HOKPINS BAB 22

Fotomorfogenesis: Menanggapi Cahaya

Tumbuhan tidak dapat mengubah lingkungan mereka atau untuk mencari perlindungan
dari lingkungan yang buruk dengan mengubah lokasi mereka. Namun kelangsungan hidup
spesies menentukan bahwa tanaman harus dapat menghindari kondisi yang merugikan.
Perkecambahan benih dan kelangsungan hidup bibit yang muncul sebagian besar ditentukan oleh
kondisi di lingkungan terdekat mereka. Banyak benih tidak akan berkecambah jika terkubur
terlalu dalam atau jika diletakkan di bawah kanopi. Bibit yang muncul di bawah kanopi
cenderung memiliki batang memanjang, seakan menjangkau cahaya. Gulma yang tumbuh di
bawah sinar matahari penuh di tepi ladang gandum akan lebih pendek dan lebih padat daripada
tanaman dari spesies yang sama yang bersaing dengan tanaman di tengah ladang. Tanam yang
berbunga pada waktu yang berbeda, menyebarkan bunga sepanjang musim seolah setiap spesies
sedang menunggu isyarat lingkungan. pola perilaku tanaman yang serupa memiliki keunggulan
kelangsungan hidup yang signifikan. Mereka memungkinkan tanaman untuk memanfaatkan
sumber daya yang ada dengan sebaik-baiknya, bersaing secara efektif dengan spesies lain, atau
mengantisipasi perubahan lingkungan yang tidak menguntungkan.
Bagaimana benih dan bibit tahu di mana mereka berada? Bagaimana tanaman
memastikan mereka dapat memaksimalkan fotosintesis? Bagaimana tanaman mengukur
berlalunya musim? Jawaban untuk hal ini dan pertanyaan lain yang berkaitan langsung dengan
kelangsungan hidup tanaman dapat ditemukan dalam kapasitas mereka untuk mendeteksi dan
menafsirkan berbagai sinyal lingkungan.
Salah satu sinyal lingkungan yang sangat penting adalah cahaya. Kuantitas dan
kualitas cahaya terus berubah, seringkali dengan cara yang dapat diprediksi. Tumbuhan dapat
memonitor perubahan ini dan memanfaatkan informasi ini untuk mengarahkan pertumbuhan,
bentuk, dan reproduksi mereka. Dalam bab ini kita akan:
• memperkenalkan konsep pengembangan tanaman yang diatur cahaya atau fotomorfogenesis,
• menggambarkan fitokrom; pigmen yang bertindak sebagai perantara respons tanaman terhadap
cahaya merah dan merah yang jauh,
• menggambarkan cryptochromes; pigmen yang bertindak sebagai perantara respons tanaman
terhadap cahaya biru,
• meninjau respons perkembangan utama yang diatur oleh fitokrom dan kriptokrom,
• meninjau aspek dasar transduksi sinyal phytochrome dan cryptochrome, dan
• menyajikan studi kasus tentang peran phytochrome dan cryptochrome dalam de-etiolasi di
Arabidopsis.
22.1 PHOTOMORPHOGENESIS DIMULAI oleh PHOTORECEPTORS
Pengaturan pengembangan tanaman dengan cahaya, atau fotomorfogenesis, adalah dasar
utama dalam proses perkembangan tanaman. Untuk mendapatkan dan menafsirkan informasi
yang disediakan oleh cahaya, tanaman telah mengembangkan sistem photosensory canggih
terdiri dari fotoreseptor yang sensitif terhadap cahaya dan jalur transduksi sinyal. Fotoreseptor ‘‘
membaca ’informasi yang terkandung dalam cahaya dengan secara selektif menyerap berbagai
panjang gelombang cahaya. Penyerapan cahaya biasanya menginduksi perubahan konformasi
pada pigmen atau protein terkait, reaksi reduksi oksidasi fotokimia, atau bentuk lain dari
perubahan fotokimia. Apa pun sifat dari peristiwa utama, penyerapan cahaya oleh fotoreseptor
menggerakkan serangkaian peristiwa yang pada akhirnya menghasilkan respons perkembangan.
Ada empat kelas fotoreseptor pada tanaman.
 Fitokrom menyerap cahaya merah (R) dan merah pekat (FR) (masing-masing sekitar 660 dan
735 nm) dan memiliki peran dalam hampir setiap tahap perkembangan mulai dari
perkecambahan biji hingga pembungaan.
 Cryptochromes dan phototropin mendeteksi cahaya biru (400-450 nm) dan UV-A (320-400
nm). Cryptochromes tampaknya memainkan peran utama selama pengembangan bibit,
pembungaan, dan pengaturan ulang jam biologis.
 Phototropin memediasi respons fototropik, atau pertumbuhan diferensial dalam gradien
cahaya, dan akan dibahas dalam konteks respons ini di Bab 23.
  fotoreseptor yang memediasi respons terhadap tingkat rendah sinar UV-B (280-320 nm)
memiliki belum dikarakterisasi.
Fitokrom, kriptokrom, dan fototropin semuanya adalah kromoprotein (Bab 6).
Chromoprotein mengandung kelompok penyerap cahaya, atau kromofor, yang melekat pada
protein dengan sifat katalitik, yang disebut apoprotein. Kromofor ditambah apoprotein disebut
sebagai holoprotein.
22.2 PHYTOCHROMES: MERESPON KE CAHAYA MERAH DAN MERAH PEKAT
Phytochrome adalah pigmen unik yang dapat ada di dua keadaan satu dengan
maksimum penyerapan di wilayah spektrum merah (R, atau 665nm) dan satu dengan penyerapan
maksimum merah pekat (FR, 730nm) (Gambar 22.1) . Pigmen ini ada di mana-mana pada
tanaman dan penemuannya semata-mata berdasarkan eksperimen fisiologis yang sederhana
namun bagus berada di antara pencapaian utama biologi tanaman abad kedua puluh (Kotak
22.1).
Studi fitokrom awal digunakan hampir secara eksklusif kombinasi percobaan fisiologis
dan teknik fisik seperti spektroskopi in vivo. Sangat menarik untuk dicatat bahwa bahkan
percobaan fisiologis awal ini meramalkan berbagai bentuk fitokrom. Dengan munculnya
genetika molekuler, keberadaan beberapa phytochromes di tanaman yang lebih tinggi
dikonfirmasi. Dalam sebagian besar angiospermae, misalnya, ada setidaknya tiga fitokrom yang
berbeda: phyA, phyB, dan phyC, masing-masing dikodekan oleh gen PHYA, PHYB, dan
PHYC. Arabidopsis, yang telah dipelajari paling luas, memiliki lima phytochromes (phyA-
phyE). Perbedaan-perbedaan antara ketiga phytochromesa dalam protein — kromofor adalah
umum untuk semua anggota famili phytochromromes. Fitokrom juga berinteraksi satu sama lain
serta dengan fotoreseptor lain dan rangsangan perkembangan, memberikan pemahaman tentang
transduksi sinyal yang kompleks pada salah satu jalur yang menantang saat penelitian ini.
GAMBAR 22.1 Spektrum serapan bentuk Pr dan Pfr dari fitokrom yang dimurnikan. Spektrum
untuk Pfr sebenarnya adalah spektrum untuk campuran kesetimbangan Pfr dan Pr (lihat teks
untuk detailnya). Perhatikan penyerapan diferensial di wilayah biru spektrum serta daerah merah,
merah pekat. Beberapa efek cahaya biru dimediasi oleh fitokrom, tetapi fotokonversi oleh lampu
merah adalah 50 hingga 100 kali lebih efektif daripada warna biru. Karena kedua bentuk
menyerap secara merata di wilayah hijau (500 hingga 550 nm), lampu hijau tidak cukup
mengubah perkiraan dari pigmen, di sebagian besar kasus, digunakan sebagai lampu yang aman
ketika membuat percobaan fitokrom.
KOTAK 22.1 PERSPEKTIF SEJARAH — PENEMUAN PHYTOCHROME
Sekarang telah diketahui bahwa phytochrome memainkan peran penting dalam hampir
setiap tahap pengembangan tanaman. Keberadaannya didasarkan atas dasar pengamatan
fisiologis yang sederhana: perkecambahan biji dan pertumbuhan bibit etiolated menunjukkan
respons yang dapat diubah-ubah terhadap cahaya merah dan merah pekat. Namun, karena
sifatnya yang dapat dipotret secara unik, pigmen yang baru diusulkan pada awalnya disambut
dengan skeptis dalam komunitas ilmiah.
Sudah lama diakui bahwa pengembangan tanaman memengaruhi cahaya dalam kondisi
yang mengecualikan tingkat fotosintesis yang signifikan. Memang, perbedaan dramatis dalam
pertumbuhan dan bentuk tanaman yang tidak terkena cahaya dan terkena cahaya telah menarik
para ahli botani dan fisiologi selama berabad-abad. Namun, sedikit kemajuan dalam memahami
fenomena ini dicapai hingga awal 1950-an. Pada saat itu, HA Borthwick, seorang ahli botani,
dan SB Hendricks, seorang ahli kimia fisik, memulai studi tentang spektrum aksi untuk beragam
fenomena seperti perkecambahan biji, pemanjangan batang, dan kontrol fotoperiodik
pembibitan. Hal ini juga berlaku untuk semua fenomena yang dibagikan dengan spektrum aksi
yang sama, dengan puncak pada fenomena tersebut. Namun, yang lebih menarik adalah
penemuan bahwa respons yang dipotensiasi oleh cahaya merah dapat dinegasikan jika cahaya
merah segera diikuti dengan cahaya merah pekat. Photoreversibilitas yang jelas seperti itu
belum pernah dijelaskan dalam biologi. Ciri khas ini membuat Borthwick dan Hendricks
mengusulkan keberadaan sistem pigmen baru, yang kemudian disebut phytochrome.
Hipotetis pigmen baru, ini akan ada dalam dua bentuk: bentuk penyerap merah yang
disebut Pr dan bentuk penyerap merah pekat yang disebut Pfr. Pigmen juga akan menjadi
fotokromik, yang berarti bahwa penyerapan cahaya akan mengubah sifat serapannya.
Penyerapan cahaya merah oleh Pr akan mengubah pigmen menjadi bentuk penyerap merah
pekat, sementara penyerapan cahaya merah pekat oleh Pfr akan mendorong pigmen kembali ke
bentuk penyerap merah. Hanya berdasarkan eksperimen fisiologis sederhana, mereka dapat
memprediksi beberapa fitur lain dari sistem pigmen hipotetis ini. Pertama, karena benih dan
jaringan semai yang tumbuh pada mulanya merespons cahaya merah, tidak merah pekat, pigmen
itu mungkin disintesis sebagai bentuk Pr. Selain itu, Pr stabil dan mungkin tidak aktif secara
fisiologis. Kedua, karena pengobatan dengan lampu merah memicu perkecambahan dan
kejadian perkembangan lainnya, Pfr mungkin merupakan bentuk aktif. Di samping itu, pfr
tampaknya tidak stabil dan dihancurkan atau dapat kembali ke Pr dalam kegelapan oleh reaksi
tergantung suhu dan nonfotochemical. Ketiga, karena pigmen tidak dapat dilihat pada jaringan
yang tumbuh gelap dan bebas klorofil, maka tidak diragukan lagi terdapat pada konsentrasi yang
sangat rendah. Borthwick dan Hendricks lebih lanjut menduga bahwa pigmen tersebut harus
bertindak secara katalitik dan karena itu mungkin merupakan protein. Ini merupakan
penghargaan bagi kecerdasan ilmiah para penyelidik ini dan rekan kerjanya bahwa setiap
prediksi ini kemudian terbukti benar. Namun, pada saat itu, keberadaan phytochrome bertemu
dengan beberapa skeptisisme dalam komunitas ilmiah, terutama karena tidak ada preseden untuk
pigmen yang dapat diubah-ubah seperti itu dalam literatur penelitian tanaman atau hewan.
GAMBAR 22.2 Kurva absorbansi untuk pucuk jagung setelah iradiasi merah atau merah pekat.
Perhatikan bahwa kurva ini mewakili absorbansi seluruh jaringan, bukan hanya pigmen.
Perhatikan juga bahwa iradiasi jaringan merah pekat, yang mengubah pigmen dari Pfr (kurva
padat) ke Pr (kurva putus-putus), menyebabkan peningkatan yang diharapkan dalam absorbansi
dalam merah dan penurunan daerah spektrum spektrum merah pekat. Spektrum perbedaan secara
efektif mewakili spektrum absorpsi bentuk Pr. Data-data ini mewakili demonstrasi fisik pertama
dari keberadaan phytochrome. (Dari Butler, W. et al. 1959. Prosiding National Academy of
Sciences USA 45: 1703-1708. Dicetak ulang dengan izin.)

