Fotoperiodisme

dan
Jam Biologi
Pertemuan ke - 10
Fotoperiodisme
• Tanaman dapat mengenal waktu.
• Salah satu hal yang paling mudah dikenali adalah waktu berbunga → mawar
selalu mekar pada musim panas dan krisan pada musim gugur.
• Indikasi yang paling dapat diandalkan dari perubahan musim adalah
panjang hari, dan kapasitas organisme untuk mengukur proporsi
panjang hari dalam periode 24 jam dikenal sebagai fotoperiodisme.
• Fotoperiodisme mempengaruhi banyak aspek perkembangan
tanaman, tetapi yang paling banyak menarik perhatian adalah
pengaruhnya terhadap pembungaan.
Fotoperiodisme (Lanjutan)
• Berdasarkan responnya terhadap panjang hari, tanaman dapat dibagi
menjadi: tanaman hari pendek (Short Day (SD) plant), tanaman hari
panjang (Long Day (LD) plant), dan tanaman yang tidak membedakan
panjang hari atau netral (Neutral Day Plant).
• Tanaman hari pendek adalah tanaman yang hanya berbunga sebagai respons
terhadap panjang hari yang lebih pendek dari nilai tertentu dalam siklus 24 jam.
• Tanaman hari panjang merespon panjang hari yang lebih panjang dari nilai
tertentu, sementara tanaman yang netral sehari-hari tidak bergantung pada
panjang hari.
• Tanaman hari pendek, hari panjang dan netral bisa bersifat obligat
(mutlak memerlukan) bisa fakultatif (tidak mutlak memerlukannya)
Respon berbunga dari tanaman SD morning glory Jepang (Pharbitis nil)
dan tanaman LD black henbane (Hyoscyamus niger) untuk hari pendek
dan hari panjang. Perhatikan bunga-bunga yang menonjol (panah)
pada morning glory Jepang dalam kondisi hari-hari pendek dan pada
black henbane dalam kondisi hari-hari panjang. Perhatikan juga bahwa
back henbane tetap sebagai roset dalam waktu singkat. Tanaman dari
setiap spesies di bawah kedua rezim fotoperiode adalah pada usia
yang sama.
Fotoperiodisme (Lanjutan)
• Perbedaan antara tanaman SD dan tanaman LD tidak didasarkan pada panjang
hari absolut, tetapi tergantung pada perilaku relatif terhadap panjang hari kritis.
• Tanaman yang berbunga bila panjang hari lebih pendek dari beberapa maksimum
kritis diklasifikasikan sebagai tanaman SD. Tanaman yang berbunga sebagai
respons terhadap panjang hari lebih lama dari minimum kritis diklasifikasikan
sebagai tanaman LD.
• Xanthium dan Hyoscyamus niger (black henbane) akan berbunga dengan 12 hingga 13 jam
cahaya per hari, namun yang pertama dikelompokkan sebagai tanaman SD sedang yang
kedua sebagai tanaman LD.
• Panjang hari kritis untuk tanaman SD Xanthium adalah 15,5 jam, yang berarti bahwa ia akan
berbunga setiap kali panjang hari kurang dari 15,5 jam dari setiap 24 jam. Panjang hari kritis
untuk tanaman LD Hyoscyamus adalah 11 jam dan akan berbunga ketika panjang hari
melebihi nilai itu.
Diagram untuk mengilustrasikan konsep panjang hari kritis dalam populasi Xanthium strumarium
(cocklebur), tanaman hari pendek, dan pada Hyoscyamus niger (black henbane), tanaman hari panjang.
Panjang hari kritis ditunjukkan oleh garis putus-putus vertikal. Perhatikan bahwa bunga Xanthium ketika
panjang hari lebih pendek dari panjang hari kritis dan bunga Hyoscyamus ketika panjang lebih panjang
dari panjang hari kritisnya.
Fotoperiodisme (Lanjutan)
• Beberapa jenis tanaman memerlukan paparan panjang hari tertentu yang
berkelanjutan agar dapat berbunga, sementara yang lain hanya memerlukan
paparan jangka pendek untuk dapat berbunga terus menerus.
• Apabila tanaman hanya memerlukan paparan dalam waktu relatif singkat, maka
dikatakan tanaman tersebut diinduksi dan fotoperiode yang tepat disebut sebagai
perlakuan induktif.
• Induksi bukan proses all or none, tetapi dapat dicapai dalam derajat.
