BAB I

PENDAHULUAN

A. Latar Belakang
Kejadian musiman sangat penting dalam siklus kehidupan sebagian
besar tumbuhan. Perkecambahan biji, perbungaan, permulaan dan
pengakhiran dormansi tunas merupakan contoh – contoh tahapan dalam
perkembangan tumbuhan yang umumnya terjadi pada waktu yang spesifik
dalam satu tahun. Stimulus lingkungan yang paling sering digunakan oleh
tumbuhan untuk mendeteksi waktu dalam satu tahun adalah fotoperiode, yaitu
suatu panjang relatif malam dan siang. Respons fisiologis terhadap
fotoperiode, seperti perbungaan, disebut fotoperiodisme (Campbell, 2003).
Photoperiodisme sangat penting untuk pemeliharaan kebugaran
tumbuhan dan hewan di daerah beriklim sedang dan Arktik. Photoperiodisme
adalah kemampuan tumbuhan dan hewan untuk menggunakan panjang siang
atau malam hari yang mengakibatkan modifikasi aktivitas mereka (Bradshaw
& Holzapfel 2007; Kubota dkk. 2014; Lucas-Reina dkk. 2015).
Photoperiodisme mengatur aktivitas musiman seperti pertumbuhan,
perkembangan, reproduksi, migrasi, dan dormansi yang memberikan
kontribusi langsung pada kesintasan dan keberhasilan reproduksi. Oleh karena
itu, berada di tempat yang tepat pada waktu yang tepat tahun adalah penting
untuk mengoptimalkan kebugaran di lintang sedang. Caranya adalah mampu
mengantisipasi dan mempersiapkan diri terlebih dahulu untuk perubahan
musim bqgi tumbuhan.
B. Rumusan Masalah
1. Apakah pengertian fotoperiodisme?
2. Bagaimanakah sejarah penemuan fotoperiodisme?
3. Bagaimana kontrol fotoperiodik pada perbungaan?
4. Bagaimana kontrol fotoperiodik pada perkembangan tumbuhan?

C. Tujuan
1. Untuk mengetahui pengertian fotoperiodisme
2. Untuk mengetahui sejarah penemuan fotoperiodisme
3. Untuk mengetahui kontrol fotoperiodik pada perbungaan
4. Untuk mengetahui kontrol fotoperiodik pada perkembangan tumbuhan
 BAB II

PEMBAHASAN

Peralihan dari keadaan vegetatif ke keadaan berbunga merupakan salah satu

peristiwa paling dramatis dan misterius dalam kehidupan tanaman berbunga.
Photoperiodisme memengaruhi banyak aspek perkembangan tanaman seperti
perkembangan umbi, gugurnya daun, dan dormansi, tetapi kontrol pembungaan oleh
fotoperiode telah menarik minat yang besar. Memang, kegagalan tembakau
(Nicotiana tobacum) mutan pada bunga di bawah kondisi lapangan yang mengarah
pada penemuan fotoperiodisme (Gambar 2.1).

A. Pengertian Fotoperiodisme
Photoperiodisme adalah salah satu aspek yang paling signifikan dan kompleks
dari interaksi antara tanaman dan lingkungannya. Kata itu sendiri berasal dari akar
bahasa Yunani untuk "cahaya" dan "durasi waktu", dan dapat didefinisikan sebagai
tanggapan terhadap panjangnya hari yang memungkinkan organisme hidup
beradaptasi dengan perubahan musiman di lingkungan mereka. Seperti respon jelas
dapat mengkonversi keuntungan selektif ke organisme. Ini dapat digunakan sebagai
cara mengantisipasi, dan akibatnya mencegah, efek buruk dari lingkungan musiman
tertentu. Misalnya, pada garis lintang tinggi hari-hari pendek musim gugur
mendahului suhu rendah musim dingin. Hari-hari musim gugur yang lebih pendek
bertindak sebagai sinyal untuk mendorong dormansi tunas dan sifat tahan dingin,
tanggapan yang memungkinkan tanaman untuk bertahan hidup di lingkungan musim
dingin yang tidak menguntungkan. Demikian pula, di beberapa spesies gurun
dormansi disebabkan oleh kondisi hari yang panjang yang menyertai lingkungan yang
tidak menguntungkan dari tekanan air.
Respons fotoperiodik dapat memungkinkan tanaman menempati ceruk
ekologis dalam ruang dan waktu. Sebagai contoh, respons terhadap hari yang pendek
dapat memungkinkan tanaman hutan berbunga dan berbiji sebelum kanopi daun padat
 terbentuk. Bahkan di garis lintang tropis di mana perubahan panjang hari musiman
kecil, banyak tanaman photoperiodic, menggunakan daylenght untuk menyinkronkan
reproduksi atau kegiatan lain dengan acara musiman seperti periode hari kering atau
hujan. Sinkronisasi melalui sensitivitas fotoperiodik dapat mengubah keuntungan
secara terpisah dari apakah pembungaan lebih cocok dengan lingkungan yang
menguntungkan tertentu. Secara khusus, kebetulan berbunga pada individu sebagai
spesies meningkatkan kemungkinan perkawinan silang dan dengan demikian
rekombinasi genetik.
Definisi luas fotoperiodisme yang diberikan di atas, sementara memadai untuk
pertanyaan ekofisiologis, memerlukan pemurnian ketika kita mempertimbangkan
mekanisme dalam tanaman yang menimbulkan perilaku fotoperiodik. Mungkin
usulan yang paling berguna adalah proposal Hilman (1969) di dalam Brian dan
Daphne (1997), yang mendefinisikan photoperiodisme sebagai respons terhadap
waktu cahaya dan kegelapan. Tersirat dalam definisi ini adalah bahwa energi cahaya
total, di atas tingkat ambang, relatif tidak penting, seperti juga panjang relatif periode
terang dan gelap.

