Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

com

P3 : Fotomorfogenesis : Menanggapi Cahaya

TUGAS MANDIRI :

PETUNJUK
A. Pelajari dengan baik file yang diberikan.
B. Kerjakan tugas berikut ini secara terurut .
C. Bekerjalah dengan baik dan fokus sesuai dengan permintaan tugas.
D. Kumpulkan melalui ketua tingkat dua hari sebelum pertemuan berikutnya
(pkl 22.00 WITA).

TUGAS :

1.Membuat penyelesaian maksimal 15 halaman (TNR 12 ; 1 spasi).

2. Lanjutkan dengan membuat 5 pertanyaan Pilihan Ganda (dengan 5 pilihan
jawaban : A, B, C, D, dan E, disertai kunci jawabannnya.
=================&&&&&&&&&&&&&&===================
 Lampu merah
Pr
Cahaya merah jauh
22
Fotomorfogenesis: Menanggapi Cahaya
Tumbuhan tidak menikmati kemewahan untuk dapat mengubah
lingkungannya atau mencari perlindungan dari kondisi buruk dengan
mengubah lokasinya. Namun kelangsungan hidup spesies
menentukan bahwa tanaman harus mampu menghindari kondisi yang
merugikan. Perkecambahan biji dan kelangsungan hidup bibit yang
muncul sebagian besar ditentukan oleh kondisi di lingkungan
terdekatnya. Banyak benih tidak akan berkecambah jika ditanam
terlalu dalam atau diletakkan di bawah naungan kanopi hutan. Bibit
yang muncul di bawah tajuk cenderung memiliki batang yang
memanjang, seolah menjangkau cahaya. Gulma yang tumbuh di
bawah sinar matahari penuh di tepi ladang gandum akan lebih pendek
dan lebih padat daripada tanaman dari spesies yang sama yang
bersaing dengan tanaman di tengah ladang. Tanaman berbunga pada
waktu yang berbeda, menyebarkan bunga sepanjang musim seolah-
olah setiap spesies sedang menunggu isyarat lingkungan. Pola
perilaku tanaman ini dan yang serupa memiliki keuntungan
kelangsungan hidup yang signifikan. Mereka memungkinkan tanaman
memanfaatkan sumber daya yang tersedia dengan sebaik-baiknya,
bersaing secara efektif dengan spesies lain, atau mengantisipasi
perubahan lingkungan yang tidak menguntungkan.
Bagaimana benih dan bibit tahu di mana mereka berada?
Bagaimana tanaman memastikan mereka berada dalam posisi untuk
memaksimalkan fotosintesis? Bagaimana tanaman mengukur
berlalunya musim? Jawaban atas pertanyaan ini dan banyak
pertanyaan lain yang terkait langsung dengan kelangsungan hidup
tanaman dapat ditemukan dalam kapasitasnya untuk mendeteksi dan
menginterpretasikan berbagai sinyal lingkungan.
373
Pfr Tanggapan
Salah satu sinyal lingkungan yang sangat penting adalah
cahaya. Kuantitas dan kualitas cahaya terus berubah, seringkali
dengan cara yang dapat diprediksi. Tumbuhan dapat memantau
perubahan ini dan memanfaatkan informasi ini untuk
mengarahkan pertumbuhan, bentuk, dan reproduksinya. Dalam
bab ini kita
• memperkenalkan konsep perkembangan tanaman yang
diatur oleh cahaya atau fotomorfogenesis,
• menjelaskan fitokrom; pigmen yang memediasi respons
tanaman terhadap cahaya merah dan merah jauh,
• menjelaskan kriptokrom; pigmen yang memediasi respons
tanaman terhadap cahaya biru,
• tinjau respons perkembangan utama yang diatur
oleh fitokrom dan kriptokrom,
• meninjau aspek dasar transduksi sinyal fitokrom
dan kriptokrom, dan
• mempresentasikan studi kasus tentang peran fitokrom dan
kriptokrom dalam de-etiolasi diArabidopsis.
22.1FOTOMORPHOGENESIS
DIMULAI OLEH
FOTORESEPTOR
Pengaturan perkembangan tanaman oleh cahaya, atau
fotomorfogenesis, adalah tema sentral dalam tumbuhan
374 Bab 22 / Fotomorfogenesis: Menanggapi Cahaya
perkembangan. Untuk memperoleh dan
menginterpretasikan informasi yang diberikan oleh
cahaya, tumbuhan telah mengembangkan sistem
fotosensori canggih yang terdiri dari peka cahaya
fotoreseptordan jalur transduksi sinyal. Fotoreseptor
"membaca" informasi yang terkandung dalam cahaya
dengan menyerap panjang gelombang cahaya yang
berbeda secara selektif. Penyerapan cahaya biasanya
menginduksi perubahan konformasi pada pigmen atau
protein terkait, reaksi reduksi oksidasi fotokimia, atau
beberapa bentuk perubahan fotokimia lainnya. Apa
pun sifat dari peristiwa utama, penyerapan cahaya oleh
fotoreseptor menggerakkan kaskade peristiwa yang
pada akhirnya menghasilkan respons perkembangan.
Ada empat kelas fotoreseptor pada tanaman. Itu
fitokrommenyerap cahaya merah (R) dan merah jauh (FR)
(masing-masing sekitar 660 dan 735 nm) dan berperan dalam
hampir setiap tahap perkembangan mulai dari
perkecambahan biji hingga pembungaan.Cryptochromesdan
fototropinmendeteksi cahaya biru (400–450 nm) dan UV-A
(320–400 nm). Cryptochromes tampaknya memainkan peran
utama selama pengembangan pembibitan, pembungaan, dan
mengatur ulang jam biologis. Fototropin memediasi respons
fototropik, atau pertumbuhan diferensial dalam gradien
cahaya, dan akan dibahas dalam konteks respons ini di Bab
23. Kelas keempat fotoreseptor yang memediasi respons
terhadap sinar UV-B (280–320 nm) tingkat rendah memiliki
belum dikarakterisasi.
Fitokrom, kriptokrom, dan fototropin semuanya
kromoprotein(Bab 6). Kromoprotein mengandung
gugus penyerap cahaya, ataukromofor, melekat pada
protein dengan sifat katalitik, yang disebutapoprotein.
Kromofor ditambah apoprotein disebut sebagai
holoprotein.
22.2FITOKROM:
MENANGGAPI MERAH
DAN LAMPU JAUH-MERAH
Fitokrom adalah pigmen unik yang dapat eksis dalam dua
keadaan—satu dengan serapan maksimum di daerah
spektrum merah (R, atau 665 nm) dan satu dengan
serapan maksimum di daerah merah jauh (FR, 730 nm)
(Gambar 22.1). Pigmen ada di mana-mana pada tumbuhan
dan penemuannya semata-mata berdasarkan eksperimen
fisiologis yang sederhana namun elegan termasuk di
antara pencapaian besar biologi tumbuhan abad ke-20
