrome. Beberapa penelitian telah menunjukkan bahwa
bibit yang tumbuh gelap mampu merespon tingkat cahaya yang sangat rendah. Lampu merah,
misalnya, meningkatkan sensitivitas benih biji-bijian sereal terhadap rangsangan fototropik
berikutnya. Tetapi fluence lampu merah yang diperlukan untuk menjenuhkan respon ditemukan
setidaknya 100 kali lebih sedikit dari yang dibutuhkan untuk menginduksi konversi Pr ke Pfr yang
terukur! Fluence far-red yang rendah juga meningkatkan sensitivitas fototropik seperti halnya lampu
merah, yang mengindikasikan bahwa kurang dari 1 persen pigmen perlu dikonversi ke Pfr untuk
memenuhi respon. Paparan terhadap bahkan safelight hijau redup tradisional sudah cukup untuk
memperoleh atau bahkan respons perpanjangan jenuh dalam bibit Avena yang tumbuh gelap.
Misalnya, sesedikit 0,01 persen
Pfr diperlukan untuk mendapatkan penghambatan pemanjangan mesocotyl. Sensitivitas ekstrem
terhadap cahaya ini jelas membuat studi VLFR secara teknis sulit. VLFR, misalnya, tidak dapat diubah-
ubah. Bukti utama bahwa respons VLF dimediasi oleh fitokrom adalah kesamaan spektrum aksinya
dengan spektrum serapan Pr. Fenomena itu, bagaimanapun, memunculkan
pertanyaan membingungkan namun menarik tentang kontrol kontrol eksperimental pembangunan
pabrik. Di lingkungan alami, tanaman terpapar sinar matahari dalam jangka waktu yang lama dengan
tingkat kelancaran yang relatif tinggi. Dalam kondisi seperti itu, ditandai dengan relatif
energi tinggi dalam jangka waktu yang lama, program fotomorfogenik mencapai ekspresi maksimum,
dan respons seperti ekspansi daun dan pemanjangan batang jauh lebih mencolok. Respon tergantung
cahaya semacam itu dikenal sebagai reaksi iradiasi tinggi (HIRs). Reaksi radiasi tinggi umumnya
memiliki karakteristik sebagai berikut: (1) ekspresi penuh dari respons membutuhkan paparan radiasi
yang lama, terutama dengan proporsi cahaya merah jauh yang tinggi; (2) besarnya respons adalah
fungsi dari laju dan durasi fluence; (3) seperti VLFRs, HIR tidak merah, jauh lebih merah
photoreversible. HIR telah terlibat dalam berbagai respon yang juga memenuhi syarat sebagai LFR,
termasuk stem
pertumbuhan, ekspansi daun, dan perkecambahan biji. Namun, HIR dapat menunjukkan spektra aksi
yang sangat berbeda tergantung pada spesies atau kondisi pertumbuhan. Bibit yang diasosiasikan,
misalnya, merespons warna biru, merah, dan lampu merah jauh. Ketika de-etiolasi berlangsung, ada
pergeseran dari HIR yang jauh-peka-merah ke HIR yang peka-merah. Tidak mengherankan kalau
kemudian, jaringan hijau yang tumbuh lebih responsif terhadap cahaya merah daripada merah jauh.
Beberapa sistem, seperti sintesis antosianin pada bibit Sorgum, hanya merespons cahaya biru-UV-A.
Studi genetik yang melibatkan mutan fitokrom di Arabidopsis telah mengidentifikasi bahwa phyA
bertanggung jawab atas respons HIR VLFR dan FR dan phyB bertanggung jawab untuk LFR dan HIR
peka-merah.
22.3 CRYPTOCHROME: MERESPON TERHADAP BIRU DAN CAHAYA UV-A
Charles Darwin adalah salah satu yang pertama mencatat bahwa tanaman merespons cahaya biru
ketika dia mengamati bahwa gerakan heliotropik berkurang dalam cahaya yang melewati larutan
kalium dikromat, penyerap cahaya biru yang efektif. Sekarang diketahui bahwa bagian-bagian
spektrum yang membentuk cahaya biru dan UV-A mengatur banyak aspek pertumbuhan dan
perkembangan pada tanaman, jamur, dan hewan. Respons tanaman terhadap cahaya biru dan UV-A
mencakup aspek de-etiolasi seperti penghambatan pemanjangan hypocotyl dan stimulasi ekspansi
kotiledon, pembukaan dan penutupan stomata, ekspresi gen, waktu berbunga, pengaturan '' jam
endogen ' (Bab 24), dan pertumbuhan
memotret sebagai respons terhadap gradien cahaya, atau fototropisme (Bab 23). Kebanyakan spektra
aksi untuk respons cahaya-biru memiliki puncak dalam spektrum spektrum biru dan UV-A dan sangat
mirip dengan spektrum serapan molekul flavin, seperti riboflavin. Ini mendorong A. W. Galston untuk
mendalilkan pada awal 1950 bahwa flavoprotein terlibat dalam respons cahaya biru. Namun, yang
lain, mengajukan argumen kuat yang mendukung fotoreseptor berbasis karotenoid, dan selama
bertahun-tahun kontroversi flavin-karotenoid masih menjadi perdebatan hangat. Kontroversi itu sulit
diselesaikan karena tanaman mengandung susunan flavoprotein dan karotenoprotein yang
membingungkan, sebuah faktor yang secara serius mempersulit setiap upaya untuk mengidentifikasi
satu yang mungkin terlibat secara khusus dalam respons cahaya biru. Karena sifat pigmen yang sulit
dipahami ini, atau 'samar', dan respons cahaya biru yang meresap dalam cryptogams, atau tanaman
yang tidak berbunga, pigmen ini disebut sebagai cryptochrome. Protein pertama dengan karakteristik
fotoreseptor cahaya biru diisolasi dari Arabidopsis pada tahun 1993. Pemanjangan hipokotil pada
wildtype Arabidopsis dapat dihambat oleh cahaya merah, jauh-merah, atau biru. Beberapa mutan (hy
mutan) ditandai oleh hipokotil memanjang karena mereka telah kehilangan kapasitas untuk
menanggapi satu atau lebih daerah spektrum. Salah satunya, hy4 (belakangan bernama cry1), telah
kehilangan kapasitas untuk merespons secara khusus terhadap cahaya biru. Protein yang dikodekan
oleh alel wildtype kemudian diisolasi dan, berdasarkan sifat fotobiologis dan genetiknya, diidentifikasi
sebagai cryptochrome 1 (cry1). Argumen antara kamp flavin dan kamp karotenoid akhirnya
diselesaikan setelah lebih dari 40 tahun ketika ditunjukkan bahwa cry1 mengikat dua kromofor terkait
flavin, salah satunya adalah flavin adenine dinucleotide (FAD) (Bagian 22.5.3). Cryptochrome kedua,
cry2, juga telah diidentifikasi. Cry2 memediasi penindasan cahaya biru dari perpanjangan hipokotil,
ekspansi kotiledon, dan produksi antosianin di Arabidopsis. Selain itu, cry2 memiliki peran dalam
menentukan waktu berbunga dan identik dengan FHA, produk dari gen waktu-berbunga. Peran cry2
dan FHA dalam berbunga diperiksa pada Bab 25.