B. Sejarah Penemuan Fotoperiodisme

Meskipun sebelumnya telah disarankan bahwa variasi garis lintang dalam
panjang hari berkontribusi terhadap distribusi tanaman, penelitian ini dilakukan oleh
ilmuwan Perancis pada tahun 1912. J. Tournois menemukan bahwa kedua tanaman
Humulus (hop) dan Cannabis (rami) berbunga dewasa sebelum musim dingin di
rumah kaca. Tournois menghilangkan suhu, kelembaban, dan intensitas cahaya
sebagai isyarat lingkungan dan pada tahun 1914 menyimpulkan bahwa perubahan
dari setiap hari atau panjang malam bertanggung jawab atas pembungaan awal.
Sayangnya, Perang Dunia I campur tangan dan Tournois tidak hidup untuk
melanjutkan eksperimennya. Pada saat yang sama, H. Klebs sedang mempelajari
bunga Sempervivum funkii (umumnya dikenal sebagai ‘and ayam betina dan ayam’).
Sempervivum tumbuh sebagai roset vegetatif di rumah kaca musim dingin. Dengan
melengkapi sinar matahari normal dengan lampu sorot, Klebs mampu menghentikan
kebiasaan roset, merangsang pemanjangan batang, dan menginduksi bunga. Dari
eksperimennya, Klebs menyimpulkan bahwa lamanya hari memicu sifat bawaan.
Namun, ia tetap bertahan untuk W. W. Garner dan H. A. Allard untuk
mendemonstrasikan dampak penuh dari daylength pada pembungaan dan menamai
istilah fotoperiodisme.
W. W. Garnerand H. A. Allard adalah ilmuwan dengan Departemen Pertanian
AS di dekat Washington, D.C. Fokus awal pekerjaan mereka adalah kultivar
tembakau mutan (Nicotiana tabacum), yang disebut Maryland Mammoth. Di
lapangan, tanaman Maryland Mammoth tumbuh dengan sangat baik dengan
seluruh muatan. Karakteristik seperti itu jelas akan menguntungkan industri
tembakau pada saat itu (pada awal 1920-an), tetapi upaya pemuliaan frustrasi oleh
kenyataan bahwa tanaman tidak akan berbunga di lapangan selama musim tanam
normal di lintang normal itu. Namun, di rumah kaca, bahkan tanaman yang sangat
kecil pun berbunga di musim dingin dan awal musim semi. Jelas, bunga bukan hanya
masalah usia tanaman. Masalah lain yang menarik bagi Garner dan Allard terkait
berbunga kedelai (Glycine max). Ketika kultivar Biloxi ditanam selama periode 3
bulan dari Mei hingga Agustus, semua tanaman berbunga dalam periode 3 minggu
pada bulan September. Oleh karena itu, tanaman yang disemai paling awal
membutuhkan waktu 125 hari untuk tumbuh sementara yang disemai terakhir
hanya membutuhkan 58 hari. Lagi-lagi tampak bahwa semua tanaman, berapapun
usianya, hanya menunggu beberapa sinyal untuk mulai berbunga. Seperti Tournois,
Garner dan Allard menghilangkan berbagai kondisi lingkungan (seperti nutrisi, suhu,
dan intensitas cahaya) sebagai "sinyal", yang akhirnya datang (dan dengan sedikit
keengganan) ke kesimpulan bahwa bunga dikendalikan oleh panjang relatif. siang
dan malam. Dengan menggunakan sistem yang sederhana namun efektif, bangku-
 bangku pabrik bergulir masuk dan keluar dari gedung-gedung seperti garagel yang
gelap pada waktu-waktu yang telah ditentukan, Garner dan Allard melanjutkan
untuk menggambarkan karakteristik yang berkembang dari sejumlah spesies yang
berbeda sehubungan dengan panjang hari. Mereka melanjutkan dengan
menyarankan bahwa migrasi burung mungkin juga akan merusak panjang hari ini —
suatu fenomena yang sekarang telah didokumentasikan dengan baik. Kita sekarang
tahu bahwa kontrol fotoperiodik tidak terbatas pada bunga, tetapi merupakan
komponen pengaturan dasar dalam banyak aspek perilaku tanaman dan hewan.

C.

GAMBAR B.1 September kedelai. Kedelai (Glycine max, cv. Biloxi) ditabur selama periode
tiga bulan semua bunga dalam periode tiga minggu pada bulan September.

D. Kontrol Fotoperiodic pada Perbungaan

1. Beberapa Prinsip Umum
Pertanyaan tentang bagaimana tanaman memantau isyarat lingkungan dan
memicu inisiasi pembungaan di musim yang tepat telah menarik minat ahli
biologi tanaman selama beberapa dekade. Durasi siang hari berubah dengan pola
yang dapat diprediksi sepanjang tahun, memberikan sinyal lingkungan yang andal
untuk berbagai musim. Kemampuan untuk merasakan dan menanggapi perubahan
panjang hari dikenal sebagai fotoperiodisme, dan merupakan fenomena luas yang
ditemukan pada tumbuhan dan hewan yang memungkinkan organisme ini
beradaptasi dengan perubahan musiman di lingkungan mereka. Pentingnya
daylength dalam mengendalikan respons musiman sudah diusulkan oleh Tournois
dan Kleb pada awal 1900-an; para peneliti ini bekerja secara independen
menyarankan bahwa durasi dari pada kuantitas cahaya adalah penentu utama
dalam pengembangan tanaman menurut Tournois (1912) (dalam J. A. Jarillo, etc.
2008).

Pembungaan pada tanaman tertentu tidak hanya tergantung pada

kombinasi paparan terang dan gelap tetapi juga jangka waktu relatif
pencahayaan. Respon tanaman terhadap periode siang/malam disebut
fotoperiodisme. Tanaman berbunga baik secara kuantitatif, maupun kualitatif
tergantung pada paparan suhu rendah. Fenomena ini
disebut vernalisasi. Vernalisasi mencegah pematangan organ reproduksi sebelum
waktunya di akhir musim tanam, dan memungkinkan tanaman untuk memiliki
waktu yang cukup untuk mencapai kematangan. Vernalisasi mengacu khusus
untuk meningkatkan tanaman berbunga dengan periode suhu rendah.
Selain pengamatan tentang mekanisme ketepatan waktu ini, temuan
penting dalam pemahaman regulasi fotoperiodik berbunga adalah identifikasi
daun sebagai tempat persepsi panjang hari. Karena fotoperiode diukur dalam daun
tetapi respons bunga muncul dalam meristem distal, keberadaan sinyal seluler
yang disebut “florigen” menurut Chailakhyan, 1936 (dalam J. A. Jarillo, etc.
2008). Florigen ini didefinisikan sebagai zat yang dapat ditransmisikan dengan
cangkok yang dihasilkan dalam daun sebagai respons terhadap kondisi induktif
fotoperiodik dan bergerak melalui floem untuk merangsang inisiasi pembungaan
dalam meristem apikal pucuk (SAM). Florigen diusulkan menjadi sinyal universal
yang dapat menginduksi pembungaan dalam cangkok spesies yang berbeda,
bahkan jika mereka menampilkan beragam respons fotoperiodik. Sifat substansi
 ini tetap sulit dipahami selama beberapa dekade, meskipun ada upaya yang
didedikasikan untuk penokohannya.