(Kotak 22.1).
Studi fitokrom awal menggunakan hampir
secara eksklusif kombinasi eksperimen fisiologis dan
teknik fisik sepertiin vivospektroskopi. Sangat
menarik untuk dicatat bahwa percobaan fisiologis
awal ini memprediksi berbagai bentuk fitokrom.
Pr
Pfr
Daya serap
300 400 500 600 700 800
Panjang gelombang (nm)
FGAMBAR22.1Spektrum serapan bentuk Pr dan Pfr fitokrom
murni. Spektrum untuk Pfr sebenarnya adalah spektrum
untuk campuran kesetimbangan Pfr dan Pr (lihat teks untuk
detailnya). Perhatikan penyerapan diferensial di wilayah
spektrum biru serta merah, wilayah merah jauh. Beberapa
efek cahaya biru dimediasi oleh fitokrom, tetapi fotokonversi
oleh cahaya merah 50 sampai 100 kali lebih efektif daripada
cahaya biru. Karena kedua bentuk menyerap sama di daerah
hijau (500 sampai 550 nm), lampu hijau tidak cukup mengubah
keadaan pigmen dan dapat, dalam banyak kasus, digunakan
sebagai cahaya yang aman saat menyiapkan percobaan
fitokrom.
Dengan munculnya genetika molekuler, keberadaan
banyak fitokrom pada tumbuhan tingkat tinggi telah
dikonfirmasi. Pada kebanyakan angiospermae, misalnya,
setidaknya ada tiga fitokrom yang berbeda: phyA, phyB,
dan phyC, yang dikodekan oleh gen.PYA, PHYB, danPHYC,
masing-masing.1Arabidopsis, yang telah dipelajari paling
luas, memiliki lima fitokrom (phyA-phyE). Perbedaan
antara beberapa fitokrom terletak pada protein—
kromofornya umum untuk semua anggota keluarga
fitokrom. Fitokrom yang berbeda diekspresikan dalam
jaringan yang berbeda pada waktu yang berbeda dalam
perkembangan dan memediasi respons cahaya yang
berbeda, meskipun tampaknya phyA dan phyB adalah
spesies utama yang memediasi respons merah dan merah
jauh. Fitokrom juga berinteraksi satu sama lain serta
dengan fotoreseptor lain dan rangsangan perkembangan,
memberikan pemahaman tentang jalur transduksi sinyal
kompleks mereka salah satu bidang studi saat ini yang
lebih menantang.
1Konvensi notasi yang diadopsi untuk fotoreseptor tanaman
mengikuti rekomendasi dari Quail et al. 1994.Sel tanaman
6:468: misalnya, phyA untuk holoprotein, PHYA untuk
apoprotein,PYAuntuk gen wildtype, danfiAuntuk gen mutan.
 22.2 Fitokrom: Menanggapi Cahaya Merah dan Merah Jauh
BSAPI22.1
HISTORIS
PERSPEKTIF—
PENEMUAN
FITOKROMA
Sekarang sudah diketahui bahwa fitokrom memainkan peran
penting di hampir setiap tahap perkembangan tanaman.
Keberadaannya didasarkan atas pengamatan fisiologis
sederhana: perkecambahan biji dan pertumbuhan bibit yang
mengalami etiolasi menunjukkan respons fotoreversibel
terhadap cahaya merah dan merah jauh. Namun, karena
karakter fotoreversibelnya yang unik, pigmen yang baru
diusulkan ini pada awalnya disambut dengan skeptis di
komunitas ilmiah.
Sudah lama diketahui bahwa cahaya mempengaruhi
perkembangan tanaman dalam kondisi yang tidak termasuk
tingkat fotosintesis yang signifikan. Memang, perbedaan
dramatis dalam pertumbuhan dan bentuk tumbuhan dalam
gelap dan terang telah memesona para ahli botani dan
fisiologi selama berabad-abad. Namun, hanya sedikit
kemajuan nyata untuk memahami fenomena ini yang dicapai
hingga awal 1950-an. Pada saat itu, HA Borthwick, seorang
ahli botani, dan SB Hendricks, seorang ahli kimia fisik,
memulai studi spektrum aksi untuk beragam fenomena
seperti perkecambahan biji, pemanjangan batang, dan
kontrol pembungaan fotoperiodik. Segera menjadi jelas
bahwa semua fenomena ini memiliki spektrum aksi yang
serupa, dengan puncak merah dan merah jauh. Lebih
menarik, bagaimanapun, adalah penemuan bahwa respons
yang dipicu oleh lampu merah dapat ditiadakan jika
penanganan lampu merah segera diikuti dengan lampu
merah jauh. Fotoreversibilitas yang begitu jelas belum pernah
dijelaskan sebelumnya dalam biologi. Karakteristik khas ini
membuat Borthwick dan Hendricks mengusulkan adanya
sistem pigmen baru, yang kemudian disebut fitokrom.
Pigmen baru, tetapi hipotetis, ini akan ada dalam dua
bentuk: bentuk penyerap merah yang disebut Pr dan bentuk
penyerap merah jauh yang disebut Pfr. Pigmen juga akan
menjadi photochromic, yang berarti bahwa penyerapan
cahaya akan mengubah sifat absorbansinya. Penyerapan
cahaya merah oleh Pr akan mengubah pigmen menjadi
bentuk penyerap merah jauh sementara penyerapan cahaya
merah jauh selanjutnya oleh Pfr akan mendorong pigmen
kembali ke bentuk penyerap merah. Hanya berdasarkan
eksperimen fisiologis sederhana, mereka mampu
memprediksi beberapa fitur lain dari sistem pigmen hipotetis
ini. Pertama, karena benih dan jaringan semai yang tumbuh
gelap pada awalnya merespons cahaya merah, bukan merah
jauh, pigmen tersebut mungkin disintesis sebagai bentuk Pr.
Selain itu, Pr stabil dan mungkin secara fisiologis tidak aktif.
Kedua, karena pengobatan dengan lampu merah memulai
perkecambahan dan peristiwa perkembangan lainnya, Pfr
mungkin merupakan bentuk aktif. Di samping itu,
375
Pfr tampaknya tidak stabil dan dihancurkan atau dapat
kembali menjadi Pr dalam kegelapan melalui reaksi
nonfotokimia yang bergantung pada suhu. Ketiga, karena
pigmen tidak dapat dilihat pada jaringan bebas klorofil yang
tumbuh gelap, tidak diragukan lagi pigmen tersebut hadir
pada konsentrasi yang sangat rendah. Borthwick dan
Hendricks lebih lanjut menduga bahwa pigmen tersebut
harus bertindak secara katalitik dan oleh karena itu mungkin
merupakan protein. Ini adalah penghargaan untuk ketajaman
ilmiah para penyelidik ini dan rekan kerja mereka bahwa
setiap prediksi ini kemudian terbukti benar. Namun, pada saat
itu, keberadaan fitokrom ditanggapi dengan skeptis dalam
