NAMA : Bq.

Novi Aprilia

NIM : E1A019021

KELAS :A/V

Topik 22 Fotomorfogenesis: Menanggapi Cahaya

22.1 Photomophogenesis Dimulai Oleh Fotoreseptor

Ada empat kelas fotoreseptor pada tumbuhan. Fitokrom menyerap cahaya merah (R) dan
merah jauh (FR) (masing-masing sekitar 660 dan 735 nm) dan memiliki peran dalam hampir
setiap tahap perkembangan dari perkecambahan biji hingga pembungaan. Cryptochromes dan
phototropin mendeteksi cahaya biru (400-450 nm) dan UV-A (320-400 nm). Kriptokrom
tampaknya memainkan peran utama selama perkembangan bibit, pembungaan, dan pengaturan
ulang jam biologis. Fototropin memediasi respons fototropik, atau pertumbuhan diferensial
dalam gradien cahaya. Kelas fotoreseptor keempat yang memediasi respons terhadap cahaya
UV-B (280-320 nm) tingkat rendah telah belum dikarakterisasi. Fitokrom, kriptokrom, dan
fototropin semuanya adalah kromoprotein. Kromoprotein mengandung kelompok penyerap
cahaya, atau kromofor, yang melekat pada protein dengan sifat katalitik, yang disebut
apoprotein. Kromofor ditambah apoprotein disebut sebagai holoprotein.

22.2 Fitokrom : Merespon Terhadap Cahaya Merah dan Merah Jauh

Fitokrom adalah pigmen unik yang dapat berada dalam dua keadaan yaitu satu dengan
serapan maksimum di daerah spektrum merah (R, atau 665 nm) dan satu dengan serapan
maksimum di daerah merah jauh (FR, 730 nm). Pigmen ada di mana-mana pada tanaman dan
penemuannya semata-mata berdasarkan eksperimen fisiologis yang sederhana namun elegan
termasuk di antara pencapaian utama biologi tanaman abad kedua puluh. Studi fitokrom awal
hampir secara eksklusif menggunakan kombinasi eksperimen fisiologis dan teknik fisik seperti
spektroskopi in vivo. Sangat menarik untuk dicatat bahwa bahkan eksperimen fisiologis awal ini
memprediksi berbagai bentuk fitokrom.

22.2.1 Fotoversibilitas Adalah Hasil Aksi Phytochrome

 Kunci penemuan fitokrom adalah penemuan bahwa respon tanaman terhadap cahaya
merah yang lemah dapat ditiadakan jika perlakuan merah segera diikuti dengan cahaya merah
jauh. Fotoreversibilitas yang begitu jelas belum pernah dijelaskan sebelumnya dalam biologi.
Untuk kelompok benih yang dibiarkan menyerap air dalam kegelapan selama tiga jam sebelum
diberikan berbagai perlakuan cahaya singkat. Perlakuan cahaya yang baik 1 menit lampu merah
(R; ca. 660 nm) atau 3 menit lampu merah jauh (FR; > 700 nm) pada tingkat fluence rendah, atau
bergantian R dan FR berturut-turut. Setelah iradiasi, benih dikembalikan ke kegelapan selama 48
jam, dan jumlah benih yang berkecambah di setiap lot kemudian dihitung. Perhatikan bahwa
lampu merah meningkatkan tingkat perkecambahan yang tinggi tetapi perlakuan R,FR (lampu
merah segera diikuti oleh lampu merah jauh) mempertahankan perkecambahan pada tingkat
gelap (22%).

22.2.2 Konversi PR Menjadi PFR Pada Bibit Yang Teretiolasi Menyembuhkan Kehilangan PFR
Dan Fitokrom Total

Sebagian besar pekerjaan awal pada fitokrom dilakukan dengan bibit yang tumbuh gelap,
atau etiolasi. Bibit yang tumbuh gelap tumbuh dengan cepat, mereka mengakumulasi fitokrom
dalam jumlah yang relatif besar, dan tidak adanya klorofil memungkinkan untuk mengukur
fitokrom secara langsung dalam jaringan dengan spektrofotometer yang disesuaikan untuk
digunakan dengan bahan hamburan cahaya yang padat secara optik. Dengan instrumen yang
sesuai, perubahan dalam jumlah total fitokrom dan proporsi relatif Pr dan Pfr dapat dipantau
setelah iradiasi terkontrol. Studi spektrofotometri in vivo ini mengkonfirmasi banyak prediksi
asli tentang sifat dinamis fitokrom. Meskipun tidak diketahui pada saat penelitian awal, sekarang
jelas bahwa hanya phyA yang terakumulasi ke tingkat tinggi dalam jaringan yang mengalami
etiolasi dan dengan cepat terdegradasi dalam cahaya. Semua fitokrom lainnya (phyB-E) stabil
ketika disinari dan hadir dalam jumlah yang konstan, meskipun jauh lebih rendah, terlepas dari
kondisi cahaya.