Jelas diperlukan untuk mendapatkan bukti fisik untuk keberadaan phytochrome dan pada
akhirnya, untuk mengisolasi pigmen dan mencirikannya secara in vitro. Strategi yang
menghasilkan penyelesaian yang memuaskan dari masalah ini menyalakan karakter unik yang
dapat dipulihkan yang menghasilkan skeptisisme di tempat pertama. Karena phytochrome adalah
satu-satunya pigmen fotokromik yang dikenal yang ada pada tanaman, maka dimungkinkan
untuk mendeteksi perubahan absorbansi yang terkait dengan fotokonversi pigmen dari satu
bentuk ke bentuk lainnya. Dengan demikian, Hendricks dan rekan-rekannya memperkirakan
bahwa konversi Pr ke Pfr dalam cahaya merah akan disertai dengan penurunan absorbansi dalam
cahaya merah (absorbansi maksimum Pr) dan peningkatan absorbansi yang sesuai di cahaya
merah pekat. Iradiasi berikutnya dengan cahaya merah pekat harus menyebabkan peningkatan
absorbansi dalam cahaya merah dan penurunan cahaya merah pekat. Eksperimen ini tentu
memerlukan jenis spektrofotometer yang khusus, yang mampu mengukur perubahan absorbansi
yang sangat kecil dalam sampel jaringan padat dan hamburan cahaya. Untungnya, instrumen
semacam itu sedang dikembangkan di laboratorium lain di Beltsville dan modifikasi yang relatif
mudah diperlukan untuk menyesuaikan penggunaannya untuk deteksi fitokrom.
Perubahan absorbansi fotoreversibel yang diprediksi pertama kali diperlihatkan dalam
pucuk jagung yang ditanam pada tahun 1959 (Gambar 22.2). Analisis spektral ini adalah bukti
fisik pertama bahwa fitokrom sebenarnya ada. Tidak lama kemudian, pigmen tersebut berhasil
diisolasi dan dimurnikan dari bibit sereal yang ditanam secara gelap. Pada tahun-tahun
berikutnya, fitokrom ditemukan di mana-mana di kerajaan tumbuhan. Ini ditemukan dalam alga,
bryophytes (lumut dan lumut hati), dan mungkin semua tanaman tingkat tinggi di mana ia
memainkan peran penting dalam biokimia, pertumbuhan, dan perkembangan.
22.2.1 PHOTOREVERSIBILITY ADALAH CIRI KHAS KEGIATAN PHYTOCHROME
Kunci untuk penemuan phytochrome adalah menemukan bahwa respons tanaman
terhadap cahaya merah yang lemah dapat dibatalkan jika perlakuan pada cahaya merah segera
diikuti dengan cahaya merah pekat (Tabel 22.1). Photoreversibilitas yang jelas seperti itu belum
pernah dijelaskan dalam biologi. Data pada Tabel 22.1 adalah untuk kelompok benih yang
diizinkan menyerap air dalam kegelapan selama tiga jam sebelum menjadi sasaran berbagai
perlakuan cahaya singkat. perlakuan yang baik yaitu 1 menit dari cahaya merah (R; λ ca. 660
nm) atau 3 menit dari cahaya merah pekat (FR; λ> 700nm) pada tingkat pengaruh rendah, atau
bergantian R dan FR secara berurutan.
TABEL22.1 Kontrol perkecambahan yang dapat dipulihkan. Biji selada menyerap selama 3 jam
sebelum iradiasi. Waktu iradiasi adalah 1 menit pada intensitas rendah cahaya merah dan 3
menit Fr. Perkecambahan dilakukan setelah 48 jam dalam kegelapan berikutnya pada 20◦C.
 Setelah iradiasi, benih dikembalikan ke tempat gelap selama 48 jam, dan jumlah biji
yang berkecambah di setiap lot kemudian dihitung. Perhatikan bahwa cahaya merah mendorong
tingkat perkecambahan tinggi tetapi perlakuan R, FR (cahaya merah segera diikuti oleh cahaya
merah pekat) mempertahankan perkecambahan pada tingkat gelap (22%). Ketika perlakuan R
dan FR bergantian, tingkat perkecambahan hanya tergantung pada apakah R atau FR disajikan
terakhir. Seolah-olah perkecambahan tergantung pada perubahan yang bisa dihidupkan oleh
cahaya merah dan dimatikan oleh cahaya merah pekat. Hasil yang sama diamati dengan respons
yang beragam seperti perpanjangan batang pada bibit kacang hijau tua dan kontrol fotoperiodik
bunga di cocklebur (Xanthium strumarium).
Perilaku photoreversible dapat dijelaskan dengan sederhana, dua keadaan model
photoequilibrium untuk fitokrom (Gambar 22.3). Bentuk penyerap cahaya merah dari pigmen
disebut Pr dan bentuk penyerap merah pekat disebut Pfr. Fitokrom disintesis sebagai bentuk Pr,
yang terakumulasi dalam jaringan yang tumbuh dewasa dan umumnya dianggap tidak aktif
secara fisiologis. Ketika Pr menyerap cahaya merah, ia dikonversi ke bentuk Pfr, yang
merupakan bentuk pigmen yang aktif secara fisiologis untuk respons yang paling dikenal.
Paparan Pfr ke cahaya merah jauh mengembalikan pigmen ke bentuk Pr. Baik percobaan
fisiologis dan spektrofotometri juga menunjukkan bahwa beberapa Pfr dapat kembali ke Pr oleh
proses yang bergantung pada suhu yang disebut kembalinya gelap.
Gambar 22.3 dua keadaan model fotoequilibrium yang sederhana
untuk fitokrom seperti yang awalnya dipostulasikan berdasarkan
perkecambahan biji dan respons tanaman lainnya terhadap cahaya
merah dan cahaya merah pekat yang bergantian. Penyerapan
cahaya merah oleh bentuk pigmen (Pr) yang menyerap cahaya
merah mengubahnya menjadi bentuk yang menyerap cahaya
merah pekat (Pfr). Sebaliknya, penyerapan cahaya merah pekat
oleh Pfr mengembalikan pigmen ke bentuk Pr. Pfr dianggap
sebagai bentuk aktif dan memulai rantai transduksi sinyal yang
mengarah ke perkecambahan.

22.2.2 PERUBAHAN PR KE PFR DALAM BIBIT ETIOLASI MENYEBABKAN

KEHILANGAN KEDUA PFR DAN TOTAL PHYTOCHROME
Sebagian besar pekerjaan awal phytochrome dilakukan dengan pertumbuhan ditempat
gelap, diisolasi, semai (tanaman yang baru tumbuh). Pertumbuhan bibit di tempat gelap tumbuh
tumbuh dengan cepat, mereka mengakumulasi jumlah phytochrome yang relatif besar, dan tidak
adanya klorofil memungkinkan untuk mengukur phytochrome secara langsung dalam jaringan
dengan spektrofotometer yang diadaptasi untuk digunakan dengan bahan yang tersebar secara
optik dan cahaya yang berhamburan. Dengan instrumen yang tepat, perubahan jumlah total
fitokrom dan ukuran relatif Pr dan Pfr dapat dipantau setelah iradiasi terkontrol. Studi
spektrofotometri in vivo ini mengkonfirmasi banyak prediksi asli tentang sifat dinamis
phytochrome.
Transformasi fitokrom yang khas pada jaringan semai yang diisolasi ditunjukkan pada
Gambar 22.4. ciri yang paling khas adalah Pfr yang relatif tidak stabil. Perhatikan bahwa ketika
jaringan dikembalikan ke tempat gelap setelah Pr dikonversi menjadi Pfr dengan getaran singkat
cahaya merah yang rendah, konsentrasi Pfr menurun dengan waktu 1 hingga 1,5 jam. Hilangnya
Pfr ini disertai dengan penurunan jumlah phytochrome yang sesuai. Kinetika ini dapat dijelaskan
oleh fakta bahwa kedua bentuk pigmen mengalami degradasi kimia yang tidak dapat diubah
(Gambar 22.5). Dalam kegelapan, Pr terakumulasi hingga laju sintesisnya disesuaikan dengan
laju degradasi Pr, yang relatif rendah. Hilangnya fitokrom setelah iradiasi merah dapat dijelaskan
oleh dua faktor:
 Pertama, laju degradasi Pfr sekitar 100 kali lebih besar dari laju degradasi Pr. Studi
imunokimia telah menunjukkan konjugasi Pfr dengan ubiquitin, menunjukkan bahwa Pfr
mengalami degradasi oleh sistem proteasome ubiquitin / 26S.
 Kedua, telah ditunjukkan bahwa Pfr menekan transkripsi gen phytochrome melalui
penghambatan umpan balik. Sedikitnya 5 detik cahaya merah menyebabkan penurunan cepat
phytochrome mRNA yang dapat diterjemahkan pada bibit (semai) yang teriolasi.