komunitas ilmiah, terutama karena tidak ada preseden untuk
pigmen fotoreversibel seperti itu dalam literatur penelitian
tanaman atau hewan.
Merah disinari
Jauh-merah disinari
ΔOD = 0,1
Spektrum Perbedaan
Jauh-merah — Merah
+ 01
ΔOD 0
- 01
600 650 700 750 800 850
nm
FGAMBAR22.2Kurva absorbansi untuk pucuk jagung setelah
iradiasi merah atau merah jauh. Perhatikan bahwa kurva
ini mewakili absorbansi seluruh jaringan, bukan hanya
pigmen. Perhatikan juga bahwa iradiasi merah jauh pada
jaringan, yang mengubah pigmen dari Pfr (kurva padat)
menjadi Pr (kurva putus-putus), menyebabkan
peningkatan absorbansi yang diharapkan pada warna
merah dan penurunan daerah spektrum merah jauh.
Spektrum perbedaan secara efektif mewakili spektrum
serapan bentuk Pr. Data ini merupakan demonstrasi fisik
pertama dari keberadaan phytochrome. (Dari Butler, W.
et al. 1959.Prosiding National Academy of SciencesAS
45:1703–1708. Dicetak ulang dengan izin.)
376 Bab 22 / Fotomorfogenesis: Menanggapi Cahaya
Jelas diperlukan untuk mendapatkan bukti fisik
keberadaan fitokrom dan, pada akhirnya, untuk mengisolasi
pigmen dan mengkarakterisasinya.in vitro. Strategi yang
mengarah pada penyelesaian yang memuaskan dari masalah
ini menghidupkan karakter fotoreversibel unik yang sama
yang menimbulkan skeptisisme sejak awal. Karena fitokrom
adalah satu-satunya pigmen fotokromik yang diketahui ada
pada tanaman, perubahan absorbansi terkait dengan
fotokonversi pigmen dari satu bentuk ke bentuk lainnya harus
dimungkinkan. Hendricks dan rekan-rekannya meramalkan
bahwa konversi Pr menjadi Pfr dalam cahaya merah akan
disertai dengan penurunan absorbansi dalam merah
(absorbansi maksimum Pr) dan peningkatan yang sesuai
dalam absorbansi dalam jauh-merah. Penyinaran selanjutnya
dengan cahaya merah jauh akan menyebabkan peningkatan
absorbansi pada warna merah dan penurunan pada warna
merah jauh. Eksperimen ini akan membutuhkan khusus
22.2.1PHOTOREVERSIBILITY ADALAH CIRI
TINDAKAN FITOKROMA
Kunci penemuan fitokrom adalah temuan bahwa respons
tanaman terhadap cahaya merah lemah dapat ditiadakan
jika perlakuan merah segera diikuti dengan cahaya merah
jauh (Tabel 22.1). Sangat jelasfotoreversibilitasbelum
pernah dijelaskan dalam biologi. Data pada Tabel 22.1
adalah untuk kelompok benih yang dibiarkan menyerap
air dalam kegelapan selama tiga jam sebelum diberi
berbagai perlakuan cahaya singkat. Perawatan cahaya
adalah lampu merah 1 menit (R;λca. 660 nm) atau 3 menit
cahaya merah jauh (FR;λ> 700 nm) pada tingkat fluence
rendah, atau bergantian R dan FR berturut-turut.
MEJA22.1Kontrol perkecambahan fotoreversibel.
Benih selada direndam selama 3 jam sebelum
iradiasi. Waktu iradiasi adalah 1 menit lampu merah
intensitas rendah dan 3 menit Fr. Perkecambahan
dinilai setelah 48 jam dalam kegelapan berikutnya
pada 20◦C.
Iradiasi Perkecambahan (%)
R 88
R, Fr 22
R, Fr, R 84
R, Fr, R, Fr 18
R, FR, R, FR, R 72
R, Fr, R, Fr, R, Fr 22
Data dari percobaan siswa.
jenis spektrofotometer, yang mampu mengukur perubahan
absorbansi yang sangat kecil pada sampel jaringan yang
padat dan tersebar cahaya. Untungnya, instrumen seperti itu
sedang dikembangkan di laboratorium lain di Beltsville dan
modifikasi yang relatif mudah diperlukan untuk mengadaptasi
penggunaannya untuk deteksi fitokrom.
Perubahan absorbansi fotoreversibel yang diprediksi
pertama kali ditunjukkan pada pucuk jagung yang tumbuh
gelap pada tahun 1959 (Gambar 22.2). Analisis spektral ini
adalah bukti fisik pertama bahwa fitokrom benar-benar ada.
Beberapa waktu kemudian, pigmen berhasil diisolasi dan
dimurnikan dari bibit sereal yang tumbuh gelap. Pada tahun-
tahun berikutnya, fitokrom ditemukan di mana-mana di
kerajaan tumbuhan. Ini ditemukan di alga, bryophytes (lumut
dan lumut hati), dan mungkin semua tumbuhan tingkat tinggi
di mana ia memainkan peran penting dalam biokimia,
pertumbuhan, dan perkembangan.
Setelah penyinaran, benih dikembalikan ke kegelapan
selama 48 jam, dan jumlah benih yang berkecambah di setiap lot
kemudian dihitung. Perhatikan bahwa lampu merah mendorong
tingkat perkecambahan yang tinggi tetapi perlakuan R,FR (lampu
merah segera diikuti oleh lampu merah jauh) mempertahankan
perkecambahan pada tingkat gelap (22%). Ketika perlakuan R dan
FR diselingi, tingkat perkecambahan hanya bergantung pada
apakah R atau FR disajikan terakhir. Seolah-olah perkecambahan
bergantung pada sakelar yang dapat dinyalakan oleh lampu
merah dan dimatikan oleh lampu merah jauh. Hasil serupa
diamati dengan respons yang beragam seperti pemanjangan
batang pada bibit kacang polong yang tumbuh gelap dan kontrol
pembungaan fotoperiodik pada cocklebur (Strumarium Xanthium
).
Perilaku fotoreversibel dapat dijelaskan dengan
model fotoekuilibrium dua keadaan sederhana untuk
fitokrom (Gambar 22.3). Bentuk pigmen penyerap
cahaya merah ditunjukPrdan bentuk penyerap merah-
jauh, Pfr. Fitokrom disintesis sebagai bentuk Pr, yang
Lampu merah
Pr Pfr
Tanggapan
Cahaya merah jauh
FGAMBAR22.3Model fotoekuilibrium dua-keadaan sederhana untuk
fitokrom seperti yang awalnya didalilkan berdasarkan
perkecambahan biji dan respons tanaman lain terhadap bolak-
balik cahaya merah dan merah jauh. Penyerapan cahaya merah
oleh bentuk pigmen penyerap merah (Pr) mengubahnya menjadi
bentuk yang menyerap cahaya merah jauh (Pfr). Sebaliknya,
penyerapan cahaya merah jauh oleh Pfr mengembalikan pigmen
ke bentuk Pr. Pfr dianggap sebagai bentuk aktif dan memulai
rantai transduksi sinyal yang mengarah ke perkecambahan.
 22.2 Fitokrom: Menanggapi Cahaya Merah dan Merah Jauh 377

