BAB XII

FOTOPERIODISME DAN VERNALISASI

A. Pendahuluan
Dalam pengorganisasian, proses perkembangan organ tepat waktunya merupakan
hal yang sangat penting. Salah satu proses perkembangan yang harus tepat waktu
adalah proses perbungaan. Tumbuhan tidak boleh berbunga terlalu cepat, sebelum
organ penunjang yang lainnya sudah siap, misalnya sebelum akar dan daun lengkap.
Sebaliknya berbunga tidak boleh terlambat, sehingga buah tumbuh tidak sempurna
karena keburu masuk musim dingin. Proses ini menjadi sangat penting terutama pada
tumbuhan yang hidup di daerah empat musim.
Tumbuhan harus memanfaatkan waktu yang tepat untuk melakukan
perkembangannya. Tumbuhan semusim (annual plant) harus memanfaatkan waktu
diantara musim dingin. Tumbuhan dua musim (biennial plant), pada musim pertama
akan menghasilkan organ persediaan makanan di dalam tanah, dan pada musim
berikutnya, melakukan pertumbuhan yang diakhiri dengan perbungaan. Tumbuhan
menahun (perennial plant), akan menghentikan pertumbuhan dan perkembangannya
(dorman) pada musim dingin, kemudian berbunga tepat waktu pada musim berikutnya.
Tujuannya supaya cukup waktu bagi buah untuk berkembang dan matang sebelum atau
di awal musim gugur.

B. Jam Biologi dan Oscilator

Penyediaan waktu biologi adalah matang untuk mulai berbunga, merupakan
periode waktu tertentu yang harus dicapai oleh tumbuhan sebelum perbungaan
dimulai. Contohnya, pada tanaman tomat, tanaman ini tidak akan berbunga sampai
lima tangkai daun tumbuh.
Oscilator adalah peristiwa yang teratur secara berirama terjadi pada tumbuhan.
Contohnya niktinasti (osilasi yang berirama), membuka dan menutupnya bunga, serta
bangun dan tidurnya daun. Sifat khas iniakan terus berjalan dalam lingkungan artifisial
(fluktuasi ritmiknya, cahaya dan suhu dihilangkan). Kejadian ini menunjukkan bahwa
proses berirama ini terjadi dan dikontrol dari dalam tumbuhan. Pada kondisi yang
konstan irama instrinsik ini berjalan kira-kira 24 jam (secara umum 21-27 jam). Jika
iramanya tidak tepat 24 jam, maka prosesnya disebut Sirkadian. Irama tersebut dapat
dikelompokkan menjadi dua bagian, yaitu: 1) berjalan bebas (free running):

1
periodenya tidak tetap sehingga perangsagan atau mulainya siklus osilasi tidak tetap;
2) dapat diatur kembali (entrained): yaitu mencoba menuju pada siklus 24 jam. Pada
yg kedua ini, terjadi penyesuaian kembali setiap hari (reset), pada siang atau malam
hari. Penyesuaian kembali dilakukan untuk melaksnakan osilasi pada periode yang
sama, disebut rephase. Siklus osilasi dan sirkadian dapat dilihat pada Gambar 12.1

Gambar 12.1 (A) dua sirkadian osilator yang hampir sama dalam fase. (B) dua

sirkadian osilator yang berbeda dalam fase. (C) sebuah sirkadian oscilator yang
mengalami entrain atau reset setiap sore.

C. Waktu Perbungaan
Waktu perbungaan yang dimaksud adalah proses perbungaan yang dikaitkan
dengan panjang pendeknya hari (Fotoperidisme) dan pengaruh pendinginan
(Vernalisasi). Fotoperiodisme adalah respon tumbuhan terhadap lamanya penyinaran
(panjang pendeknya hari) yang dapat merangsang perbungaan.
Percobaan yang dilakukan oleh ahli fisilogi Perancis, Turnois, Garner, dan Alard
(1920), menemukan bahwa tanaman tembakau var. Maryland Mammoth, tumbuh baik
secara vegetative pada musim panas (summer), tetapi berbunga hanya terjadi pada
musim dingin (winter) di rumah kaca. Percobaan yang lain yang dilakukan oleh Garner

2
dan Alard yaitu percobaan dengan tanaman kedelai. Hasil percobaannya menunjukkan
bahwa: tanaman kedelai yang ditanam pada waktu yang berbeda, akan berbunga pada
waktu yang hampir bersamaan, yaitu pada akhir musim panas. Diagram yang
menunjukkan hasil percobaan tersebut disajikan pada Gambar 12.2.

Gambar 12.2 Percobaan Garner dan Alard pada tanaman kedelai

Berdasarkan atas lamanya penyinaran yang diperlukan tumbuhan untuk merangsang

perbungaannya, tumbuhan dikelompokkan menjadi tuiga kelompok, yaitu: 1)
tumbuhan hari Panjang (long day plant), 2) tumbuhan hari pendek (short day plant),
dan 3) tumbuhan hari netral (neutral day plant). Panjang hari yang dimaksud, bukanlah
panjang hari mutlak, tetapi adalah panjang hari kritis. Tumbuhan hari panjang mungkin
mempunyai panjang hari kritis yang lebih pendek dari tumbuhan hari pendek.
Tumbuhan hari panjang akan berbunga, jika tumbuhan tsb memperoleh induksi
penyinaran sama atau lebih dari panjang hari kritisnya. Sebaliknya tumbuhan hari
pendek akan berbunga jika tumbuhan tsb memperoleh penyinaran sama atau lebih
pendek dari panjang hari kritisnya.

