Penelitian rintisan terhadap pengaruh cahaya merah dan merah jauh terhadap pertumbuh

tumbuhan antara 1940 - 1960 dilakukan oleh Sterling Hendricks dan Harry Borthwick dari Pusat
Penelitian Pertanian Beltsville di Maryland, dengan menggunakan spektrograf dari bahan-bahan
sisa Perang Dunia Kedua.
Pada tahun 1959 Warren Butler, ahli biofisika, dan Harold Siegemman, ahli
biokimia, berhasil mengidentifikasi pigmen yang bertanggung jawab untuk gejala ini
menggunakan teknik spektrofotometri.
Peter Quail dan Clark Lagarias melaporkan pemurnian kimiawi fitokrom dari tumbuhan (1983)
Sekuens gen fitokrom pertama kali diumumkan pada tahun 1985 oleh Howard Hershey and
Peter Quail. Berturut-turut dilaporkan bahwa terdapat bermacam-macam tipe fitokrom, yang
dikendalikan oleh gen-gen yang berbeda.
http://layangga.blogspot.com/p/blog-page_8549.html
Kromoprotein yang sering ditemukan yang disebut fitokrom memiliki peran penting
dalam hampir semua tahap perkembangan tumbuhan. Keberadaannya ditemukan pada
pengamatan fisiologis sederhana. Perkecambahan biji dan pertumbuhan pemanjangan
perkecambahan menunjukkan respon fotoreversibel pada cahaya merah dan far-red.
Telah lama diketahui bahwa cahaya dapat mempengaruhi perkembangan tumbuhan
dibawah kondisi yang tidak mempengaruhi tingkat fotosintesis secara signifikan. Awal 1950an.
Pada saat itu, H. A. Bortwick, seorang ahli botani dan S. B. Hendricks, seorang ahli kimia fisik,
bersama beberapa koleganya, mulai meneliti spectrum aksi yang secara luas mempengaruhi
fenomena seperti fotosensitif perkecambahan biji selada, pemanjangan batang ercis, dan control
fotoperiodik perbungaan.
Borthwick, Hendricks, dan koleganya menemukan kesamaan fotoreversibilitas dalam
control pembungaan dan pemanjangan batang oleh R dan FR. Pengamatan ini membuat mereka
mengajukan keberadaan system pigmen, yang kemudian disebut dengan fitokrom. Pigmen
hipotetis ini dapat ditemukan dalam dua bentuk, bentuk yang menyerap cahaya merah (Pr) dan
bentuk yang menyerap cahaya far-red (Pfr). Pigmen tersebut juga dapat bersifat fotokromik,
yang berarti bahwa penyerapan cahaya dapat mengubah sifat absorbansiny. Borthwick dan
Hendricks menduga lebih jauh bahwa pigmen berfungsi sebagai katalis dan kemungkinan
berwujud protein. Kemudian Hendricks dan koleganya memperkirakan bahwa fotokonversi Pr ke
Pfr akan disertai dnegan penurunan absorbansi cahaya merah (absorbansi maksimum Pr) dana
berhubungan pula dengan peningkatan absorbansi cahaya merah dan penurunan far-red.
Penyinaran dengan cahaya far-red dapat menyebabkan peningkatan absorbansi cahaya merah
dan penurunan pada cahaya far-red. Percobaan ini memerlukan jenis spektrofotometer khusus,
yang mampu mengukur perubahan kecil nilai absorbansi, dari sampel jaringan yang
menghamburkan cahaya. Perubahan absorbansi fotoreversibel yang diperkirakan ditunjukkan
pada pertumbuhan pucuk jagung dalam keadaan gelap oleh Butler et al pada tahun 1959.
Beberapa waktu kemudian, Siegelman dan Firer (1964) menggunakan teknik purifikasi
protein dan memurnikan pigmen dari kecambah sereal yang ditumbuhkan pada kondisi gelap.
Kemudian mereka dapat menunjukkan karakter fotoreversibel secara in vitro seperti yang
didapatkan pada penyerapan spectrum pada Pr dan Pfr yang telah dimurnikan. Fitokrom-
fitokrom yang ditunjukkan oleh Butler dan koleganya dan merupakan yang pertama diisolasi
oleh Siegelman dan Firer pada tahun 1964 diketahui sebagai fitokrom A (PHYA).

Matahari merupakan sumber energi terbesar di alam semesta.Energi matahari yang jatuh
ke permukaan bumi berbentuk gelombang elektromagentik yang menjalar dengan kecepatan
cahaya. Panjang gelombang radiasi matahari sangat pendek dan biasanya dinyatakan dalam
micron.
Faktor yang Menentukan Besarnya Radiasi Matahari ke Bumi :
o Sudut datang matahari (dari suatu titik tertentu di bumi)
o Panjang hari ; sering menjadi 2actor pembatas pertumbuhan di daerah sub-
tropik.Keberadaan radiasi, sering terbatas di sub-tropik pada musim tertentu, sehingga
kekurangan radiasi matahari merupakan kendala utama pertanian di sub-tropik. Panjang
hari di daerah tropik tidak terlalu menimbulkan masalah (bukan faktor pembatas), relatif
konstan, 12 jam/hari.
o Keadaan atmosfer (kandungan debu dan uap air)
Cahaya memberikan energi yang dibutuhkan untuk pertumbuhan tanaman/pohon secara
langsung melalui tumbuhan hijau atau melalui organisme lain, hal ini tergantung kepada zat-zat
organik yang disintesa oleh tumbuhan hijau. Cahaya matahari ditangkap daun sebagai foton.
Beberapa kemungkinan beberapa spesies tanaman dapat tumbuh baik di dalam situasi cahaya
yang penuh jika spesies tanaman tersebut memang membutuhkan cahaya yang tinggi dalam
proses pertumbuhannya. Tanaman-tanaman yang kekurangan cahaya sebagai faktor lingkungan
hidupnya maka gejala pertama yang tampak adalah defisiensi N.