terakumulasi dalam jaringan yang tumbuh gelap dan umumnya 100

dianggap tidak aktif secara fisiologis. Ketika Pr menyerap cahaya
merah, itu diubah menjadi bentuk Pfr, yang merupakan bentuk
pigmen aktif fisiologis untuk sebagian besar respons yang
diketahui. Paparan Pfr ke cahaya merah jauh mengembalikan
Ptotal
pigmen ke bentuk Pr. Eksperimen fisiologis dan spektrofotometri
juga menunjukkan bahwa beberapa Pfr dapat kembali ke Pr Pfr

Konsentrasi relatif
melalui proses yang bergantung pada suhu yang disebut
pengembalian gelap.

22.2.2KONVERSI PR MENJADI PFR PADA Pr

TIMBAL BIJI ETIOLASI
KEHILANGAN PFR DAN TOTAL
FITOKROMA
0 1 2 3
Sebagian besar pekerjaan awal pada fitokrom dilakukan Waktu dalam kegelapan (jam)

dengan bibit yang tumbuh gelap, atau etiolasi. Bibit yang FGAMBAR22.4Transformasi fitokrom yang khas pada jaringan bibit
tumbuh gelap tumbuh dengan cepat, mereka yang teretiolasi. Jaringan koleoptil oat yang tumbuh gelap diberi
mengakumulasi fitokrom dalam jumlah yang relatif besar, paparan singkat ke cahaya merah dengan fluence rendah pada
dan tidak adanya klorofil memungkinkan untuk mengukur waktu 0. Perubahan absorbansi kemudian dipantau untuk total
fitokrom secara langsung dalam jaringan dengan pigmen dan Pfr pada periode gelap berikutnya. Pr dihitung
spektrofotometer yang diadaptasi untuk digunakan sebagai perbedaan antara fitokrom total dan Pfr.
dengan bahan hamburan cahaya yang padat secara optik.
2Dengan instrumen yang tepat, perubahan jumlah total
fitokrom dan proporsi relatif Pr dan Pfr dapat dimonitor
setelah iradiasi terkontrol. Iniin vivostudi spektrofotometri
penurunan cepat mRNA phytochrome yang dapat diterjemahkan
mengkonfirmasi banyak prediksi asli tentang sifat dinamis
pada bibit etiolasi.
fitokrom.
Meskipun tidak diketahui pada saat studi awal,
Transformasi fitokrom yang khas pada jaringan bibit
sekarang jelas bahwa hanya phyA terakumulasi ke tingkat
yang teretiolasi ditunjukkan pada Gambar 22.4. Fitur yang
tinggi dalam jaringan etiolasi dan terdegradasi dengan
paling khas adalah bahwa Pfr relatif tidak stabil.
cepat dalam cahaya. Semua fitokrom lainnya (phyB–E)
Perhatikan bahwa ketika jaringan dikembalikan ke
stabil ketika disinari dan hadir dalam jumlah konstan,
kegelapan setelah Pr diubah menjadi Pfr dengan pulsa
meskipun jauh lebih rendah, terlepas dari kondisi cahaya.
singkat lampu merah berfluktuasi rendah, konsentrasi Pfr
menurun dengan waktu paruh 1 hingga 1,5 jam.
Hilangnya Pfr ini disertai dengan penurunan yang sesuai
dalam jumlah total fitokrom. Kinetika ini dapat dijelaskan
Penghambatan umpan balik
dengan fakta bahwa kedua bentuk pigmen mengalami
degradasi kimia yang tidak dapat diubah (Gambar 22.5). lampu merah

Dalam kegelapan, Pr terakumulasi hingga laju sintesisnya
dicocokkan dengan laju degradasi Pr, yang relatif rendah.
Hilangnya fitokrom setelah penyinaran merah dapat
dijelaskan oleh dua faktor. Pertama, laju degradasi Pfr
kira-kira 100 kali lebih besar daripada laju degradasi Pr.
Studi imunokimia telah menunjukkan konjugasi Pfr
dengan ubiquitin, menunjukkan bahwa Pfr tunduk pada
degradasi oleh sistem proteasome ubiquitin/26S. Kedua,
telah dibuktikan bahwa Pfr menekan transkripsi gen
fitokrom melalui inhibisi umpan balik. Lampu merah
selama 5 detik menyebabkan a
2Spektrofotometer adalah alat untuk mengukur penyerapan
cahaya oleh pigmen dalam larutan. Spektrofotometer
konvensional dengan desain terbatas pada solusi yang jernih
secara optik, bebas dari partikel hamburan cahaya.
PHYgen mRNA Pr Pfr Tanggapan
cahaya merah jauh
Pembalikan termal
Pr′ Pfr′
FGAMBAR22.5Sistem fitokrom, didasarkan pada perilaku
fitokrom pada jaringan semai yang tumbuh gelap. Fitokrom
disintesis sebagai bentuk penyerap merah (Pr) yang tidak
aktif secara fisiologis, yang terakumulasi dalam kegelapan.
Lampu merah (660 nm) menggerakkan fototransformasi ke
bentuk penyerap merah jauh (Pfr). Penyerapan cahaya merah
jauh (735 nm) mengembalikan pigmen ke bentuk Pr. Pfr,
bentuk aktif, menginduksi respons. Pr′dan Pfr′masing-masing
mewakili produk degradasi Pr dan Pfr yang tidak aktif. Pfr
diketahui kembali ke Pfr dalam kegelapan melalui proses
yang bergantung pada suhu. Pfr juga menekan transkripsi
fitokrom mRNA dengan penghambatan umpan balik.
378 Bab 22 / Fotomorfogenesis: Menanggapi Cahaya