22.4 RESPONS PENGEMBANGAN PHYTOCHROME DAN CRYPTOCHROME NUMEROUS
Phytochrome dan cryptochrome bertindak secara bersama-sama dan independen untuk mengatur
berbagai respons perkembangan. Beberapa respons yang lebih baik dipahami dijelaskan di bagian
berikut.
22.4.1 GERMINASI BENIH
Perkecambahan banyak biji dipengaruhi oleh cahaya yang terlihat pada siraman perkecambahan di
area budidaya atau gangguan alami. Beberapa biji, yang dikenal sebagai benih fotoblastik positif,
dirangsang untuk berkecambah oleh cahaya. Perkecambahan orang lain, yang dikenal sebagai benih
fotoblastik negatif, dihambat oleh cahaya. Beberapa biji, sebagian besar spesies penting secara
pertanian yang telah diseleksi karena berkecambah tinggi, tidak terpengaruh oleh cahaya. Banyak biji,
seperti selada, mungkin hanya memerlukan paparan cahaya yang singkat, diukur dalam hitungan detik
atau menit, sementara yang lain mungkin membutuhkan beberapa jam atau bahkan berhari-hari
cahaya konstan atau terputus-putus (mis., Lythrum salicaria, Epilobium cephalostigma). Dalam semua
kasus, pigmen yang bertanggung jawab tampaknya phytochrome. Sebagian besar benih yang
membutuhkan cahaya untuk berkecambah cenderung biji yang sangat kecil yang memiliki embrio
yang relatif kecil dan endosperma terbatas. Mereka harus dekat dengan permukaan ketika mereka
berkecambah sehingga bibit muda dapat mencapai sinar matahari sebelum cadangan habis. Sebagian
besar tanah menipiskan cahaya dengan sangat cepat. Ketebalan tanah halus 1 mm, misalnya,
melewati kurang dari 1 persen dari cahaya yang terjadi dan kemudian hanya pada panjang gelombang
lebih dari 700 nm. Akibatnya, kebanyakan biji membutuhkan cahaya tidak perlu dikubur dalam-dalam
agar perkecambahan tetap terkendali. Namun, beberapa biji (mis., Sinapis arvensis) membutuhkan
Pfr sangat sedikit (= 0,05) untuk merangsang perkecambahan dan mungkin menunjukkan
perkecambahan ketika ditutupi dengan tanah hingga 8 mm. Dengan demikian, peran fitokrom dalam
perkecambahan dan pengembangan benih
tampaknya menjadi salah satu penyampaian informasi kepada benih atau bibit tentang posisinya
relatif terhadap permukaan tanah. Menariknya, gulma pertanian yang paling umum seperti
Amaranthus (pigweed), Ambrosia (ragweed), dan Chenopodium (domba perempat) menghasilkan
jumlah luar biasa dari biji peka cahaya yang sangat kecil. Benih-benih ini menumpuk di ‘bank bank
benih’ tepat di bawah permukaan tanah di mana mereka tidak akan berkecambah. Namun, setiap kali
tanah terganggu, sejumlah benih baru berkecambah karena terpapar cahaya. Ini adalah faktor utama
dalam keberhasilan kompetitif spesies ini. Penindasan perkecambahan dalam biji fotoblastik negatif,
seperti gandum liar (Avena fatua), umumnya membutuhkan paparan jangka panjang dengan tingkat
kelancaran tinggi. Lampu merah-jauh dan biru paling efektif, meskipun dalam beberapa kasus (mis.,
Phacelia tanacetifolia), lampu merah juga efektif. Photoinhibition dari perkecambahan biji tampaknya
menjadi contoh dari reaksi radiasi yang tinggi. Di Arabidopsis, perkecambahan biji dikendalikan hanya
oleh
fitokrom.
22.4.2 DE-ETIOLASI
Tumbuhan yang tumbuh dalam kegelapan menunjukkan morfologi yang berbeda. Rinciannya dapat
bervariasi dari satu spesies ke spesies lainnya, tetapi dalam dikot seperti kacang (Gambar 22.6)
hipokotil memanjang dan kurus, dengan kait plumular yang diucapkan, atau recurve, tepat di bawah
daun pertama. Daunnya sendiri mengalami perkembangan terbatas dan tetap kecil dan
menggenggam, seperti yang ada di embrio. Klorofil tidak ada dan bibit muncul berwarna putih atau
kuning. Dalam biji-bijian sereal monocot, ruas pertama, atau mesocotyl, memanjang secara
berlebihan dalam gelap dan coleoptile, yang merupakan daun yang dimodifikasi, tumbuh perlahan.
Daun primer tetap berada di dalam coleoptile dan tetap bergulung rapat di sekitar midvein mereka.
Kondisi umum ini ditunjukkan oleh bibit yang tumbuh gelap disebut etiolasi. Karakteristik lain dari
kondisi etiolasi termasuk pengembangan kloroplas yang ditahan dan aktivitas rendah dari banyak
enzim. Ketika terpapar cahaya, semai yang teriiolasi mengalami de-etiolasi, suatu proses di bawah
kendali baik phytochrom dan cryptochromes. Pertumbuhan hipokotil ditangkap, kait plumular
berangsur-angsur menjadi lurus, dan perpanjangan epikotil semakin cepat. Ringan juga
merangsang daun untuk membuka, memperbesar, dan menyelesaikan perkembangannya.
Perkembangan kloroplas juga terjadi dan daun menjadi hijau ketika klorofil menumpuk dan daun
menjadi kompeten secara fotosintesis. Dalam GAMBAR 22.6 Respon de-etiolasi pada bibit kacang 7
hari (Phaseolus vulgaris). Bibit di sebelah kanan tumbuh dalam kegelapan. Perhatikan hipokotil
memanjang, kait plumular berulang, tidak adanya ekspansi daun primer, dan tidak adanya klorofil.
Bibit di sebelah kiri ditanam di bawah kondisi cahaya putih normal. Perhatikan hipokotil yang
diperpendek, lipatan kait plumular, daun primer meluas, dan akumulasi klorofil. Bibit tengah terpapar
cahaya merah lemah selama 5 menit setiap hari selama tiga hari, yang cukup untuk memulai respons
de-etiolasi.
khususnya, cahaya menstimulasi sintesis klorofil a / b protein pemanen cahaya. Signifikansi
perkembangan etiolasi dan de-etiolasi tidak sulit untuk dibangun. Ingatlah bahwa tanaman pada
dasarnya adalah organisme fotosintesis. Seekor benih membawa jaringan nutrisi dalam jumlah
terbatas yang harus mendukung pengembangan bibit sampai saat daunnya terbentuk dalam cahaya
dan fotosintesis dapat mengambil alih pasokan energi dan karbon. Dalam kegelapan yang dialami di
bawah tanah, cadangan terbatas benih berkomitmen untuk pertumbuhan hipokotil untuk
memaksimalkan kemungkinan bahwa bulu, yang terdiri dari daun muda, akan mencapai cahaya dan
dapat melakukan fotosintesis sebelum cadangan habis. Setelah didirikan dalam cahaya, cadangan
yang tersisa dapat diinvestasikan dalam pengembangan jaringan fotosintesis, seperti ekspansi daun
dan pengembangan kloroplas. 22.4.3 PENGHINDARAN BAGI
Tanaman membutuhkan cahaya untuk fotosintesis dan tanaman yang tumbuh di bawah naungan
tetangga atau di bawah kanopi dapat menyesuaikan dengan berkurangnya ketersediaan cahaya dalam
dua cara. Mereka dapat (1) menyesuaikan kemampuan memanen cahaya mereka dengan
meningkatkan luas daun spesifik dan jumlah klorofil a / b kompleks pemanen cahaya atau mereka
dapat (2) menyesuaikan morfologi mereka untuk menempatkan daun mereka di luar naungan.