Sifat Fisika dan Kimia Fitokrom
Spektrum serapan molekul fitokrom yang dimurnikan dari angiospermae
teretiolasi mencapai maksimum pada panjang gelombang merah, yakni pada sekitar 666 nm untuk
bentuk biru terang penyerap merah (Pr), dan sekitar 730 nmuntuk bentuk hijau zaitun penyerap merah
jauh. Fitokrom merupakan homodimer dari dua polipeptida identik. Polipeptida tadi masing-masing
mempunyai gugus prostetik disebut kromofor yang menempel pada atom belerang. Kromofor adalah
tetrapirol rantai terbuka, serupa dengan pigmen pikobulin untuk fotosintesis
ganggang merah dan Cyanobacteri. Kromofor itulah, bukan proteinnya, yang menyerap cahaya yang
kemudian menimbulkan respon fitokrom. Ada dua tipe utama fitokrom:
1. Tipe 1 terdapat pada kecambah teretiolasi. Tipe 2 banyak ditemui pada tumbuhan hijau dan biji
(setidaknya biji oat).
2. Tipe 2 pada kecambah oat hijau agak lebih kecil dibanding dengan tipe pada oat teretiolasi (124
kDa), tetapi juga berbentuk dimer invivo dan memiliki sifat spektrum serupa, meskipun tak
sama, dengan tipe 1tumbuhan teretiolasi. Salah satu perbedaan penting dari spektrum tipe
1dan tipe 2 pada oat adalah bahwa bentuk Pr tipe 2 memiliki maksimumserapan mendekati 654
nm, berbeda dengan puncak Pr tipe 1 yang 666nm.
Sebaran Fitokrom di antara Spesies, Jaringan, dan Sel
Fitokrom ditemukan pada angiospermae, gimnospermae, lumut hati, lumut,paku-pakuan dan
beberapa ganggang hijau dan baru-baru ini dilaporkan terdapat pada ganggang merah dan ganggang
coklat tertentu. Namun mungkin tak didapati pada bakteri dan cendawan. Fitokrom ditemui pada
sebagian besar organ semua jenis tumbuhan yang diteliti termasuk pada akar. Pada semua tumbuhan,
fitokrom terdapat dan disintesis seluruhnya dalam bentuk Pr, tampaknya, Pfr tak dapat disintesis dalam
keadaan gelap. Sebaran fitokrom pada tajuk rumputan cukup beragam, namun pada kecambah oat,
beras belanda, padi, dan jelai konsentrasinya tinggi di daerah pucuk koleoptil, di dekat apeks tajuk, dan
(kecuali untuk oat) di pangkal daun yang sedang tumbuh. Didalam selfitokrom terdapat di nukleus dan
diseluruh sitosol, tapi tampaknya tidak di semuaorganel atau membran atau vakuola (Warmbrodt dkk,
1989). Namun, pengetahuan tentang lokasi fitikrom di dalam sel sama sekali tidak mengungkapkan
caranya bekerja.
Pada kecambah yang lebih besar, yang tumbuh ditempat terang, bisa
dikatakan mengandung separuh fitokrom tipe 1 dan separuhnya lagi tipe 2.
Namun bila biji berkecambah dan kecambah tumbuh di tempat gelap, jumlah
fitokrom tipe 1 meningkat kira-kira seratus kali.
Jadi Kecambah yang tumbuh dalam gelap mengandung total fitokrom lebih banyak daripada
kecambah yang tumbuh di tempat terang. Bila kecambah menerima cahaya, salah satu responnya
adalah hilangnya sebagian besar fitokrom tipe 1. Hal ini terjadi karena 3 sebab utama, yaitu :
1. Tumbuhan berhenti membuat mRNA yang dibutuhkan untuk mensintesisfitokrom
tersebut
2. mRNA fitokrom tipe 1 tampaknya merupakan mRNA yang tak mantap (cepat
terhidrolisis)
3. Sebagian besar protein fitokrom tipe 1 cepat rusak. Jadi, Dalam keadaan gelap, gen yang
menjandikan fitokrom tipe 1 menjadi sangat aktif, namun dalam terang menjadi tidak
aktif.



http://mybioinfo-bioinfo.blogspot.com/2011/10/kajian-fitokrom.html
http://blog.ub.ac.id/fitafitriya/2012/11/

FITOKROM

Phytochrome adalah chromoprotein yang keberadaannya dipengaruhi oleh cahaya.
Cahaya merah (Pr) memacu perkembangan perkecambahan biji, cahaya biru atau merah jauh
(Prf) dapat menghambat perkecambahan. Beberapa percobaan tentang perkecambahan biji telah
dilakukan. Pemberian perlakuan cahaya merah jauh setelah perlakuan cahaya merah tidak terjadi
perkembangan/perkecambahan. Namun pemberian cahaya merah (Pr) setelah cahaya merah jauh
(Prf) akan membentuk kecambah. Dengan kata lain pemberian cahaya akhirlah yang
mempengaruhi terhadap perkecambahan biji.
Cahaya serapan fitokrom ada dua macam Pr menyerap warna merah pada panjang 666
nm pada spektrum aksi serapan. Pfr menyerap cahaya merah jauh pada panjang 730 nm. Pr dan
Pfr dapat menyerap cahaya namun pada tingkat dan radiasi yang rendah tidak mampu
membentuk respon fisiologis.
Secara kimiawi fitokrom merupakan homodimer dan suatu polipeptida yang masing-
masing memiliki gugus prostetik yang disebut kromofor. Kromofor yang menyerap cahaya dan
memberikan efek fisiologis pada fitokrom. Pr yang diubah menjadi Prf terjadi perubahan struktur
Cis--Tran pada kromofor yang menjadikan efek fisiologis.
Fitokrom terdapat 2 macam yaitu fitokrom 1 dan fitokrom 2. Fitokrom 1 banyak terdapat
pada kecambah yang teretiolasi, dan fitokrom 2 terdapat pada tumbuhan hijau dan biji yang
berkembang ditempat yang bercahaya. Pada semua tumbuhan fitokrom ada dan disintesis dalam
bentuk Pr dan Pfr tak tersintesis dalam keadaan gelap. Fitokrom tersebar didalam sel di nukleus
dan seluruh sitosol.
Fitokrom tipe 1 berkembang dan jumlahnya meningkat 100 kali dalam keadaan gelap dan
akan hilang jika terkena cahaya. Hilangnya fitokrom tipe 1 disebabkan karena tumbuhan berhenti
mentranskripsi mRNA (mudah terhidrolisis) dan protein penyusunnya mudah rusak karena
cahaya. Fitokrom tipe 1 dapat tidak aktif karena cahaya merah yang diserap oleh fitokrom
tersebut. Pr akan mengurangi pembentukan Pfr.
Sifat Fisika dan Kimia Fitokrom
Fitokrom adalah reseptor cahaya, suatu pigmen yang digunakan oleh tumbuhan untuk
mencerap (mendeteksi) cahaya. Sebagai sensor, ia terangsang oleh cahaya merah dan infra
merah, cahaya infra merah memiliki panjang gelombang yang lebih besar dari pada cahaya
merah. Fitokrom ditemukan pada semua tumbuhan. Tumbuhan menggunakan fitokrom untuk
mengatur beberapa aspek fisiologi adaptasi terhadap lingkungan, seperti fotoperiodisme
(pengaturan saat berbunga pada tumbuhan), perkecambahan, pemanjangan dan pertumbuhan
kecambah (khususnya pada dikotil), morfologi daun, pemanjangan ruas batang, serta pembuatan
(sintesis) klorofil.
Secara struktur kimia, bagian sensor fitokrom adalah suatu kromofor dari kelompok bilin
(jadi disebut fitokromobilin), yang masih sekeluarga dengan klorofil atau hemoglobin
(kesemuanya memiliki kerangka heme). Kromofor ini dilindungi atau diikat oleh apoprotein,
yang juga berpengaruh terhadap kinerja bagian sensor. Kromofor dan apoprotein inilah yang
bersama-sama disebut sebagai fitokrom. Penelitian rintisan terhadap pengaruh cahaya merah dan
merah jauh terhadap pertumbuhan tumbuhan antara 1940-1960 dilakukan oleh Sterling
Hendricks dan Harry Borthwick dari Pusat Penelitian Pertanian Beltsville di Maryland, dengan
menggunakan spektrograf dari bahan-bahan sisa Perang Dunia Kedua. Dari hasilnya diketahui
bahwa cahaya merah memacu perkecambahan dan memicu tanggap untuk pembungaan. Lebih
lanjut, cahaya merah jauh berpengaruh sebaliknya terhadap pengaruh cahaya merah. Penelitian
lanjutan menunjukkan bahwa bagian yang peka terhadap rangsang cahaya ini berada di daun.