22.2.3 Cahaya Membangun Keadaan Photoequilibrium Dinamis Antara PR Dan PFR

Spektrum serapan untuk Pr dan Pfr menunjukkan bahwa kedua bentuk memiliki
spektrum serapan yang luas dan tumpang tindih. Pfr menyerap beberapa cahaya pada 660 nm
(walaupun jauh lebih efisien daripada Pr) dan Pr sedikit menyerap di merah jauh. Jadi, bahkan
dengan lampu merah ''murni'' pada 660 nm, tidak mungkin mengubah 100 persen pigmen
menjadi Pfr. Begitu Pfr muncul, sebagian darinya akan menyerap cahaya merah dan segera
difototransformasikan kembali ke bentuk Pr. Dengan cara yang sama, Pr juga menyerap
sejumlah kecil cahaya merah jauh (735 nm), sehingga bahkan dalam cahaya merah jauh murni,
beberapa Pr akan diubah menjadi Pfr. Dengan kata lain, terlepas dari sumber cahaya apa yang
digunakan, fotoekuilibrium dinamis () ditetapkan sebagai siklus fitokrom antara Pr dan Pfr.
Fotoekuilibrium ini dengan mudah didefinisikan sebagai = Pfr/PTOT, di mana PTOT adalah
total fitokrom atau jumlah dari Pr dan Pfr. Fotoekuilibrium yang dibentuk oleh cahaya merah
(660 nm) dalam jaringan yang mengalami etiolasi, misalnya, adalah 0,8 sedangkan nilai untuk
cahaya merah jauh pada 720 nm adalah 0,03. Dengan kata lain, cahaya merah murni akan
mempertahankan sekitar 80 persen Pfr dan 20 persen Pr sementara cahaya merah jauh akan
menghasilkan sekitar 3 persen Pfr.

22.2.4 Respon Phytochrome Dapat Dikelompokkan Menurut Kebutuhan Fluencenya

Respons yang dimediasi fitokrom dikelompokkan menjadi tiga kategori berdasarkan

kebutuhan energinya. Respons fotoreversibel merah, merah jauh klasik yang ditemukan oleh
Hendricks dan Borthwick dan rekan mereka dikenal sebagai respons fluence rendah (LFR). Di
lingkungan alami, tanaman terpapar sinar matahari dalam waktu lama dengan tingkat pengaruh
yang relatif tinggi. Dalam kondisi seperti itu, yang dicirikan oleh energi yang relatif tinggi dalam
jangka waktu yang lama, program fotomorfogenik mencapai ekspresi maksimum, dan respons
seperti pemuaian daun dan pemanjangan batang jauh lebih mencolok. Respons yang bergantung
pada cahaya seperti itu dikenal sebagai reaksi radiasi tinggi (HIR).

22.3 Cryptochrome : Merespon Terhadap Cahaya Biru Dan UV-A

Charles Darwin adalah salah satu orang pertama yang mencatat bahwa tanaman
merespons cahaya biru ketika dia mengamati bahwa gerakan heliotropik berkurang dalam cahaya
yang melewati larutan kalium dikromat, penyerap cahaya biru yang efektif. Sekarang diketahui
bahwa bagian spektrum yang merupakan cahaya biru dan UV-A mengatur banyak aspek
pertumbuhan dan perkembangan pada tumbuhan, jamur, dan hewan. Respon tanaman terhadap
cahaya biru dan UV-A meliputi aspek de-etiolasi seperti penghambatan pemanjangan hipokotil
dan stimulasi ekspansi kotiledon, pembukaan dan penutupan stomata, ekspresi gen, waktu
berbunga, pengaturan jam endogen. Protein pertama dengan karakteristik fotoreseptor cahaya
biru diisolasi dari Arabidopsis pada tahun 1993.

