PERAN CAHAYA DALAM PERTUMBUHAN

DAN PERKEMBANGAN TANAMAN

PERTEMUAN KE – 8
FOTOMORFOGENESIS
 Salah satu sinyal lingkungan yang paling penting adalah cahaya. Kualitas dan kuantitas cahaya
berubah secara teratur dengan cara yang dapat diprediksi.
 Tumbuhan mampu memonitor perubahan tersebut dan menggunakan informasi ini untuk
mengarahkan pertumbuhan, bentuk, dan reproduksinya.
 Pengaturan perkembangan tumbuhan oleh cahaya disebut fotomorfogenesis.
 Agar dapat menginterpretasikan informasi yang disediakan oleh cahaya, tanaman telah
mengembangkan sistem fotosensor canggih yang terdiri dari fotoreseptor sensitif - cahaya dan
lintasan transduksi sinyal.
 Penyerapan cahaya oleh fotoreseptor menyebabkan gerakan kaskade peristiwa yang akan
menghasilkan respons perkembangan tanaman.
FOTORESEPTOR DALAM TANAMAN
 Terdapat empat kelas fotoreseptor dalam tumbuhan.
 Fitokrom menyerap cahaya merah (R) dan merah jauh (FR) (panjang gelombang masing-masing 660 nm
dan 735 nm) dan mempunyai peran dalam hampir setiap tahapan perkembangan.
 Kriptokrom dan fototropin melacak panjang gelombang biru (400 – 450 nm) maupun cahaya UV-A (320 –
400 nm).
 Kriptokrom berperan terutama selama perkembangan kecambah, pembungaan, dan menyetel ulang jam
biologi.
 Fototropin memerantarai respon fototropik, atau pertumbuhan diferensial dalam suatu gradien cahaya.
 Kelompok fotoreseptor yang memediasi respon terhadap tingkat cahaya UV-B yang rendah (280 – 320 nm)
yang sampai saat ini belum terdeteksi.
FITOKROM
 Fitokrom merupakan pigmen yang bisa berada di 2 kondisi -
satu dengan absorpsi maksimum pada daerah spektrum
merah (R, atau 665 nm) dan satu dengan absorpsi
maksimum pada daerah merah-jauh (FR, 730 nm). Pigmen
ini tersebar di seluruh bagian tanaman.
 Pada sebagian besar angiospermae, terdapat paling tidak 3
fitokrom yang berbeda: phyA, phyB, dan phyC yang dikode
oleh gen-gen PHYA, PHYB, dan PHYC. Perbedaannya,
terletak pada proteinnya: kromofor.
 Fitokrom yang berbeda diekspresikan pada jaringan yang
berbeda pada waktu yang berbeda dalam perkembangan dan
memediasi respon cahaya yang berbeda.
FITOKROM (LANJUTAN)

 Beberapa penelitian menemukan bahwa respon

tumbuhan terhadap cahaya merah yang lemah
dapat digandakan jika perlakuan cahaya merah
diikuti dengan cahaya merah jauh dengan
segera, fenomena yang disebut sebagai
fotoreversibilitas.
 Contoh fotoreversibilitas ditunjukkan pada hasil
penelitian tentang perkecambahan selada.
FITOKROM (LANJUTAN)

 Bentuk fitokrom yang menyerap cahaya merah disebut Pr

sedangkan yang menyerap cahaya merah jauh Pfr.
 Tanaman mensintesa fitokrom dalam bentuk Pr yang tidak
aktif.
 Pr yang menyerap cahaya merah akan berubah menjadi Pfr,
bentuk yang aktif secara fisiologis.
 Jika Pfr terpapar cahaya merah jauh, akan kembali ke bentuk
semula (Pr).
FITOKROM (LANJUTAN)

 Pr adalah bentuk fitokrom yang stabil

sementara Pfr cenderung tidak stabil.
 Kecambah dalam gelap akan
mengakumulasi Pr dalam jumlah besar.
Kilatan cahaya merah akan menyebabkan
menurunnya kandungan fitokrom dalam
kecambah:
 Degradasi Pfr 100x lebih besar dari Pr.
 Pfr menghambat transkripsi gen fitokrom
FITOKROM (LANJUTAN)