Sifat Fisika dan Kimia Fitokrom
Fitokrom merupakan homodimer dari dua polipeptida identik yang masing-masing mempunyai gugus
prostetik disebut kromofor yang menempel pada atom belerang pada residu sisteinnya. Kromofor
adalah tetrapirol rantai terbuka, serupa dengan pigmen pikobulin untuk fotosintesis
ganggang merah dan sianobakteri.
Ada dua tipe utama fitokrom:
1. Tipe 1 terdapat pada kecambah teretiolasi
2. Tipe 2 banyak ditemui pada tumbuhan hijau dan biji ( setidaknya biji oat )

Sebaran Fitokrom di antara Spesies, Jaringan, dan Sel
Fitokrom ditemukan pada angiospermae, gimnospermae, lumut hati, lumut,paku-pakuan dan
beberapa ganggang hijau. Fitokrom ditemui pada sebagian besar organ semua jenis tumbuhan yang
diteliti termasuk pada akar. semua tumbuhan, fitokrom terdapat dan disintesis seluruhnya dalam
bentuk Pr, tampaknya, Pfr tak dapat disintesis dalam keadaan gelap. Didalam selfitokrom terdapt di
nukleus dan diseluruh sitosol, tapi tampaknya tidak di semua organel atau membran atau vakuola.



PERANAN CAHAYA PADA PERKECAMBAHAN
Kualitas cahaya berkaitan erat dengan panjang gelombang, dimana panjang gelombang
ungu dan biru mempunyai foton (foton itu apa????) yang lebih berenergi bila dibanding dengan
panjang gelombang jingga dan merah.
Berdasarkan panjang gelombang yang dihasilkan, kualitas cahaya dibedakan :
o Panjang gelombang 750-626 mu adalah warna merah.
o Panjang gelombang 626-595 mu adalah warna orange/jingga.
o Panjang gelombang 595-574 mu adalah warna kuninga.
o Panjang gelombang 574-490 mu adalah warana hijau.
o Panjang gelombang 490-435 mu adalah warna biru.
o Panjang gelombang 435-400 mu adalah warna ungu.
Tidak semua radiasi matahari mampu diserap tanaman, cahaya tampak dengan panjang
gelombang 400 s/d 700 nm. Semua warna-warni dari panjang gelombang ini mempengaruhi
terhadap fotosintesis dan juga mempengaruhi terhadap pertumbuhan dan perkembangan pohon
baik secara generatif maupun vegetatif, tetapi kuning dan hijau dimanfaatkan oleh tanaman
sangat sedikit, panjang gelombang yang paling banyak diabsorbsi beada di wilayah violet sampai
biru dan orange sampai merah.
Cahaya memegang peranan yang sangat penting dalam perkecambahan biji dari beberapa
tanaman. Cahaya berpengaruh terhadap prosentase perkecambahan benih dan laju
perkecambahan. Pengaruh cahaya pada benih bukan saja dalam jumlah cahaya yang diterima
tetapi juga intensitas cahaya dan panjang hari.
Pengaruh cahaya terhadap perkecambahan dibedakan menjadi :
1. Tanaman yang perkecambahannya membutuhkan cahaya.
Contoh : Latuca sativa, Nicotiana tabacum
2. Tanaman yang berkecambahan baik pada keadaan yang becahaya (intensitas lebih tinggi,
perkecambahan lebih baik).
Contoh : Dauctus carota, Ficus elastica, Rumput-rumputan
3. Tanaman yang perkecambahannya dihambat dengan adanya cahaya.
Contoh : Liliaceae, Nigella spp.
4. Tanaman yang perkecambahannya sangat berkurang bila kena cahaya.
Contoh : Licopersicum esculentum, Bromus spp.