Tumbuhan biasanya merespons terhadap shadelight dengan peningkatan pemanjangan organ seperti
batang (termasuk hipokotil dan tangkai daun, yang lebih ke atas).
orientasi daun (hyponasty), mengurangi bercabang, dan mengurangi anakan (di rumput). Pada
akhirnya, naungan mengarah ke pembungaan dan benih awal yang diatur dalam upaya untuk
'melarikan diri' naungan dengan mempersingkat waktu generasi. Ini dan efek lainnya secara kolektif
disebut sindrom penghindaran naungan. Radiasi di dalam dan di bawah kanopi sangat kurang dari
cahaya merah dan biru karena panjang gelombang ini sebagian besar diserap oleh klorofil pada daun
di atasnya. Sebaliknya, klorofil transparan terhadap cahaya merah jauh; redaman merah jauh terbatas
hanya untuk refleksi. Oleh karena itu, tanaman menggunakan fitokrom (khususnya phyB, phyD, dan
phyE) dan cryptochrome untuk mendeteksi perbedaan karakteristik ini dalam komposisi antara
shadelight dan siang hari tanpa filter.
Efek naungan kanopi dapat dijelaskan dalam hal rasio tingkat fluence merah-jauh-merah (R / FR, atau
ζ; Gr. Zeta). Nilai ζ di siang hari tanpa filter biasanya berkisar antara 1,05 hingga 1,25. Nilai dalam
shadelight di bawah kanopi akan, tentu saja, berbeda dengan sifat vegetasi dan kerapatan kanopi.
Beberapa nilai representatif tercantum dalam Tabel 22.2.
Nilai-nilai ini berada dalam kisaran di mana perubahan kecil dalam ζ akan menyebabkan perubahan
yang relatif besar dalam proporsi Pfr (Gambar 22.7). Shadelight dapat ditiru di laboratorium atau
ruang pertumbuhan dengan menambah cahaya neon putih (ζ = 2,28) dengan berbagai jumlah cahaya
merah jauh melalui seluruh fotoperiode. Ini dapat dilakukan sedemikian rupa sehingga laju fluida
radiasi aktif fotosintesis (PAR) tetap konstan dari satu Tabel 22.2 Nilai perkiraan R / FR (ζ) untuk
kanopi disaring cahaya.

GAMBAR 22,7 Phytochrome photoequilibrium () terkait dengan rasio lampu merah ke merah (ζ). Area
yang diblokir menunjukkan kisaran nilai untuk ζ yang diamati pada kondisi ekologis yang ditunjukkan
(Direproduksi dengan izin dari Ulasan Tahunan Fisiologi Tumbuhan, Vol.
33. Hak Cipta 1982 oleh Ulasan Tahunan, Inc.)
rezim pengobatan ke depan. Ini menghilangkan dampak output fotosintesis dan perbedaan
pertumbuhan; morfogenesis dengan demikian dapat dikaitkan dengan nilai photoequilibrium
phytochrome (), yang dapat diperkirakan dari rasio R / FR yang diukur untuk setiap rejimen. Ketika
tanaman muda dari album Chenopodium ditanam dengan cara ini, tingkat ekstensi batang logaritmik
ditemukan berhubungan secara linier (Gambar 22.8).
Respons terhadap kualitas cahaya mungkin cukup cepat. Dalam Chenopodium, misalnya, peningkatan
laju ekstensi batang dapat diamati dalam waktu tujuh menit dengan menambahkan cahaya FR ke
sumber fluoresens latar belakang. Bahkan ketika tidak langsung diarsir, tanaman mampu
mengantisipasi naungan. Pengurangan rasio merah ke jauh-merah tercermin dari daun tetangga yang
tidak memiliki naungan dan diperbanyak secara horizontal seringkali cukup untuk memulai respons
penghindaran naungan.
22.4.4 Mendeteksi SINYAL AKHIR HARI
Ada juga perubahan substansial dalam distribusi energi spektral siang hari alami setiap hari. Saat fajar
dan senja, ketika matahari duduk rendah di cakrawala, ada penurunan relatif yang signifikan dalam
nilai ζ GAMBAR 22.8 Pertumbuhan bibit album Chenopodium dalam simulasi shadelight. Bibit ditanam
selama 14 hari dalam simulasi shadelight dengan memberikan lampu merah jauh tambahan
cukup untuk memberikan rasio R: FR yang ditunjukkan (ζ). Perhatikan bahwa perpanjangan internode
berbanding terbalik dengan jumlah Pfr dalam jaringan. (Direproduksi dengan izin dari Dr. David
Morgan dan
Profesor Harry Smith, Universitas Leicester, Inggris. Foto seizin Prof. Smith.) Dibandingkan dengan
bagian utama hari itu. Dalam satu studi, misalnya, nilai ζ saat senja berkurang 14 hingga 44 persen dari
mereka di tengah hari. Pemeriksaan terperinci terhadap respons labu (Cucurbita pepo) terhadap
cahaya merah atau merah jauh hari terakhir menunjukkan bahwa pengurangan proporsi fitokrom
dipertahankan sebagai Pfr pada akhir fase foto dikaitkan dengan perubahan drastis dalam
perkembangan. pola. Menurunkan dari nilai tinggi (kira-kira 0,65 ke 0,75) menjadi nilai yang sangat
rendah (kira-kira 0,03)
menonjolkan ekstensi batang dan tangkai daun, mengurangi ekspansi dan percabangan daun, dan
menurunkan kandungan klorofil. Eksperimen-eksperimen ini, tentu saja, tidak membuktikan
hubungan sebab akibat antara phytochrome photoequilibrium dan respons morfogenik terhadap
perubahan dalam lingkungan radiasi. Namun, mereka menunjukkan bahwa pabrik memiliki kapasitas
untuk menanggapi perubahan dalam distribusi energi spektral yang serupa dengan yang terjadi secara
alami
di lingkungan. Tampaknya juga sangat mungkin bahwa phytochrome adalah fotoreseptor yang
mendeteksi sinyal akhir zaman, yang dapat mencerminkan peran penting dalam pengukuran waktu
(Bab 24, 25)
22.4.5 PENGENDALIAN BIOSYNTHESIS ANTHOCYANIN
Anthocyanin adalah pigmen merah dan biru yang larut dalam air yang bertanggung jawab atas warna
banyak sayuran, buah-buahan, dan bunga. Biosintesis antosianin adalah reaksi irradiansi tinggi klasik,
pertama kali terungkap dalam penelitian bibit kubis merah. Seperti tanggapan lain dari bibit yang
diisolasi, inisiasi akumulasi antosianin adalah LFR klasik yang bergantung pada fitokrom.