3
Awalnya diduga bahwa tumbuhan dirangsang perbungaannya oleh lamanya panjang
hari, tatpi kemudian berdasarkan percobaan K.C. Hammer dan J. Bonner menunjukkan
bahwa Panjangnya malam menunjukkan periode yang kritis. Dari percobaanya mereka
ditemukan bahwa tumbuhan Xanthium strumanium (termasuk tumbuhan hari pendek),
akan berbunga jika periode gelap dalam siklus hariannya melebihi 9 jam. Perhatikan
Gambar 12.3

Gambar 12.3 Percobaan pengaruh periode gelapa terhadap perbungaan Xanthium

Percobaan yang lain adalah jika periode gelap diganggu dengan penyinaran, maka
akan menghilangkan pengaruh periode gelapnya. Hal ini terjadi baik pada tumbuhan
hari Panjang, maupun tumbuhan hari pendek. Seperti yang disajikan pada Gambar .
Intensitas Cahaya yang mengganggu periode gelap tidak perlu Cahaya yang kuat,
beberapa tumbuhan cukup oleh cahaya bulan yang terang. Pada tumbuhan hari pendek
tertentu, untuk mencegah gangguan sinar bulan, daun=daunnya dilipat pada waktu
malam hari.

Gambar 12.4 Pengaruh interupsi gelap pada tumbuhan hari panjnag dan hari pendek

4
D. Induksi dan perkembangan bunga
Induksi fotoperiode atau induksi panjang malam kritis sangat penting dalam
perbungaan. Respon tumbuhan terhadap induksi fotoperiode sangat bervariasi. Ada
tumbuhan untuk perbungaannya cukup dengan satu kali induksi saja, tetapi tumbuhan
lain memerlukan induksi lebih dari satu kali. Contohnya, tumbuhan Xanthium
strumanium untuk perbungaannya memerlukan induksi fotoperiode sebanyak 8 kali
secara terus menerus. Jika belum memperoleh induksi secara lengkap (8 kali), lalu
mengalami gangguan atau terputus induksi fotoperiodenya, maka tumbuhan tsb tidak
akan berbunga. Kekurangan induksi perbungaan, tidak dapat ditambahkan begitu saja,
karena efek fotoperiode yang diterima sebelumnya akan hilang. Untuk memperoleh
induksi yang lengkap, tumbuhan tersebut harus mengulangnya dari awal lagi.
Dalam menerima rangsangan fotoperiode ini, organ yang menerimanya adalah
daun. Terdapat empat tahap yang terjadi dalam respon perbungaan terhadap
rangsangan fotoperiode, yaitu: 1) menerima rangsangan; 2) transformasi dari organ
penerima rangsangan menjadi beberapa pola metabolisme yang baru; 3) pengangkutan
hasil metabolisme, dan 4) respon pada titik tumbuh untuk menghasilkan perbungaan.
Hasil percobaan menujukkan bahwa, jika daun dibuang segera setelah induksi selesai,
maka tidak akan terjadi perbungaan, namun jika daun dibuang setelah beberapa jam
setelah induksi tumbuhan tsb dapat berbunga.
Rangsangan yang diterima oleh satu tumbuhan dapat diteruskan pada
tumbuhan lain yang tidak memperoleh induksi, melalui cara tempelan/, sehingga
tumbuhan tsb dapat berbunga. Hormon yang berperan dalam perbungaan ini adalah
hormon Florigen dan hormon Antesin.

E. Vernalisasi
Vernalisasi merupakan induksi pendinginan yang diperlukan oleh tumbuhan
sebelum mulai perbungaan, Vernalisasi sebenarnya tidak khusus untuk perbungaan,
tetapi diperlukan pula oleh biji tertentu sebelum mengalami perkecambahan.
Terkait dengan vernalisasi ini, ada dua varietas gandum yang memerlukan
perlakukan yang berbeda, yaitu: spring wheat dan winter wheat. Spring wheat harus
ditanam pada musim semi, kemudian tumbuh dan berbunga. Whinter weat, jika
ditanam di musim semi, tumbuhan ini hanya akan mengalami pertumbuhan vegetative

5
saja, tidak diakhiri dengan perbungaan. Supaya gandum ini dapat berbunga, harus
ditanam pada awal musim winter atau akhir musim gugur, supaya bijinya mengalami
pendinginan selama musim dingin, dan akan berkecambah pada musim semi, tumbuh
dan akhirnya berbunga.
Organ tumbuhan yang menerima rangsangan vernalisasi bervariasi, yaitu: biji, akar, ,
pucuk batang. Apabila daun tumbuhan yang memerlukan vernalisasi mendapat
perlakuan pendinginan, sedangkan pada bagian pucuk batangnya dihangatkan, maka
tumbuhan tidak akan berbunga (tidak terjadi vernalisasi). Zat yang bertanggung jawa
dalam meneruskan rangsangan vernalisasi adalah Vernalin, suatu hormon hipotesis.
Dalam hal perbungaan, hormon giberelin (GA) dapat menggantikan fungsi vernalin,
walaupun vernalin tidak sama dengan GA.

Tumbuha roset GA vegetative berbunga

Tumbuhan roset vernalisasi berbunga

Pada tumbuhan hari panjang (LDP), apabila mengalami vernalisasi akan menghasilkan
vernalin, dan jika selanjutnya memperoleh induksi hari panjang, vernalin akan diubah
menjadi giberelelin, Giberelin dan antesin yang sudah tersedia pada tumbuhan hari
panjang akan menghasilkan perbungaan.