FOTOPERIODIK
Fotoperiodisitas (panjang pahari) merupakan perbandingan antara lamanya waktu siang
dan malam hari Di daerah tropis njang siang dan malam hampir sama. Makin jauh dari equator
(garis lintang besar), perbedaan antara panjang siang dan malam hari juga makin besar.
Respon tumbuhan terhadap periode penyinaran cahaya matahari disebut fotoperiodisme.
Berdasarkan respon tumbuhan terhadap periode penyinaran tumbuhan dikelompokkan menjadi
tumbuhan berhari pendek, tumbuhan berhari panjang dan tumbuhan berhari netral.
o Tumbuhan berhari pendek (short day plant)
Merupakan tumbuhan yang berbungga jika lama pencahayaan lebih pendek dari
kegelapan. Kelompok tumbuhan ini berbungga pada akhir musim panas atau musim
gugur. Contohnya aster, krisan dan dahlia.
o Tumbuhan berhari panjang (long day plant)
Merupakan tumbuhan yang perbungga jika lama pencahayaan lebih panjang dari
kegelapan. Kelompok tumbuhan ini berbungga padas musim semi. Contohnya bayam,
kentang dsan gandum.
o Tumbuhan berhari netral (neutral day plant)
Merupakan tumbuhan yang tidak dipengaruhi oleh lama (periode) penyinaran. Contoh
bunga matahari, mawar dan kapas.
Kebutuhan Pigmen yang memegang peranan dalam perkecambahan biji adalah
phytochrome (yaitu komponen daun yang peka terhadap cahaya merah dan infra merah. Pigmen
ini memegang peranan dalam perkecambahan biji namun sulit ditentukan karena hanya terdapat
dalam jumlah yang sangat sedikit dalam biji. benih terhadap cahaya untuk berkecambah berbeda-
beda tergantung pada jenis tanaman. Benih yang dikecambahkan pada keadaan kurang cahaya
atau gelap dapat menghasilkan kecambah yang mengalami etiolasi, yaitu terjadinya pemanjangan
yang tidak normal pada hipokotil atau epikotil, kecambah pucat dan lemah. Biji dengan ciri peka
terhadap rangsangan dapat berkecambah jika terkena cahaya merah. Akan tetapi biji menjadi
tidak akan berkecambah jika diberi cahaya inframerah.
Cahaya berpengaruh pada perkecambahan yaitu dimulai dengan hipokotil yang dengan
cepat memanjang dan mengangkat kotiledon hingga ke permukaan tanah. Biji akan mengetahui
dirinya telah berda di permukaan tanah setelah menangkap cahaya, dan akan memperlambat laju
pertumbuhan hipokotil, tapi mempercepat pertumbuhan epikotil hingga tumbuh daun. Tetapi
apabila terdapat di tempat gelap terus menerus, maka pertumbuhan hipokotil tidak dikontrol oleh
cahaya, demikian juga dengan pertumbuhan epikotil, sehingga pertambahan panjangnya tampak
lebih cepat dibandingkan di tempat terang.
Berdasarkan tingkat kebutuhan cahaya tanaman dibagi menjadi :
1. Heliophytes
Tanaman yang dapat hiduo baik pada keadaan yang penuh dengan sinar matahari.
2. Sciophytes
Tanaman-tanaman yang dapat hidup pada intensitas cahaya yang lebih rendah.
3. Fakultatif cahaya
Tanaman yang dapat hidup baik, baik pada keadaan penuh sinar matahari maupun pada
keadaan teuh.
4. Obligatif sciophytes
Tanaman-tanaman yang dapat hidup baik tanpa sinar matahari yang intensif.
Beberapa jenis tumbuhan perkembangannya sangat dipengaruhi oleh lamanya penyinaran,
terutama dengan kapan tumbuhan tersebut akan memasuki fase generatifnya,misalnya
pembungaan.
Klorofil
Klorofil merupakan pigmen fotosintesis yang sangat penting. Di alam dikenal ada sembilan jenis
klorofil, yaitu klorofil a, b, c, d, e, bakterioklorofil a, bakterioklorofil b, klorobium klorofil 650
dan klorobium. Klorofil tidak efektif mengabsorbsi cahaya hijau sehingga lebih banyak
direfleksikan (dipantulkan) dan ditransmisikan (diteruskan). Hal inilah yang menyebabkan
mengapa klorofil tampak berwarna hijau. Bagian dari spectrum cahaya yang diserap oleh klorofil
selama proses fotosintesa dapat ditentukan dengan menempatkan suatu larutan klorofil di dalam
alkohol diantara suatu sumber cahaya dan suatu prisma kaca. Spektrum yang terbentuk berbeda
dengan spektrum cahaya putih yang tidak melewati klorofil. Spektrum cahaya yang melewati
larutan klorofil, panjang gelombang yang diserap terlihat sebagai pita-pita gelap dan dinamakan
pita-pita serapan.Posisi pita-pita gelap dalam spektrum klorofil menunjukkan panjang gelombng
mana yang diserap. Terlihat bahwa banyak dari cahaya merah, bitu dan violet yang diserap yang
merupakan panjang gelombang yang banyak digunakan dalam fotosintesis. Sebagian merah dan
sebagian besar kuning, jingga dan hijau tidak diserap sama sekali.
Stomata
Stomata pada tumbuhan akan membuka sepanjang siang hari dan kemudian secara berangsur-
angsur menutup pada waktu sore hari. Stomata pada umumnya membuka pada saat matahari
terbit dan menutup pada saat hari gelap, sehingga masuknya CO2 yang diperlukan untuk
fotosintesis pada siang hari.
Cahaya menyebabkan membukanya stomata sedangkan keadaan gelap dapat
meningkatkan konsentrasi CO2 dan turunnya kelembaban yang berakibat pada tertutupnya
stomata. Diantara sekian banyak hormon tumbuhan, ABA (asam absisat) dan auksin merupakan
hormon tumbuhan yang berpengaruh pada pergerakan stomata. ABA (asam absisat)
menyebabkan menutupnya stomata, sedangkan auksin menyebabkan terbukanya stomata.
Umumnya, apabila tumbuhan kekurangan karbondioksida di dalam daunnya, maka akan
membuat stomata membuka, sekalipun pada malam hari. Sebaliknya, apabila karbondioksida
banyak terdapat di dalam daun, maka sebagian stomata akan menutup meskipun itu terjadi pada
siang hari atau malam hari (gelap dan terang). Pembukaan ataupun penutupan stomata sangat
terkait erat dengan konsentrasi karbondioksida di dalam sel-sel daun.
Cahaya merah dan biru diketahui efektif dalam merangsang pembukaan stomata, tetapi
jika dibandingkan antara kedua panjang gelombang cahaya tersebut, maka cahaya biru agaknya
lebih efektif dibandingkan cahaya merah. Pada intensitas rendah, di mana cahaya merah tidak
menunjukkan pengaruh, cahaya biru telah dapat mempengaruhi pembukaan stomata.
Cahaya biru selain merangsang masuknya ion kalium ke sel penjaga, juga berperan dalam
pemecahan molekul pati untuk meghasilkan fosfoenol piruvat (PEP) yang dapat menerima CO2
untuk membentuk asam malat.
Panjang gelombang cahaya yang paling efektif untuk membuka stomata pada daun
tumbuhan adalah gelombang cahaya dengan panjang 430 dan 460 nanometer (cahaya biru).
Gelombang cahaya biru ini sepuluh kali lebih efektif dibanding gelombang cahaya merah
(panjang gelombang 630 dan 680 nanometer) untuk membuka stomata. Pergerakan pori stomata
disebabkan oleh perubahan volume sel penjaga yang diatur oleh keluar masuknya ion K+ dan
ion-ion lain dari dan ke sel penjaga selama proses pembukaan dan penutupan stomata.
Pada siang hari saat fotosintesis disel penjaga terbentuk zat antara fotosintesis yaitu asam
malat kemudian dipecah menjadi H+ dan ion malat, H+ keluar sdari sel penjaga, kedudukannya
diganti K- terjadi ikatan K+ dengan ion malat membentuk kalium malat. K malat masuk ke
vakuoola sel panjafa dan menurunkan potensial solute nya. Terjadi endosmosis ke dalam sel
panjaga potenisal sel panjaga naik, turgor, idnding sel panjaga tertekan kea rah luar stomata
terbuka.
Klorofil a berperan langsung dalam reaksi terang, sedangkan klorofil b tidak secara
langsung berperan dalam reaksi terang. Proses absorpsi energi cahaya menyebabkan lepasnya
elektron berenergi tinggi dari klorofil a yang selanjutnya akan disalurkan dan ditangkap oleh
akseptor elektron. Proses ini merupakan awal dari rangkaian panjang reaksi fotosintesis (Pandey
dan Sinha, 1983).