Photoreversibility merah-merah, bagaimanapun, terbatas pada
iradiasi singkat. Ketika iradiasi jangka panjang diterapkan, puncak aksi untuk akumulasi antosianin
berlanjut digeser ke jauh-merah, dengan pengurangan efektivitas di merah. Efek iradiasi merah jauh
yang berkepanjangan ini telah ditafsirkan sebagai persyaratan untuk mempertahankan tingkat Pfr
yang rendah seiring waktu — cukup lama untuk menghindari penipisan kolam Pfr yang cepat dengan
degradasi.
22.4.6 TANGGAPAN PHYTOCHROME YANG CEPAT
Waktu respons untuk sebagian besar efek perkembangan yang dimediasi fitokrom diukur dalam
beberapa jam atau bahkan berhari-hari, tetapi ada beberapa respons dengan waktu respons diukur
dalam menit atau detik. Sebagian besar, tetapi tidak semua, dari respon cepat ini tampaknya terkait
dengan aktivitas berbasis membran seperti potensi bioelektrik atau fluks ion. Salah satu indikasi paling
awal bahwa fitokrom mempengaruhi sifat listrik jaringan adalah efek yang aneh pada muatan
permukaan ujung akar yang dilaporkan oleh T. Tanada pada tahun 1968. Tanada mengamati bahwa
ujung akar jelai yang tumbuh gelap akan mengapung bebas dalam gelas kimia dengan gelas.
permukaan khusus bermuatan negatif disiapkan. Dalam 30 detik setelah iradiasi merah singkat, ujung
akar akan menempel ke permukaan. Perawatan jauh-merah berikutnya akan melepaskan ujung akar
dari gelas. Kemudian ditemukan bahwa adhesi dan pelepasan berkorelasi dengan perubahan yang
disebabkan oleh fitokrom pada permukaan
dari tips root. Perlakuan merah singkat menghasilkan potensi permukaan positif, menarik ujung ke
permukaan bermuatan negatif. Perawatan jauh-merah menghasilkan potensi permukaan negatif,
sehingga menyebabkan ujungnya terlepas. Efek serupa lampu merah dan merah menyala potensi
permukaan dari kolena optena Avena juga telah terjadi
diperagakan. Potensi transmembran termodifikasi-phytochrome telah dilaporkan untuk berbagai
jaringan dari beberapa laboratorium. Hasilnya tidak sepenuhnya konsisten, tetapi dalam banyak kasus
lampu merah menginduksi depolarisasi membran dalam 5 hingga 10 detik setelah perawatan lampu
merah. Perawatan far-red berikutnya menyebabkan pengembalian lambat ke polaritas normal atau
hiperpolarisasi kecil. Pada titik ini, tidak diketahui apakah efek tersebut disebabkan oleh aksi langsung
phytochrome pada membran atau apakah sistem messenger kedua terlibat.
22.4.7 FUNGSI FUNGSI DAPAT MENCETAK PRESENSI CAHAYA
Apa tujuannya melayani tanaman untuk memiliki berbagai bentuk phytochrome? Lebih khusus, apa
manfaatnya bagi tanaman etiolasi untuk mengakumulasi kelebihan phyA yang labil, yang begitu cepat
terdegradasi dalam bentuk Pfr? Satu kemungkinan adalah bahwa phyA hanya berfungsi untuk
mendeteksi keberadaan cahaya, daripada untuk membedakan perbedaan halus dalam kualitas
cahaya. Perhatikan bahwa phyA terakumulasi dalam dua situasi tertentu: (1) dalam biji yang
membutuhkan lampu merah untuk berkecambah dan akibatnya tidak berkecambah ketika terkubur
jauh di dalam tanah, dan (2) dalam bibit berkecambah di mana fitokrom digunakan untuk mendeteksi
cahaya sebagai bibit. mendekati permukaan tanah. Jumlah besar phyA yang terakumulasi di bawah
kedua kondisi ini tampaknya berfungsi sebagai antena sensitif atau penghitung-foton yang hanya
mendeteksi keberadaan cahaya. Setelah benih atau bibit terkena cahaya yang cukup, jumlah fitokrom
labil berlebihan menghilang. Hal ini memungkinkan phyB yang lebih stabil untuk memantau rasio R-
FR dari waktu ke waktu dan pengembangan langsung yang sesuai. Mungkin sulit untuk mendapatkan
bukti langsung untuk mendukung skenario seperti itu, tetapi ini merupakan langkah pertama yang
penting dalam mengambil studi fitokrom dari laboratorium dan ke dunia nyata.
22.5 KIMIA DAN MODE TINDAKAN PHYTOCHROME DAN CRYPTOCHROME
22.5.1 PHYTOCHROME ADALAH PHYCOBILIPROTEIN
Phytochrome chromophore (Gambar 22.9) disebut phytochromobilin karena merupakan tetrapyrrole
linier yang memiliki struktur yang mirip dengan pigmen empedu mamalia. Fitokromobilin sebenarnya
identik dengan phycocyanobilin, kromofor pigmen phyconcyanin yang ditemukan di cyanobacteria
dan alga merah. Fitokromobilin juga terkait dengan kromofor klorofil, pigmen sitokrom pernapasan,
dan hemoglobin, kecuali bahwa pigmen-pigmen ini semuanya adalah tetrapyrroles siklik. Perbedaan
antara kromofor Pr dan kromofor Pfr adalah rotasi (isomerisasi cis-trans) dari ikatan rangkap antara
cincin C dan D. Penyerapan lampu merah menyediakan energi yang dibutuhkan untuk mengatasi
energi aktivasi tinggi untuk rotasi.
sekitar ikatan rangkap, transisi yang biasanya tidak mungkin terjadi pada suhu sekitar. Pigmen dapat
dikembalikan ke konfigurasi Pr yang lebih stabil baik oleh cahaya FR atau pengembalian panas yang
tergantung pada kegelapan. Ada juga bukti bahwa perubahan kromofor menginduksi perubahan
konformasi substansial dalam protein, yang akan menjelaskan aktivasi ketika dikonversi ke Pfr.
GAMBAR 22.9 Struktur kromofor fitokrom dan pengikatannya dengan apoprotein. Kromofor, suatu
tetrapirrol linier, secara kovalen terkait dengan rantai polipeptida pada sistein-321 melalui ikatan
belerang. Fotokonversi antara Pr dan Pfr melibatkan rotasi di sekitar ikatan rangkap yang
menghubungkan cincin C dan D. GAMBAR 22.10 Struktur fitokrom. Diagram blok ini dari dua molekul
fitokrom (dimer) menunjukkan domain dan subdomain utama. Domain fotosensoris N-terminal
mengikat phytochromobilin chromophore (PCB) dan dihubungkan oleh daerah engsel ke domain
regulator C-terminal. Subunit pengatur berisi domain dimerisasi (DD) dan histidin
domain terkait kinase (HKRD). Satu situs fosforilasi yang mungkin ditampilkan (garis putus-putus);
residu serin (S) yang terletak di daerah engsel yang terfosforilasi khusus dalam bentuk Pfr. Situs
fosforilasi lain yang mungkin adalah residu serin yang terletak di subdomain P1 di ujung-N dari domain
fotosensor. Domain P4 diyakini berinteraksi dengan cincin-D kromofor untuk menstabilkan bentuk Pfr
yang secara energik tidak menguntungkan. Domain regulatori mungkin memulai transduksi sinyal
cahaya. Phytochrome apoprotein adalah protein yang relatif kecil dengan massa molekul 125 kDa. Ini
terdiri dari dua domain struktural dengan ukuran yang kira-kira sama; domain terminal-N bundar dan
domain terminal-terbuka, atau diperluas (Gambar 22.10). Cincin kromofor secara kovalen terkait
dengan protein melalui residu sistein dalam domain terminal-N. Ujung terminal N dari molekul dengan
demikian disebut domain fotosensorik. Domain C-terminal, atau domain regulatori, berisi subdomain
yang memiliki karakteristik histidine kinase (domain terkait histidin kinase, HKRD). Dalam hal ini,
fitokrom menyerupai sistem dua komponen seperti yang sebelumnya ditemui dalam osmoregulasi
dan penginderaan hormon. In vivo, fitokrom ada sebagai dimer, dengan satu kromofor pada setiap
monomer.