22.2.3CAHAYA MEMBANGUN KEADAAN Borthwick dan rekan mereka dikenal sebagairespons

PHOTOEQUILIBRIUM DINAMIS fluence rendah (LFR). LFR dirangsang oleh dosis ringan
ANTARA PR DAN PFR dalam kisaran 1 μmole m−2hingga 1000 μmole m−2. Ini
setara dengan sekitar 0,1 detik paparan di bawah kanopi
Spektra serapan untuk Pr dan Pfr (Gambar 22.1) menunjukkan
tanaman yang lebat di ujung bawah dan sekitar satu detik
bahwa kedua bentuk tersebut memiliki spektrum serapan yang
siang hari penuh di ujung atas. Selain itu, LFR bersifat FR-
luas dan tumpang tindih. Perhatikan bahwa Pfr menyerap sedikit
reversibel.
cahaya pada 660 nm (walaupun jauh lebih efisien daripada Pr) dan
Respons fitokrom dirangsang oleh tingkat cahaya dalam
Pr menyerap sedikit di jauh-merah. Jadi, bahkan dengan lampu
kisaran 10−6ke 10−3μmole−2disebuttanggapan fluence sangat
merah "murni" pada 660 nm, tidak mungkin mengubah 100
rendah (VLFRs). Biasanya, tingkat cahaya yang rendah (sebanding
persen pigmen menjadi Pfr. Begitu Pfr muncul, sebagian darinya
dengan cahaya yang dipancarkan kunang-kunang) hanya
akan menyerap cahaya merah dan segera difototransformasi
mengubah sekitar 0,01 persen fitokrom. Beberapa penelitian
kembali ke bentuk Pr. Dengan cara yang sama, Pr juga menyerap
menunjukkan bahwa bibit yang tumbuh gelap mampu merespons
sejumlah kecil cahaya merah jauh (735 nm), sehingga bahkan
tingkat cahaya yang sangat rendah. Lampu merah, misalnya,
dalam cahaya merah jauh murni beberapa Pr akan diubah
mendorong peningkatan sensitivitas bibit biji-bijian serealia
menjadi Pfr. Dengan kata lain, terlepas dari sumber cahaya apa
terhadap stimulus fototropik berikutnya. Tetapi fluence lampu
yang digunakan, sebuah dinamikakeseimbangan foto( )
merah yang diperlukan untuk menjenuhkan respon ditemukan
ditetapkan sebagai siklus fitokrom antara Pr dan Pfr.
setidaknya 100 kali lebih kecil dari yang dibutuhkan untuk
Fotoekuilibrium ini mudah didefinisikan sebagai=Pfr/PTOT, di
menginduksiterukurkonversi Pr ke Pfr! Fluence far-red yang
PTOTadalah fitokrom total atau penjumlahan Pr dan Pfr.
rendah juga meningkatkan sensitivitas fototropik seperti halnya
Fotoekuilibrium yang dibentuk oleh cahaya merah (660 nm) pada
lampu merah, yang menunjukkan bahwa kurang dari 1 persen
jaringan yang mengalami etiolasi, misalnya, adalah 0,8 sedangkan
pigmen perlu diubah menjadi Pfr untuk menjenuhkan respons.
nilai cahaya merah jauh pada 720 nm adalah 0,03. Dengan kata
Paparan bahkan safelight hijau redup tradisional sudah cukup
lain, lampu merah murni akan mempertahankan sekitar 80 persen
untuk menimbulkan atau bahkan menjenuhkan respons
Pfr dan 20 persen Pr, sedangkan lampu merah jauh akan
pemanjangan pada tanaman yang tumbuh gelap Avenabibit.
membentuk sekitar 3 persen Pfr. Karena alasan ini, spektrum
Misalnya, sedikitnya 0,01 persen Pfr diperlukan untuk
absorpsi Pfr yang ditunjukkan pada Gambar 22.1 sebenarnya
mendapatkan penghambatan pemanjangan mesokotil. Kepekaan
adalah spektrum campuran kesetimbangan Pr dan Pfr yang
yang ekstrim terhadap cahaya ini jelas membuat studi tentang
mengikuti perlakuan lampu merah jenuh.
VLFR secara teknis menjadi sulit. VLFR, misalnya, tidak
Kecuali di laboratorium, tentu saja, tanaman tidak
fotoreversibel. Bukti utama bahwa respons VLF dimediasi oleh
tumbuh dalam kotak gelap dengan kilatan cahaya merah
fitokrom adalah kemiripan spektrum aksinya dengan spektrum
dan merah jauh sesekali. Selain itu, sinar matahari
absorpsi Pr. Fenomena tersebut, bagaimanapun, menimbulkan
mengandung campuran panjang gelombang merah dan
pertanyaan yang membingungkan namun menarik tentang
merah jauh dan, bergantung pada waktu dan kondisi
fotokontrol eksperimental perkembangan tanaman.
lingkungan, proporsi relatif panjang gelombang merah
dan merah jauh dalam sinar matahari akan berubah.
Di lingkungan alami, tanaman terpapar sinar matahari
Hasilnya adalah sinar matahari juga akan menghasilkan
dalam waktu lama dengan tingkat fluence yang relatif tinggi.
campuran kesetimbangan Pr dan Pfr dan, karena kualitas
Dalam kondisi seperti itu, ditandai dengan energi yang relatif
sinar matahari berubah sepanjang hari, demikian pula
tinggi dalam jangka waktu yang lama, program
campuran kesetimbangan Pr dan Pf. Respon biologis
fotomorfogenik mencapai ekspresi maksimal, dan respons
dalam kebanyakan kasus akan bergantung pada proporsi
seperti perluasan daun dan pemanjangan batang jauh lebih
Pfr, atau ( ) dalam sistem. Proporsi Pfr akan, pada
mencolok. Tanggapan yang bergantung pada cahaya seperti
gilirannya, bergantung pada setidaknya tiga faktor:
itu dikenal sebagaireaksi radiasi tinggi (HIRs). Reaksi
proporsi relatif panjang gelombang merah dan merah
irradiansi tinggi umumnya memiliki karakteristik sebagai
jauh dalam sumber cahaya, laju konversi foto maju dan
berikut: (1) ekspresi penuh dari respons membutuhkan
mundur antara Pr dan Pfr,
paparan irradiansi tinggi dalam waktu lama, terutama dengan
proporsi cahaya merah jauh yang tinggi; (2) besaran respon
22.2.4RESPON FITOKROM DAPAT merupakan fungsi dari fluence rate dan durasi; (3) seperti
VLFR, HIR tidak berwarna merah, fotoreversibel jauh-merah.
DIKELOMPOKKAN BERDASARKAN
FLUENSINYA
HIR telah terlibat dalam berbagai tanggapan yang juga
PERSYARATAN
memenuhi syarat sebagai LFR, termasuk pertumbuhan batang,
Respons yang dimediasi fitokrom dengan mudah perluasan daun, dan perkecambahan biji. Namun, HIR dapat
dikelompokkan menjadi tiga kategori berdasarkan menunjukkan spektrum aksi yang sangat berbeda tergantung