Faktor pembatas tersebut dapat mencegah laju fotosintesis mencapai kondisi optimum
meskipun kondisi lain untuk fotosintesis telah ditingkatkan, inilah sebabnya faktor-faktor
pembatas tersebut sangat mempengaruhi laju fotosintesis yaitu dengan mengendalikan laju
optimum fotosintesis. Selain itu, faktor-faktor seperti translokasi karbohidrat, umur daun, serta
ketersediaan nutrisi mempengaruhi fungsi organ yang penting pada fotosintesis sehingga secara
tidak langsung ikut mempengaruhi laju fotosintesis (Lakitan, 1993).

Istilah klorofil berasal dari bahasa Yunani yaitu chloros artinya hijau dan phyllos artinya
daun. Istilah ini diperkenalkan pada tahun 1818, dan pigmen tersebut diekstrak dari tanaman
dengan menggunakan pelarut organik. Klorofil adalah pigmen pemberi warna hijau pada
tumbuhan, alga dan bakteri fotosintetik. Pigmen ini berperan dalam proses fotosintesis tumbuhan
dengan menyerap dan mengubah energi cahaya menjadi energi kimia.

Klorofil mempunyai rantai fitil (C20H39O) yang akan berubah menjadi fitol (C20H39OH)
jika terkena air dengan katalisator klorofilase. Fitol adalah alkohol primer jenuh yang
mempunyai daya afinitas yang kuat terhadap O2 dalam proses reduksi klorofil (Muthalib, 2009).
Sifat fisik klorofil adalah menerima dan atau memantulkan cahaya dengan gelombang yang
berlainan (berpendar = berfluoresensi). Klorofil banyak menyerap sinar dengan panjang
gelombang antara 400-700 nm, terutama sinar merah dan biru. Sifat kimia klorofil, antara lain
(1) tidak larut dalam air, melainkan larut dalam pelarut organik yang lebih polar, seperti etanol
dan kloroform; (2) inti Mg akan tergeser oleh 2 atom H bila dalam suasana asam, sehingga
membentuk suatu persenyawaan yang disebut feofitin yang berwarna coklat (Dwidjoseputro,
1994).
Klorofil merupakan faktor utama yang mempengaruhi fotosintesis. Fotosintesis
merupakan proses perubahan senyawa anorganik (CO2 dan H2O) menjadi senyawa organik
(karbohidrat) dan O2 dengan bantuan cahaya matahari. Klorofil merupakan pigmen utama yang
terdapat dalam kloroplas. Kloroplas adalah organel sel tanaman yang mempunyai membran luar,
membran dalam, ruang antar membran dan stroma.
Permukaan membran internal yang disebut tilakoid akan membentuk kantong pipih dan
pada posisi tertentu akan bertumpukan dengan rapi membentuk struktur yang disebut granum.
Seluruh granum yang terdapat pada kloroplas disebut grana. Tilakoid yang memanjang dan
menghubungkan granum satu dengan yang lain di dalam stroma disebut lamela. Stroma
merupakan rongga atau ruang dalam kloroplas dan berisi air beserta garam-garam yang terlarut
dalam air. Klorofil terdapat di dalam ruang tilakoid ( Thorpe, 1984; Campbell et al., 2003).

Tiga fungsi utama klorofil dalam proses fotosintesis adalah memanfaatkan energi
matahari, memicu fiksasi CO2 untuk menghasilkan karbohidrat dan menyediakan energi bagi
ekosistem secara keseluruhan. Karbohidrat yang dihasilkan dalam fotosintesis diubah menjadi
protein, lemak, asam nukleat dan molekul organik lainnya. Klorofil menyerap cahaya yang
berupa radiasi elektromagnetik pada spektrum kasat mata (visible). Cahaya matahari
mengandung semua warna spektrum kasat mata dari merah sampai violet, tetapi tidak semua
panjang gelombang diserap dengan baik oleh klorofil. Klorofil dapat menampung cahaya yang
diserap oleh pigmen lainnya melalui fotosintesis, sehingga klorofil disebut sebagai pigmen pusat
reaksi fotosintesis.
Fotosintesis merupakan proses penting untuk mempertahankan pertumbuhan dan
perkembangan tanaman produksi (Li et al., 2006). Fotosintesis pada tanaman berpembuluh
angkut sensitif terhadap cekaman biotik (patogen) maupun abiotik (kekeringan, temperatur,
defisiensi nutrient, polutan), dan terutama sangat sensitif terhadap cekaman kekeringan (van der
Mescht et al., 1999; Li et al., 2006). Kurangnya ketersediaan air akan menghambat sintesis
klorofil pada daun akibat laju fotosintesis yang menurun dan terjadinya peningkatan temperatur
dan transpirasi yang menyebabkan disentegrasi klorofil (Hendriyani dan Setiari, 2009).
Klorofil merupakan komponen kloroplas yang utama dan kandungan klorofil relatif
berkorelasi positif dengan laju fotosintesis (Li et al., 2006). Klorofil disintesis di daun dan
berperan untuk menangkap cahaya matahari yang jumlahnya berbeda untuk tiap spesies. Sintesis
klorofil dipengaruhi oleh berbagai faktor seperti cahaya, gula atau karbohidrat, air, temperatur,
faktor genetik, unsur-unsur hara seperti N, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, S dan O (Hendriyani dan Setiari,
2009).
Kompleks proteinklorofil merupakan komponen fotosintesis yang penting (van der
Mescht et al., 1999). Radiasi cahaya yang diterima oleh tanaman dalam fotosintesis diabsorbsi
oleh klorofil dan pigmen tambahan yang merupakan kompleks proteinklorofil. Selanjutnya
energi radiasi akan ditransfer ke pusat reaksi fotosistem I dan II yang merupakan tempat
terjadinya perubahan energi cahaya menjadi energi kimia (Li et al., 2006). Dua mekanisme yang
terlibat dalam pembentukan kompleks proteinklorofil adalah distribusi klorofil yang baru
disintesis dan redistribusi klorofil yang sudah ada. Klorofil b adalah hasil biosintesis dari klorofil
a dan berperan penting dalam reorganisasi fotosistem selama adaptasi terhadap kualitas dan
intensitas cahaya. Oleh sebab itu hilangnya klorofil a dan b berpengaruh negatif terhadap
efisiensi fotosintesis (van der Mescht et al., 1999).
Penurunan kandungan klorofil pada saat tanaman kekurangan air berkaitan dengan
akitivitas perangkat fotosintesis dan menurunkan laju fotosintesis tanaman