22.5.2 TRANSDUKSI SINYAL PHYTOCHROME
Regulasi fitokrom protein atau fungsi protein pertama kali dilaporkan pada tahun 1960 oleh A. Marcus,
yang mendemonstrasikan kontrol reversibel gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase aktivitas merah-
jauh-merah pada bibit kacang. Sejak itu, daftar enzim dan
protein lain yang aktivitasnya diketahui diatur secara cahaya, dalam banyak kasus oleh phytochrome,
telah berkembang menjadi lebih dari 60. Pengamatan ini menghasilkan kesimpulan yang jelas bahwa
phytochrome bertindak dengan mengendalikan ekspresi gen. Namun, baru-baru ini saja, hasil-hasil
studi genetik menyarankan mekanisme untuk mengendalikan ekspresi gen oleh phytochrome.
Meskipun mekanisme rinci pensinyalan fitokrom masih belum jelas, setidaknya tiga faktor penting
telah diidentifikasi:
1. phytochromes adalah serin / treonin kinase yang baik autophosporylate dan memfosforilasi
sejumlah protein lain,
2. fitokrom diimpor ke dalam nukleus dalam bentuk Pfr aktif, dan
3. respons fitokrom berhubungan dengan perubahan signifikan dalam ekspresi gen. Studi awal dari
urutan asam amino dari molekul phytochrome mengungkapkan bahwa domain terminal karboksinya
memiliki sekuens asam amino yang homolog dengan enzim histidine kinase bakteri. Karena kesamaan
ini disarankan pada 1980-an bahwa fitokrom mungkin protein kinase. Namun, tidak ada bukti langsung
dari kegiatan tersebut. Ini semua berubah dengan ditemukannya fitokrom pada cyanobacteria.
Phytochrome cyanobacterial (cph1) memiliki domain N-terminal yang mirip dengan domain
pengikatan kromofor dari phytochrome tanaman, memiliki sifat spektral yang mirip dengan
phytochromes tanaman, dan, yang paling penting, menunjukkan aktivitas histidin kinase yang
dimediasi cahaya. Tak lama kemudian, ditunjukkan bahwa phytochrome oat murni menunjukkan
kemampuan autofosforilasi yang diatur cahaya. Namun, tumbuhan phytochrome autophosphorylates
residu serin, daripada residu histidin seperti rekan cyanobacterialnya. Fitokrom secara istimewa
terfosforilasi dalam bentuk Pfr (Gambar 22.10) yang
kemudian dapat memulai pensinyalan dengan memindahkan gugus fosfat ke molekul substrat yang
sesuai. Telah diketahui dengan baik bahwa penambahan gugus fosfat atau pemindahannya memiliki
efek mendalam pada struktur dan stabilitas protein, sehingga mempengaruhi sifat-sifat fungsional dan
lokasi intraseluler. Phytochrome mungkin
mengatur berbagai aspek perkembangan hanya dengan memfosforilasi substrat yang berbeda atau
memulai kaskade kinase yang berbeda. Setidaknya dua substrat fosforilasi diduga telah diidentifikasi.
PKS1 (PHYTOCHROME KINASE SUBSTRATE 1) adalah protein sitoplasma yang difosforilasi oleh phyA in
vitro. PKS1 berikatan dengan phyA dan phyB dan fosforilasi in vivo dirangsang oleh lampu merah,
menunjukkan bahwa phytochrome adalah kinase yang bertanggung jawab. Nucleoside diphosphate
kinase 2 (NDPK2) adalah enzim yang juga tampaknya berinteraksi dengan fitokrom. NDPK
mengkatalisasi sintesis berbagai nukleosida trifosfat (mis., CTP, GTP, UTP) dari ATP dan nukleosida
difosfat yang sesuai. Aktivitasnya meningkat secara signifikan dengan adanya bentuk Pfr phyA in vitro,
fosforilasi NDPK2 dirangsang oleh lampu merah in vivo, dan mutan ndpk2 menunjukkan respons yang
berubah terhadap cahaya merah dan merah jauh. PhyA yang dimurnikan juga dapat memfosforilasi
kedua cryptochromes in vivo dan fosforilasi cry1 juga distimulasi oleh lampu merah in vivo. Ini sangat
menarik mengingat interaksi fisiologis yang diketahui antara respons cahaya merah dan biru dan
meningkatkan kemungkinan bahwa phyA dapat memodulasi respons cahaya biru melalui fosforilasi
kriptokrom (lihat Bagian 22.5.3). Sayangnya, hubungan langsung antara aktivitas kinase dan
pensinyalan fitokrom belum ditetapkan. Untuk mengendalikan ekspresi gen, rantai sinyal fitokrom
harus meluas ke dalam nukleus tempat gen berada. Sebenarnya rantai sinyal dalam kasus ini agak
pendek, karena fitokrom itu sendiri dapat bergerak ke dalam nukleus. Sudah lama diasumsikan
bahwa phytochrome adalah protein sitosolik. Pandangan ini berubah ketika phytochrome ditandai
dengan menggabungkannya dengan protein fluorescent hijau (GFP) dan produk fusi kemudian
diekspresikan pada tanaman transgenik. Fitokrom yang tergabung dalam GFP tetap aktif secara
biologis dan lokasi fitokrom yang ditandai dapat dikonfirmasi secara visual dengan pemeriksaan
mikroskopis. Studi-studi ini memperjelas bahwa fitokrom dalam bentuk Pr tidak aktifnya memang
terakumulasi dalam sitoplasma, tetapi konversi ke bentuk Pfr membuka kedok urutan lokalisasi nuklir
yang memungkinkan phytochrome untuk dikenali oleh mesin impor nuklir (Gambar 22.11).
Mekanisme impor nuklir tidak jelas, tetapi telah ditunjukkan bahwa urutan pengakuan terletak di
domain terminal karboksi molekul phytochrome dan bahwa protein diidentifikasi sebagai FHY1 (dari
fhy1 mutan, atau hipokotil memanjang jauh merah 1). ) diperlukan secara khusus. Tingkat impor nuklir
bervariasi. PhyA. GAMBAR 22.11 Impor fitokrom dari sitoplasma ke dalam nukleus adalah langkah
penting dalam transduksi sinyal fitokrom. Impor nuklir mensyaratkan bahwa setidaknya satu dari dua
molekul dalam dimer berada dalam bentuk Pfr. misalnya, diangkut ke dalam nukleus dalam waktu 15
menit sejak dimulainya cahaya, tetapi phyB tidak terdeteksi setidaknya selama dua jam.