 Respon yang diperantarai fitokrom dikelompokkan ke dalam tiga kategori berdasarkan kebutuhan
energinya
 Respon fluensi rendah (low fluence responses / LFR). LFR dirangsang oleh kisaran dosis cahaya 1 μmol m-2 sampai
1000 μmol m-2. Ini sebanding dengan sekitar 0,1 detik terpapar dalam tajuk tumbuhan yang padat pada ujung yang
lebih rendah dan sekitar satu detik cahaya matahari penuh pada ujung yang lebih atas. LFRs adalah FR yang dapat
balik.
 Respon fluensi yang sangat rendah (very low fluence responses / VLFR), respon fitokrom yang dirangsang oleh
tingkat cahaya dalam kisaran 10-6 sampai dengan 10-3 μmol m-2 . Secara khas, tingkat cahaya yang rendah tersebut
(sebanding dengan cahaya yang dipancarkan oleh kunang-kunang) hanya mengubah 0,01 persen fitokrom. VLFR
adalah FR yang tidak dapat balik.
 Reaksi irradiasi tinggi (high irradiation reactions (HIR)), yang mempunyai ciri: (1) ekspresi penuh dari respon
memerlukan kontak yang sangat lama pada radiasi tinggi, terutama dengan proporsi cahaya merah-jauh yang
tinggi; (2) besarnya respon merupakan fungsi dari kecepatan dan lamanya fluensi; (3) seperri VLFRs, HIRs bukan
fotoreversibel merah, merah jauh.
KRIPTOKROM
 Cahaya biru dan UV-A mengatur banyak aspek pertumbuhan dan perkembangan tanaman, jamur, dan
hewan.
 Respon tanaman terhadap cahaya biru dan UV-A termasuk aspek de-etiolasi (penghambatan perpanjangan
hipokotil dan stimulasi pemanjangan kotiledon), pembukaan dan penutupan stomata, ekspresi gen, waktu
berbunga, "pengaturan" jam endogen, serta pertumbuhan tunas dalam menanggapi gradien cahaya, atau
fototropisme.
 Pigmen yang menyerap cahaya biru dan UV-A ini dinamakan kriptokrom.
 Kriptokrom pertama diisolasi dari Arabidopsis tahun1993, yang menghambat pemanjangan hipokotil.
 Kriptokrom kedua (cry2) memediasi penekanan pemanjangan hipokotil oleh cahaya biru, perluasan
kotiledon, dan produksi antosianin pada Arabidopsis. Selain itu, cry 2 mempunyai peranan dalam
menentukan waktu berbunga.
FITOKROM DAN KRIPTOKROM MEMPERANTARAI
SEJUMLAH PROSES PERKEMBANGAN

Perkecambahan biji
De-etiolasi
Penghindaran naungan
Mendeteksinya sinyal akhir dari hari
Kendali Terhadap Biosintesis Antosianin
PERKECAMBAHAN BIJI
 Cahaya berpengaruh terhadap perkecambahan biji.
 Beberapa biji, dikenal sebagai benih fotoblastik positif, dirangsang untuk berkecambah oleh cahaya.
Perkecambahan lainnya, yang dikenal sebagai benih fotoblastik negatif, dihambat oleh cahaya.
 Biji yang memerlukan cahaya untuk perkecambahannya cenderung merupakan biji yang sangat kecil
yang mempunyai embrio kecil yang sebanding dan endorperma yang terbatas.
 Tanah yang lembab menipiskan cahaya dengan cepat. Ketebalan 1 mm dari tanah dapat melewatkan
kurang dari 1 persen cahaya yang datang dan kemudian hanya pada panjang gelombang yang lebih
panjang dari 700 nm.
 Peranan fitokrom pada perkecambahan biji maupuan perkembangan kecambah adalah menyampaikan
informasi kepada biji atau kecambah tentang posisinya terhadap permukaan tanah.
DE-ETIOLASI

 Tumbuhan yang tumbuh dalam gelap memperlihatkan morfologi

yang berbeda.
 Kondisi umum yang ditunjukkan oleh kecambah yang tumbuh dalam
gelap disebut etiolasi.
 Jika terpapar cahaya, kecambah yang beretiolasi mengalami de-
etiolasi, suatu proses yang dikendalikan oleh fitokrom maupun
kriptokrom.
PENGHINDARAN NAUNGAN
 Tumbuhan yang tumbuh di bawah naungan tumbuhan lain atau di bawah tajuk dapat menyesuaikan diri
terhadap berkurangnya ketersediaan cahaya dengan dua cara.
 mengatur kemampuannya memanen cahaya dengan meningkatkan luas daun spesifik dan jumlah kompleks
pemanen cahaya klorofil a/b atau
 menyesuaikan morfologinya agar posisi daunnya dapat keluar dari naungan.
 Tumbuhan secara khas meresepon cahaya naungan dengan meningkatkan pemanjangan organ-organ
seperti batang (termasuk hipokotil dan petiole daun, arah daun yang lebih tegak (hiponasti), mengurangi
percabangan, dan mengurangi jumlah malai pada rumput-rumputan).
 Naungan juga menyebabkan waktu berbunga dan pembentukan biji lebih awal sebagai upaya
“menghindari” naungan dengan memperpendek waktu generasi.
 Hal ini dan pengaruh-pengaruh lainnya secara kolektif disebut sindroma penghindaran naungan.
PENGHINDARAN NAUNGAN (LANJUTAN)