GAMBAR 22.4 Transformasi khas fitokrom dalam jaringan bibit yang diisolasi. Jaringan
coleoptile haver (tanaman yang seperti gandum) yang tumbuh gelap diberi paparan singkat
terhadap cahaya merah dengan pengaruh rendah pada waktu 0. Perubahan absorbansi kemudian
dipantau untuk pigmen total dan Pfr dalam periode gelap berikutnya. Pr dihitung sebagai
perbedaan antara total phytochrome dan Pfr.
Meskipun tidak diketahui pada saat penelitian asli, jelas bahwa hanya phyA yang
terakumulasi ke tingkat tinggi dalam jaringan yang diisolasi dan cepat terdegradasi dalam
cahaya. Semua phytochromes lainnya (phyB-E) stabil ketika disinari dan hadir dalam jumlah
yang konstan, meskipun jauh lebih rendah, terlepas dari kondisi cahaya.

GAMBAR 22.5 Sistem fitokrom, berdasarkan pada perilaku

fitokrom dalam jaringan bibit yang tumbuh gelap. Fitokrom
disintesis sebagai bentuk penyerap cahaya merah (PR) yang tidak
aktif secara fisiologis, yang terakumulasi dalam kegelapan.
cahaya merah (660nm) menggerakkan fototransformasi ke bentuk
penyerap merah pekat (Pfr). Penyerapan cahaya merah pekat
(735nm) mengembalikan pigmen ke bentuk Pr. Pfr, bentuk aktif,
menginduksi tanggapan. Pr dan Pfr masing-masing merupakan
produk degradasi Pr dan Pfr yang tidak aktif. Pfr dikenal untuk
kembali ke Pfr dalam kegelapan oleh proses yang bergantung
pada suhu. Pfr juga menekan transkripsi mRNA phytochrome
22.2.3
dengan CAHAYA
penghambatanMENDIRIKAN
umpan balik. KEADAAN FOTO
DINAMIK ANTARA PR DAN PFR
spektrum serapan untuk Pr dan Pfr (Gambar 22.1) menunjukkan bahwa kedua bentuk
memiliki spektrum serapan yang luas dan tumpang tindih. Perhatikan bahwa Pfr menyerap
sebagian cahaya pada 660nm (meskipun jauh lebih efisien daripada Pr) dan Pr menyerap sedikit
cahaya merah pekat. Jadi, bahkan dengan cahaya merah ‘murni’ pada 660nm, tidaklah mungkin
untuk mengubah 100 persen pigmen menjadi Pfr. setelah Pfr muncul, sebagian darinya akan
menyerap cahaya merah dan segera difoto kembali ke bentuk Pr. Dengan cara yang sama, Pr
juga menyerap sejumlah kecil cahaya merah pekat (735nm), sehingga dalam cahaya merah
beberapa Pr akan dikonversi menjadi Pfr. Dengan kata lain, terlepas dari sumber cahaya apa
yang digunakan, keseimbangan foto dinamis ditetapkan sebagai siklus phytochrome antara Pr
dan Pfr. Photoequilibrium ini dengan mudah didefinisikan sebagai = Pfr / PTOT, di mana PTOT
adalah total phytochrome atau jumlah Pr dan Pfr. Photoequilibrium yang dibuat oleh cahaya
merah (660nm) dalam jaringan yang diisolasi, misalnya, adalah 0,8 sedangkan nilai untuk cahaya
merah pekat pada 720nm adalah 0,03. Dengan kata lain, cahaya merah akan mempertahankan
sekitar 80 persen Pfr dan 20 persen Pr sementara cahaya merah pekat akan membentuk sekitar 3
persen Pfr. Karena alasan ini, spektrum serapan Pfr yang ditunjukkan pada Gambar 22.1
sebenarnya adalah spektrum campuran ekuilibrium Pr dan Pfr setelah perlakuan penyerapan
cahaya merah.
 Selain di laboratorium, tentu saja, tanaman tidak tumbuh di kotak gelap dengan sesekali
cahaya merah dan merah terang. Selain itu, sinar matahari mengandung campuran panjang
gelombang cahaya merah dan, tergantung pada waktu (hari) dan kondisi lingkungan, proporsi
relatif panjang gelombang cahaya merah dan cahaya merah pekat di bawah sinar matahari akan
berubah. Hasilnya adalah sinar matahari juga akan menghasilkan campuran kesetimbangan dari
Pr dan Pfr, karena kualitas cahaya matahari berubah sepanjang hari, demikian juga campuran
kesetimbangan dari Pr dan Pf. Respons biologis dalam banyak kasus akan tergantung pada
proporsi HPR, atau dalam sistem. Proporsi Pfr, pada gilirannya, akan bergantung pada
setidaknya tiga faktor: proporsi relatif panjang gelombang merah dan jauh-merah pada sumber
cahaya, tingkat maju dan mundur dari fotokonversi antara Pr dan Pfr, dan tingkat pengembalian
termal Pfr untuk Pr.
22.2.4 RESPON PHYTOCHROME DAPAT DIKELOMPOKKAN MENURUT
PERSYARATAN FLUENCE MEREKA
Respons yang dimediasi fitokrom dengan mudah dikelompokkan ke dalam tiga kategori
berdasarkan kebutuhan energinya. Respons klasik merah, merah pekat photoreversible yang
ditemukan oleh Hendricks dan Borthwick dan rekan-rekan mereka dikenal sebagai respons
pengaruh rendah (LF). LFR dirangsang oleh dosis cahaya dalam kisaran 1μmole m − 2 hingga
1000μmole m − 2. Ini setara dengan sekitar 0,1 detik paparan di bawah kanopi tanaman padat di
ujung bawah dan sekitar satu detik dari siang hari penuh di ujung atas. Selain itu, LFR adalah
FR-reversibel.
Respons fitokrom yang distimulasi oleh tingkat cahaya dalam kisaran 10−6 hingga 10−3
μmole − 2 disebut respons pengaruh sangat rendah (VLFR). Biasanya, tingkat cahaya yang
rendah tersebut (sebanding dengan cahaya yang dipancarkan) hanya mengkonversi sekitar 0,01
persen dari phytochrome. Beberapa penelitian telah menunjukkan bahwa bibit yang tumbuh pada
tempat yang gelap mampu merespon tingkat cahaya yang sangat rendah. Cahaya Merah,
misalnya, meningkatkan ketidak sensitifan bibit biji-bijian sereal terhadap stimulus fototropik
berikutnya. Tetapi pengaruh lampu merah yang diperlukan untuk menjenuhkan respon
ditemukan setidaknya 100 kali lebih kecil dari yang dibutuhkan untuk menginduksi konversi Pr
ke Pfr yang terukur! Pengaruh cahaya merah pekat yang rendah juga meningkatkan sensitivitas
fototropik seperti halnya cahaya merah, menunjukkan bahwa kurang dari 1 persen pigmen perlu
dikonversi ke Pfr untuk memenuhi respon. Paparan tradisional terhadap cahaya hijau suram
sudah mencukupi untuk mendapatkan atau bahkan merespons perpanjangan jenuh dalam bibit
Avena dewasa. Sebagai contoh, hanya 0,01 persen Pfr diperlukan untuk mendapatkan
penghambatan pemanjangan mesocotyl. Sensitivitas ekstrem terhadap cahaya ini jelas membuat
studi VLFR secara teknis sulit. VLFR, misalnya, tidak dapat diubah-ubah. Bukti utama bahwa
respons VLF dimediasi oleh fitokrom adalah kesamaan spektrum aksinya dengan spektrum
serapan Pr. Fenomena ini, bagaimanapun, menimbulkan pertanyaan membingungkan namun
menarik tentang fotokontrol eksperimental pengembangan tanaman.
Di lingkungan alami, tanaman terpapar sinar matahari dalam waktu lama dengan tingkat
pengaruh yang relatif tinggi. Dalam kondisi seperti itu, dicirikan oleh energi yang relatif tinggi
dalam periode waktu yang lama, program fotomorfogenik mencapai ekspresi maksimum, dan
respons seperti ekspansi daun dan pemanjangan batang jauh lebih mencolok. Respon tergantung
cahaya semacam itu dikenal sebagai reaksi iradiasi tinggi (HIRs). Reaksi radiasi tinggi umumnya
memiliki karakteristik sebagai berikut: (1) ekspresi penuh dari respons memerlukan paparan
radiasi yang lama, terutama dengan proporsi cahaya merah jauh yang tinggi; (2) besarnya
respons adalah fungsi dari tingkat dan durasi pengaruh; (3) seperti VLFR, HIR tidak berwarna
merah, jauh lebih berwarna.
HIR telah terlibat dalam berbagai respons yang juga memenuhi syarat sebagai LFR,
termasuk pertumbuhan batang, ekspansi daun, dan perkecambahan biji. Namun, HIR dapat
menunjukkan spektrum aksi yang sangat berbeda tergantung pada spesies atau kondisi
pertumbuhan. Bibit yang diasosiasikan, misalnya, merespons cahaya biru, merah, dan merah
jauh. Ketika de-etiolasi berlangsung, ada pergeseran dari HIR yang jauh-sensitif-merah ke HIR-
sensitif-merah. Tidak mengherankan kalau kemudian, jaringan hijau yang ditumbuhkan, lebih
responsif terhadap cahaya merah daripada merah jauh. Beberapa sistem, seperti sintesis
antosianin dalam bibit sorgum, hanya merespons cahaya biru-UV-A.
Studi genetik yang melibatkan mutan fitokrom pada Arabidopsis telah mengidentifikasi
bahwa phyA bertanggung jawab atas respons HIR VLFR dan FR-sensitif dan phyB bertanggung
jawab untuk LFR dan HIR peka-merah.
22.3 CRYPTOCHROME: MERESPON TERHADAP CAHAYA BIRU DAN UV-A
Charles Darwin adalah salah satu orang pertama yang mencatat bahwa tanaman
merespons cahaya biru ketika dia mengamati gerakan heliotropik berkurang dalam cahaya yang
melewati larutan kalium dikromat, penyerap cahaya biru yang efektif. Sekarang diketahui bahwa
bagian-bagian spektrum yang membentuk cahaya biru dan UV-A mengatur banyak aspek
pertumbuhan dan perkembangan pada tanaman, jamur, dan hewan. Respons tanaman terhadap
cahaya biru dan UV-A meliputi aspek de-etiolasi seperti penghambatan pemanjangan hypocotyl
dan stimulasi ekspansi kotiledon, pembukaan dan penutupan stomata, ekspresi gen, waktu