2. Pencatatan Waktu Photoperiodik

Garner dan Allard (dalam J. A. Jarillo, etc. 2008) yang menggunakan kondisi
photoperiodic yang terkontrol, menunjukkan untuk pertama kalinya, bahwa
panjang hari dapat menentukan waktu berbunga, menjadi fenomena
photoperiodisme pertama yang didokumentasikan. Studi mereka pada kedelai dan
tembakau menghasilkan proposal bahwa berbunga hanya akan terjadi jika durasi
periode cahaya harian cukup singkat. Mengikuti pengamatan ini dan lainnya yang
menetapkan peran sentral persepsi panjang hari dalam mengendalikan
perkembangan tanaman, beberapa model telah berusaha untuk menjelaskan dasar
dari respons fotoperiodik. Model sederhana pertama mengusulkan bahwa
akumulasi bertahap suatu zat diperlukan untuk memicu respons fisiologis, jumlah
bahan kimia ini dapat meningkat hingga tingkat ambang batas hanya dalam
kondisi induktif fotoperiodik.

Sistem sirkadian dalam pembungaan fotoperiodik, pengukuran panjang

hari tergantung pada kemampuan tanaman untuk mendeteksi cahaya dan
keberadaan mekanisme pencatatan waktu yang disebut sebagai jam sirkadian.
Seperti pada organisme lain, sistem sirkadian tanaman terdiri dari jalur input yang
memberikan informasi sementara ke jam, mekanisme osilator pusat itu sendiri,
bertanggung jawab untuk mengarahkan ritme dengan periode hampir 24 jam, dan
sejumlah jalur output yang mengatur metabolisme dan perkembangan. Proses
menggunakan informasi sementara yang disediakan oleh jam, partisipasi jam
sirkadian dalam kontrol kegiatan biologis memungkinkan spesies tanaman untuk
mengantisipasi dan beradaptasi dengan perubahan lingkungan berkala,
memaksimalkan peluang mereka untuk bertahan hidup dengan sukses (Mas,
2005; McClung, 2006; Hotta etc., 2007). Kontrol pembungaan menurut panjang
 hari adalah penentu utama pola musiman pembungaan, dan merupakan proses
yang diatur oleh satu atau lebih cabang keluaran jam ini. Untuk mengukur
panjang hari dan mencapai pengaturan fotoperiodik ini, osilator inti menentukan
ritme harian dalam gen keluaran, dan ini dapat mengatur fase peka cahaya untuk
memicu transisi bunga ketika tanaman terpapar pada kondisi fotoperiodik yang
tepat.
Misalnya, dalam kasus pembungaan fotoperiodik, meningkatkan panjang
kegelapan sebaiknya mempromosikan (pada tanaman SD) atau menghambat
(pada tanaman LD) akumulasi produk yang menghasilkan induksi pembungaan.
Menurut model jam pasir, begitu durasi ambang tercapai, kenaikan lebih lanjut
seharusnya tidak memiliki konsekuensi pada pembungaan. Namun, analisis
respons bunga dari banyak spesies tanaman terhadap siklus cahaya 8 jam dan
meningkatnya jam kegelapan memberikan bukti kuat untuk keterlibatan sistem
sirkadian dalam pengukuran waktu fotoperiodik.

3. Fotoreseptor Fotoperiodik
Fitokrom adalah sejenis pigmen yang tersusun dari protein dan memiliki
komponen yang dapat menyerap cahaya. Jadi fitokrom adalah reseptor cahaya,
suatu pigmen yang digunakan oleh tumbuhan untuk menyerap (mendeteksi)
cahaya. Dalam tumbuhan dijumpai dua bentuk fitokrom yaitu Pr yang menyerap
cahaya merah (660 nm) dan Pfr yang dapat menyerap cahaya infra merah (730
nm). Infra merah bukanlah bagian dari cahaya tampak oleh mata manusia namun
memiliki panjang gelombang yang lebih besar dari pada merah. Secara biologis
bentuk Pfr bersifat aktif, sedangkan Pr tidak. Dalam tubuh tumbuhan Pr dapat
diubah menjadi Pfr dan sebaliknya, proses ini disebut fototransformasi. Pada
beberapa jaringan perubahan Pr ke Pfr tidak selalu diikuti dengan terjadinya
respon morfogenetik.
Fitokrom berfungsi sebagai fotoreseptor pada banyak respons tumbuhan
terhadap cahaya dan fotoperiode. Fitokrom adalah homodimer, yang berarti
bahwa masing-masing molekul terdiri atas dua protein identik yang menyatu
membentuk satu molekul fungsional. Masing-masing protein memiliki dua
domain. Satu domain berfungsi sebagai fotoreseptor, terikat secara kovalen
dengan suatu pigmen nonprotein, kromofor. Domain lain menyatukan protein
tersebut pada pasangan identiknya pada dimer tersebut, dan domain ini juga
memiliki aktivitas protein kinase. Protein kinase adalah protein regulator yang
mengaktifkan atau menghambat protein lain dengan cara memfosforilasi protein
tersebut. Struktur molekul fitokrom menunjukkan bahwa domain fotoreseptornya
berinteraksi dengan domain kinase untuk menghubungkan penyerapan cahaya
pada respons seluler yang dipicu oleh kinase tersebut (Campbell, et al., 2003).
Peranan fitokrom dalam fotoperiodisme kemungkinan untuk menyelaraskan
waktu dengan lingkungan dengan memberitahukan kapan matahari terbenam dan
terbit. Jika kebutuhan fotoperiodik pembungaan telah dipenuhi, jam tersebut akan
memicu beberapa jenis alarm yang menyebabkan daun mengirimkan suatu
stimulus (kemungkinan suatu hormon) pembungaan ke tunas (Campbell, et
al., 2003).
Fitokrom ditemukan pada semua tumbuhan. Molekul yang serupa juga
ditemukan pada bakteri. Tumbuhan menggunakan fitokrom untuk mengatur
beberapa aspek fisiologi adaptasi terhadap lingkungan, seperti fotoperiodisme
(pengaturan saat berbunga pada tumbuhan), perkecambahan, pemanjangan dan
pertumbuhan kecambah (khususnya pada dikotil), morfologi daun, pemanjangan
ruas batang, serta pembuatan (sintesis) klorofil. Secara struktur kimia, bagian
sensor fitokrom adalah suatu kromofor dari kelompok bilin (jadi disebut
fitokromobilin), yang masih sekeluarga dengan klorofil atau hemoglobin
(kesemuanya memiliki kerangka heme). Kromofor ini dilindungi atau diikat oleh
apoprotein, yang juga berpengaruh terhadap kinerja bagian sensor. Kromofor dan
apoprotein inilah yang bersama-sama disebut sebagai fitokrom. Penelitian rintisan
terhadap pengaruh cahaya merah dan merah jauh terhadap pertumbuhan
tumbuhan antara 1940-1960 dilakukan oleh Sterling Hendricks dan Harry
 Borthwick dari Pusat Penelitian Pertanian Beltsville di Maryland, dengan
menggunakan spektrograf dari bahan-bahan sisa Perang Dunia Kedua. Dari
hasilnya diketahui bahwa cahaya merah memacu perkecambahan dan memicu
tanggap untuk pembungaan. Lebih lanjut, cahaya merah (infra merah) jauh
berpengaruh sebaliknya terhadap pengaruh cahaya merah. Penelitian lanjutan
menunjukkan bahwa bagian yang peka terhadap rangsang cahaya ini berada di
daun. Efek fitokrom secara tepat dibedakan menjadi 3 kategori berdasarkan pada
energi yang dibutuhkan: very low fluence responses (VLFR)/respon yang sangat
rendah tapi lancar, low fluence responses (LFR)/respon dan aliran rendah, dan
high irradiance reactions (HIR)/reaksi pemancaran yang tinggi.