Ketika banyak phytochromes tiba di dalam nukleus, mereka nampak membentuk agregat yang disebut
sebagai benda-benda nuklir atau bintik-bintik. Phytochrome juga berinteraksi secara fisik, setidaknya
secara in vitro, dengan keluarga faktor transkripsi yang disebut faktor-faktor yang berinteraksi dengan
phytochrome (PIF), suatu interaksi yang membentuk hubungan langsung antara phytochrome dan
ekspresi gen. Analisis genetik telah menetapkan bahwa protein PIF dan PIF-like (PIL) sebagian besar
merupakan pengatur negatif dari jalur yang bergantung pada phytochrome. Sebagai contoh, anggota
keluarga PIF menghambat perkecambahan biji, mengontrol akumulasi protochlorophyllide dan
menekan gen biosintetik gibberelin yang diatur fitokrom. Sebagian besar protein PIF stabil dalam
gelap, tetapi cepat terdegradasi dalam cahaya. Degradasi setidaknya dua PIF (PIF1 dan PIF3) dimediasi
oleh sistem 26S-proteosome dalam phytochrome-dependent
cara. Setelah lampu dimatikan, degradasi protein PIF berhenti dan protein PIF cepat terakumulasi.
Berdasarkan pengamatan di atas, model umum untuk aksi phytochrome telah mulai muncul
GAMBAR 22.12 Sebuah model untuk kontrol aktivasi gen oleh phy. Faktor interaksi phytochrome (PIF)
dalam nukleus adalah regulator negatif dan mungkin menekan transkripsi dengan mengikat dengan
daerah promotor dari gen photoresponsive. Lampu merah mengubah phy sitosolik menjadi bentuk
Pfr aktif, yang kemudian diimpor ke dalam
inti. Pfr merekrut PIF terikat-promotor untuk degradasi oleh sistem proteosom-26S, sehingga
mengurangi represi gen. Lampu merah-jauh akan mengubah Pfr kembali ke Pr, yang segera dipisahkan
dari PIF, sehingga memungkinkan PIF untuk kembali berhubungan dengan promotor dan membangun
kembali represi gen.
(Gambar 22.12). Dalam gelap, phytochrome terakumulasi dan tetap dalam sitoplasma sebagai Pr, yang
tidak aktif. Sementara itu, protein PIF nuklir menghambat ekspresi gen yang bergantung pada
fitokrom. Setelah iradiasi, Pr dikonversi menjadi Pfr, yang kemudian diimpor ke dalam nukleus di mana
ia menargetkan regulator transkripsi untuk degradasi, sehingga mengaktifkan transkripsi gen yang
responsif fitokrom. Model ini, bagaimanapun, tidak menjelaskan semua respon yang bergantung pada
phytochrome. Respon phytochrome yang cepat yang dijelaskan di atas (22.4.5) tampaknya
membutuhkan sitoplasma, bahkan mungkin sistem sitokrom yang berlokasi di membran. Ada
beberapa bukti bahwa respons ini mungkin melibatkan GMP siklik dan / atau sistem messenger
kalsium kedua.
22.5.3 STRUKTUR CRYPTOCHROME ADALAH SESUAI DENGAN ENZIM PERBAIKAN DNA
Kebanyakan cryptochromes tanaman adalah 70 hingga 80 kDa protein dengan dua domain yang dapat
dikenali (Gambar 22.13). Domain N-terminal berbagi homologi urutan asam amino dengan mikrobial
DNA photolyase, kelas unik flavoenzymes yang menggunakan cahaya biru untuk mengkatalisasi
perbaikan kerusakan yang diinduksi-UV pada DNA mikroba. Oleh karena itu, N-terminal cryptochrome
disebut dengan photolyase-related (PHR) domain. Domain PHR dari cryptochrome mengikat dua
kromofor. Yang pertama adalah flavin adenine dinucleotide (FAD), kofaktor redoks yang sama yang
ditemukan dalam metabolisme pernapasan. Yang kedua adalah 5,10 methenyltetrahydrofolate, atau
MTHF. MTHF adalah anggota keluarga kofaktor redoks lain yang disebut pterin (Gambar 22.14).
Domain kedua, atau C-terminal, dari cryptochrome tidak memiliki homologi yang diketahui dengan
protein lain dan fungsinya tidak jelas.
Perbedaan utama antara photolyase dan cryptochromes adalah bahwa cryptochromes memiliki
ekstensi terminal karboksi yang berbeda yang tidak ditemukan pada GAMBAR 22.13 Cry1 dan cry2
berbagi domain terkait photolyase yang serupa (urutan asam amino adalah sekitar 58 persen identik)
tetapi berbeda terutama dalam panjang domain terminal-C. Kedua kromofor melekat pada domain
terkait-photolyase. Domain C-terminal berisi urutan asam amino yang menentukan lokalisasi nuklir
dari pigmen.
GAMBAR 22.14 Struktur cincin inti kromatofor cryptochrome. Bergantung pada sifat kelompok R,
nukleus flavin membentuk flavin-adenin dinukleotida (FAD), flavin mononukleotida (FMN) atau
riboflavin. 5,10 Methenyltetrahydrofollate (MTHF) adalah turunan pterin. Perhatikan kesamaan
dalam struktur pterin dan cincin B dan C flavin. Kelompok R MTHF terdiri dari 3 hingga 6 molekul
glutamat. Baik flavin dan pterin menyerap kuat di ujung biru
spektrum. photolyases dan cryptochromes tidak menunjukkan aktivitas photolyase. Kesamaannya
memang, bagaimanapun, meningkatkan kemungkinan hubungan evolusi antara photolyases dan
cryptochromes dan telah disarankan bahwa photolyases mikroba adalah prekursor evolusi untuk
cryptochromes tanaman.
22.5.4 TRANSDUKULASI SINYAL CRYPTOCHROME
Tidak seperti phytochrome, konsekuensi molekuler dari photoexcitation of cryptochrome tetap tidak
diketahui. Flavoprotein lain dikenal untuk berpartisipasi hampir secara eksklusif dalam reaksi oksidasi-
reduksi dan fotolyase memperbaiki DNA yang rusak dengan mentransfer elektron ke dimer pirimidin.