kebutuhan energinya. Respon fotoreversibel merah pada spesies atau kondisi pertumbuhan. Bibit yang mengalami
klasik, merah jauh yang ditemukan oleh Hendricks dan etiolasi, misalnya, merespons warna biru, merah,
 22.4 Phytochrome dan Cryptochrome Memediasi Banyak Tanggapan Perkembangan
dan cahaya merah jauh. Saat de-etiolasi berkembang, terjadi
pergeseran dari HIR yang sensitif-jauh ke merah menjadi HIR yang
sensitif-merah. Maka tidak mengherankan, jaringan hijau yang
tumbuh muda lebih responsif terhadap cahaya merah daripada
merah jauh. Beberapa sistem, seperti sintesis antosianin di
Sorgum bibit, tanggapi hanya sinar biru-UV-A.
Studi genetik yang melibatkan mutan fitokrom di
Arabidopsistelah mengidentifikasi bahwa phyA bertanggung
jawab atas respons HIR VLFR dan sensitif FR dan phyB
bertanggung jawab atas LFR dan HIR sensitif merah.
22.3KRYPTOKROMA:
MENANGGAPI BIRU
DAN LAMPU UV-A
Charles Darwin adalah salah satu orang pertama yang
mencatat bahwa tanaman merespons cahaya biru ketika
dia mengamati bahwa gerakan heliotropik berkurang saat
cahaya melewati larutan kalium dikromat, penyerap
cahaya biru yang efektif. Sekarang diketahui bahwa
bagian spektrum yang membentuk sinar biru dan UV-A
mengatur banyak aspek pertumbuhan dan perkembangan
tumbuhan, jamur, dan hewan. Respons tanaman terhadap
cahaya biru dan UV-A mencakup aspek de-etiolasi seperti
penghambatan pemanjangan hipokotil dan stimulasi
ekspansi kotiledon, pembukaan dan penutupan stomata,
ekspresi gen, waktu pembungaan, pengaturan jam
endogen. (Bab 24), dan pertumbuhan pucuk sebagai
respons terhadap gradien cahaya, atau fototropisme (Bab
23).
Sebagian besar spektrum aksi untuk respons cahaya biru
memiliki puncak di daerah spektrum biru dan UV-A dan
sangat mirip dengan spektrum serapan molekul flavin, seperti
riboflavin. Hal ini mendorong AW Galston untuk mendalilkan
sejak tahun 1950 bahwa flavoprotein terlibat dalam respons
cahaya biru. Yang lain, bagaimanapun, memasang argumen
kuat yang mendukung fotoreseptor berbasis karotenoid, dan
selama bertahun-tahun kontroversi flavin-karotenoid
diperdebatkan dengan hangat. Kontroversi itu sulit
dipecahkan karena tanaman mengandung rangkaian
flavoprotein dan karotenoprotein yang membingungkan,
sebuah faktor yang sangat memperumit setiap upaya untuk
mengidentifikasi salah satu yang mungkin terlibat secara
khusus dalam respons cahaya biru. Karena sifat pigmen yang
sulit dipahami, atau "rahasia", dan respons cahaya biru yang
menyebar di cryptogams, atau tanaman tidak berbunga,
Protein pertama dengan karakteristik fotoreseptor
cahaya biru diisolasi dariArabidopsis pada tahun 1993.
Pemanjangan hipokotil pada tipe liar Arabidopsisdapat
dihambat oleh cahaya merah, merah jauh, atau biru.
Beberapa mutan (yanghymutan) ditandai dengan hipokotil
memanjang karena mereka telah kehilangan kemampuan
untuk menanggapi satu atau lebih wilayah spektrum. Satu
379
ini,hy4(kemudian bernamamenangis1), telah kehilangan
kemampuan untuk merespons cahaya biru secara khusus.
Protein yang dikodekan oleh alel wildtype kemudian
diisolasi dan, berdasarkan sifat fotobiologis dan
genetiknya, diidentifikasi sebagai cryptochrome 1 (cry1).
Argumen antara kamp flavin dan kamp karotenoid
akhirnya diselesaikan setelah lebih dari 40 tahun ketika
ditunjukkan bahwa cry1 mengikat dua kromofor terkait
flavin, salah satunya adalah flavin adenin dinukleotida
(FAD) (Bagian 22.5.3).
Cryptochrome kedua, cry2, juga telah diidentifikasi.
Cry2 memediasi penekanan cahaya biru pada
pemanjangan hipokotil, ekspansi kotiledon, dan produksi
antosianin diArabidopsis. Selain itu, cry2 berperan dalam
menentukan waktu berbunga dan identik dengan FHA,
produk dari gen waktu berbunga. Peran cry2 dan FHA
dalam pembungaan dibahas di Bab 25.
22.4FITOKROM DAN
CRYPTOCHROME
JUMLAH MENENGAH
PEMBANGUNAN
TANGGAPAN
Phytochrome dan cryptochrome bertindak bersama-sama
dan secara independen untuk mengatur berbagai respons
perkembangan. Beberapa tanggapan yang lebih dipahami
dijelaskan di bagian berikut.
22.4.1PERTUMBUHAN BIJI
Perkecambahan banyak benih dipengaruhi oleh cahaya seperti
terlihat pada perkecambahan di daerah pertanaman atau
gangguan alam. Beberapa biji, dikenal sebagaibenih fotoblastik
positif, dirangsang untuk berkecambah oleh cahaya.
Perkecambahan orang lain, yang dikenal sebagaibenih
fotoblastik negatif, dihambat oleh cahaya. Beberapa benih,
sebagian besar spesies pertanian penting yang telah dipilih untuk
perkecambahan tinggi, tidak terpengaruh oleh cahaya. Banyak
benih, seperti selada, mungkin hanya membutuhkan paparan
cahaya singkat, diukur dalam detik atau menit, sementara yang
lain mungkin membutuhkan cahaya konstan atau intermiten
selama beberapa jam atau bahkan berhari-hari (mis.Lythrum
salicaria, Epilobium cephalostigma). Dalam semua kasus, pigmen
yang bertanggung jawab tampaknya adalah fitokrom.
Sebagian besar benih yang membutuhkan cahaya untuk
perkecambahan cenderung merupakan benih yang sangat kecil yang
memiliki embrio yang relatif kecil dan endosperma yang terbatas. Mereka
harus dekat dengan permukaan saat berkecambah agar bibit muda dapat
mencapai sinar matahari sebelum cadangannya habis. Sebagian besar tanah
menipiskan cahaya dengan sangat cepat. Ketebalan 1 mm dari tanah halus,
misalnya, melewati kurang dari 1 persen cahaya datang dan kemudian
hanya pada panjang gelombang lebih dari 700 nm. Akibatnya, sebagian
besar benih membutuhkan cahaya
380 Bab 22 / Fotomorfogenesis: Menanggapi Cahaya