4. Persepsi Siang Hari di Long-Day Plants

Garner dan Allard (dalam J. A. Jarillo, etc. 2008) mengklasifikasikan tanaman
menjadi tiga kelompok fotoperiodik berdasarkan respons berbunga terhadap
panjang hari, yaitu:
1) Tanaman hari panjang (LD plants), tanaman berbunga dipromosikan oleh
periode harian cahaya lebih panjang dari panjang hari kritis, atau tumbuhan
yang berbunga jika terkena penyinaran lebih dari 12 jam (14-16 jam) sehari.
Tumbuhan hari panjang, contohnya kembang sepatu, bit gula, selada, dan
tembakau.
2) Tanaman hari pendek (SD plants), tanaman yang mempercepat berbunga
dalam menanggapi panjang hari di bawah ambang kritis, atau tumbuhan yang
berbunga jika terkena penyinaran kurang dari 12 jam sehari. Tumbuhan hari
pendek contohnya krisan, jagung, kedelai, anggrek, dan bunga matahari.
3) Tanaman hari netral (ND plants) berbunga pada saat yang sama terlepas dari
kondisi fotoperiodik, atau tumbuhan yang tidak responsif terhadap panjang
hari untuk pembungaannya. Tumbuhan hari netral contohnya mentimun,
padi, wortel liar, dan kapas.
5. Fisiologi Induksi Bunga pada Photoperiodic
Induksi fotoperiodisme sangat penting dalam perbungaan atau lebih tepat
disebut induksi panjang malam kritisnya. Respon tumbuhan terhadap induksi
fotoperioda sangat bervariasi, ada tumbuhan untuk perbungaannya cukup
memperoleh induksi dari fotoperioda satu kali saja, tetapi tumbuhan lain
memerlukan induksi lebih dari satu kali. Minsalnya pada Xanthium strumarium
untuk perbungaannya memerlukan 8 x induksi fotoperioda yang harus berjalan
terus menerus. Apabila tanaman ini sebelum memperoleh induksi lengkap,
mendapat gangguan atau terputus induksi fotoperiodanya, maka tanaman itu tidak
akan berbunga. Kekurangan induksi fotoperioda tidak dapat ditambahkan
demikian saja, karena efek fotoperioda yang telah diterima sebelumnya akan
menjadi hilang. Untuk memperoleh induksi lengkap, tanaman tersebut harus
mengulangnya dari awal kembali.
Di dalam menerima rangsangan fotoperioda ini, organ daun diketahui sebagai
organ penerima rangsangan. Ada 4 tahap yang terjadi dalam resepon perbungaan
terhadap rangsangan fotoperioda, pertama menerima rangsangan, kedua
transformasidari organ penerima rangsangan menjadi beberapa polametabolisme
baru yang berkaitan dengan penyediaan bahan untuk perbungaan, ketiga
pengangkuatan hasil metabolisme dan keempat terjadinya respon pada titik
tumbuh untuk menghasilkan perbungaan.

6. Sifat dan Identitas Sinyal Photoperiodic

Pada tanaman, waktu berbunga dikendalikan oleh sinyal lingkungan seperti
panjang hari dan suhu, yang mengatur integrator jalur bunga, termasuk
FLOWERING LOCUS T (FT), oleh mekanisme genetik dan epigenetik. Di sini,
kami mengidentifikasi demetilase H3K27me3, JUMONJI 13 (JMJ13), yang
mengatur waktu berbunga di Arabidopsis. Karakterisasi struktural dari domain
katalitik JMJ13 dalam kompleks dengan peptida substratnya menunjukkan bahwa
H3K27me3 secara khusus dikenali melalui ikatan hidrogen dan interaksi
hidrofobik. Dalam kondisi hari yang pendek, mutan jmj13 mekar lebih awal dan
telah meningkatkan ekspresi FT pada suhu tinggi, tetapi tidak pada suhu rendah.
Sebaliknya, jmj13 berbunga lebih awal dalam kondisi hari yang panjang terlepas
dari suhu. Kondisi hari yang panjang dan suhu yang lebih tinggi menginduksi
ekspresi JMJ13 dan meningkatkan akumulasi JMJ13.
Memvariasikan panjang hari (fotoperiode) dan suhu sekitar adalah dua isyarat
lingkungan yang memainkan peran sentral dalam pengembangan tanaman,
termasuk pengaturan waktu berbunga. Sebagai tanaman hari panjang fakultatif
(LD), Arabidopsis thaliana berbunga lebih awal dalam kondisi LD dibandingkan
dengan kondisi hari pendek (SD). Temperatur ambien yang lebih tinggi juga
meningkatkan pembungaan dan ada crosstalk yang cukup besar antara jalur
fotoperiodik dan jalur suhu lingkungan. Isyarat lingkungan ini mengatur ekspresi
integrator berbunga utama seperti FLOWERING LOCUS T (FT). Dalam jalur
photoperiodic, FT diatur oleh ekspresi osilasi dari faktor transkripsi CONSTANS
(CO), yang mengintegrasikan jam sirkadian dan sinyal panjang hari. Dalam jalur
suhu sekitar, protein kotak-kotak MADS Locus Berbunga M (FLM) dan Fase
Vegetatif Pendek (SVP) terlibat dalam mengatur ekspresi FT dan dengan
demikian waktu berbunga. Protein SVP terdegradasi dan levelnya menurun
dengan naiknya suhu. FLM merespons perubahan suhu sekitar dengan beralih
antara isoform protein FLM-β dan FLM-δ. FLM-β membentuk kompleks represif
dengan SVP untuk mencegah pembungaan, sedangkan FLM-negative negatif
yang dominan membentuk kompleks SVP-FLM-that yang tidak memiliki
pengikatan DNA dan oleh karena itu aktivitas penekan, memungkinkan aktivasi
pembungaan. Faktor transkripsi bHLH PHYTOCHROME INTERACTING
FACTOR4 (PIF4) berikatan langsung dengan promotor FT dengan cara yang
bergantung pada suhu, dan pengikatan PIF4 ke FT yang kuat tergantung pada
penggusuran nukleosom H2A.Z yang disebabkan oleh suhu tinggi. Selanjutnya,
protein faktor transkripsi MYB Early Flowering MYB Protein (EFM) bertindak
sebagai titik konvergensi untuk pengaturan suhu dan cahaya berbunga.
 Regulator epigenetik memodulasi konformasi dan komposisi kromatin,
sehingga memengaruhi ekspresi integrator pembungaan utama. Metilasi Histon,
yang memiliki peran penting dalam regulasi transkripsional dan integritas genom,
ditulis oleh histone methyltransferases dan dihapus oleh histone demethylases.
Demethylases histone yang mengandung domain jumonji yang sangat beragam
diklasifikasikan ke dalam subfamili berdasarkan urutan domain katalitiknya.
Demethylases dari setiap subfamili target substrat khusus dan melakukan fungsi
yang berbeda. Misalnya, subfamili Lysine (K) -Specific Demethylase 4 (KDM4),
KDM5, dan KDM6 masing-masing adalah H3K9me3 / H3K36me3-spesifik,
H3K4me3-spesifik, dan demetilase spesifik H3K27me3. Pada tanaman, histone
demethylases memiliki fitur spesifik tanaman dan hubungan evolusi yang berbeda
dibandingkan dengan rekan hewani mereka. Sebagai contoh, tanaman tidak
memiliki demetilase H3K27me3 subfamili KDM6. Sebagai gantinya, dua
demethylases H3K27me3 tanaman yang dikenal, DARAH BUNGA 6 (ELF6) /
JUMONJI 11 (JMJ11) AWAL sebelumnya dan RELATIF DARI BUNGA
AWAL 6 (REF6) / JMJ12, menunjukkan urutan kemiripan H3K9me3 /
H3K36me3 bi-spesifik manusia. Kehilangan mutan elf6 dan ref6 menampilkan
masing-masing fenotip berbunga awal dan akhir, menunjukkan bahwa berbagai
demethylases H3K27me3 tanaman memengaruhi pembungaan melalui jalur yang
berbeda. Pengikatan DNA dengan lebar genom REF6 membutuhkan empat jari
seng Cys2His2 dan fungsinya untuk menangkal pembungkaman gen yang
diperantarai Polycomb .