Tampaknya peristiwa fotokimia utama ketika cryptochrom menyerap cahaya biru akan melibatkan
mekanisme transfer elektron yang serupa. Rantai transduksi sinyal untuk cryptochromes tampaknya
relatif singkat karena cryptochromes terletak terutama di nukleus. Cry1 terletak di sitoplasma dalam
cahaya tetapi bergerak ke dalam nukleus dalam gelap sementara cry2 tampaknya berada secara
permanen di dalam nukleus. Dalam nukleus, cryptochrome berinteraksi langsung dengan COP1
(CONSTITUTIVELY PHOTOMORPHOGENIC 1), sebuah ligase ubiquitin E3. COP1 adalah penekan utama
respons fotomorfogenik dengan secara konstan menurunkan sejumlah faktor transkripsi. Oleh karena
itu, mutan cop1 menampilkan semua karakteristik semai yang ditumbuhkan (fenotip fotomorfogenik
konstitutif) dalam gelap. Ketika diiradiasi dengan cahaya biru, cryptochrome mengalami perubahan
konformasi yang mengarah ke penonaktifan COP1 dan akumulasi faktor transkripsi yang diperlukan
untuk pengembangan yang tepat dalam cahaya. Sejumlah percobaan telah menunjukkan bahwa
cryptochroms bergantung pada fosforilasi yang bergantung pada cahaya. Dalam satu studi, misalnya,
ditunjukkan bahwa domain C-terminal cry1 difosforilasi oleh phyA in vitro. Fosforilasi cry1 oleh phyA
terjadi dengan cahaya merah dan biru. Dalam eksperimen lain, keduanya
cry1 dan cry2 menunjukkan fosforilasi tergantung cahaya biru in vivo. Fosforilasi cry2 yang bergantung
pada cahaya biru in vivo juga terdeteksi pada sejumlah mutan fitokrom — yaitu, tanpa adanya
fitokrom fungsional. Dengan demikian, sementara phytochrome dapat memfosforilasi kriptokrom,
fosforilasi biru bergantung cryptochrome tidak tergantung pada phytochrome. Implikasinya adalah
bahwa cryptochrome dalam gelap tidak terfosforilasi dan, akibatnya, tidak aktif. Penyerapan cahaya
biru oleh cryptochrome memungkinkan fosforilasi oleh beberapa kinase yang tidak diketahui. Bentuk
cryptochrome terfosforilasi aktif dan memulai transduksi sinyal.
22.6 BEBERAPA RESPON TANAMAN DIATUR OLEH CAHAYA UV-B
Sejumlah respons tanaman dikaitkan dengan radiasi di wilayah UV-B spektrum. Efek positif sinar
ultraviolet pada akumulasi antosianin telah dikenal sejak pertengahan 1930-an. Belakangan diketahui
bahwa sinar matahari yang disaring melalui kaca jendela, yang menyerap sinar ultraviolet, kurang
efektif daripada sinar matahari tanpa filter. Efek ini akhirnya ditandai ketika didemonstrasikan bahwa
biosintesis flavonoid pada kultur suspensi dan pembibitan sel peterseli (Petroselinum crispum)
diinduksi oleh radiasi UV-B (280-320 nm). Efektivitas maksimum adalah pada 290 hingga 300 nm,
dengan sedikit atau tanpa aktivitas melebihi 320 nm. Pada tahun 1986, 11 spesies tanaman yang lebih
tinggi terdaftar dimana UV-B diinduksi antosianin dan biosintesis flavonoid dalam coleoptiles,
hypocotyls, akar semai, dan kultur sel. Dalam Sorghum bicolor, spektrum aksi untuk biosintesis
flavonoid menunjukkan tiga puncak: 290 nm, 385 nm, dan 650 nm. Aksi pada 385 nm dan 650 nm
dapat dibalik dengan paparan merah jauh, tetapi puncak pada 290 nm tidak bisa. Puncak 385 nm dan
650 nm telah dikaitkan dengan fitokrom, meninggalkan puncak 290 nm karena reseptor UV-B. Dalam
peterseli nampak bahwa biosintesis flavonoid dihasilkan dari koaksi tiga pigmen: fitokrom, reseptor
biru yang terpisah (mungkin kriptokrom), dan reseptor UV-B. Sistem UV-B merupakan prasyarat yang
diperlukan untuk biosintesis flavonoid karena baik reseptor biru maupun phytochrome tidak efektif
kecuali jika didahului dengan perlakuan sinar UV-B. Reseptor UV-B belum diisolasi dan identitasnya
masih belum diketahui. Phytochrome telah disarankan — bagian protein memang menyerap sinar UV-
B — tetapi hasil seperti yang dijelaskan di atas akan membantahnya. Pada anggota keluarga
Leguminoseae, biosintesis flavonoid yang diinduksi ultraviolet dapat dibalik dengan cahaya biru
dengan cara yang mengingatkan pada fotoreaktivasi kerusakan UV pada mikroorganisme. Ini bisa
berimplikasi DNA itu sendiri sebagai fotoreseptor UV, tetapi puncak aksi digeser ke panjang
gelombang agak lebih pendek daripada yang biasanya karakteristik aksi UV-B.
22.7 DE-ETIOLASI DI ARABIDOPSIS: STUDI KASUS DALAM INTERAKSI PHOTORECEPTOR
Arabidopsis adalah bibit dikot pada pertumbuhan cahaya putih disertai dengan (1) penangkapan
hipokotil yang ditahan, (2) pelurusan kait hipokotil atau plumular, (3) lipatan kotiledon, dan (4)
perluasan kotiledon . Belajar dengan
mutan yang kekurangan phytochrome dan cryptochrome telah mengkonfirmasi bahwa respon de-
etiolasi pada bibit Arabidopsis melibatkan interaksi kompleks antara tiga fotoreseptor yang berbeda:
phyA, phyB, dan cry1. Eksperimen yang menunjukkan beberapa interaksi ini diilustrasikan dalam
Gambar 22.15. Dalam percobaan yang diilustrasikan di sini, pemanjangan hipokotil pada bibit wildtype
ditekan oleh sekitar 68 persen dalam cahaya putih. Kekurangan mutan tunggal yang kekurangan phyA
(phyA) memiliki sedikit efek pada pemanjangan hypocotyl, sementara pada ketiadaan phyB,
pemanjangan hypocotyl hanya ditekan oleh 20 persen. Hasil ini menunjukkan bahwa phyB adalah
fotoreseptor utama untuk mengendalikan perpanjangan hypocotyl. Namun, phyA masih memiliki
peran, fakta yang ditemukan dalam mutan ganda, phyAphyB. Dengan tidak adanya phyA dan phyB,
tidak hanya perpanjangan hypocotyl tidak ditekan oleh cahaya putih, GAMBAR 22.15 Pengaruh mutasi
defisiensi phytochrome dan cryptochrome pada pemanjangan Arabidopsis hypocotyl dalam cahaya
putih. (Berdasarkan data dari Neff, M. M., J. Chory. 1998. Tumbuhan Fisiologi 118: 27-36.) Hipokotil
bahkan lebih lama daripada di kontrol tumbuh-tua. Dengan kata lain, mutasi phyA tampak
telah meningkatkan efek mutasi phyB. Baik pelurusan kait hipokotil dan lipatan kotiledon dalam
cahaya putih relatif tidak terpengaruh oleh salah satu dari tiga mutan tunggal, phyA, phyB, dan cry1.
Namun, dalam triple mutant phyAphyBcry1, kait gagal diluruskan dan kotiledon tidak terbuka. Hasil
ini menunjukkan bahwa pelurusan kait dan lipatan kotiledon dikontrol secara berlebihan oleh ketiga
fotoreseptor. Hanya ketika ketiga fotoreseptor hilang maka kedua aspek de-etiolasi ini
dikompromikan secara signifikan. Meskipun tidak ditunjukkan pada Gambar 22.15, ekspansi kotiledon
di Arabidopsis tampaknya dikendalikan terutama oleh phytochrome B dan cryptochrome. Dalam satu
percobaan, area kotiledon di phyB dan cry1 berkurang masing-masing sebesar 50 persen dan 64
persen. Namun, dalam mutan ganda phyBcry1, area kotiledon tidak secara signifikan lebih besar
daripada di kontrol tumbuh-gelap. Efek aditif dari mutan phyB dan cry1 ini menunjukkan bahwa setiap
fotoreseptor secara independen mengontrol aspek berbeda dari ekspansi kotiledon.