22.4 Phytochrome Dan Cryptochrome Memediasi Banyak Respon Pembangunan

22.4.1 Perkecambahan Biji

Perkecambahan biji banyak dipengaruhi oleh cahaya seperti terlihat pada pembilasan
perkecambahan di daerah budidaya atau gangguan alam. Beberapa biji, yang dikenal sebagai biji
fotoblastik positif, dirangsang untuk berkecambah oleh cahaya. Perkecambahan biji lainnya,
yang dikenal sebagai biji fotoblastik negatif, dihambat oleh cahaya. Beberapa benih, sebagian
besar spesies penting pertanian yang telah dipilih untuk daya berkecambah tinggi, tidak
terpengaruh oleh cahaya. Banyak biji, seperti selada, mungkin hanya memerlukan paparan
cahaya yang singkat, diukur dalam hitungan detik atau menit, sementara yang lain mungkin
memerlukan cahaya konstan atau terputus-putus selama beberapa jam atau bahkan berhari-hari
(misalnya, Lythrum salicaria, Epilobium cephalostigma). Dalam semua kasus, pigmen yang
bertanggung jawab tampaknya adalah fitokrom.

22.4.2 De-Etiolasi

Tanaman yang tumbuh dalam kegelapan menunjukkan morfologi yang berbeda.

Detailnya mungkin berbeda dari satu spesies ke spesies lainnya, tetapi dalam dikotil seperti
kacang hipokotil memanjang dan kurus, dengan kait plumular yang menonjol, atau melengkung,
tepat di bawah daun pertama. Daun itu sendiri mengalami perkembangan terbatas dan tetap kecil
dan menggenggam, seperti pada embrio. Klorofil tidak ada dan bibit tampak berwarna putih atau
kuning. Dalam biji-bijian sereal monokotil ruas pertama, atau mesocotyl, memanjang berlebihan
dalam gelap dan koleoptil, yang merupakan daun yang dimodifikasi, tumbuh perlahan. Daun
primer tetap berada di dalam koleoptil dan tetap bergulung rapat di sekitar tulang tengahnya.
Kondisi umum yang ditunjukkan oleh bibit yang tumbuh gelap ini disebut etiolasi.

22.4.3 Penghindaran Bayangan

Tanaman membutuhkan cahaya untuk fotosintesis dan tanaman yang tumbuh di bawah
naungan tetangga atau di bawah kanopi dapat menyesuaikan diri dengan ketersediaan cahaya
yang berkurang dengan dua cara. Mereka dapat (1) menyesuaikan kemampuan menangkap
cahaya dengan meningkatkan luas daun spesifik dan jumlah kompleks pemanen cahaya klorofil
a/b atau mereka dapat (2) menyesuaikan morfologinya untuk menempatkan daunnya di luar
naungan. Tanaman biasanya merespon cahaya naungan dengan peningkatan pemanjangan organ
seperti batang (termasuk hipokotil dan tangkai daun, orientasi daun yang lebih ke atas
(hiponasti), pengurangan percabangan, dan penurunan anakan (pada rumput). Pada akhirnya,
naungan mengarah pada pembungaan awal. dan benih diatur dalam upaya untuk "melarikan diri"
dari naungan dengan mempersingkat waktu generasi.Ini dan efek lainnya secara kolektif disebut
sindrom penghindaran naungan.

22.4.4 Mendeteksi Sinyal Akhir Hari

Ada juga perubahan substansial dalam distribusi energi spektral siang hari alami setiap
hari. Saat fajar dan senja, ketika matahari terbenam di cakrawala, ada penurunan relatif yang
signifikan dalam nilai dibandingkan dengan bagian utama hari itu. Dalam satu penelitian,
misalnya, nilai saat senja berkurang 14 hingga 44 persen dari nilai pada tengah hari. Pemeriksaan
rinci dari respon labu (Cucurbita pepo) terhadap cahaya merah atau merah jauh di penghujung
hari mengungkapkan bahwa pengurangan proporsi fitokrom yang dipertahankan sebagai Pfr pada
akhir fotoperiode dikaitkan dengan perubahan drastis dalam perkembangan