Klorofil merupakan komponen kloroplas yang utama dan kandungan klorofil relatif berkorelasi
positif dengan laju fotosintesis (Li et al., 2006). Klorofil disintesis di daun dan berperan untuk
menangkap cahaya matahari yang jumlahnya berbeda untuk tiap spesies. Sintesis klorofil
dipengaruhi oleh berbagai faktor seperti cahaya, gula atau karbohidrat, air, temperatur, faktor
genetik, unsur-unsur hara seperti N, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, S dan O (Hendriyani dan Setiari,
2009).
Fotomorphogenesis menurut Schoptar (1984) adalah semua efek regulator dan cahaya ( spekturm
elektromagnit ) yang kelihatan dan antara violet dekat dengan rentang 300 800 nm.
Mekanisme pengendalian cahaya pada tanaman berlangsung melalui proses fisiologi dan
melibatkan pigmen penerimaan cahaya yaitu melalui fotoreseptor. Fotoreseptor terdiri dari
fitokrom dan kriptokrom. Fitokrom adalah pigmen yang banyak pengaruhnya terhadap
fotomorpogenesis. Pada sistem pigmen fitokrom ada dua bentuk yang dapat dipertukarkan ialah
Pr dan Pfr. Pr adalah penyerapan cahaya merah dan mentrasformasikan ke dalam bentuk cahaya
merah jauh (Pfr) sedangkan Pfr adalah penyerapan cahaya merah jauh mentrasformasikan
kedalam bentuk Pr.Sifat Pr dan Pfr yang dapat dipertukarkan oleh pengaruh penyinaran cahaya
merah dan merah jauh pada umumnya digunakan dalam proses pertumbuhan tanaman.
Serapan fitokrom spektrum kerja untuk respon tumbuhan menunjukan bahwa fitokrom
adalah pigmen yang menyebabkan timbulnya respon, respon akibat cahaya merah selalu terhapus
oleh penyinaran singkat dengan cahaya merah jauh. Iriadiasi merah atau merah jauhlah yang
dapat mengubah fitokrom dalam suatu bentuk ke bentuk lain. Cahaya yang di serap oleh
fitokrom di pengaruhi oleh kapan cahaya yang diterima dalam satu hari.Kriptokrom merupakan
pigmen penyerapan cahaya biru dan panjang gelombang sinar utraviolet , gelombang untra violet
A. Sektar 320 400 nm peranananya dalam Arabidopsis ada dua gen kriptokrom yaitu CRY I
dan CRY 2, Kedua berbcda pungsinya Kriptokrom dalam prinsipnya berpengaruhi terhadap
fotomorpogenests, juga melibatkan fitokrom. Pada fotomorphogenik dengan penyinaran cahaya
merah dan merah jauh mengidentifikasikan kegiatan fitokrom secara fisik berinteraksi dengan
kriptokrom. Peranan cahaya pada peristiwa morphogenesis meliputi : perkecambahan,
pembungaan, pertumbuhan batang batang dan pembukaan stomata oleh tanaman tergantung
spesis dan tingkat pertumbuhan.
Penyinaran cahaya merah dapat memacu perkecambahan biji sedangkan penyinaran cahaya
merah jauh dan biru menghambat perkecambahan biji. Panjang gelombang merah jauh dari sinar
matahari hampir selalu merupakan panjang gelombang yang paling menghambat. Cahaya
tersebut menurunkan jumlah Pfr dan biji sampai ke taraf yang lebih rendah dari yang sebenarnya
yang dibutuhkan untuk perkecambahan. Biji yang membutuhkan cahaya untuk berkecambah
disebut fotodorman. Pfr (cahaya merah jauh) dapat mengakhiri fotodorman dengan cara merusak
zat penghambat seperti ABA. Setelah perkecambahan berlangsung, perkembangan pertumbuhan
selanjutnya masih dikendalikan oleh cahaya, tumbuhan yang terkena cahaya daunnya menjadi
hijau dan dapat melakukan fotosintesis serta dapat menerobos ujung koleoptil. Keluarnya daun
terjadi karena cahaya memacu pemanjangan daun dan menurunkan kemampuan memanjangkan
koleoptil. Respon tanaman pada tingkat pertumbuhan vegetatif terhadap cahaya dapat dilihat
pada tanaman yang ditumbuhkan ditempat gelap dan ditempat terang. Pada ruangan gelap
tanaman lebih tinggi dibanding pada ruangan terang. Merah biru menghambat pemanjangan
batang, jika tanaman hidup dibawah kanopi daun, cahaya yanag diterima umumnya cahaya
merah jauh, maka Pfr akan menghilang sehingga daun , batang menjadi sangat panjang. Cahaya
juga mempengaruhi pembukaan stomata pada tanaman Pophiopedeililum menunjukan bahwa
penyinaran dengan cahaya biru meningkatkan jumlah lubang stomata di bandingkan dengan
cahaya hijau, merah, dan merah jauh. Penambatan cahaya merah dengan fluensi rendah pada
cahaya biru mempertinggi bukaan stomata. Efek cahaya terhadap penyinaran dan pembungaan
tanaman berkaitan dengan fotoperiodisme. Tanaman hari panjang dan tanaman hari pendek
mempunyai titik keritis terhadap pengaruh lamannya penyinaran untuk pembungaan. Jika lama
penyinaran lebih atau kurang dari titik kritis tanaman tersebut tidak akan berbunga. Pada
prinsipnya kloroplas tidak menyerap cahaya yang mengakibatkan fotosintesis, tetapi sebaliknya
cahaya yang diserap ditempat lain di dalam sel menyebabkan pergerakan kloroplas melalui efek
pada aliran sitoplasma, efek ini berasal dari interaksi antara mikrofilamen dengan mikrotubule.
Pada sisi lain pergerakan kloroplas penting untuk meningkatkan penyerapan cahaya pada radiasi
rendah dan untuk mengurangi penyerapan ketika radiasi tinggi.
Peran Ca2+ Dalam Mekanisme Pembukaan Stomata
Hormon tumbuhan berperan sebagai pengatur kesetimbangan air melalui pengaruhnya
terhadap gerakan stomata. Gerakan stomata salah satunya dipengaruhi oleh perubahan
konsentrasi Ca2+ internal. Konsentrasi Ca2+ meningkat mendahului respon stomata terhadap
hormon. Hal ini disebabkan karena dikeluarkannya Ca2+ dari tempat penyimpanan seluler
(Pharmawati, 2008).
Rhutenium red dan procaine merupakan zat yang menghambat pengeluaran Ca2+ dari
penyimpanan intraseluler. Pada sel tumbuhan, vakuola mengandung Ca2+ dengan konsentrasi
yang tinggi, sehingga saat saluran ion pada tonoplas terbuka, Ca2+ akan mengalir ke sitoplasma
sehingga meningkatkan konsentrasi Ca2+ intraseluler. Rhutenium red akan mengurangi
pengeluaran Ca2+ dengan cara menghambat cADP-ribosa yang merupakan perantara pada
pengeluaran Ca2+ dari vakuola tumbuhan. Sedangkan procaine bekerja menghambat saluran
yang melepaskan Ca2+ dari retikulum sarkoplasma dengan cara memperpanjang waktu
menutupnya saluran ion. Dengan tertutupnya saluran ion maka Ca2+ tidak dapat dikeluarkan dari
retikulum sarkoplasma ke sitoplasma sehingga konsentrasi Ca2+ intraselluler menjadi rendah.
Hal ini menghambat pembukaan stomata oleh auksin (Pharmawati, 2008)
Dengan demikian dapat dikatakan bahwa faktor yang dapat menyebabkan membukanya
stomata tidak hanya hormon auksin atau faktor-faktor lain yang telah dijelaskan sebelumnya.
Akan tetapi, keberadaan kalsium (Ca2+) juga dapat mempengaruhi terbukanya stomata yang
diinduksi oleh auksin (Pharmawati, 2008).
Setelah perkecambahan berlangsung, perkembangan pertumbuhan selanjutnya masih
dikendalikan oleh cahaya, tumbuhan yang terkena cahaya daunnya menjadi hijau dan dapat
melakukan fotosintesis serta dapat menerobos ujung koleoptil. Keluarnya daun terjadi karena
cahaya memacu pemanjangan daun dan menurunkan kemampuan memanjangkan koleoptil.
Respon tanaman pada tingkat pertumbuhan vegetatif terhadap cahaya dapat dilihat pada tanaman
yang ditumbuhkan ditempat gelap dan ditempat terang. Pada ruangan gelap tanaman lebih tinggi
dibanding pada ruangan terang. Merah biru menghambat pemanjangan batang, jika tanaman
hidup dibawah kanopi daun, cahaya yanag diterima umumnya cahaya merah jauh, maka Pfr akan
menghilang sehingga daun , batang menjadi sangat panjang. Cahaya juga mempengaruhi
pembukaan stomata pada tanaman Pophiopedeililum menunjukan bahwa penyinaran dengan
cahaya biru meningkatkan jumlah lubang stomata di bandingkan dengan cahaya hijau, merah,
dan merah jauh. Penambatan cahaya merah dengan fluensi rendah pada cahaya biru
mempertinggi bukaan stomata. Efek cahaya terhadap penyinaran dan pembungaan tanaman
berkaitan dengan fotoperiodisme. Tanaman hari panjang dan tanaman hari pendek mempunyai
titik keritis terhadap pengaruh lamannya penyinaran untuk pembungaan. Jika lama penyinaran
lebih atau kurang dari titik kritis tanaman tersebut tidak akan berbunga. Pada prinsipnya
kloroplas tidak menyerap cahaya yang mengakibatkan fotosintesis, tetapi sebaliknya cahaya
yang diserap ditempat lain di dalam sel menyebabkan pergerakan kloroplas melalui efek pada
aliran sitoplasma, efek ini berasal dari interaksi antara mikrofilamen dengan mikrotubule. Pada
sisi lain pergerakan kloroplas penting untuk meningkatkan penyerapan cahaya pada radiasi
rendah dan untuk mengurangi penyerapan ketika radiasi tinggi.