• Meskipun Xanthium akan merespon satu siklus induktif, inisiasi primordia bunga lebih cepat
dan lebih produktif jika beberapa siklus diberikan.
• Plantago lanceolata (pisang), biasanya membutuhkan ambang sekitar 25 hari panjang untuk
menginduksi pembungaan. Tanaman yang diberikan hanya 10 hari panjang akan tetap
vegetatif, tetapi 10 hari panjang yang diikuti oleh 10 hari pendek dan kemudian 15 hari
panjang akan menginduksi pembungaan.
Peran Periode Gelap
• Photoperiodism menjadi istilah yang menyesatkan, karena itu berarti
bahwa tanaman mengukur durasi siang hari.
• Faktanya, tumbuhan tidak mengukur panjang relatif siang dan malam
atau panjang fotoperiode — tetapi mengukur panjang periode gelap.
• Ini ditunjukkan oleh percobaan K. C. Hamner dan J. Bonner pada tahun
1938.
• Dalam siklus 24 jam terang dan gelap, Xanthium berbunga dengan periode gelap
lebih lama dari 8,5 jam tetapi tetap vegetatif pada 16 jam terang dan 8 jam gelap.
• Pada perlakuan 4 jam terang dan 8 jam gelap, tanaman tetap vegetatif meskipun
fotoperiode 4 jam jauh lebih pendek dari fotoperiode 15,5 jam kritis
Peran sentral dari periode gelap di Xanthium
strumarium, suatu tanaman SD. Rezim
fotoperiode ditunjukkan di sebelah kiri.
Angka yang diapit dalam tanda kurung
menunjukkan panjang periode gelap.
Perhatikan bahwa tanaman berbunga setiap
kali periode gelap tidak terganggu selama 9
jam atau lebih.
Peran Periode Gelap
• Hasil penelitian Hamner dan Bonner:
• Panjang siang dan malam relatif bukan faktor penentu dalam fotoperiodisme karena rasio terang
dan gelap sama pada skedul B, C, dan D (lihat Gambar) tetapi dengan hasil yang berbeda.
• Faktor yang menentukan adalah panjang periode gelapnya.
• Ciri yang konsisten dalam percobaan tersebut adalah bahwa Xanthium akan berbunga
jika periode gelap lebih dari 8,5 jam dan akan tetap vegetatif jika periode gelapnya
kurang dari 8.5 jam.
• Pengaruh pembungaan induksi periode gelap selama 9 jam dapat dihilangkan dengan
menginterupsi periode gelap dengan menggunakan cahaya singkat, tetapi “interupsi
gelap” pada periode terang yang panjang tidak berpengaruh.
• Fluensi yang diberikan selama istirahat cahaya tidak perlu terlalu tinggi untuk menjadi
efektif. Satu menit lampu pijar pada fluensi rendah akan mencegah pembungaan pada
Xanthium.
Fotoreseptor pada Fotoperiodisme
• Penelitian tentang spektrum kerja pada tanaman SD menunjukkan bahwa
cahaya merah paling efektif sebagai cahaya-interupsi, dengan efektivitas
maksimum mendekati 660 nm.
• H. A. Borthwick dkk. juga melaporkan bahwa penghambatan pembungaan
cahaya merah pada Xanthium adalah reversibel dengan merah-jauh.
• Peran fitokrom belum jelas pada saat ini, tetapi berdasarkan penelitian
dengan mutan fitokrom pada Arabidopsis, diduga bahwa phyA diperlukan
untuk mendorong pembungaan LDP dan phyB menghambat pembungaan.
• Pada Arabidopsis, cahaya biru cukup efektif dalam mendorong
pembungaan jika diterapkan pada percobaan interupsi cahaya →
kriptokrom terlibat.
Daun sebagai penerima sinyal periodik
• Perubahan dari pertumbuhan vegetatif menjadi reproduktif terjadi
pada meristem apikal — biasanya dimulai pada apeks pucuk dan
kemudian di tunas ketiak.
• Namun sinyal fotoperiodik dirasakan bukan oleh puncak batang tetapi
oleh daun. Hal ini dibuktikan oleh percobaan yang dilakukan oleh ahli
fisiologi tanaman Rusia, M. Chailakhyan, pada Chrysanthemum
morifolium, suatu tanaman SD.
• Pada percobaan tersebut, bagian apeks dan daun diberi penyinaran
dengan panjang yang berbeda.