pembungaan, pengaturan '' jam-jam endogen. (Bab 24), dan pertumbuhan tunas sebagai respons
terhadap gradien cahaya, atau fototropisme (Bab 23).
Kebanyakan spektra aksi untuk respons cahaya-biru memiliki puncak dalam spektrum
spektrum biru dan UV-A dan sangat mirip dengan spektrum serapan molekul flavin, seperti
ribloflin. Ini mendorong A. W. Galston pada awal 1950 mengemukakan bahwa flopoprotein
terlibat dalam respons cahaya biru. Namun, yang lain, mengajukan argumen kuat yang
mendukung fotoreseptor berbasis karotenoid, dan selama bertahun-tahun kontroversi flavin-
karotenoid masih menjadi perdebatan hangat. Kontroversi tersebut sulit diselesaikan karena
tanaman mengandung susunan flopoprotein dan karotenoprotein yang membingungkan,
sebuah faktor yang secara serius mempersulit setiap upaya untuk mengidentifikasi salah satu
yang mungkin terlibat secara spesifik dalam respons cahaya biru. Karena sifat pigmen yang sulit
dipahami ini, atau 'samar', dan respons cahaya biru yang meresap dalam cryptogams, atau
tanaman yang tidak berbunga, pigmen ini disebut sebagai cryptochrome.
Protein pertama dengan karakteristik fotoreseptor cahaya biru diisolasi dari Arabidopsis
pada tahun 1993. Pemanjangan hipokotil pada Arabidopsis dapat dihambat oleh cahaya merah,
merah pekat, atau biru. Beberapa mutan (oleh mutan) ditandai oleh hipokotil yang memanjang
karena mereka telah kehilangan kapasitas untuk menanggapi satu atau lebih wilayah spektrum.
Salah satunya, hy4 (kemudian dinamai cry1), telah kehilangan kapasitas untuk merespons secara
khusus terhadap cahaya biru. Protein yang dikodekan kemudian diisolasi, berdasarkan sifat
fotobiologis dan genetiknya, diidentifikasi sebagai cryptochrome 1 (cry1). Alasan antara kamp
flavin dan kamp karotenoid akhirnya diselesaikan setelah lebih dari 40 tahun ketika terbukti
bahwa ia mengikat dua kromofor terkait flavin, salah satunya adalah flavin adenine
dinucleotide (FAD) (Bagian 22.5.3).
Cryptochrome kedua, cry2, juga telah diidentifikasi. Cry2 memediasi penekanan cahaya
biru dari pemanjangan hipokotil, ekspansi kotiledon, dan produksi antosianin di Arabidopsis.
Selain itu, cry2 memiliki peran dalam menentukan waktu berbunga dan identik dengan FHA,
produk gen dari waktu berbunga. Peran cry2 dan FHA yang berbunga dijelaskan dalam Bab 25.
22.4 RESPONS PEMBANGUNAN NUMEROUS PHYTOCHROME DAN
CRYPTOCHROME
Phytochrome dan cryptochrome bertindak secara bersama-sama dan secara mandiri untuk
mengatur berbagai respons perkembangan. Beberapa respons yang dipahami dijelaskan di bagian
berikut.
22.4.1 PERKECAMBAHAN BIJI
Perkecambahan biji dipengaruhi oleh cahaya sebagaimana terbukti dalam pertumbuhan
perkecambahan di area budidaya atau kerusakan alami. Beberapa biji, yang dikenal sebagai
benih fotoblastik yang dikenal secara positif, dirangsang untuk berkecambah dengan cahaya.
Perkecambahan lain, yang dikenal sebagai benih fotoblastik negatif, dihambat oleh cahaya.
Beberapa biji, sebagian besar spesies yang penting secara pertanian yang telah dipilih karena
berkecambah tinggi, tidak terpengaruh oleh cahaya. Banyak benih, seperti selada, mungkin
hanya memerlukan paparan cahaya yang singkat, diukur dalam hitungan detik atau menit,
sementara yang lain mungkin memerlukan cahaya konstan atau terputus-putus beberapa jam
atau bahkan berhari-hari (mis., Lythrum salicaria, Epilobium cephalostigma). Dalam semua
kasus, pigmen yang bertanggung jawab tampaknya phytochrome.
Sebagian besar benih yang membutuhkan cahaya untuk berkecambah cenderung biji yang
sangat kecil yang memiliki embrio yang relatif kecil dan endosperma terbatas. Mereka harus
dekat dengan permukaan ketika mereka berkecambah sehingga bibit muda bisa mencapai sinar
matahari. Sebagian besar tanah disinari cahaya dengan sangat cepat. Ketebalan tanah yang halus,
misalnya, melewati kurang dari 1 persen dari cahaya yang terjadi dan kemudian hanya pada
panjang gelombang lebih dari 700nm. Akibatnya, sebagian besar benih yang membutuhkan
cahaya tidak perlu dikubur terlalu dalam agar perkecambahan dapat dilakukan. Namun, beberapa
biji (mis., Sinapis arvensis) membutuhkan Pfr sangat sedikit (= 0,05) untuk merangsang
perkecambahan dan mungkin menunjukkan perkecambahan ketika ditutupi dengan 8mm tanah.
Dengan demikian, peran fitokrom dalam perkecambahan biji dan pengembangan semai
tampaknya menjadi salah satu penyampaian informasi kepada benih atau semai tentang posisinya
relatif terhadap permukaan tanah..
Menariknya, gulma pertanian yang paling umum seperti Amaranthus (pigweed),
Ambrosia (ragweed), dan Chenopodium (domba perempat) menghasilkan jumlah yang luar biasa
dari biji yang peka terhadap cahaya. Biji ini terakumulasi di '' tumpukan benih '' tepat di bawah
permukaan dari tanah di mana mereka tidak akan berkecambah. Namun, setiap kali tanah
terganggu, sejumlah benih baru berkecambah karena terpapar cahaya. Ini adalah faktor utama
dalam keberhasilan kompetitif spesies ini.
Penindasan perkecambahan dalam biji fotoblastik negatif, seperti oat liar (Avena fatua),
umumnya membutuhkan eksposur jangka panjang dengan tingkat pengaruh yang tinggi. cahaya
merah-pekat dan biru paling efektif, meskipun dalam beberapa kasus (mis., Phacelia
tanacetifolia), cahaya merah juga efektif. Photoinhibition dari perkecambahan biji tampaknya
menjadi contoh dari reaksi radiasi yang tinggi. Di Arabidopsis, perkecambahan biji dikendalikan
hanya oleh fitokrom.
22.4.2 DE-ETIOLASI
Tumbuhan yang tumbuh dalam kegelapan menunjukkan morfologi yang berbeda.
Rinciannya dapat bervariasi dari satu spesies ke spesies lainnya, tetapi dalam tanaman dikotil
seperti kacang (Gambar 22.6) hipokotil memanjang dan lemah, dengan menghubungkan kait
plumular, atau membalikkan, tepat di bawah daun pertama. Daunnya sendiri mengalami
perkembangan terbatas dan tetap kecil dan mengatup, seperti yang ada di dalam embrio. tidak
ada klorofil dan bibit tampak berwarna putih atau kuning. Dalam biji-bijian sereal monokotil,
ruas pertama, atau mesocotyl, memanjang secara berlebihan dalam gelap dan coleoptile, yang
merupakan daun yang dimodifikasi, tumbuh perlahan-lahan. Daun primer tetap berada di dalam
coleoptile dan tetap bergulung rapat di sekitar midvein mereka. Kondisi umum ini ditunjukkan
oleh bibit yang tumbuh gelap disebut etiolasi. Karakteristik lain dari kondisi etiolasi termasuk
pengembangan kloroplas yang ditahan dan aktivitas rendah banyak enzim. Ketika terpapar
cahaya, semai yang teriiolasi mengalami de-etiolasi, suatu proses di bawah kendali baik
phytochromes dan cryptochromes. Pertumbuhan hipokotil ditangkap, kait plumular berangsur-
angsur menjadi lurus, dan perpanjangan epikotil semakin cepat. Cahaya juga merangsang daun
untuk membuka, memperbesar, dan menyelesaikan perkembangannya. Perkembangan kloroplas
juga berlangsung dan daun menjadi hijau ketika klorofil menumpuk dan daun menjadi kompeten
secara fotosintesis. Secara khusus, cahaya merangsang sintesis klorofil a / b protein
pemungut/pemanen cahaya.
 GAMBAR 22.6 Respon de-etiolasi pada bibit kacang 7 hari
(Phaseolus vulgaris). Bibit di sebelah kanan tumbuh dalam
kegelapan. Perhatikan hipokotil memanjang, kait plumular
berulang, tidak adanya ekspansi daun primer, dan tidak adanya
klorofil. Bibit di sebelah kiri ditanam di bawah kondisi cahaya
putih normal. Perhatikan hipokotil yang diperpendek, lipatan
kait plumular, daun primer meluas, dan akumulasi klorofil. Bibit
tengah dihadapkan pada cahaya merah lemah 5 menit setiap
hari selama tiga hari, yang cukup untuk memulai respons de-
etiolasi.

Signifikansi perkembangan etiolasi dan de-etiolasi tidak sulit untuk dikonstruksikan.

Ingatlah bahwa tanaman pada dasarnya adalah organisme fotosintesis. Seekor benih membawa
jaringan nutrisi dalam jumlah terbatas yang harus mendukung pengembangan bibit sampai saat
daunnya terbentuk dalam cahaya dan fotosintesis dapat mengambil alih pasokan energi dan
karbon. Dalam kegelapan yang dialami di bawah tanah, cadangan terbatas benih berkomitmen
untuk pertumbuhan hipokotil untuk memaksimalkan kemungkinan bahwa bulu, yang terdiri dari
daun muda, akan mencapai cahaya dan dapat melakukan fotosintesis sebelum cadangannya
habis. Setelah terbentuk dalam cahaya, sisa cadangan dapat diinvestasikan dalam pengembangan
jaringan fotosintesis, seperti ekspansi daun dan pengembangan kloroplas.