Kloroplas atau Chloroplast adalah plastid yang mengandung klorofil. Di dalam kloroplas
berlangsung fase terang dan fase gelap dari fotosintesis tumbuhan. Kloroplas terdapat pada hampir
seluruh tumbuhan, tetapi tidak umum dalam semua sel. Bila ada, maka tiap sel dapat memiliki satu
sampai banyak plastid. Pada tumbuhan tingkat tinggi umumnya berbentuk cakram (kira-kira 2 x 5 mm,
kadang-kadang lebih besar), tersusun dalam lapisan tunggal dalam sitoplasma tetapi bentuk dan
posisinya berubah-ubah sesuai dengan intensitas cahaya. Pada ganggang, bentuknya dapat seperti
mangkuk, spiral, bintang menyerupai jaring, seringkali disertai pirenoid.
Kloroplas matang pada beberapa ganggang , biofita danlikopoda dapat memperbanyak diri
dengan pembelahan. Kesinambungan kloroplas terjadi melalui pertumbuhan dan
pembelahan proplastid di daerah meristem. Secara khas kloroplas dewasa mencakup dua membran luar
yang menyalkuti stroma homogen, di sinilah berlangsung reaksi-reaksi fase gelap. Dalam stroma
tertanam sejumlah grana, masing-masing terdiri atas setumpuk tilakoid yang berupa gelembung
bermembran, pipih dan diskoid (seperti cakram).
Membran tilakoid menyimpan pigmen-pigmen fotosintesis dan sistem transpor elektron yang
terlibat dalam fase fotosintesis yang bergantung pada cahaya. Grana biasanya terkait dengan lamela
intergrana yang bebas pigmen. Prokariota yang berfotosintesis tidak mempunyai kloroplas, tilakoid yang
banyak itu terletak bebas dalam sitoplasma dan memiliki susunan yang beragam dengan bentuk yang
beragam pula. Kloroplas mengandung DNA lingkar dan mesin sistesis protein, termasuk ribosom dari
tipe prokariotik.
Kloroplas adalah plastida yang berwarna hijau, umumnya berbentuk lensa, terdapat dalam sel
tumbuhan lumut (Bryophyta), paku-pakuan (Pterydophyta) dan tumbuhan berbiji (Spermatophyta).
Garis tengah lensa tersebut 2-6 milimikron, sedangkan tebalnya 0,5-1,0 milimikron. Kloroplas terdapat
pada hampir seluruh tumbuhan, tetapi tidak umum dalam semua sel. Bila ada, maka tiap sel dapat
memiliki satu sampai banyak plastida . Plastida adalah organel bermembran rangkap yang bentuk dan
fungsinya bermacam-macam. Proplastida merupakan prekursor berbagai macam plastida dalam
jaringan tanaman, tergantung pada macam jaringan dan macam lingkungan yang berpengaruh,
proplastida berdiferensiasi menjadi plastida yang berbeda.