Hasil yang dijelaskan di sini hanya mewakili sampel singkat dari banyak interaksi yang terjadi antara
beberapa fotoreseptor, tetapi satu hal yang jelas. Redundansi, atau kemungkinan membangkitkan
efek serupa melalui fotoreseptor berbeda, adalah umum untuk fenomena yang diinduksi cahaya. Juga,
banyak contoh sinergisme dan antagonisme antara fotoreseptor telah dibuktikan. Apakah hubungan
timbal balik tersebut merupakan hasil dari jalur sinyal paralel atau independen atau crosstalk luas
antara jalur masih harus dilihat. Namun demikian, tanaman telah dengan jelas mengembangkan
sistem serbaguna dari berbagai fotoreseptor yang memungkinkan mereka untuk merespons secara
efisien dan fleksibel terhadap perubahan dinamis dalam tingkat kelancaran dan komposisi cahaya di
lingkungan mereka.
RINGKASAN
Cahaya di lingkungan tanaman mengandung sejumlah besar informasi dan penggunaan informasi itu
oleh tanaman, yang disebut fotomorfogenesis, adalah tema sentral dalam pengembangan tanaman.
Untuk memperoleh informasi yang diberikan oleh cahaya, pabrik telah mengembangkan serangkaian
fotoreseptor dan jalur transduksi sinyal yang canggih. Ada tiga kelas utama fotoreseptor:
phytochromes yang merespon terutama terhadap cahaya merah dan far-red, cryptochromes yang
merespon terhadap cahaya biru, dan phototropin, yang juga merespon terhadap cahaya biru.
Phytochrome adalah keluarga fotoreseptor; lima dikenal di Arabidopsis (phyA-phyE). Mereka adalah
kromoprotein dengan kromofor yang terdiri dari tetrapirrol linier yang mirip dengan phycocyanin.
Fitokrom in vivo adalah dimer dari rantai polipeptida 125 kDa. Ciri khas aksi phytochrome adalah
fotoreversibilitas: iradiasi dengan lampu merah mengubah bentuk pigmen (Pr) yang menyerap merah
menjadi bentuk yang menyerap jauh ke merah (Pfr). Kehadiran fisik phytochrome adalah
didirikan dengan menunjukkan perubahan serapan fotoreversibel yang diprediksi in vivo. PhyA
terakumulasi dalam bibit yang tumbuh dalam bentuk Pr, yang stabil. PhyAfr tidak stabil dan
dihancurkan dengan waktu paruh 1 hingga 1,5 jam. PhyB diekspresikan pada level rendah baik dalam
terang maupun gelap. PhyBfr stabil terhadap cahaya. Campuran cahaya merah dan jauh-merah (atau
cahaya putih) akan membentuk campuran fotoequilibrium Pr dan Pfr. Pfr adalah bentuk aktif secara
fisiologis. Efek yang dimediasi fitokrom dengan mudah dikelompokkan ke dalam tiga kategori
berdasarkan kebutuhan energinya: respons fluence sangat rendah (VLFR), respons fluence rendah
(LFR), dan reaksi irradiansi tinggi (HIR). LFR termasuk respons fitokrom yang dapat dipotret secara
klasik seperti perkecambahan biji dan de-etiolasi. LFRs menyampaikan informasi kepada benih
tentang posisinya relatif terhadap permukaan tanah dan memaksimalkan potensi semai untuk
menjadi mapan dalam cahaya dan memulai fotosintesis sebelum cadangan nutrisi tanaman.
Bacaan Lebih Lanjut 389
bibit habis. VLFR bukan photoreversible sulit dipelajari karena mereka jenuh pada tingkat cahaya di
bawah yang menyebabkan konversi terukur dari Pr ke Pfr. HIR membutuhkan paparan radiasi yang
berkepanjangan, tergantung pada waktu, dan tidak dapat diubah-ubah. Dalam kondisi alamiah, nilai
fotooksi phytochrome photofrilibrium (Pfr / P) terkait dengan tingkat fluence merah hingga jauh-
merah. Kemungkinan phyB adalah sensor yang mendeteksi perubahan dalam rasio fluence merah-
jauh-merah yang terjadi di bawah kanopi dan sebagai sinyal akhir hari. Dengan cara ini, phytochrome
memediasi sindrom penghindaran naungan, memberikan informasi kepada pabrik tentang kedekatan
tetangganya, dan berkontribusi pada mekanisme pengindraan waktu. Cryptochrome juga merupakan
kromoprotein. Cryptochrome memiliki dua chromophores — FAD dan pterin — dan memiliki
kemiripan dengan enzim perbaikan DNA mikroba, photolyase. Cryptochrome memediasi
pemanjangan hypocotyl, ekspansi kotiledon, dan pengaturan jam biologis. Cryptochrome juga
memiliki peran dalam menentukan waktu berbunga. Studi transduksi sinyal fotoreseptor masih dalam
tahap awal, meskipun beberapa kemajuan signifikan telah dibuat. Phytochrome tampaknya
beroperasi dalam dua mode. Fitokrom memiliki aktivitas serin-treonin kinase dan setidaknya dua
pasangan pensinyalan diketahui. PKS1 dan NDPK2 keduanya terfosforilasi oleh phyA in vitro. phyA juga
dapat memfosforilasi cry1, yang dapat membantu menjelaskan interaksi luas antara phytochrome dan
cryptochrome dalam mengatur de-etiolasi. Fitokrom juga mengatur aksi gen melalui translokasi phyB
ke dalam nukleus di mana ia memiliki peran dalam mengaktifkan atau menekan transkripsi. Mode
tindakan cryptochrome tidak diketahui, tetapi kesamaannya dengan photolyase menunjukkan bahwa
cryptochrome mungkin memiliki fungsi redoks. Cryptochrome juga siap difosforilasi, yang mungkin
signifikan dalam rantai transduksi sinyal.
TINJAUAN BAB
1. Karakter unik apa yang membedakan phytochrome dari semua pigmen tanaman lainnya?
2. Bagaimana fitokrom secara unik cocok untuk memantau lingkungan cahaya alami?
3. Bandingkan dan kontraskan struktur phytochrome dan cryptochrome.
4. Bedakan antara respons fluence rendah dan respons radiasi tinggi.
5. Iradiasi fitokrom membentuk photoequilibrium antara Pr dan Pfr. Dapatkah Anda memikirkan suatu
situasi di mana hanya satu bentuk pigmen akan hadir?
6. Apa itu chromoprotein?
7. Apa yang dimaksud dengan pernyataan bahwa cryptochrome adalah ‘‘ homolog ’dengan
photolyase? Apa pentingnya, jika ada, dari homologi ini?
8. Dua ahli fisiologi tanaman, H. Mohr dan W. Shropshire, pernah menulis bahwa development
development Perkembangan normal pada tanaman tingkat tinggi adalah fotomorfogenesis. ’’
Menurut Anda apa yang dimaksud dengan pernyataan ini?
9. Bagaimana percobaan yang dijelaskan dalam bagian 22.7 menunjukkan interaksi antara
phytochrome dan cryptochrome dalam mengendalikan de-etiolasi?