22.4.3 Menghindari Naungan/Bayangan

Tanaman membutuhkan cahaya untuk fotosintesis dan tanaman yang tumbuh di bawah
naungan tetangga atau di bawah kanopi dapat menyesuaikan dengan berkurangnya ketersediaan
cahaya dalam dua cara. Mereka dapat (1) menyesuaikan kemampuan memanen cahaya mereka
dengan meningkatkan luas daun spesifik dan jumlah klorofil a / b kompleks pemanenan cahaya
atau mereka dapat (2) menyesuaikan morfologi mereka untuk menempatkan daun mereka di luar
naungan. Tanaman biasanya merespons cahaya naungan dengan peningkatan pemanjangan organ
seperti batang (termasuk hypocotyls dan tangkai daun, orientasi daun yang lebih ke atas
(hyponasty), pengurangan bercabang, dan berkurangnya proses pengeringan (di rumput). Pada
akhirnya, naungan mengarah ke awal berbunga dan mengatur benih dalam upaya untuk ''
melarikan diri '' naungan dengan mempersingkat waktu generasi. Efek ini dan lainnya secara
kolektif disebut sindrom penghindaran naungan.
Radiasi di dalam dan di bawah kanopi sangat kurang dari cahaya merah dan biru karena
panjang gelombang ini sebagian besar diserap oleh klorofil pada daun di atasnya. Sebaliknya,
klorofil transparan terhadap cahaya merah jauh; redaman merah jauh terbatas hanya untuk
refleksi. Oleh karena itu tanaman menggunakan fitokrom (khususnya phyB, phyD, dan phyE)
dan cryptochrome untuk mendeteksi perbedaan karakteristik ini dalam komposisi antara cahaya
naungan dan cahaya siang tanpa filter.
Efek naungan kanopi dapat dijelaskan dalam hal rasio tingkat fluence merah-jauh-merah (R /
FR, atau ζ; Gr. Zeta). Nilai ζ di siang hari tanpa filter biasanya di kisaran 1,05 hingga 1,25. Nilai
cahaya naungan di bawah kanopi tentu saja akan bervariasi sesuai dengan sifat vegetasi dan
kerapatan kanopi. Beberapa nilai representatif tercantum dalam Tabel 22.2. Nilai-nilai ini berada
dalam kisaran di mana perubahan kecil dalam ζ akan menyebabkan perubahan yang relatif besar
dalam proporsi Pfr (Gambar 22.7)
Cahaya naungan dapat ditiru di laboratorium atau ruang pertumbuhan dengan menambah
cahaya neon putih (ζ = 2,28) dengan berbagai jumlah cahaya merah-jauh melalui seluruh
fotoperiode. Hal ini dapat dilakukan sedemikian rupa sehingga tingkat fasih radiasi aktif
fotosintesis (PAR) tetap konstan dari satu rezim pengobatan (perlakuan cara hidup) ke yang
berikutnya. Ini menghilangkan dampak output fotosintesis dan perbedaan pertumbuhan;
morfogenesis dengan demikian dapat dikaitkan dengan nilai photoequilibrium phytochrome (),
yang dapat diperkirakan dari rasio R / FR yang diukur untuk setiap rejimen (cara hidup). Ketika
tanaman muda dari album Chenopodium ditanam dengan cara ini, tingkat ekstensi batang
logaritmik ditemukan berhubungan secara linier (Gambar 22.8). Respons terhadap kualitas
cahaya mungkin cukup cepat. Dalam Chenopodium, misalnya, peningkatan laju ekstensi batang
dapat diamati dalam waktu tujuh menit dengan menambahkan cahaya FR ke sumber fluoresens
latar belakang. Bahkan ketika tidak langsung diarsir, tanaman mampu mengantisipasi naungan.
Pengurangan rasio merah ke jauh-merah tercermin dari daun tetangga yang tidak memiliki
naungan dan diperbanyak secara horizontal seringkali cukup untuk memulai respons
penghindaran naungan.

GAMBAR 22,7 Phytochrome photoequilibrium (Ф)

terkait dengan rasio lampu merah ke merah (ζ). Area
yang diblokir menunjukkan kisaran nilai ζ yang diamati
pada kondisi ekologis yang ditunjukkan. (Direproduksi
dengan izin dari Tinjauan Tahunan Tumbuhan Fisiologi,
Vol. 33. Hak Cipta 1982 oleh Annual Reviews, Inc.)

22.4.4 MENDETEKSI SINYAL AKHIR HARI

Ada juga perubahan substansial dalam distribusi energi spektral siang hari alami setiap hari.
Saat fajar dan senja, ketika matahari duduk rendah di cakrawala, ada penurunan relatif yang
signifikan dalam nilai ζ dibandingkan dengan bagian utama hari itu. Dalam satu penelitian,
misalnya, nilai ζ saat senja berkurang 14 hingga 44 persen dari mereka di tengah hari.
Pemeriksaan terperinci terhadap respons labu (Cucurbita pepo) terhadap cahaya merah atau
merah akhir hari menunjukkan bahwa pengurangan proporsi fitokrom dipertahankan sebagai Pfr
pada akhir fotoperiode dikaitkan dengan perubahan drastis dalam perkembangan. pola.
Penurunan dari nilai tinggi (kira-kira 0,65 menjadi 0,75) menjadi nilai yang sangat rendah
(sekitar 0,03) menonjolkan ekstensi batang dan tangkai daun, mengurangi ekspansi dan
percabangan daun, dan menurunkan kandungan klorofil. Eksperimen-eksperimen ini, tentu saja,
tidak membuktikan hubungan sebab akibat antara phytochrome photoequilibrium dan respons
morfogenik terhadap perubahan dalam lingkungan radiasi. Mereka, bagaimanapun, menunjukkan
bahwa pabrik memiliki kapasitas untuk menanggapi perubahan dalam distribusi energi spektral
mirip dengan yang terjadi secara alami di lingkungan. Tampaknya juga sangat mungkin bahwa
phytochrome adalah fotoreseptor yang mendeteksi sinyal akhir zaman, yang dapat
mencerminkan peran penting dalam pengukuran waktu (Bab 24, 25).

GAMBAR 22.8 Pertumbuhan bibit album

Chenopodium dalam cahaya naungan yang
disimulasikan. Bibit ditanam selama 14 hari di
bawah naungan yang disimulasikan dengan
memberikan lampu merah-jauh tambahan
yang cukup untuk memberikan rasio R: FR
yang ditunjukkan (ζ). Perhatikan bahwa
perpanjangan internode berbanding terbalik
dengan jumlah Pfr dalam jaringan.
(Direproduksi atas izin Dr. David Morgan dan
Profesor Harry Smith, Universitas Leicester,
Inggris. Foto milik Prof. Smith.)

22.4.5 PENGENDALIAN BIOSYNTHESIS ANTHOCYANIN

Anthocyanin adalah pigmen merah dan biru yang larut dalam air yang bertanggung jawab
atas warna banyak sayuran, buah-buahan, dan bunga. Biosintesis antosianin adalah reaksi
irradiansi tinggi klasik, pertama kali terungkap dalam penelitian bibit kubis merah. Seperti
tanggapan lain dari bibit yang diisolasi, inisiasi akumulasi antosianin adalah LFR klasik yang
bergantung pada fitokrom. Photoreversibility merah-merah, bagaimanapun, terbatas pada iradiasi
singkat. Ketika iradiasi jangka panjang diterapkan, puncak aksi untuk akumulasi antosianin
berlanjut digeser ke jauh-merah, dengan berkurangnya efektivitas di merah. Efek iradiasi merah
jauh yang berkepanjangan ini telah ditafsirkan sebagai persyaratan untuk mempertahankan
tingkat Pfr yang rendah dari waktu ke waktu - cukup lama untuk menghindari penipisan kolam
Pfr secara cepat oleh degradasi.

22.4.6. TANGGAPAN PHYTOCHROME YANG CEPAT

Waktu respons untuk sebagian besar efek perkembangan yang dimediasi fitokrom diukur
dalam beberapa jam atau bahkan berhari-hari, tetapi ada beberapa respons dengan waktu respons
diukur dalam hitungan menit atau detik. Sebagian besar, tetapi tidak semua, dari respon cepat ini
tampaknya terkait dengan aktivitas berbasis membran seperti potensi bioelektrik atau fluks ion.
Salah satu indikasi paling awal bahwa phytochrome mempengaruhi sifat-sifat kelistrikan
jaringan adalah efek yang aneh pada muatan permukaan ujung-ujung akar yang dilaporkan oleh
T. Tanada pada tahun 1968. Tanada mengamati bahwa ujung-ujung akar barley yang tumbuh
gelap akan mengapung bebas dalam gelas kimia dengan gelas permukaan yang diisi negatif
disiapkan khusus disiapkan. Dalam 30 detik setelah iradiasi merah singkat, ujung akar akan
menempel ke permukaan. Perawatan jauh-merah berikutnya akan melepaskan ujung akar dari
gelas. Kemudian ditemukan bahwa adhesi dan pelepasan berkorelasi dengan perubahan yang
disebabkan oleh fitokrom pada potensi permukaan ujung akar. Perlakuan merah singkat
menghasilkan potensi permukaan positif, menarik ujung ke permukaan bermuatan negatif.
Perawatan jauh-merah menghasilkan potensi permukaan negatif, sehingga menyebabkan
ujungnya terlepas. Efek serupa dari cahaya merah dan merah jauh pada potensi permukaan
Avena coleoptiles juga telah ditunjukkan.

22.4.7 PhyA FUNGSI DETEKSI KEHADIRAN CAHAYA

Apa tujuannya melayani tanaman untuk memiliki berbagai bentuk phytochrome? Lebih
khusus, apa manfaatnya bagi tanaman etiolasi untuk mengakumulasi kelebihan phyA yang labil,
yang dengan cepat terdegradasi dalam bentuk Pfr? Satu kemungkinan adalah bahwa phyA hanya
berfungsi untuk mendeteksi keberadaan cahaya, daripada untuk membedakan perbedaan halus
dalam kualitas cahaya. Perhatikan bahwa phyA terakumulasi dalam dua situasi tertentu: (1)
dalam biji yang membutuhkan lampu merah untuk berkecambah dan akibatnya tidak
berkecambah ketika terkubur jauh di dalam tanah, dan (2) dalam bibit berkecambah di mana
fitokrom digunakan untuk mendeteksi cahaya sebagai bibit. mendekati permukaan tanah. Jumlah
besar phyA yang terakumulasi di bawah kedua kondisi ini tampaknya berfungsi sebagai antena
sensitif atau penghitung-foton yang hanya mendeteksi keberadaan cahaya. Setelah benih atau
bibit terkena cahaya yang cukup, jumlah fitokrom labil berlebihan menghilang. Ini
memungkinkan phyB yang lebih stabil untuk memonitor rasio R-FR dari waktu ke waktu dan
pengembangan langsung yang sesuai. Mungkin sulit untuk mendapatkan bukti langsung untuk
mendukung skenario seperti itu, tetapi ini merupakan langkah pertama yang penting dalam
mengambil studi fitokrom dari laboratorium dan ke dunia nyata.