http://mybioinfo-bioinfo.blogspot.com/2011/10/kajian-fitokrom.html
http://blog.ub.ac.id/fitafitriya/2012/11/

FITOKROM

Phytochrome adalah chromoprotein yang keberadaannya dipengaruhi oleh cahaya.
Cahaya merah (Pr) memacu perkembangan perkecambahan biji, cahaya biru atau merah jauh
(Prf) dapat menghambat perkecambahan. Beberapa percobaan tentang perkecambahan biji telah
dilakukan. Pemberian perlakuan cahaya merah jauh setelah perlakuan cahaya merah tidak terjadi
perkembangan/perkecambahan. Namun pemberian cahaya merah (Pr) setelah cahaya merah jauh
(Prf) akan membentuk kecambah. Dengan kata lain pemberian cahaya akhirlah yang
mempengaruhi terhadap perkecambahan biji.
Cahaya serapan fitokrom ada dua macam Pr menyerap warna merah pada panjang 666
nm pada spektrum aksi serapan. Pfr menyerap cahaya merah jauh pada panjang 730 nm. Pr dan
Pfr dapat menyerap cahaya namun pada tingkat dan radiasi yang rendah tidak mampu
membentuk respon fisiologis.
Secara kimiawi fitokrom merupakan homodimer dan suatu polipeptida yang masing-
masing memiliki gugus prostetik yang disebut kromofor. Kromofor yang menyerap cahaya dan
memberikan efek fisiologis pada fitokrom. Pr yang diubah menjadi Prf terjadi perubahan struktur
Cis--Tran pada kromofor yang menjadikan efek fisiologis.
Fitokrom terdapat 2 macam yaitu fitokrom 1 dan fitokrom 2. Fitokrom 1 banyak terdapat
pada kecambah yang teretiolasi, dan fitokrom 2 terdapat pada tumbuhan hijau dan biji yang
berkembang ditempat yang bercahaya. Pada semua tumbuhan fitokrom ada dan disintesis dalam
bentuk Pr dan Pfr tak tersintesis dalam keadaan gelap. Fitokrom tersebar didalam sel di nukleus
dan seluruh sitosol.
Fitokrom tipe 1 berkembang dan jumlahnya meningkat 100 kali dalam keadaan gelap dan
akan hilang jika terkena cahaya. Hilangnya fitokrom tipe 1 disebabkan karena tumbuhan berhenti
mentranskripsi mRNA (mudah terhidrolisis) dan protein penyusunnya mudah rusak karena
cahaya. Fitokrom tipe 1 dapat tidak aktif karena cahaya merah yang diserap oleh fitokrom
tersebut. Pr akan mengurangi pembentukan Pfr.
Sifat Fisika dan Kimia Fitokrom
Fitokrom adalah reseptor cahaya, suatu pigmen yang digunakan oleh tumbuhan untuk
mencerap (mendeteksi) cahaya. Sebagai sensor, ia terangsang oleh cahaya merah dan infra
merah, cahaya infra merah memiliki panjang gelombang yang lebih besar dari pada cahaya
merah. Fitokrom ditemukan pada semua tumbuhan. Tumbuhan menggunakan fitokrom untuk
mengatur beberapa aspek fisiologi adaptasi terhadap lingkungan, seperti fotoperiodisme
(pengaturan saat berbunga pada tumbuhan), perkecambahan, pemanjangan dan pertumbuhan
kecambah (khususnya pada dikotil), morfologi daun, pemanjangan ruas batang, serta pembuatan
(sintesis) klorofil.
Secara struktur kimia, bagian sensor fitokrom adalah suatu kromofor dari kelompok bilin
(jadi disebut fitokromobilin), yang masih sekeluarga dengan klorofil atau hemoglobin
(kesemuanya memiliki kerangka heme). Kromofor ini dilindungi atau diikat oleh apoprotein,
yang juga berpengaruh terhadap kinerja bagian sensor. Kromofor dan apoprotein inilah yang
bersama-sama disebut sebagai fitokrom. Penelitian rintisan terhadap pengaruh cahaya merah dan
merah jauh terhadap pertumbuhan tumbuhan antara 1940-1960 dilakukan oleh Sterling
Hendricks dan Harry Borthwick dari Pusat Penelitian Pertanian Beltsville di Maryland, dengan
menggunakan spektrograf dari bahan-bahan sisa Perang Dunia Kedua. Dari hasilnya diketahui
bahwa cahaya merah memacu perkecambahan dan memicu tanggap untuk pembungaan. Lebih
lanjut, cahaya merah jauh berpengaruh sebaliknya terhadap pengaruh cahaya merah. Penelitian
lanjutan menunjukkan bahwa bagian yang peka terhadap rangsang cahaya ini berada di daun.





DAFTAR PUSTAKA
Dwidjoseputro, D., 1984, Pengantar Fisiologi Tumbuhan, PT. Gramedia, Jakarta.
Kartasaputra, A.G., 1998, Pengantar Anatomi Tumbuh-tumbuhan, tentang sel dan jaringan, Bina
Aksara, Jakarta.
Lakitan, B., 1993, Dasar-dasar Fisiologi Tumbuhan, Raja Grafindo Persada, Jakarta.
Pandey, S. N., dan B. K. Sinha., 1983, Fisiologi Tumbuhan, Terjemahan dari Plant physiologi
3thedition, Oleh Agustinus ngatijo, Yogyakarta.
Salisbury, B. Frank, dan Cleon, W. R., 1995, Fisiologi Tumbuhan Jilid I, ITB, Bandung.
Anonim, 2011, Fotosintesis dan Stomata, http://id.Wikipedia.org/, diakses pada tanggal 14
November 2011, pukul 20.56 WITA.
http://ahli-biologi.blogspot.com/2013/11/pengaruh-lingkungan-terhadap-stomata.html
http://greengardenstory.wordpress.com/2013/02/19/fotomorphogenesis/
http://www.scribd.com/doc/75085528/Fistum-Pengaruh-Cahaya-Thd-Transpirasi
http://agronomilicious.blogspot.com/2012/12/mekanisme-kerja-stomata.html
http://tujuhsentimeter.blogspot.com/2011/07/peran-cahaya-terhadap-perkembangan.html
http://sustainablemovement.wordpress.com/2012/03/08/pengaruh-cahaya-terhadap-
pertumbuhan-tanaman/