Kendali Pembungaan oleh Fotoperiode
Memerlukan Sinyal yang dapat Ditransmisikan
• Pemisahan spasial antara lokasi persepsi sinyal fotoperiodik (daun)
dengan daerah pembungaan (meristem apikal pucuk) memerlukan
sinyal yang dapat ditransmisikan yang membawa informasi dari daun
ke pucuk.
• M. Chailakhyan (1936) dari Rusia, adalah yang pertama kali
menyarankan bahwa stimulus bunga mungkin hormon, yang
diusulkan dengan nama florigen. Namun belum jelas apa itu florigen.
• Konsep hormon pembungaan didasarkan pada fakta bahwa stimulus
itu dapat dipindahkan melalui grafting.
Kendali Pembungaan oleh Fotoperiode
Memerlukan Sinyal yang dapat
Ditransmisikan
• Tembakau (Nicotiana tobacum), tanaman SD dan black henbane
(Hyoscyamus niger), tanaman LD. Keduanya famili Solanaceae, yang
dapat disambungkan dengan relatif mudah.
• Hyoscyamus akan berbunga dalam hari pendek jika tembakau juga
dipertahankan dalam hari pendek, tetapi tidak jika tembakau
dipertahankan dalam hari panjang.
• Sebaliknya, tembakau akan berbunga di bawah hari-hari panjang
ketika disambungkan ke Hyoscyamus yang diberi perlakuan hari
panjang.
• Giberelin adalah hormon tanaman yang mendorong pembungaan.
Perlakuan Giberelin eksogen terhadap beberapa spesies LD dapat
menyebabkan tanaman tersebut berbunga pada hari pendek.
• Namun Giberelin tidak efektif bila diaplikasikan pada tanaman SD.
Giberelin nampaknya hanya menggantikan kebutuhan akan suhu
dingin pada tanaman LD.
• Kemungkinan kandidat untuk sinyal bunga yang bergerak adalah
FLOWERING LOCUS T (FT), protein kecil (± 20 kD) yang dikenal untuk
mendoronga pembungaan dengan cara yang tergantung dosis. Protein
ini dikode oleh gen CO.
Jam Biologi
• Fotoperiodisme secara tidak kuat (inextricalby) berpautan dengan sistem
pengukuran waktu internal yang dikenal sebagaai jam biologis endogenus.
• Secara sepintas, gerakan niktinastik tampaknya dikendalikan oleh faktor
eksternal, atau eksogen, yaitu pola harian dari periode terang dan gelap. Namun,
sebenarnya osilasi dalam posisi daun tidak bergantung pada faktor eksternal.
• Ada 3 kriteria untuk membedakan antara fenomena harian sederhana dan ritme
yang didorong oleh jam endogen.
1) Irama yang digerakkan oleh waktu tetap ada dalam kondisi konstan (yaitu, dengan tidak
adanya petunjuk eksternal).
2) Irama yang dikendalikan oleh jam dapat '‘di-reset’ oleh sinyal eksternal, seperti cahaya
atau suhu.
3) Tidak ada efek suhu yang bertahan pada waktu ritme yang digerakkan oleh jam.
Irama yang Digerakkan Jam akan Tetap
dalam Kondisi Konstan
• Ritme endogen akan bertahan, paling tidak untuk beberapa siklus, jika
kondisi lingkungan (terang atau gelap) konstan.
• Waktu yang diperlukan untuk menyelesaikan satu siklus disebut periode (τ;
tau).
• Ritme biologis secara tradisional dikelompokkan berdasarkan lamanya
periode:
• Ritme sirkadian memiliki jangka waktu sekitar 24 jam (circa = tentang + diem = hari).
• Periode sekitar 28 hari, waktu antara satu bulan purnama dan bulan berikutnya,
menggambarkan ritme bulan dan periode satu tahun adalah irama tahunan.
• Ritme aktivitas metabolik dengan periode substansial kurang dari 24 jam (diukur
dalam menit atau jam) disebut ritme ultradian.
Contoh osilasi sirkadian. (A) Dua ritme dengan periode (τ) dan amplitudo (A). Meskipun periode
dan amplitudo untuk kedua ritme sama, keduanya sedikit keluar dari fase. (B) ritme dan
entrainment yang berjalan bebas. Irama yang berjalan bebas dengan jangka waktu 28 jam (garis
putus-putus) dimasukkan ke 24 jam oleh sinyal cahaya harian. Bilah yang terbuka dan tertutup
mewakili kondisi terang dan gelap.