7. Aspek Biokimia dan Molekuler Photoperiodism

8. Pendekatan Genetik pada Fotoperiodisme

Kacang dan Jagung sebagai Sistem Model Genetik untuk Mendekati
Stimulus Bunga
Mutasi atau variasi genetik alami yang mengubah waktu berbunga telah
dijelaskan pada banyak spesies. Studi pada tanaman kacang ditingkatkan dengan
ketersediaan stok genetik yang luas, dan kemampuan untuk dengan mudah
mencangkokkan genotipe yang berbeda sehingga efek variasi ini pada
pensinyalan jarak jauh dapat dinilai (Weller et al. 1997). Sebagai contoh, gigas
(gi) mutan berbunga lebih lambat dari tanaman tipe liar, tetapi pembungaannya
dipercepat dengan mencangkokkan tunas gi ke dalam stok tipe liar (Beveridge &
Murfet 1996). Ini menunjukkan bahwa gen GI kacang dapat terlibat dalam
sintesis atau transportasi stimulus bunga. Berbunga tanaman kacang polong tipe
liar dipercepat dalam menanggapi LDs dan tertunda oleh paparan SD. Gi mutan
berbunga kemudian di bawah kedua kondisi, dan sering tidak pernah berbunga di
bawah SD. Ini menunjukkan bahwa stimulus bunga yang dikendalikan oleh GI
bukan bagian dari respons terhadap panjang hari, tetapi dinyatakan dalam semua
kondisi lingkungan yang diuji.

Gen kacang LATE FLOWERING (LF) diusulkan untuk menyandikan

target stimulus bunga di puncak tanaman; alel dominan pada gen ini menunda
pembungaan dan efeknya tidak dipengaruhi oleh okulasi tunas LF ke stok tipe liar
(Murfet 1971, 1985). LF adalah homolog dari gen Arabidopsis TERMINAL
FLOWER1, yang juga terbukti menekan bunga di Arabidopsis (Foucher et al.
2003). Ekspresi LF tidak berubah selama induksi bunga, menunjukkan bahwa
protein LF dapat memodulasi respons terhadap stimulus bunga pada meristem
daripada menjadi target langsungnya. Selain rangsangan bunga yang dikendalikan
oleh GI, ada bukti untuk waktu berbunga yang mengatur sinyal penghambatan
jarak jauh dari tanaman kacang polong. Mutasi pada gen STERILE NODES
(SNE), DIE NEUTRALIS (DNE) atau PHOTOPERIOD (PPD) menyebabkan
pembungaan awal, dan pembungaan pucuk tanaman ini dapat ditunda dengan
mencangkokkan pada batang bawah tanaman jenis liar (King & Murfet) 1985;
Weller, Murfet & Reid 1997; Weller et al. 1997). Tanaman di mana gen-gen ini
bermutasi hampir tidak peka sepanjang hari, berbunga pada saat yang sama di
bawah LDs dan SDs, yang menunjukkan bahwa respons penyinaran sebagian
besar disebabkan oleh produksi inhibitor di bawah SDs. Eksperimen ini
menyarankan model di mana waktu transisi ke berbunga di puncak tanaman
kacang ditentukan oleh keseimbangan antara sinyal jarak jauh promotif dan
penghambatan, sehingga, ketika rasio stimulus terhadap inhibitor melebihi tingkat
tertentu, pembungaan terjadi ( Weller et al. 1997).