 Tanaman menggunakan fitokrom (khususnya

phyB, phyD, dan phyE) dan kriptokrom untuk
mendeteksi perbedaan-perbedaan karakteristik
dalam komposisi antara cahaya di bawah
naungan dan siang hari tanpa filter.
 Pengaruh naungan tajuk dapat dijelaskan
dengan persamaan rasio fluensi merah dengan
merah jauh (R/FR, atau ζ, zetta).
 Nilai ζ pada siang hari tanpa filter secara khas
berkisar antara 1,05 – 1,25.
Pertumbuhan kecambah Chenopodium
album dalam simulasi shadelight. Bibit
ditanam selama 14 hari di shadelight
disimulasikan dengan memberikan
cahaya jauh-merah tambahan yang cukup
untuk memberikan rasio R: FR yang
ditunjukkan (ζ). Perhatikan bahwa
perpanjangan ruas berbanding terbalik
dengan jumlah Pfr dalam jaringan.
(Direproduksi dengan izin Dr. David
Morgan dan Profesor Harry Smith,
Universitas Leicester, Inggris. Foto dari
Prof. Smith.)
MENDETEKSI SINYAL AKHIR DARI HARI

 Pada fajar dan senja, ketika matahari pada posisi rendah di cakrawala, ada penurunan yang signifikan
dalam nilai ζ dibandingkan bagian utama hari.
 Dalam satu penelitian, nilai ζ pada sore hari berkurang 14 – 44 persen dari pada tengah hari.
 Pengujian yang teliti dari respon labu (Cucurbita pepo) untuk cahaya merah atau merah jauh pada
ujung hari mengungkapkan bahwa pengurangan proporsi fitokrom dipertahankan sebagai Pfr pada
akhir penyinaran dikaitkan dengan perubahan drastis dalam pola perkembangan.
 Percobaan tidak membuktikan hubungan kasual antara fotoequilibrium fitokrom dengan respon
morfogenik terhadap perubahan dalam lingkungan radiasi namun menunjukkan bahwa tanaman
memiliki kapasitas untuk menanggapi perubahan dalam distribusi energi yang terjadi secara alami di
lingkungannya.
 Tampaknya sangat mungkin bahwa fitokrom adalah fotoreseptor yang mendeteksi sinyal ujung hari,
KENDALI TERHADAP BIOSINTESIS ANTOSIANIN

 Antosianin adalah pigmen merah dan biru yang larut dalam air, yang bertanggung
jawab untuk warna berbagai tanaman sayuran, buah dan bunga.
 Biosintesa antosianin merupakan suatu reaksi irradiasi tingkat tinggi yang klasik,
pertama terungkap dalam penelitian tentang kecambah kubis merah.
 Inisiasi akumulasi antosianin adalah LFR klasik yang bergantung pada fitokrom.
STRUKTUR KIMIA SERTA CARA KERJA FITOKROM

 Kromofor fitokrom disebut phytochromobilin

karena merupakan tetrapyrrole linear yang mirip
dalam struktur pigmen empedu mamalia.
 Perbedaan antara kromofor Pr dan kromofor Pfr
adalah rotasi (isomerisasi cis-trans) dari ikatan
rangkap antara cincin C dan D.
 Penyerapan cahaya merah menyediakan energi
yang diperlukan untuk mengatasi energi aktivasi
tinggi untuk rotasi di sekitar ikatan rangkap.
 Pigmen dapat dikembalikan ke konfigurasi Pr
yang lebih stabil baik oleh cahaya FR atau
thermal-dependent reversion dalam gelap.
STRUKTUR KIMIA SERTA CARA KERJA FITOKROM

 Meskipun mekanisme rinci dari pensinyalan fitokrom masih belum jelas, setidaknya
tiga faktor penting telah diidentifikasi:
 fitokrom adalah serine/treonine kinase baik yang meng-autofosforilasi maupun yang
memfosforilasi sejumlah protein lainnya,
 fitokrom diimpor ke dalam inti sel dalam bentuk Pfr aktif, dan
 respon fitokrom dikaitkan dengan perubahan signifikan dalam ekspresi gen.
STRUKTUR KIMIA SERTA CARA KERJA FITOKROM

 Dalam gelap, fitokrom terakumulasi dan tetap di

sitoplasma sebagai Pr, yang tidak aktif.
 Sementara itu, protein PIF (faktor interaksi fitokrom)
inti menghambat ekspresi gen yang bergantung pada
fitokrom.
 Setelah iradiasi, Pr dikonversi menjadi Pfr, yang
kemudian diimpor ke dalam inti sel di mana ia
menargetkan regulator transkripsi untuk degradasi,
sehingga mengaktifkan transkripsi gen-gen responsif
fitokrom.
PENGARUH CAHAYA TERHADAP GERAK TANAMAN:
FOTOTROPISME