22.4.5 Kontrol Biosintesis Antosianin

Antosianin adalah pigmen merah dan biru yang larut dalam air yang bertanggung jawab
atas warna banyak sayuran, buah-buahan, dan bunga. Biosintesis antosianin adalah reaksi radiasi
tinggi klasik, pertama kali terungkap dalam studi bibit kubis merah. Seperti respons lain dari
bibit yang mengalami etiolasi, inisiasi akumulasi antosianin adalah LFR klasik yang bergantung
pada fitokrom. Namun, fotoreversibilitas merah jauh-merah terbatas pada penyinaran singkat.
Ketika iradiasi jangka panjang diterapkan, puncak aksi untuk akumulasi antosianin lanjutan
bergeser ke merah jauh, dengan penurunan efektivitas pada merah. Efek iradiasi merah jauh yang
berkepanjangan ini telah ditafsirkan sebagai persyaratan untuk mempertahankan tingkat Pfr yang
rendah dari waktu ke waktu cukup lama untuk menghindari penipisan cepat kumpulan Pfr oleh
degradasi.

22.4.6 Respon Cepat Phytochrome

 Waktu respons untuk sebagian besar efek perkembangan yang dimediasi fitokrom diukur
dalam jam atau bahkan berhari-hari, tetapi ada beberapa respons dengan waktu respons yang
diukur dalam menit atau detik. Sebagian besar, tetapi tidak semua, dari respons cepat ini
tampaknya terkait dengan aktivitas berbasis membran seperti potensi bioelektrik atau fluks ion.
Salah satu indikasi paling awal bahwa fitokrom mempengaruhi sifat listrik jaringan adalah efek
aneh pada muatan permukaan ujung akar yang dilaporkan oleh T. Tanada pada tahun 1968.
Tanada mengamati bahwa ujung akar jelai yang tumbuh gelap akan mengapung bebas dalam
gelas kimia dengan permukaan bermuatan negatif yang disiapkan khusus. Dalam waktu 30 detik
setelah penyinaran merah singkat, ujung akar akan menempel ke permukaan. Perawatan merah
jauh berikutnya akan melepaskan ujung akar dari kaca. Kemudian ditemukan bahwa adhesi dan
pelepasan berkorelasi dengan perubahan potensial permukaan ujung akar yang diinduksi
fitokrom. Perlakuan merah singkat menghasilkan potensial permukaan positif, menarik ujung ke
permukaan bermuatan negatif. Perlakuan merah jauh menghasilkan potensial permukaan negatif,
sehingga menyebabkan ujungnya terlepas. Efek serupa dari cahaya merah dan merah jauh pada
potensi permukaan koleoptil Avena juga telah ditunjukkan.

22.4.7 PhyA Mungkin Berfungsi Untuk Mendeteksi Keberadaan Cahaya

Apa gunanya tanaman memiliki berbagai bentuk fitokrom? Lebih khusus lagi, apa
manfaatnya bagi tanaman yang mengalami etiolasi untuk mengakumulasi kelebihan phyA labil,
yang begitu cepat terdegradasi dalam bentuk Pfr? Salah satu kemungkinannya adalah phyA
hanya berfungsi untuk mendeteksi keberadaan cahaya, bukan untuk membedakan perbedaan
halus dalam kualitas cahaya. Perhatikan bahwa phyA terakumulasi dalam dua situasi tertentu: (1)
dalam benih yang membutuhkan lampu merah untuk berkecambah dan akibatnya tidak
berkecambah ketika terkubur jauh di dalam tanah, dan (2) dalam benih berkecambah di mana
fitokrom digunakan untuk mendeteksi cahaya sebagai bibit. mendekati permukaan tanah. Jumlah
besar phyA yang terakumulasi di bawah kedua kondisi ini tampaknya berfungsi sebagai antena
sensitif atau penghitung foton yang hanya mendeteksi keberadaan cahaya. Setelah benih atau
bibit terkena cahaya yang cukup, jumlah fitokrom labil yang berlebihan akan hilang. Ini
memungkinkan phyB yang lebih stabil untuk memantau rasio R-FR dari waktu ke waktu dan
mengarahkan pengembangan yang sesuai.