Analisis gen jagung INDETERMINATE (ID) memberikan informasi

molekuler pertama pada gen yang tampaknya mengatur stimulus bunga. Mutasi
pada ID secara dramatis menunda transisi ke pembungaan, sehingga lebih banyak
daun terbentuk daripada tanaman jenis liar (Colasanti, Yuan & Sundaresan 1998).
Akhirnya mutan id memang berbunga, tetapi struktur reproduksi berkembang
secara tidak normal dan menunjukkan karakteristik vegetatif. ID mRNA yang
mengkode regulator transkripsional diduga terdeteksi pada daun muda yang
belum dewasa, tetapi tidak pada SAM atau daun dewasa. Ekspresi ID di daun,
tetapi bukan SAM, menunjukkan bahwa ia bertindak untuk mengatur sinyal jarak
jauh yang mempengaruhi transisi ke pembungaan meristem. Ekspresi ID
tampaknya terjadi pada daun tenggelam, yang menerima nutrisi dari jaringan
sumber aktif fotosintesis, dan tidak dinyatakan dalam daun sumber (Colasanti &
Sundaresan 2000). Pengamatan ini mengarah pada saran bahwa ID mungkin tidak
mempromosikan produksi stimulus bunga, melainkan bertindak dalam daun
berkembang untuk mengatur alirannya. Namun, mekanisme ID mengatur tentang
pembungaan membutuhkan pengetahuan lebih lanjut tentang identitas dan fungsi
gen yang ekspresinya diatur.
Genetika-Molekul di Arabidopsis: Identifikasi Hirarki Peraturan yang
Mengontrol Pembungaan
Kontrol genetik pembungaan telah dipelajari secara luas di Arabidopsis.
Perilaku mutan menunjukkan keterlambatan parah dalam berbunga pertama kali
dijelaskan secara rinci oleh Redei (Redei 1962), dan analisis ini kemudian
diperluas dan diperluas oleh Koornneef (Koornneef, Hanhart & Van Der Veen
1991; Koornneef et al. 1998). Baru-baru ini sejumlah besar mutan dan aksesi
alami yang menunjukkan berbunga kemudian atau sebelumnya telah dijelaskan
(Mouradov et al. 2002).
Kondisi lingkungan mempengaruhi waktu berbunga Arabidopsis. Sebagai
LD-kuantitatif dan vernalisasi yang membutuhkan tanaman, pembungaan
Arabidopsis dipromosikan oleh paparan LD dan ditunda di bawah SD, sedangkan
perawatan vernalisasi mempromosikan pembungaan. Selain isyarat musiman ini,
perubahan yang kurang dramatis dalam kondisi sekitar juga sangat mempengaruhi
waktu aliran. Paparan suhu yang lebih rendah (16 oC) menunda pembungaan
dibandingkan dengan efek tanaman yang tumbuh pada suhu pertumbuhan khas
20-24 oC, dan paparan rasio cahaya merah-merah sampai merah yang terkait
dengan kondisi naungan mempercepat pembungaan berbunga.
Gen yang diidentifikasi oleh mutagenesis dan oleh variasi alel antara aksesi
ditempatkan di jalur berdasarkan kriteria genetik dan efeknya pada respon waktu
berbunga terhadap isyarat lingkungan yang berbeda. Ciri-ciri utama dari model ini
kemudian dikukuhkan dengan mengkloning gen dan analisis pola ekspresi mereka
pada tipe liar dan tanaman mutan.
Dalam model ini empat jalur utama mengontrol waktu berbunga dan bertemu
untuk mengatur ekspresi gen yang mengintegrasikan informasi yang diterima dari
berbagai cara jalur (Gbr. 1). Satu jalur mengontrol respons terhadap verbalisasi.
Menanggapi paparan yang terlalu lama terhadap suhu rendah, jalur ini
mengurangi kelimpahan mRNA yang mengkode faktor transkripsi kotak MADS
FLOWERING LOCUS C (FLC), yang merupakan perwakilan potensial dari
pembungaan. Oleh karena itu, verbalisasi mempercepat pembungaan dengan
mengurangi ekspresi FLC. Mutasi pada jalur kedua, jalur otonom, menunda
pembungaan di bawah LD dan SD, dan menyebabkan peningkatan kadar mRNA
FLC. Jalur genetik kedua ini juga mengatur ekspresi FLC tetapi tidak tergantung
pada vernalisasi sehingga tingkat mRNA FLC tinggi yang diamati pada mutan ini
dapat dikoreksi dengan verbalisasi. Mutan yang terpengaruh dalam jalur ini juga
menunjukkan waktu berbunga yang berubah sebagai respons terhadap suhu
lingkungan. Jalur otonom tampaknya mewakili kompleks protein yang terlibat
dalam modifikasi histone dan pemrosesan RNA dan mungkin juga memiliki peran
yang lebih umum daripada regulasi Ekspresi FLC. Ketiga, penerapan regulator
pertumbuhan GA 3 mempromosikan pembungaan Arabidopsis, dan mutasi yang
memengaruhi gen yang diperlukan untuk penundaan biosintesis GA berbunga,
terutama di bawah SD. Akhirnya, jalur photoperiodic mengontrol respons
terhadap panjang hari, dan secara khusus mempromosikan pembungaan sebagai
respons terhadap LDs. Mutasi pada jalur ini dapat menunda berbunga di bawah
LDs atau mempercepat berbunga di bawah SD. Gen terakhir yang secara khusus
terlibat dalam jalur ini adalah CONSTANS (CO), yang mengkode protein jari
seng yang mempromosikan transkripsi gen waktu-bunga hilir. Jalur photoperiodic
ini mungkin juga berperan dalam efek kualitas cahaya pada pembungaan, karena
rasio tinggi cahaya merah ke merah meningkatkan pembungaan dan menstabilkan
protein CO, meskipun respon pembungaan terhadap kualitas cahaya juga
melibatkan jalur CO-independent.
 Gambar 2.2. Model sederhana dari empat jalur mengendalikan waktu
berbunga pada Arabidopsis.

Jalur genetik yang berbeda ini akhirnya bertemu untuk mengatur ekspresi
sekelompok kecil gen hilir, kadang-kadang digambarkan sebagai integrator
bunga. Kelompok ini mencakup dua gen yang mempromosikan pembungaan,
FLOWER-ING LOCUS T (FT) dan SUPPRESSOR OF OVEREX-PRESSION
CO 1 (SOC1) dan LEAFY, sebuah gen yang mengkode faktor transkripsi yang
diperlukan untuk memberi identitas bunga pada pengembangan primordia bunga.
FT mengkodekan protein dengan kemiripan dengan inhibitor RAF kinase hewan
sedangkan SOC1 mengkodekan faktor transkripsi kotak MADS. Mutasi pada
masing-masing gen ini menunda pembungaan, sedangkan ekspresi berlebih dari
promotor CaMV 35S virus menyebabkan pembungaan dini yang ekstrem.
Ekspresi SOC1 dan FT ditingkatkan oleh CO dan dikurangi oleh FLC,
menunjukkan bahwa mereka adalah hilir dari titik konvergensi jalur vernalisasi
dan fotoperiode. Selain itu, ekspresi SOC1 meningkat dengan memperlakukan
tanaman dengan GA, menunjukkan bahwa ia bertindak hilir dari ketiga jalur jalan.
E. Kontrol Fotoperiodik pada Perkembangan Tumbuhan
1. Perkembangan Bunga
Titik balik utama dalam kehidupan tanaman yang lebih rendah / lebih tinggi
adalah transisi ke berbunga, di mana mereka memulai waktu yang berbeda mulai
dari beberapa hari setelah permulaan perkecambahan dalam miniatur ephemerals
ke beberapa dekade di raksasa kerajaan tanaman. Transisi ke pembungaan adalah
hasil dari aktivitas fungsional dan interaksi semua organ vegetatif dan diwujudkan
dalam tanaman sebagai organisme integral. Transisi dari pertumbuhan vegetatif ke
pertumbuhan reproduksi (pembentukan bunga) disebabkan oleh faktor internal.