22.5 KIMIA DAN MODE AKSI PHYTOCHROME DAN CRYPTOCHROME

22.5.1 PHYTOCHROME ADALAH PHYCOBILIPROTEIN
Phytochrome chromophore (Gambar 22.9) disebut phytochromobilin karena merupakan
tetrapyrrole linier yang memiliki struktur yang mirip dengan pigmen empedu mamalia.
Fitokromobilin sebenarnya identik dengan phycocyanobilin, kromofor pigmen phyconcyanin
yang ditemukan di cyanobacteria dan alga merah. Fitokromobilin juga terkait dengan kromofor
klorofil, pigmen sitokrom pernapasan, dan hemoglobin, kecuali bahwa pigmen-pigmen ini
semuanya adalah tetrapyrroles siklik.
Perbedaan antara kromofor Pr dan kromofor Pfr adalah rotasi (isomerisasi cis-trans) dari
ikatan rangkap antara cincin C dan D. Penyerapan lampu merah menyediakan energi yang
dibutuhkan untuk mengatasi energi aktivasi tinggi untuk rotasi di sekitar ganda. bond, transisi
yang biasanya tidak mungkin dilakukan pada suhu sekitar. Pigmen dapat dikembalikan ke
konfigurasi Pr yang lebih stabil baik oleh cahaya FR atau pengembalian panas yang tergantung
pada kegelapan. Ada juga bukti bahwa perubahan kromofor menginduksi perubahan konformasi
substansial dalam protein, yang akan menjelaskan aktivasi ketika dikonversi ke Pfr.
GAMBAR 22.9 Struktur fitokrom
kromofor dan pengikatannya dengan
apoprotein. Kromofor, suatu tetrapirrol
linier, secara kovalen terkait dengan rantai
GAMBAR 22.10 Struktur fitokrom. Diagram blok ini dari
dua molekul fitokrom (dimer) menunjukkan domain dan
subdomain utama. Domain fotosensoris N-terminal mengikat
phytochromobilin chromophore (PCB) dan dihubungkan oleh
daerah engsel ke domain regulator C-terminal. Subunit
pengatur berisi domain dimerisasi (DD) dan domain terkait
histidin kinase (HKRD). Satu situs fosforilasi yang mungkin
ditampilkan (garis putus-putus); residu serin (S) yang terletak
di daerah engsel yang terfosforilasi khusus dalam bentuk Pfr.
Situs fosforilasi lain yang mungkin adalah residu serin yang
terletak di subdomain P1 di ujung-N dari domain fotosensor.
Domain P4 diyakini berinteraksi dengan cincin-D kromofor
untuk menstabilkan bentuk Pfr yang tidak menguntungkan
secara energi. Domain regulatori mungkin memulai
transduksi sinyal cahaya.
 Phytochrome apoprotein adalah protein yang relatif kecil dengan massa molekul 125 kDa. Ini
terdiri dari dua domain struktural dengan ukuran yang kira-kira sama; domain terminal-N bundar
dan domain terminal-terbuka, atau diperluas (Gambar 22.10). Cincin kromofor secara kovalen
terkait dengan protein melalui residu sistein dalam domain terminal-N. Ujung N-terminal
molekul disebut domain fotosensorik. Domain C-terminal, atau domain regulatori, berisi
subdomain yang memiliki karakteristik histidine kinase (domain terkait histidin kinase, HKRD).
Dalam hal ini, fitokrom menyerupai sistem dua komponen seperti yang sebelumnya ditemui
dalam osmoregulasi dan penginderaan hormon. In vivo, fitokrom ada sebagai dimer, dengan satu
kromofor pada setiap monomer

22.5.2 TRANSDUKSI SINYAL FITCHROME

Regulasi fitokrom protein atau fungsi protein pertama kali dilaporkan pada tahun 1960 oleh
A. Marcus, yang mendemonstrasikan kontrol reversibel gliseraldehida-3-fosfat aktivitas
dehidrogenase yang berwarna merah-jauh dalam pembibitan biji. Sejak itu, daftar enzim dan
protein lain yang kegiatannya diketahui diatur cahaya, dalam banyak kasus oleh phytochrome,
telah berkembang menjadi lebih dari 60. Pengamatan ini menghasilkan kesimpulan yang jelas
bahwa phytochrome bertindak dengan mengendalikan ekspresi gen. Namun, baru-baru ini saja,
hasil-hasil studi genetik menyarankan mekanisme untuk mengendalikan ekspresi gen oleh
phytochrome. Meskipun mekanisme rinci pensinyalan fitokrom masih belum jelas, setidaknya
tiga faktor penting telah diidentifikasi:
1. phytochromes adalah serin / treonin kinase yang baik autophosporylate dan memfosforilasi
sejumlah protein lain,
2. fitokrom diimpor ke dalam nukleus dalam bentuk Pfr aktif, dan
3. respons fitokrom berhubungan dengan perubahan signifikan dalam ekspresi gen.
Studi awal dari urutan asam amino dari molekul phytochrome mengungkapkan bahwa
domain terminal karboksinya memiliki sekuens asam amino yang homolog dengan enzim
histidine kinase bakteri. Karena kesamaan ini disarankan pada 1980-an bahwa phytochromes
mungkin protein kinase. Namun, tidak ada bukti langsung dari kegiatan tersebut. Ini semua
berubah dengan ditemukannya fitokrom pada cyanobacteria. Phytochrome cyanobacterial (cph1)
memiliki domain N-terminal yang mirip dengan domain pengikat kromofor dari phytochrome
tanaman, memiliki sifat spektral yang mirip dengan phytochromes tanaman, dan, yang paling
penting, menunjukkan aktivitas histidin kinase yang dimediasi cahaya. Tak lama setelah itu,
ditunjukkan bahwa phytochrome oat murni menunjukkan kemampuan autofosforilasi yang diatur
cahaya. Namun, tumbuhan phytochrome autophosphorylates residu serin, daripada residu
histidin seperti rekan cyanobacterialnya. Fitokrom secara istimewa terfosforilasi dalam bentuk
Pfr (Gambar 22.10) yang kemudian dapat memulai pensinyalan dengan memindahkan gugus
fosfat ke molekul substrat yang sesuai. Telah diketahui bahwa penambahan gugus fosfat atau
pemindahannya memiliki efek mendalam pada struktur dan stabilitas protein, sehingga
mempengaruhi sifat fungsional dan lokasi intraseluler. Phytochrome dapat mengatur berbagai
aspek perkembangan hanya dengan memfosforilasi substrat yang berbeda atau memulai kaskade
kinase yang berbeda.
Setidaknya dua substrat fosforilasi diduga telah diidentifikasi. PKS1 (PHYTOCHROME
KINASE SUBSTRATE 1) adalah protein sitoplasma yang difosforilasi oleh phyA in vitro. PKS1
berikatan dengan phyA dan phyB dan fosforilasi in vivo dirangsang oleh lampu merah,
menunjukkan bahwa phytochrome adalah kinase yang bertanggung jawab. Nucleoside
diphosphate kinase 2 (NDPK2) adalah enzim yang juga tampaknya berinteraksi dengan fitokrom.
NDPK mengkatalisasi sintesis berbagai nukleosida trifosfat (mis., CTP, GTP, UTP) dari ATP
dan nukleosida difosfat yang sesuai. Aktivitasnya meningkat secara signifikan dengan adanya
bentuk Pfr phyA fosforilasi in vitro NDPK2 yang distimulasi oleh lampu merah in vivo, dan
mutan ndpk2 menunjukkan respons yang berubah terhadap cahaya merah dan merah jauh. PhyA
yang dimurnikan juga dapat memfosforilasi kedua cryptochromes in vivo dan fosforilasi cry1
juga distimulasi oleh lampu merah in vivo. Ini sangat menarik mengingat interaksi fisiologis
yang diketahui antara respons cahaya merah dan biru dan meningkatkan kemungkinan bahwa
phyA dapat memodulasi respons cahaya biru melalui fosforilasi kriptokrom (lihat Bagian
22.5.3). Sayangnya, hubungan langsung antara aktivitas kinase dan pensinyalan fitokrom belum
ditetapkan.
Untuk mengendalikan ekspresi gen, rantai sinyal fitokrom harus meluas ke dalam nukleus
tempat gen berada. Sebenarnya rantai sinyal dalam hal ini agak pendek, karena fitokrom itu
sendiri dapat bergerak ke dalam nukleus. Untuk waktu yang lama diasumsikan bahwa
phytochrome adalah protein sitosolik. Pandangan ini berubah ketika phytochrome ditandai
dengan menggabungkannya dengan protein fluorescent hijau (GFP) dan produk fusi kemudian
diekspresikan pada tanaman transgenik. Fitokrom yang tergabung dalam GFP tetap aktif secara
biologis dan lokasi fitokrom yang ditandai dapat dikonfirmasi secara visual dengan pemeriksaan
mikroskopis. Studi-studi ini memperjelas bahwa fitokrom dalam bentuk Pr tidak aktifnya
memang terakumulasi dalam sitoplasma, tetapi konversi ke bentuk Pfr membuka kedok urutan
lokalisasi nuklir yang memungkinkan phytochrome untuk dikenali oleh mesin impor nuklir
(Gambar 22.11). Mekanisme impor nuklir tidak jelas, tetapi telah ditunjukkan bahwa urutan
pengakuan terletak di domain terminal karboksi molekul phytochrome dan bahwa protein
diidentifikasi sebagai FHY1 (dari fhy1 mutan, atau hypocotyl memanjang jauh merah 1))
diperlukan secara khusus. Tingkat impor nuklir bervariasi. PhyA misalnya, diangkut ke dalam
nukleus dalam waktu 15 menit sejak dimulainya cahaya, tetapi phyB tidak terdeteksi setidaknya
selama dua jam.

GAMBAR 22.11 Impor fitokrom dari

sitoplasma ke dalam nukleus adalah langkah
penting dalam transduksi sinyal fitokrom. Impor
nuklir mensyaratkan bahwa setidaknya satu dari
dua molekul dalam dimer berada dalam bentuk
Pfr.