tidak perlu dikubur terlalu dalam agar perkecambahan dapat ditahan.

Namun, beberapa benih (misalnya,Sinapis arvensis) membutuhkan
sangat sedikit Pfr ( = 0,05) untuk merangsang perkecambahan dan
dapat menunjukkan perkecambahan bila ditutup dengan tanah setebal
8 mm. Dengan demikian, peran fitokrom baik dalam perkecambahan
biji maupun perkembangan semai tampaknya merupakan salah satu
penyampaian informasi kepada benih atau semai tentang posisinya
relatif terhadap permukaan tanah.
Menariknya, gulma pertanian yang paling umum
sepertiAmaranthus(rumput babi),Ambrosia(rumput liar),
danChenopodium(perempat domba) menghasilkan jumlah
yang luar biasa dari benih peka cahaya yang sangat kecil.
Benih-benih ini menumpuk di "bank benih" tepat di bawah
permukaan tanah di mana mereka tidak akan
berkecambah. Namun, setiap kali tanah terganggu,
kumpulan benih baru berkecambah karena terkena
cahaya. Ini adalah faktor utama dalam keberhasilan
kompetitif spesies ini.
Penekanan perkecambahan pada benih fotoblastik
negatif, seperti gandum liar (Avena fatua), umumnya
membutuhkan eksposur jangka panjang pada tingkat fluence
yang tinggi. Cahaya merah jauh dan biru paling efektif,
meskipun dalam beberapa kasus (misalnya,Phacelia
tanacetifolia) lampu merah juga efektif. Photoinhibition dari
perkecambahan benih tampaknya menjadi contoh reaksi
radiasi yang tinggi. Di Arabidopsis, perkecambahan biji hanya
FGAMBAR22.6Respons de-etiolasi pada bibit kacang panjang
dikendalikan oleh fitokrom.
umur 7 hari (Phaseolus vulgaris). Bibit di sebelah kanan
tumbuh dalam kegelapan. Perhatikan hipokotil yang
memanjang, kait plumular yang melengkung, tidak
adanya ekspansi daun primer, dan tidak adanya klorofil.
22.4.2DE-ETIOLASI Bibit di sebelah kiri tumbuh di bawah kondisi cahaya
putih normal. Perhatikan hipokotil yang memendek, kait
Tumbuhan yang tumbuh dalam kegelapan menunjukkan
plumular yang terbuka, daun primer yang melebar, dan
morfologi yang berbeda. Rinciannya mungkin berbeda dari satu
akumulasi klorofil. Bibit tengah disinari cahaya merah
spesies ke spesies lain, tetapi dalam dikotil seperti kacang
lemah selama 5 menit setiap hari selama tiga hari, yang
(Gambar 22.6) hipokotilnya memanjang dan kurus, dengan kait cukup untuk memulai respons de-etiolasi.
plumular yang menonjol, atau melengkung, tepat di bawah daun
pertama. Daunnya sendiri mengalami perkembangan terbatas
dan tetap kecil dan menggenggam, seperti saat masih dalam
embrio. Klorofil tidak ada dan bibit tampak berwarna putih atau khususnya, cahaya merangsang sintesis pigmen-
kuning. Dalam biji-bijian sereal monokotil ruas pertama, atau protein pemanenan cahaya klorofil a/b.
mesocotyl, memanjang berlebihan dalam gelap dan coleoptile, Signifikansi perkembangan etiolasi dan de-etiolasi
yang merupakan daun dimodifikasi, tumbuh perlahan. Daun tidak sulit untuk dibangun. Ingatlah bahwa tanaman pada
utama tetap berada di dalam koleoptil dan tetap tergulung rapat dasarnya adalah organisme fotosintesis. Benih membawa
di sekitar urat tengahnya. Kondisi umum yang ditunjukkan oleh jaringan nutrisi dalam jumlah terbatas yang harus
bibit yang tumbuh gelap ini disebutpenumbuhan tanaman di mendukung perkembangan kecambah sampai daunnya
tempat gelap. Karakteristik lain dari kondisi etiolasi termasuk terbentuk dalam cahaya dan fotosintesis dapat
pengembangan kloroplas yang terhenti dan aktivitas banyak mengambil alih pasokan energi dan karbon. Dalam
enzim yang rendah. Saat terkena cahaya, bibit mengalami etiolasi kegelapan yang dialami di bawah tanah, cadangan benih
de-etiolasi, sebuah proses di bawah kendali fitokrom dan yang terbatas berkomitmen untuk memperluas
kriptokrom. Pertumbuhan hipokotil terhenti, kait plumular pertumbuhan hipokotil untuk memaksimalkan
berangsur-angsur menjadi lurus, dan pemanjangan epikotil kemungkinan plumula, yang terdiri dari daun-daun muda,
dipercepat. Cahaya juga merangsang daun untuk membuka, mencapai cahaya dan mampu melakukan fotosintesis
memperbesar, dan menyelesaikan perkembangannya. sebelumnya. cadangan habis. Setelah terbentuk dalam
Perkembangan kloroplas juga berlanjut dan daun menjadi hijau cahaya, cadangan yang tersisa dapat diinvestasikan dalam
saat klorofil terakumulasi dan daun menjadi kompeten secara pengembangan jaringan fotosintesis, seperti perluasan
fotosintesis. Di daun dan pengembangan kloroplas.
 22.4 Phytochrome dan Cryptochrome Memediasi Banyak Tanggapan Perkembangan 381

22.4.3PENGHINDARAN SHADE
Tumbuhan membutuhkan cahaya untuk fotosintesis dan tanaman
0,8
yang tumbuh di bawah naungan tetangga atau di bawah kanopi
dapat menyesuaikan dengan berkurangnya ketersediaan cahaya
dengan dua cara. Mereka dapat (1) menyesuaikan kemampuan
pemanenan cahayanya dengan meningkatkan luas daun spesifik
dan jumlah kompleks pemanenan cahaya klorofil a/b atau mereka 0,6
dapat (2) menyesuaikan morfologinya untuk menempatkan
daunnya di tempat teduh. Tanaman biasanya merespons cahaya

Perkiraan fotoekuilibrium fitokrom

Di bawah air jernih
naungan dengan peningkatan pemanjangan organ mirip batang 1.15 Maks.

(termasuk hipokotil dan tangkai daun, orientasi daun yang lebih

Pfr/Ptotal (φ)
ke atas (hiponastis), berkurangnya percabangan, dan 0,4 Siang hari 1,05 - 1,25

berkurangnya anakan (pada rerumputan). Pada akhirnya,

naungan menyebabkan pembungaan awal dan benih ditanam Senja 0,65 - 1,15

dalam upaya untuk "melarikan diri" dari naungan dengan

mempersingkat waktu generasi. Efek ini dan lainnya secara Naungan kanopi 0,05 - 1,15
0,2
kolektif disebutsindrom penghindaran naungan.
Radiasi di dalam dan di bawah kanopi sangat kekurangan
cahaya merah dan biru karena panjang gelombang ini sebagian
besar diserap oleh klorofil di daun di atasnya. Sebaliknya, klorofil
transparan terhadap cahaya merah jauh; redaman apa pun dari 0
far-red terbatas hampir semata-mata pada refleksi. Oleh karena 0 1 2 3 4 12 14 16
itu tanaman menggunakan phytochrome (khususnya phyB, phyD, Rasio R:FR (ζ)