Gambar 19 - Kontrol Phytochrome dari Berbunga dengan cahaya merah (R) dan jauh-
merah (FR). Kilatan lampu merah selama periode gelap menginduksi pembungaan
dalam LPD, dan efeknya dibalik dengan kilatan cahaya merah jauh. Respons ini
menunjukkan keterlibatan phytochrome. Dalam SPD s, kilatan lampu merah
mencegah pembungaan, dan efeknya dibalik oleh kilatan lampu merah jauh.

Goethe (1798) mengajukan gambar morfologis munculnya bunga sebagai daun yang
dimodifikasi. Ini memperkuat konsepsi yang menafsirkan sifat fisiologis dari
perubahan yang mendahului transisi tanaman dari pertumbuhan vegetatif ke
pertumbuhan berbunga. J. Sachs (1880) mengemukakan hipotesis zat pembentuk
bunga tertentu. Ini tetap sebagai dugaan asli yang mampu menggerakkan imajinasi
para ilmuwan dan pembaca. Klebs (1913, 1918) mengusulkan teori pembungaan dan
menyarankan bahwa zat gizi (Karbohidrat) yang diproduksi selama fotosintesis dan
senyawa nitrogen yang diperoleh melalui akar merupakan hal yang sangat penting
dalam tanaman berbunga. Teori ini didukung oleh (i) sejumlah penyelidik dan (ii)
serta dalam praktik hortikultura dan florikultura sehubungan dengan penggunaan
pupuk dan metode yang melibatkan pelatihan dan ikat pinggang tanaman buah.
Setelah 57 tahun, dugaan Sachs menjadi terkandung dalam konsepsi hormonal
tanaman berbunga yang diusulkan oleh M. Kh. Chaila Khyan (1937). Sementara itu,
gagasan Kleb tentang signifikansi fotosintesis dan rasio karbohidrat dan senyawa
nitrogen (C / N) ternyata membuahkan hasil. Telah diklarifikasi bahwa
fotoperiodisme (yaitu, respons pembungaan tanaman terhadap panjang hari) terkait
erat dengan fotosintesis, sedangkan rasio C / N berlaku sebagai sarana untuk
mengkarakterisasi arah keseluruhan metabolisme, yaitu, dominasi karbohidrat untuk
jangka waktu yang lama - spesies hari dan dominasi senyawa nitrogen untuk spesies
hari pendek. Menjadi mungkin untuk menggeneralisasi hasil penyelidikan yang
berasal dari hipotesis Sachs dan teori Klebs, dan untuk memverifikasi pentingnya
faktor hormonal dan trofik dalam pengembangan generatif / pembungaan tanaman.

Penemuan fotoperiodisme memainkan peran penting dalam pengembangan

pengetahuan tentang sifat fisiologis berbunga, karena biotipe diklarifikasi bahwa
berbunga di hadapan jajaran luas rentang periode terang dan gelap pada hari itu,
biotipe tersebut termasuk ke dalam fotoperiodik utama. kelompok, yaitu. tanaman
netral pendek-hari, panjang-hari dan hari. Selanjutnya sebuah konsep dirumuskan
yang menunjukkan bahwa pembungaan semua tanaman benih tahunan terjadi dalam
dua fase: (1) Fase pembentukan batang bunga, dipengaruhi oleh metabolisme
karbohidrat intensif dan peningkatan kandungan giberelin dan auksin; dan (2) fase
pembentukan bunga, dipengaruhi oleh adanya peningkatan metabolisme senyawa
nitrogen dan tingginya kandungan zat dari jenis anthesin. Regulasi hormonal
pembungaan tidak hanya didasarkan pada stimulasi pembungaan yang disebabkan
oleh zat perangsang, tetapi juga pada penghambatan pembungaan yang ditentukan
oleh zat alami yang menghambat pembungaan. Dengan demikian, efek regulasi
hormonal dalam semua kasus adalah hasil yang seimbang dari aksi simultan stimulan
dan inhibitor.
Metabolisme dan translokasi zat yang mempengaruhi regulasi pembungaan tanaman
dikaitkan dengan proses formatif yang terjadi pada organ yang berinteraksi satu sama
lain. Transisi ke pembungaan dalam biotipe yang berbeda dari tanaman yang lebih
tinggi terjadi setelah berlalunya fase remaja / negara, di mana organ-organ vegetatif
terbentuk dalam bibit dan mereka memperoleh kapasitas untuk persepsi aksi faktor
lingkungan dan interaksi organ menentukan kemajuan untuk negara berbunga.

Berbunga yang sensitif secara photoperiodik dapat dibedakan menjadi dua fase, yaitu.
induksi daun atau induksi fotoperiodik yang tepat dan induksi batang atau
pembangkitan (komitmen / tekad) berbunga. Pada spesies yang netral secara
fotoperiodik (berbeda dengan spesies yang sensitif terhadap fotoperiodik), transisi ke
pembungaan tidak dibedakan menjadi dua fase berturut-turut yang pertama kali
terjadi pada daun dan kemudian pada tunas batang, melainkan terjadisecara
bersamaan dalam daun dan batang di sepanjang sumbu utama batang sesuai dengan
gradien fisiologis tergantung terutama pada perubahan usia.

Oleh karena itu, regulasi umur yang mengarah pada evokasi pembungaan
dimanifestasikan dalam spesies ini alih-alih regulasi fotoperiodik. Induksi berbunga:

Induksi pembungaan terdiri dari dua jenis (1) ekologis, yaitu yang terkait dengan
pengaruh faktor lingkungan utama; dan (2) endogen, yaitu yang terkait dengan
perubahan usia. Di antara faktor-faktor lingkungan yang menciptakan pengaturan
ekologis, cahaya dan suhu, memberikan pengaruh terkuat pada pembungaan tanaman.
Dengan demikian, jenis-jenis induksi meliputi induksi fotoperiodik, induksi cahaya
(berdasarkan pengaruh intensitas dan kualitas cahaya), induksi suhu, induksi
termoperiodik, dan lain-lain. Induksi fotoperiodik adalah tipe yang paling menonjol.
Induksi endogen juga terjadi pada kondisi lingkungan yang pasti. Namun, perubahan
usia adalah signifikansi dominan. Perubahan tersebut menghasilkan kemunculan
gradien keadaan berbunga di sepanjang poros utama batang. Induksi usia paling jelas
pada spesies yang netral secara fotoperiodik.