Ketika banyak phytochromes tiba di dalam nukleus, mereka nampak membentuk agregat
yang disebut sebagai benda-benda nuklir atau bintik-bintik. Phytochrome juga berinteraksi
secara fisik, setidaknya secara in vitro, dengan keluarga faktor transkripsi yang disebut faktor-
faktor yang berinteraksi dengan phytochrome (PIF), suatu interaksi yang membentuk hubungan
langsung antara phytochrome dan ekspresi gen. Analisis genetik telah menetapkan bahwa protein
PIF dan PIF-like (PIL) sebagian besar merupakan regulator negatif dari jalur yang bergantung
pada phytochrome. Sebagai contoh, anggota keluarga PIF menghambat perkecambahan biji,
mengontrol akumulasi protochlorophyllide dan menekan gen biosintetik gibberelin yang diatur
fitokrom. Sebagian besar protein PIF stabil dalam gelap, tetapi cepat terdegradasi dalam cahaya.
Degradasi setidaknya dua PIF (PIF1 dan PIF3) dimediasi oleh sistem proteosom 26S dengan cara
yang bergantung pada fitokrom. Setelah lampu dimatikan, degradasi protein PIF berhenti dan
protein PIF cepat terakumulasi.
GAMBAR 22.12 Sebuah model untuk kontrol aktivasi gen
oleh phy. Faktor interaksi phytochrome (PIF) dalam nukleus
adalah regulator negatif dan mungkin menekan transkripsi
dengan mengikat dengan daerah promotor gen
photoresponsive. Lampu merah mengubah phy sitosolik
menjadi bentuk Pfr aktifnya, yang kemudian diimpor ke
dalam nukleus. Pfr merekrut PIF terikat-promotor untuk
degradasi oleh sistem proteosom-26S, sehingga mengurangi
represi gen. Lampu merah-jauh akan mengubah Pfr kembali
ke Pr, yang segera dipisahkan dari PIF, sehingga
memungkinkan PIF untuk kembali berhubungan dengan
promotor dan membangun kembali represi gen.
 Berdasarkan pengamatan di atas, model umum untuk aksi phytochrome telah mulai muncul
(Gambar 22.12). Dalam gelap, fitokrom terakumulasi dan tetap dalam sitoplasma sebagai Pr,
yang tidak aktif. Sementara itu, protein PIF nuklir menghambat ekspresi gen yang bergantung
pada phytochrome. Setelah iradiasi, Pr dikonversi menjadi Pfr, yang kemudian diimpor ke dalam
nukleus di mana ia menargetkan regulator transkripsional untuk degradasi, sehingga
mengaktifkan transkripsi gen yang responsif fitokrom. Model ini, bagaimanapun, tidak
menjelaskan semua respon yang tergantung phytochrome. Respon fitokrom yang cepat yang
dijelaskan di atas (22.4.5) tampaknya membutuhkan sitoplasma, bahkan mungkin sistem
sitokrom yang berlokasi di membran. Ada beberapa bukti bahwa respons ini mungkin
melibatkan GMP siklik dan / atau sistem messenger kalsium kedua.

22.5.3 STRUKTUR CRYPTOCHROME SEDERHANA DENGAN ENZIM PERBAIKAN

DNA
Kebanyakan cryptochromes tanaman adalah 70 hingga 80 kDa protein dengan dua domain
yang dapat dikenali (Gambar 22.13). Domain N-terminal berbagi homologi urutan asam amino
dengan mikrobial DNA photolyase, kelas unik flavoenzymes yang menggunakan cahaya biru
untuk mengkatalisasi perbaikan kerusakan yang diinduksi
GAMBAR UV terhadap DNA
22.13 Cry1 mikroba.
dan Domaindomain
cry2 berbagi
N-terminal cryptochrome karena itu disebut domain
terkait photolyase-related (PHR). (urutan
photolyase yang serupa Domain asam
PHR amino
dari cryptochrome mengikat dua kromofor. Yang pertama adalah flavin adenine dinucleotide
sekitar 58 persen identik) tetapi berbeda terutama dalam
(FAD), kofaktor redoks yang sama yang ditemukan
panjangdalam metabolisme
domain pernapasan.
terminal-C. Kedua Yang keduamelekat
kromofor
adalah 5,10-methenyltetrahydrofolate, atau MTHF.
pada MTHFdomain adalah anggota keluarga
terkait-photolyase. kofaktor
Domain C-terminal
redoks lain yang disebut pterin (Gambar 22.14).berisi
Domain kedua, atau C-terminal, cryptochrome
urutan asam amino yang menentukan lokalisasi
tidak memiliki homologi yang diketahui dengannuklir
proteindari
lainpigmen
dan fungsinya tidak jelas.

Perbedaan utama antara photolyase dan cryptochromes adalah bahwa cryptochromes

memiliki ekstensi terminal karboksi yang berbeda yang tidak ditemukan dalam photolyases dan
cryptochromes tidak menunjukkan aktivitas photolyase. Kesamaannya memang, bagaimanapun,
meningkatkan kemungkinan hubungan evolusi antara photolyases dan cryptochrom dan telah
disarankan bahwa photolyases mikroba adalah prekursor evolusi untuk cryptochromes tanaman.

GAMBAR 22.14 Struktur cincin inti kromatofor

cryptochrome. Tergantung pada sifat kelompok R, nukleus
flavin membentuk flavin-adenin dinukleotida (FAD), flavin
mononukleotida (FMN) atau riboflavin. 5,10-
Methenyltetrahydrofollate (MTHF) adalah turunan pterin.
Perhatikan kesamaan dalam struktur pterin dan cincin B dan
C flavin. Kelompok R MTHF terdiri dari 3 hingga 6
molekul glutamat. Baik flavin dan pterin menyerap kuat di
ujung biru spectrum

22.5.4 SINYAL TRANSDUKSI CRYPTOCHROME

Tidak seperti phytochrome, konsekuensi molekuler dari photoexcitation of cryptochrome
tetap tidak diketahui. Flavoprotein lain dikenal untuk berpartisipasi hampir secara eksklusif
dalam reaksi oksidasi-reduksi dan fotolyase memperbaiki DNA yang rusak dengan mentransfer
elektron ke dimer pirimidin. Tampaknya peristiwa fotokimia utama ketika cryptochrom
menyerap cahaya biru akan melibatkan mekanisme transfer elektron yang serupa.
Rantai transduksi sinyal untuk cryptochromes tampaknya relatif singkat karena
cryptochromes terletak terutama di nukleus. Cry1 terletak di sitoplasma dalam cahaya tetapi
bergerak ke dalam nukleus dalam gelap sementara cry2 tampaknya berada secara permanen di
dalam nukleus. Dalam nukleus, cryptochrome berinteraksi langsung dengan COP1
(CONSTITUTIVELY PHOTOMORPHOGENIC 1), sebuah ligase ubiquitin E3. COP1 adalah
penekan utama respons fotomorfogenik dengan secara terus-menerus menurunkan sejumlah
faktor transkripsi. Oleh karena itu, mutan cop1 menampilkan semua karakteristik semai yang
ditumbuhkan (fenotip fotomorfogenik konstitutif) dalam gelap. Ketika diiradiasi dengan cahaya
biru, cryptochrome mengalami perubahan konformasi yang mengarah ke penonaktifan COP1
dan akumulasi faktor transkripsi yang diperlukan untuk pengembangan yang tepat dalam cahaya
Sejumlah percobaan telah menunjukkan bahwa cryptochrom tunduk pada fosforilasi yang
bergantung pada cahaya. Dalam satu penelitian, misalnya, ditunjukkan bahwa domain C-terminal
cry1 difosforilasi oleh phyA in vitro. Fosforilasi cry1 oleh phyA terjadi dengan cahaya merah
dan biru. Dalam percobaan lain, baik cry1 dan cry2 menunjukkan fosforilasi tergantung cahaya
biru in vivo. Fosforilasi cry2 yang bergantung pada cahaya biru in vivo juga terdeteksi pada
sejumlah mutan fitokrom — yaitu, tanpa adanya fitokrom fungsional. Dengan demikian,
sementara phytochrome dapat memfosforilasi kriptokrom, fosforilasi biru bergantung
cryptochrome tidak tergantung pada phytochrome. Implikasinya adalah bahwa cryptochrome
dalam gelap tidak terfosforilasi dan, akibatnya, tidak aktif. Penyerapan cahaya biru oleh
cryptochrome memungkinkan fosforilasi oleh beberapa kinase yang tidak diketahui. Bentuk
cryptochrome terfosforilasi aktif dan memulai transduksi sinyal

22.6 BEBERAPA RESPON TANAMAN DIATUR OLEH CAHAYA UV-B

Sejumlah respons tanaman dikaitkan dengan radiasi di wilayah UV-B spektrum. Efek positif
sinar ultraviolet pada akumulasi antosianin telah dikenal sejak pertengahan 1930-an. Belakangan
diketahui bahwa sinar matahari yang disaring melalui kaca jendela, yang menyerap sinar
ultraviolet, kurang efektif daripada sinar matahari tanpa filter. Efek ini akhirnya ditandai ketika
ditunjukkan bahwa biosintesis flavonoid pada kultur suspensi sel peterseli (Petroselinum
crispum) dan semai diinduksi oleh radiasi UV-B (280-320 nm). Efektivitas maksimum adalah
pada 290 hingga 300 nm, dengan sedikit atau tanpa aktivitas melebihi 320 nm. Pada tahun 1986,
11 spesies tanaman yang lebih tinggi terdaftar dimana UV-B menginduksi antosianin dan
biosintesis flavonoid dalam coleoptiles, hypocotyls, akar semai, dan kultur sel.
Dalam Sorghum bicolor, spektrum aksi untuk biosintesis flavonoid menunjukkan tiga
puncak: 290 nm, 385 nm, dan 650 nm. Aksi pada 385 nm dan 650 nm bisa dibalik dengan
paparan merah jauh, tetapi puncak pada 290 nm tidak bisa. Puncak 385 nm dan 650 nm telah
dikaitkan dengan phytochrome, meninggalkan puncak 290 nm karena reseptor UV-B. Dalam
peterseli tampaknya biosintesis flavonoid dihasilkan dari koaksi tiga pigmen: fitokrom, reseptor
biru yang terpisah (mungkin kriptokrom), dan reseptor UV-B. Sistem UV-B merupakan
prasyarat yang diperlukan untuk biosintesis flavonoid karena baik reseptor biru maupun
phytochrome tidak efektif kecuali jika didahului dengan perlakuan sinar UV-B.
Reseptor UV-B belum diisolasi dan identitasnya masih belum diketahui. Phytochrome telah
disarankan — bagian protein memang menyerap cahaya UV-B — tetapi hasil seperti yang
dijelaskan di atas akan membantahnya. Pada anggota keluarga Leguminoseae, biosintesis
flavonoid yang diinduksi ultraviolet dapat dibalik dengan cahaya biru dengan cara yang
mengingatkan pada fotoreaktivasi kerusakan UV pada mikroorganisme. Ini bisa melibatkan
DNA itu sendiri sebagai fotoreseptor UV, tetapi puncak aksi digeser ke panjang gelombang agak
lebih pendek daripada yang biasanya karakteristik aksi UV-B.