22.5 Kimia Dan Cara Aksi Phytochrome Dan Cryptochrome

22.5.1 Phytochrome Adalah Phycobiliprotein

Kromofor fitokrom disebut fitokromobilin karena merupakan tetrapirol linier yang

strukturnya mirip dengan pigmen empedu mamalia. Phytochromobilin hampir identik dengan
phycocyanobilin, kromofor dari phyconcyanin pigmen ditemukan di cyanobacteria dan ganggang
merah. Fitokromobilin juga terkait dengan kromofor klorofil, pigmen sitokrom pernapasan, dan
hemoglobin, kecuali bahwa semua pigmen ini adalah tetrapirol siklik. Perbedaan antara
kromofor Pr dan kromofor Pfr adalah rotasi (isomerisasi cis-trans) dari ikatan rangkap antara
cincin C dan D. Penyerapan cahaya merah memberikan energi yang dibutuhkan untuk mengatasi
energi aktivasi yang tinggi untuk rotasi di sekitar ganda. Fitokrom apoprotein adalah protein
yang relatif kecil dengan massa molekul 125 kDa. Ini terdiri dari dua domain struktural dengan
ukuran yang kira-kira sama; domain terminal-N globular dan domain terminal-C terbuka atau
diperpanjang.

22.5.2 Transduksi Sinyal Fitokroma

Regulasi fitokrom protein atau fungsi protein pertama kali dilaporkan pada tahun 1960
oleh A. Marcus, yang menunjukkan kontrol reversibel merah jauh dari aktivitas gliseraldehida-3-
fosfat dehidrogenase dalam bibit kacang. Sejak itu, daftar enzim dan protein lain yang
aktivitasnya diketahui diatur oleh cahaya, dalam banyak kasus oleh fitokrom, telah berkembang
menjadi lebih dari 60. Studi awal tentang urutan asam amino dari molekul fitokrom
mengungkapkan bahwa domain terminal karboksinya memiliki urutan asam amino yang
homolog dengan enzim histidin kinase bakteri. Karena kesamaan ini, pada tahun 1980-an
disarankan bahwa fitokrom mungkin merupakan protein kinase. Namun, tidak ada bukti
langsung dari aktivitas tersebut. Ini semua berubah dengan penemuan fitokrom di cyanobacteria.
Fitokrom cyanobacterial (cph1) memiliki domain terminal-N yang mirip dengan domain
pengikatan kromofor dari fitokrom tanaman, memiliki sifat spektral yang mirip dengan fitokrom
tanaman, dan, yang paling penting, menunjukkan aktivitas histidin kinase yang dimediasi
cahaya. Tak lama kemudian, ditunjukkan bahwa fitokrom A oat murni menunjukkan
kemampuan autofosforilasi yang diatur cahaya.

22.5.3 Struktur Kriptokrom Seperti Dengan Enzim Perbaikan DNA

 Kebanyakan kriptokrom tumbuhan adalah protein 70 hingga 80 kDa dengan dua domain
yang dapat dikenali. Domain N-terminal berbagi homologi urutan asam amino dengan fotoliase
DNA mikroba, kelas flavoenzim unik yang menggunakan cahaya biru untuk mengkatalisis
perbaikan kerusakan DNA mikroba yang diinduksi UV. Oleh karena itu, domain N-terminal
kriptokrom disebut domain terkait fotoliase (PHR). Domain PHR kriptokrom mengikat dua
kromofor. Yang pertama adalah flavin adenine dinucleotide (FAD), kofaktor redoks yang sama
yang ditemukan dalam metabolisme pernapasan. Yang kedua adalah 5,10-meteniltetrahidrofolat,
atau MTHF. MTHF adalah anggota keluarga lain dari kofaktor redoks yang disebut pterin. Yang
kedua, atau C-terminal, domain kriptokrom tidak memiliki homologi yang diketahui dengan
protein lain dan fungsinya tidak jelas. Perbedaan utama antara fotoliase dan kriptokrom adalah
bahwa kriptokrom memiliki ekstensi terminal karboksi yang membedakan yang tidak ditemukan
pada fotoliase dan kriptokrom tidak menunjukkan aktivitas fotoliase.

22.5.4 Transduksi Sinyal Kriptokrom

Rantai transduksi sinyal untuk kriptokrom tampaknya relatif pendek karena kriptokrom
terletak terutama di nukleus. Cry1 terletak di sitoplasma dalam terang tetapi bergerak ke dalam
nukleus dalam gelap sementara cry2 tampaknya berada secara permanen di dalam nukleus.
Dalam nukleus, kriptokrom berinteraksi langsung dengan COP1 (CONSTITUTIVELY
PHOTOMORPHOGENIC 1), ligase ubiquitin E3. COP1 adalah penekan utama respons
fotomorfogenik dengan terus-menerus menurunkan sejumlah faktor transkripsi. Oleh karena itu,
mutan cop1 menampilkan semua karakteristik bibit yang tumbuh ringan (fenotipe
fotomorfogenik konstitutif) dalam gelap. Ketika disinari dengan cahaya biru, kriptokrom
mengalami perubahan konformasi yang mengarah pada penonaktifan COP1 dan akumulasi
faktor