2. Dormansi Tunas
Tumbuhan mengantisipasi perubahan musim dengan memantau penyinaran.
Permulaan dormansi pada tunas merupakan respons khas hari pendek, bertepatan
dengan gugurnya daun, penurunan aktivitas kambial, dan peningkatan kapasitas
untuk menahan suhu rendah, atau sifat tahan banting. Pada spesies berkayu
sedang, hari-hari pendek dan penurunan suhu akhir musim panas dan musim gugur
menyebabkan primordia daun untuk membentuk sisik tunas sebagai pengganti
daun. Pembentukan sisik diikuti oleh induksi hardiness dingin dan penghentian
pembelahan sel dalam meristem. Setelah pertumbuhan berhenti dan meristem
memasuki dormansi, meristem menjadi peka terhadap sinyal yang mendorong
pertumbuhan.
Seperti halnya bunga, sinyal fotoperiode hari pendek yang mengawali
timbulnya dormansi dirasakan di daun. Maka, tidak mengherankan jika pemain
yang sama yang mendeteksi fotoperiode untuk pengendalian bunga juga terlibat
dalam mengendalikan dormansi. Sebagai contoh, ketika gen CONSTANS (CO)
dan FLOWERING LOCUS T (FT) diekspresikan secara berlebihan dalam pohon
poplar transgenik, pertumbuhan tunas tidak berhenti mengikuti paparan pada hari
yang pendek. Di sisi lain, down-regulasi FT memicu timbulnya dormansi. Dengan
demikian tampak bahwa kombinasi CO dan FT mewakili modul sinyal
photoperiodic universal. Namun, tidak diketahui gen atau produk gen mana yang
berinteraksi dengan FT untuk memicu dormansi kuncup. Relatif sedikit juga
diketahui tentang keadaan fisiologis tunas dorman kecuali bahwa selama
pembentukannya primordia tunas mengumpulkan bahan penyimpanan seperti pati,
lemak, dan protein. Tunas dorman selanjutnya ditandai oleh aktivitas pernapasan
yang rendah, kehilangan air yang signifikan, dan ketidakmampuan untuk tumbuh
bahkan jika suhu, oksigen, dan pasokan air memadai. Ada laporan bahwa kadar
giberelin endogen menurun pada awal dormansi dan bahwa beberapa kuncup dapat
dilepaskan dari dormansi jika diobati dengan giberelin atau sitokinin, tetapi, jika
tidak, sedikit yang diketahui tentang status hormonal dari kuncup dorman.
3. Penyimpanan dan Perbanyakan Vegetatif
Salah satu fitur dari banyak tanaman tingkat tinggi adalah kemampuan
vegetatif mereka (yaitu non-seksual) untuk menyebarkan atau melestarikan diri
mereka sendiri. Di banyak tempat melalui pembentukan struktur istirahat yang
memiliki fungsi penyimpanan dan reproduksi. Organ penyimpanan vegetatif
muncul dengan pembengkakan lateral sejumlah jaringan yang berbeda termasuk
batang (umbi, umbi), akar (umbi akar atau umbi-umbian) dan daun (umbi). Secara
fisiologis, mereka semua memiliki fungsi yang sama dengan organ perennating
dan regiotts di mana bahan penyimpanan dimobilisasi. Perkembangan mereka
biasanya disertai dengan penghentian pertumbuhan aktif diikuti oleh penuaan dan
kematian sisa tanaman. Setelah terbentuk, organ penyimpanan memasuki keadaan
dorman di mana mereka tahan terhadap lingkungan yang tidak menguntungkan
seperti tekanan air dan tekanan tinggi.
Dalam beberapa kasus tanaman memperbanyak secara vegetatif tanpa
melewati fase penyimpanan aktif. Contoh yang baik dari ini dalam spesies yang
penting secara komersial adalah stroberi, di mana tanaman anak perempuan
merupakan perpanjangan ekstrim ruas dalam apa yang sebaliknya merupakan
tanaman roset. kasus ini mengambil atau suhu rendah diproduksi pada pelari, yang
dibentuk oleh Karena banyak struktur penyimpanan yang memperbanyak secara
vegetatif juga merupakan tanaman pangan yang penting, faktor-faktor yang
menyebabkan perkembangan mereka telah mendapat perhatian yang cukup besar.
Pada beberapa spesies, pembentukan organ penyimpanan tergantung pada, atau
dipercepat oleh, paparan daun ke fotoperiode tertentu. Dalam kasus lain, faktor
lingkungan endogen atau lainnya seperti suhu lebih penting. Dengan pengecualian
pf pembentukan umbi dalam genus Alium, yang disukai oleh LD, sebagian besar
organ penyimpanan yang diinduksi secara phonal disukai oleh pemaparan ke SD
(Tabel 12 1) Pembentukan runner pada stroberi disukai oleh LD dan dihambat oleh
SD (Guttridge, 1969)
ujung batang bawah tanah atau stolon: umbi yang dihasilkan membawa bekas
luka dan tunas daun yang pertumbuhannya dilanjutkan setelah dormansi rusak.
Umbi juga dapat terbentuk di bagian atas tanah. Dalam kelompok Multiflora dari
begonia berakar (Begonia tuberhybrida), umbi udara dan bawah tanah
berkembang dalam fase foto pendek 10-12 jam (Lewis, 1953). Umbi udara
dibentuk oleh pembesaran batang di belakang ujung yang tumbuh dan akhirnya
ujung batang dimasukkan ke dalam umbi. Terkadang umbi juga terbentuk di
sebuah simpul. Ketika umbi udara terbentuk, mereka tumbuh dan berkembang
menjadi tanaman baru setelah masa dormansi. Beberapa kultivar, bagaimanapun,
jarang menghasilkan umbi udara dan tanaman dalam kelompok Camelliaflora
Begonia tuberhybrida terkait tidak pernah melakukannya umbi tanah dan udara,
tetapi hanya yang terakhir berada di bawah edatroldaylength (Esashi, 1960).
Tanda pertama pembentukan umbi acrial adalah ketika deposisi pati dimulai di
meristem apikal, aktivitas daerah distal ditangkap dan titik tumbuh vegetatif
membengkak dan menjadi berbentuk kubah. Seperti banyak tanggapan lainnya,
kontrol pembentukan organ penyimpanan oleh penyinaran dapat berupa
kuantitatif atau kualitatif. Tuberisasi pada kentang tampaknya selalu dipercepat
oleh SD (Wassink dan Stolwijk, 1953; Pohjakallioetal., 1957), meskipun kultivar
berbeda jauh dalam hal pengaruh mereka. Beberapa memiliki persyaratan SD
absolut tetapi sebagian besar kultivar Eropa dan Amerika Utara siap membentuk
umbi di LD. Dalam kondisi SD stolon lebih pendek dan ada penghentian
pertumbuhan vegetatif dengan dieback awal haulms. Dalam LD Begonia
evansiana yang berfungsi penuh juga menghasilkan keduanya di bawah.