22. 7 DE-ETIOLASI DI ARABIDOPSIS: STUDI KASUS DALAM INTERAKSI

PHOTORECEPTOR
Arabidopsis adalah pembibitan dikot pada pertumbuhan cahaya putih disertai dengan (1)
penangkapan hipokotil yang ditahan, (2) pelurusan kait hipokotil atau plumular, (3) lipatan
kotiledon, dan (4) perluasan kotiledon. Penelitian dengan mutan yang kekurangan phytochrome
dan cryptochrome telah mengkonfirmasi bahwa respons de-etiolasi pada bibit Arabidopsis
melibatkan interaksi kompleks antara tiga fotoreseptor yang berbeda: phyA, phyB, dan cry1.
Eksperimen yang menunjukkan beberapa interaksi ini diilustrasikan pada Gambar 22.15. Dalam
percobaan yang digambarkan di sini, pemanjangan hipokotil pada bibit wildtype ditekan oleh
sekitar 68 persen dalam cahaya putih. Defisiensi mutan tunggal yang kekurangan phyA (phyA)
memiliki sedikit efek pada pemanjangan hypocotyl, sementara pada ketiadaan phyB,
pemanjangan hypocotyl hanya ditekan oleh 20 persen. Hasil ini menunjukkan bahwa phyB
adalah fotoreseptor utama untuk mengendalikan perpanjangan hypocotyl. Namun, phyA masih
memiliki peran, fakta yang ditemukan dalam mutan ganda, phyAphyB. Dengan tidak adanya
phyA dan phyB, tidak hanya perpanjangan hypocotyl tidak ditekan oleh cahaya putih, hypocotyls
bahkan lebih lama dari pada kontrol yang tumbuh secara gelap. Dengan kata lain, mutasi phyA
tampaknya telah meningkatkan efek mutasi phyB.
 GAMBAR 22.15 Pengaruh mutasi defisiensi
phytochrome dan cryptochrome pada pemanjangan
Arabidopsis hypocotyl dalam cahaya putih. (Berdasarkan
data dari Neff, M. M., J. Chory. 1998. Tumbuhan Fisiologi
118: 27–36.)
Baik pelurusan kait hipokotil dan lipatan kotiledon
dalam cahaya putih relatif tidak terpengaruh oleh salah satu
dari tiga mutan tunggal, phyA, phyB, dan cry1. Dalam
triple mutant phyAphyBcry1, bagaimanapun, kait gagal
meluruskan dan kotiledon tidak terbuka. Hasil ini
menunjukkan bahwa pelurusan kait dan lipatan kotiledon
dikontrol secara berlebihan oleh ketiga fotoreseptor. Hanya
ketika ketiga fotoreseptor hilang maka kedua aspek de-
etiolasi ini dikompromikan secara signifikan
Meskipun tidak ditunjukkan pada Gambar 22.15, ekspansi kotiledon di Arabidopsis
tampaknya dikendalikan terutama oleh phytochrome B dan cryptochrome. Dalam satu
percobaan, area kotiledon di phyB dan cry1 berkurang masing-masing sebesar 50 persen dan 64
persen. Namun, dalam mutan ganda phyBcry1, area kotiledon tidak secara signifikan lebih besar
daripada di kontrol tumbuh-gelap. Efek tambahan dari mutan phyB dan cry1 ini menunjukkan
bahwa masing-masing fotoreseptor secara independen mengontrol aspek berbeda dari ekspansi
kotiledon.
Hasil yang dijelaskan di sini hanya mewakili sampel singkat dari banyak interaksi yang
terjadi antara beberapa fotoreseptor, tetapi satu hal yang jelas. Redundansi, atau kemungkinan
membangkitkan efek serupa melalui fotoreseptor yang berbeda, adalah umum untuk fenomena
yang diinduksi cahaya. Juga, banyak contoh sinergisme dan antagonisme antara fotoreseptor
telah dibuktikan. Apakah hubungan timbal balik tersebut merupakan hasil dari jalur sinyal
paralel atau independen atau crosstalk luas antara jalur masih harus dilihat. Namun demikian,
tanaman telah dengan jelas mengembangkan sistem serbaguna berbagai fotoreseptor yang
memungkinkan mereka untuk merespons secara efisien dan fleksibel terhadap perubahan
dinamis dalam laju fluence dan komposisi cahaya di lingkungan mereka.
RINGKASAN
Cahaya di lingkungan tanaman mengandung sejumlah besar informasi dan penggunaan
informasi itu oleh tanaman, yang disebut fotomorfogenesis, adalah tema sentral dalam
pengembangan tanaman. Untuk memperoleh informasi yang diberikan oleh cahaya, pabrik telah
mengembangkan serangkaian fotoreseptor dan jalur transduksi sinyal yang canggih. Ada tiga
kelas utama fotoreseptor: phytochromes yang merespon terutama terhadap cahaya merah dan far-
red, cryptochromes yang merespon terhadap cahaya biru, dan phototropin, yang juga merespon
terhadap blue light
Phytochrome adalah keluarga fotoreseptor; lima dikenal di Arabidopsis (phyA-phyE).
Mereka adalah kromoprotein dengan kromofor yang terdiri dari tetrapirrol linier yang mirip
dengan phycocyanin. Fitokrom in vivo adalah dimer dari rantai polipeptida 125 kDa. Ciri khas
aksi phytochrome adalah fotoreversibilitas: iradiasi dengan lampu merah mengubah bentuk
pigmen (Pr) yang menyerap merah menjadi bentuk yang menyerap jauh ke merah (Pfr).
Kehadiran fisik phytochrome didirikan dengan menunjukkan perubahan serapan photoreversible
yang diprediksi in vivo. PhyA terakumulasi dalam bibit yang tumbuh dalam bentuk Pr, yang
stabil. PhyAfr tidak stabil dan dihancurkan dengan waktu paruh 1 hingga 1,5 jam. PhyB
diekspresikan pada level rendah baik dalam terang maupun gelap. PhyBfr stabil terhadap cahaya.
Campuran cahaya merah dan merah jauh (atau cahaya putih) akan membentuk campuran
fotoequilibrium Pr dan Pfr. Pfr adalah bentuk aktif secara fisiologis.
Efek-efek yang dimediasi fitokrom dengan mudah dikelompokkan ke dalam tiga kategori
berdasarkan kebutuhan energinya: respons fluence sangat rendah (VLFR), respons fluence
rendah (LFR), dan reaksi irradiansi tinggi (HIR). LFR termasuk respons fitokrom yang dapat
dipotret secara klasik seperti perkecambahan biji dan de-etiolasi. LFRs menyampaikan informasi
kepada benih tentang posisinya relatif terhadap permukaan tanah dan memaksimalkan potensi
semai untuk tumbuh dalam cahaya dan memulai fotosintesis sebelum cadangan nutrisi tanaman.
Efek-efek yang dimediasi fitokrom dengan mudah dikelompokkan ke dalam tiga kategori
berdasarkan kebutuhan energinya: respons fluence sangat rendah (VLFR), respons fluence
rendah (LFR), dan reaksi irradiansi tinggi (HIR). LFR termasuk respons fitokrom yang dapat
dipotret secara klasik seperti perkecambahan biji dan de-etiolasi. LFR menyampaikan informasi
kepada benih tentang posisinya relatif terhadap permukaan tanah dan memaksimalkan potensi
pembenihan untuk menjadi terbentuk dalam cahaya dan memulai fotosintesis sebelum cadangan
nutrisi pembibitan habis. VLFR tidak dapat diubah-ubah dan sulit untuk dipelajari karena mereka
jenuh pada tingkat cahaya di bawah yang menyebabkan konversi terukur dari Pr ke Pfr. HIR
membutuhkan paparan radiasi yang berkepanjangan, tergantung waktu, dan tidak dapat diubah-
ubah
Dalam kondisi alamiah, nilai fotooksi phytochrome photofrilibrium (Pfr / P) terkait dengan
tingkat fluence merah hingga jauh-merah. Kemungkinan phyB adalah sensor yang mendeteksi
perubahan dalam rasio fluence merah-jauh-merah yang terjadi di bawah kanopi dan sebagai
sinyal akhir hari. Dengan cara ini, phytochrome memediasi sindrom penghindaran naungan,
memberikan informasi kepada tanaman tentang kedekatan tetangganya, dan berkontribusi pada
mekanisme pengindraan waktu
Cryptochrome juga merupakan kromoprotein. Cryptochrome memiliki dua chromophores —
FAD dan pterin — dan memiliki kemiripan dengan enzim perbaikan DNA mikroba, photolyase.
Cryptochrome memediasi pemanjangan hypocotyl, ekspansi kotiledon, dan pengaturan jam
biologis. Cryptochrome juga memiliki peran dalam menentukan waktu berbunga.
Studi transduksi sinyal fotoreseptor masih dalam tahap awal, meskipun beberapa kemajuan
signifikan telah dibuat. Phytochrome tampaknya beroperasi dalam dua mode. Fitokrom memiliki
aktivitas serin-treonin kinase dan setidaknya dua pasangan pensinyalan diketahui. PKS1 dan
NDPK2 keduanya terfosforilasi oleh phyA in vitro. phyA juga dapat memfosforilasi cry1, yang
dapat membantu menjelaskan interaksi luas antara phytochrome dan cryptochrome dalam
mengatur de-etiolasi. Phytochrome juga mengatur aksi gen melalui translokasi phyB ke dalam
nukleus di mana ia memiliki peran dalam mengaktifkan atau menekan transkripsi. Mode aksi
cryptochrome tidak diketahui, tetapi kesamaannya dengan photolyase menunjukkan bahwa
cryptochrome mungkin memiliki fungsi redoks. Cryptochrome juga siap difosforilasi, yang
mungkin signifikan dalam rantai transduksi sinyal.