22.6 Beberapa Respon Tanaman Diatur Oleh Sinar UV-B

Sejumlah respons tanaman dikaitkan dengan radiasi di wilayah spektrum UV-B. Efek
positif sinar ultraviolet pada akumulasi antosianin telah diketahui sejak pertengahan tahun 1930-
an. Belakangan diketahui bahwa sinar matahari yang disaring melalui kaca jendela, yang
menyerap sinar ultraviolet, kurang efektif dibandingkan sinar matahari tanpa filter. Efek ini
akhirnya ditandai ketika ditunjukkan bahwa biosintesis flavonoid dalam kultur suspensi sel
peterseli (Petroselinum crispum) dan bibit diinduksi oleh radiasi UV-B (280-320 nm). Efektivitas
maksimum adalah pada 290 hingga 300 nm, dengan sedikit atau tanpa aktivitas di luar 320 nm.
Pada tahun 1986, 11 spesies tumbuhan tingkat tinggi terdaftar di mana UV-B menginduksi
biosintesis antosianin dan flavonoid dalam koleoptil, hipokotil, akar semai, dan kultur sel.

22.7 De-Etiolasi Dalam Arabidopsis : Studi Kasus Dalam Interaksi Photoreseptor

Arabidopsis adalah bibit dikotil yang khas dalam pertumbuhan dalam cahaya putih
disertai dengan (1) pemanjangan hipokotil yang terhenti, (2) pelurusan hipokotil atau kait
plumular, (3) pembukaan kotiledon, dan (4) perluasan kotiledon. Studi dengan mutan yang
kekurangan fitokrom dan kriptokrom telah mengkonfirmasi bahwa respons de-etiolasi pada bibit
Arabidopsis melibatkan interaksi kompleks antara tiga fotoreseptor yang berbeda: phyA, phyB,
dan cry1. Baik pelurusan kait hipokotil dan pembukaan kotiledon dalam cahaya putih relatif
tidak terpengaruh oleh salah satu dari tiga mutan tunggal, phyA, phyB, dan cry1. Namun, dalam
mutan rangkap tiga phyAphyBcry1, kaitnya gagal diluruskan dan kotiledonnya tidak terbuka.
Hasil ini menunjukkan bahwa pelurusan kait dan pembukaan kotiledon dikendalikan secara
berlebihan oleh ketiga fotoreseptor. Hanya ketika ketiga fotoreseptor hilang, kedua aspek de-
etiolasi ini secara signifikan terganggu.

Soal Multiple Choice:

1. Kromoprotein mengandung kelompok penyerap cahaya, atau kromofor, yang melekat

pada protein dengan sifat katalitik, yang disebut…?
A. Holoprotein
B. Apoprotein
C. Fitokrom
D. Cryptochromes
E. Phototropin
Jawaban : B
2. Pigmen unik yang dapat berada dalam dua keadaan yaitu satu dengan serapan maksimum
di daerah spektrum merah (R, atau 665 nm) dan satu dengan serapan maksimum di
daerah merah jauh (FR, 730 nm) disebut…?
A. Holoprotein
 B. Apoprotein
C. Fitokrom
D. Cryptochromes
E. Phototropin
Jawaban : C
3. Salah satu orang pertama yang mencatat bahwa tanaman merespons cahaya biru ketika
dia mengamati bahwa gerakan heliotropik berkurang dalam cahaya yang melewati larutan
kalium dikromat, penyerap cahaya biru yang efektif adalah…?
A. Alexander Oparinn
B. Alexander Fleming
C. Fransisco Redy
D. Charles Darwin
E. A. Marcus
Jawaban : D
4. Protein pertama dengan karakteristik fotoreseptor cahaya biru diisolasi dari Arabidopsis
pada tahun…?
A. 1991
B. 1992
C. 1993
D. 1982
E. 1983
Jawaban : C
5. Regulasi fitokrom protein atau fungsi protein pertama kali dilaporkan pada tahun 1960
oleh…?
A. Alexander Oparinn
B. Alexander Fleming
C. Fransisco Redy
D. Charles Darwin
E. Marcus
Jawaban : E