Beberapa Istilah dalam Jam Biologi
• Perbedaan antara maksimum dan minimum, atau puncak dan palung, dari
suatu ritme dikenal sebagai amplitudo (A).
• Fase adalah istilah yang memiliki dua penggunaan yang sedikit berbeda
tetapi terkait:
• Setiap titik dari siklus yang dapat diidentifikasi oleh hubungannya dengan sisa siklus.
• Bagian sembarang dari siklus, seperti fase malam atau fase hari.
• Dalam ritme sirkadian endogen ada dua kerangka waktu terlibat: waktu
matahari dan waktu sirkadian (CT).
• Waktu matahari adalah waktu eksternal, berdasarkan hari normal 24 jam.
• Waktu sirkadian adalah waktu internal dan didasarkan pada periode berjalan bebas.
Beberapa Istilah dalam Jam Biologi
• Setiap jam waktu sirkadian adalah 1/24 dari periode berjalan bebas.
• Jika periode berjalan bebas 30 jam, peristiwa yang terjadi pada 0, 15, dan 30 jam gelap akan
terjadi masing-masingpada waktu sirkadian CT: 0, CT: 12, dan CT: 24.
• Skala waktu sirkadian berguna dalam menilai hubungan fase dalam eksperimen atau
antara ritme dengan periode yang berbeda.
• Fase siklus berjalan bebas yang sesuai dengan hari di lingkungan siang yang normal
dikenal sebagai hari subyektif dan yang sesuai dengan malam normal adalah malam
subyektif.
• Dalam kasus gerakan tidur kacang, fase siklus berjalan bebas di mana daun berada dalam posisi
horizontal akan dianggap sebagai hari subyektif. Fase saat daun berada dalam posisi vertikal akan
menjadi malam subyektif.
• Pasangan ritme sirkadian dengan sinyal lingkungan eksternal dikenal sebagai
entrainment.
Cahaya Mereset Jam Biologi Secara Harian
• Kerja jam biologis atau ritme endogen adalah untuk memastikan
bahwa fungsi-fungsi tertentu terjadi pada waktu tertentu dalam
sehari.
• Periode ritme endogen bersifat tetap, tetapi mungkin “cepat” atau
“lambat” dibandingkan dengan periode matahari 24-jam.
• Bagaimana organisme mendamaikan periodisitas endogen yang tidak
bervariasi dengan perubahan harian dan musiman di siang hari?
Bagaimana ritme-ritme ini dipertahankan dalam fase?
• Hasil penelitian menunjukkan bahwa kilatan cahaya akan mengatur
ulang jam atau menggeser fase ritme.
Pembungaan pada tanaman SD Chenopodium rubrum
merespon secara ritmik terhadap panjang satu periode
gelap. Populasi kecambah C. rubrum terpapar pada satu
periode gelap dengan panjang bervariasi seperti yang
diindikasikan. Periodisitas berjalan bebas (τ) adalah
sekitar 30 jam. Amplitudo berkurang karena kecambah
muda menghabiskan persediaan karbon mereka selama
periode gelap yang diperpanjang. Amplitudo dapat
dipertahankan dengan memasok kecambah dengan
glukosa. (Dari King, R. W. Pengukuran waktu dalam
kontrol fotoperiodik berbunga, tesis Ph.D., University of
Western Ontario, 1971. Dengan izin R. W. King.)
Kurva respons fase. Sinyal cahaya pada bagian
awal malam subyektif menyebabkan
penundaan waktu puncak berikutnya; diberikan
di akhir malam subjektif, hasilnya adalah
kemajuan dari puncak berikutnya. Sinyal cahaya
yang diberikan selama hari subjektif memiliki
sedikit atau tidak ada efek pada fase ritme.
(Redrawn from King, R. W. Pengukuran waktu
dalam pengendalian photoperiodic berbunga,
tesis Ph.D., University of Western Ontario, 1971.
Dengan izin R. W. King.)
Cahaya Mereset Jam Biologi Secara Harian
• Selama awal malam subyektif, kilatan cahaya ditafsirkan sebagai cahaya yang
tertunda, atau senja, sinyal dan fase ritme endogen disesuaikan.
• Ketika kilatan cahaya tiba kemudian, penundaan akan meningkat sampai pada
titik tertentu, kilatan ini diartikan sebagai sinyal awal cahaya, atau fajar.