 Tanaman yang disimpan di dalam rumah, cenderung

membengkok ke arah jendela dari mana cahaya matahari masuk.
Fenomena ini disebut fototropisme.
 Fototropisme bisa positif (merespon ke arah rangsangan) bisa
negatif (menjauhi arah rangsangan)
 Koleoptil, hipokotil, bagian yang memanjang dari batang, dan
organ udara dari akar adalah fototropisme positif.
 Sulur merupakan fototropisme negatif.
 Daun adalah organ plagiatropisme: mengarahkan pada sudut
menengah ke arah cahaya matahari.
 Akar merupakan organ yang non-fototropik atau fototropik
negatif yang lemah.
FOTOTROPISME (LANJUTAN)

 Tingkat fluensi yang terdistribusi secara tidak merata dapat

menyebabkan terjadinya fototropisme.
 Fototropisme merupakan respon pertumbuhan tanaman terhadap
gradient cahaya.
 Besarnya gradient cahaya yang diperlukan tiap organ akan berbda,
bergantung pada sifat optikal jaringan dan perbedaan insiden cahaya.
 Gradien cahaya yang masuk ke dalam organ akan diintensifkan
dengan menyaringnya dalam organ pigmen. Namun cahaya juga
dapat dilemahkan karena penghamburan, pantulan dan difraksi
selama melewati sel.
 Koleoptil berfungsi sebagai tabung yang dapat mentransmisikan
cahaya ke sel dan kemudian ke organ lain.
FOTOTROPISME (LANJUTAN)

 Hasil penelitian menunjukkan bahwa spektrum kerja

fototropisme berada pada panjang gelombang antara
475 nm, 450 nm dan 420 nm (cahaya biru) serta 370
nm (UV-A).
 Hal ini berarti dapat diduga kemungkinan
fotoreseptor untuk fototropisme adalah kriptokrom.
FOTOTROPISME (LANJUTAN)

 Dampak dari fototropisme adalah mengarahkan pertumbuhan dan sudut daun ke insiden cahaya untuk
memaksimalkan intersepsi cahaya bagi fotosintesis.
 Tanaman juga menggunakan sinar biru untuk mengendalikan pembukaan stomata dan memfasilitasi
pertukaran gas serta merelokasi kloroplas di dalam sel.
 Selain itu cahaya biru juga digunakan oleh tanaman untuk mengendalikan respons penghindaran
cahaya tinggi dari kloroplas di sel mesofil.
Respons penghindaran cahaya-tinggi
kloroplas dalam sel mesofil. Dalam
kondisi cahaya rendah (kiri), kloroplas
berkumpul tegak lurus dengan cahaya
di sepanjang dinding atas dan bawah
(periclinal) untuk memaksimalkan
intersepsi cahaya. Dalam kondisi
cahaya tinggi (kanan) kloroplas
berkumpul di sepanjang sisi (antiklin)
dinding, atau sejajar dengan cahaya,
untuk menghindari kerusakan akibat
cahaya yang berlebihan. Sel-sel
mesofil ditampilkan dalam penampang
melintang (A) dan tampilan
permukaan (B).
FOTOTROPISME (LANJUTAN)

 Went (1924) di AS dan Cholodny (1926) di Jerman

meneliti tentang peran auksin pada fototropisme.
Hasilnya menunjukkan bahwa cahaya biru menyebabkan
auksin tidak terdistribusi secara merata antara bagian
tanaman yang terkena cahaya dan yang tidak terpapar.
 Tahuan 1960 Briggs dkk menguji kembali hipotesis Went
– Cholodny dengan penelitian yang lebih baik. Hasilnya
membuktikan hipotesis tersebut.
FOTOTROPISME (LANJUTAN)

 Hasil penelitian tahun 1980-an menunjukan bahwa cahaya biru merangsang fosforilasi protein membrane plasma
120 kDa yang berada pada daerah pertumbuhan dan kecambah ercis yang beretiolasi.
 Protein tersebut diidentifikasi sebagai fototropin, protein yang berperan sebagai fotoreseptor cahaya biru yang
mendorong fototropisme.
 Fotoreseptor lain telah diisolasi dari pakis Adiantum capillus-veneris, yang diberi nama neokrom, yang
kemampuannya seperrti fitokrom dan fototropin.
 Neokrom merupakan fotoreseptor hibrida yang menengahi respons merah, merah tua, dan biru, yang bertanggung
jawab untuk menengahi gerakan penghindaran kloroplas cahaya tinggi.
 Peran fototropin :
 Autofosforilasi fototropin berperan dalam respon fototropik dengan cara mempengaruhi awal dari proses fosforilasi.
 Terlibat dalam regulasi gen.
 Mengganggu transport auksin polar