• Meskipun cahaya memainkan peran yang jelas dalam mengatur ulang ritme
sirkadian, fotoreseptor yang terlibat tidak sama dalam semua kasus.
• Spektrum kerja untuk mereset ritme pada Gonyaulax, protozoa Paramecium,
jamur, dan serangga berbagi puncak di daerah spektrum biru, menunjukkan
bahwa reseptor cahaya biru flavoprotein seperti cry2 mungkin terlibat.
• Pada tumbuhan tingkat tinggi, baik fitokrom dan kriptokrom tampaknya
terlibat.
Jam Sirkardian Dikompensasi Suhu
• Dalam eksperimen Bünning, gerakan yang disinkronkan memiliki
periodisitas 28,3 jam pada konstanta 15°C dan 28 jam pada 25°C.
• Ketika kecambah dipindahkan dari 20°C ke 15°C, periode awal adalah
29,7 jam. Kecambah yang dipindahkan dari 20°C menjadi 25°C
memiliki periode 23,7 jam.
• Namun, periode-periode ini hanya berlangsung selama satu atau dua
siklus pertama — siklus selanjutnya kembali ke periode sekitar 28 jam.
Jam Sirkardian adalah Komponen Penting
dalam Pengukuran Waktu Fotoperiodik
• Pada tahun 1936, E. Bünning pertama kali mengajukan bahwa
fotoperiodisme terkait dengan ritme sirkadian.
• Bunning mengusulkan bahwa irama itu terdiri dari dua fase — fase
photophile, atau fase pencerahan cahaya, dan fase scotophile, atau fase
cinta-gelap — yang berganti-ganti setiap 12 jam.
• Cahaya yang jatuh pada tanaman selama fase photophile akan mendorong
pembungaan sementara cahaya selama fase scotophile akan menghambat
pembungaan.
• Penelitian pada Chenopodium rubrum, suatu tanaman SD, menunjukkan
bahwa panjang periode gelap akan mempengaruhi pembungan
dibandingkan dengan panjang periode terang.
Jam Sirkadian Merupakan Simpul Umpan
Balik Negatif
• Sebuah model dasar untuk sistem jam sirkadian pada tanaman
membutuhkan tiga komponen: jalur input, osilator sentral, dan jalur
keluaran.
• Pada tumbuhan, jalur input utama dimediasi oleh fotoreseptor fitokrom dan
kriptokrom, yang mengatur fase osilator sebagai respons terhadap isyarat
waktu eksternal (misalnya, panjang hari).
• Jalur output menghubungkan osilator ke proses fisiologis lainnya yang ritme
nyala mencerminkan waktu osilator sentral.
• Sebagian besar jalur keluaran diduga dimediasi oleh gen-gen yang
dikendalikan oleh jam.
Tiga komponen utama dari sistem sirkadian
sederhana termasuk jalur input, osilator sentral,
dan jalur keluaran.
Pada tumbuhan, jalur input berasal dengan sinyal
cahaya, dimediasi oleh fitokrom dan kriptokrom,
yang meneruskan (atau, mengatur ulang) osilator
sentral dan dapat mengaktifkan komponen jam.
Osilator dilokalisasi dalam sel-sel individual dan
mengatur ekspresi gen yang dikendalikan oleh
jam, yang pada gilirannya mengatur ritme yang
jelas.
Ritme keluaran adalah '‘tangan’ dari jam. Jalur
multiple-output memungkinkan satu osilator
untuk mengendalikan ritme yang jelas dengan
periodisitas yang sama tetapi fase yang berbeda.
Fotoperiodisme di Alam
• Fotoperiodisme hampir pasti mencerminkan kebutuhan tanaman untuk
menyinkronkan siklus hidupnya ke waktu tahun, terutama di wilayah
subtropis.
• Pada beberapa spesies, termasuk Betula (birch), Chenopodium (anak
domba), Oxyria digyna (sorrel gunung) dan Xanthium, ada ekotipe atau
ras photoperiodic yang dicirikan oleh hari-hari kritis yang berbeda.
• Fotoperiodisme juga membantu untuk memastikan bahwa tanaman
berbunga di temporal niche mereka, mengurangi persaingan dengan
yang lain serta memastikan bahwa perkembangan reproduksi selesai
sebelum tibanya kondisi musim dingin yang tidak menguntungkan.