dan phyE) dan cryptochrome untuk mendeteksi perbedaan
karakteristik dalam komposisi antara cahaya teduh dan siang hari
tanpa filter.
Efek naungan kanopi dapat digambarkan dalam
bentuk rasio tingkat fluence merah ke merah jauh (R/FR,
atauζ; gr. zeta). Nilai dariζdi siang hari tanpa filter
biasanya berkisar antara 1,05 hingga 1,25. Nilai cahaya
teduh di bawah kanopi tentu saja akan berbeda dengan
sifat vegetasi dan kerapatan kanopi. Beberapa nilai
representatif tercantum dalam Tabel 22.2. Nilai-nilai ini
termasuk dalam kisaran di mana perubahan kecil terjadiζ
akan menyebabkan perubahan yang relatif besar dalam
proporsi Pfr (Gambar 22.7).
Shadelight dapat ditiru di laboratorium atau ruang
pertumbuhan dengan melengkapi lampu neon putih (ζ
=2.28) dengan berbagai jumlah cahaya merah jauh
melalui seluruh penyinaran. Ini dapat dilakukan
sedemikian rupa sehingga laju fluence dari radiasi aktif
fotosintesis (PAR) tetap konstan dari satu
MEJA22.2Perkiraan nilai R/FR (ζ)untuk cahaya yang
disaring kanopi.
Kanopi R/FR
FGAMBAR22.7Fotoekuilibrium fitokrom (terkait dengan) adalah
rasio
cahaya merah ke merah jauh (ζ).Area yang diblokir
menunjukkan rentang nilai untukζdiamati di bawah kondisi
ekologi yang ditunjukkan. (Direproduksi dengan izin dari
Tinjauan Tahunan Fisiologi Tumbuhan, Jil. 33. Hak Cipta 1982
oleh Annual Review, Inc.)
rezim pengobatan ke yang berikutnya. Ini menghilangkan
dampak keluaran fotosintesis dan perbedaan pertumbuhan
apa pun; morfogenesis dengan demikian dapat dikaitkan
dengan nilai fotoekuilibrium fitokrom ( ), yang dapat
diperkirakan dari rasio R/FR terukur untuk setiap rejimen.
Ketika tanaman mudaAlbum Chenopodiumditanam dengan
cara ini, tingkat ekstensi batang logaritmik ditemukan
berhubungan secara linier dengan (Gambar 22.8). Respon
terhadap kualitas cahaya mungkin cukup cepat. Di
Chenopodium, misalnya, peningkatan tingkat ekstensi batang
dapat diamati dalam waktu tujuh menit setelah penambahan
cahaya FR ke sumber fluoresen latar belakang. Meski tidak
dinaungi secara langsung, tanaman mampu mengantisipasi
naungan. Pengurangan rasio merah ke merah jauh yang
direfleksikan dari daun tetangga yang tidak dinaungi dan
disebarkan secara horizontal seringkali cukup untuk memulai
respons penghindaran naungan.

Gandum 0,5
Jagung 0,20
22.4.4MENDETEKSI SINYAL AKHIR
HARI
Hutan ek 0,12–0,17
Hutan maple 0,14–0,28 Ada juga perubahan substansial dalam distribusi
Hutan cemara 0,15–0,33 energi spektral siang hari alami setiap hari. Saat fajar
dan senja, ketika matahari duduk rendah di cakrawala,
Hutan hujan tropis 0,22–0,30
ada penurunan nilai relatif yang signifikanζ
382 Bab 22 / Fotomorfogenesis: Menanggapi Cahaya
FGAMBAR22.8Pertumbuhan dari Album
Chenopodiumbibit dalam naungan cahaya
simulasi. Bibit ditanam selama 14 hari
dalam naungan cahaya yang disimulasikan
dengan memberikan tambahan cahaya
merah jauh yang cukup untuk memberikan
rasio R:FR yang ditunjukkan (ζ).Perhatikan
bahwa pemanjangan ruas berbanding
terbalik dengan jumlah Pfr dalam jaringan.
(Direproduksi atas izin Dr. David Morgan
dan Profesor Harry Smith, University of
Leicester, UK. Foto milik Prof. Smith.)
dibandingkan dengan bagian utama hari itu. Dalam
sebuah penelitian, misalnya,ζnilai saat senja berkurang 14
hingga 44 persen dari nilai saat tengah hari. Pemeriksaan
terperinci dari respons labu (Cucurbita pepo) hingga
cahaya merah akhir hari atau merah jauh
mengungkapkan bahwa pengurangan proporsi fitokrom
yang dipertahankan sebagai Pfr pada akhir penyinaran
dikaitkan dengan perubahan drastis dalam pola
perkembangan. Menurunkan dari nilai tinggi (kira-kira
0,65 hingga 0,75) ke nilai sangat rendah (kira-kira 0,03)
menonjolkan batang dan ekstensi tangkai daun,
mengurangi perluasan dan percabangan daun, dan
menurunkan kandungan klorofil. Eksperimen ini, tentu
saja, tidak membuktikan hubungan kausal antara
fotoekuilibrium fitokrom dan respons morfogenik
terhadap perubahan dalam lingkungan radiasi. Namun,
mereka menunjukkan bahwa tumbuhan memiliki
kapasitas untuk menanggapi perubahan distribusi energi
spektral yang serupa dengan yang terjadi secara alami di
lingkungan. Tampaknya juga fitokrom adalah fotoreseptor
yang mendeteksi sinyal akhir hari,
22.4.5PENGENDALIAN BIOSINTESIS
ANTOSIANIN
Antosianin adalah pigmen merah dan biru yang larut dalam
air yang bertanggung jawab atas warna banyak sayuran,
buah, dan bunga. Biosintesis anthocyanin adalah reaksi
penyinaran tinggi klasik, pertama kali terungkap dalam
penelitian bibit kubis merah. Seperti tanggapan lain dari bibit
etiolasi, ituinisiasiakumulasi antosianin adalah LFR klasik yang
bergantung pada fitokrom. Fotoreversibilitas merah, merah
jauh, bagaimanapun, terbatas pada
radiasi singkat. Ketika iradiasi jangka panjang diterapkan, puncak
aksi untuk akumulasi antosianin yang berkelanjutan digeser ke
far-red, dengan efektivitas yang berkurang pada red. Efek iradiasi
far-red yang berkepanjangan ini telah ditafsirkan sebagai
persyaratan untuk mempertahankan tingkat Pfr yang rendah dari
waktu ke waktu cukup lama untuk menghindari penipisan kolam
Pfr secara cepat oleh degradasi.
22.4.6RESPON FITOKROMA YANG
CEPAT
Waktu respons untuk sebagian besar efek perkembangan yang
dimediasi fitokrom diukur dalam jam atau bahkan hari, tetapi ada
beberapa respons dengan waktu respons yang diukur dalam
menit atau detik. Sebagian besar, tetapi tidak semua, dari respons
cepat ini tampaknya terkait dengan aktivitas berbasis membran
seperti potensi bioelektrik atau fluks ion. Salah satu indikasi paling
awal bahwa fitokrom mempengaruhi sifat listrik jaringan adalah
efek aneh pada muatan permukaan ujung akar yang dilaporkan
oleh T. Tanada pada tahun 1968. Tanada mengamati bahwa ujung
akar jelai yang tumbuh gelap akan mengapung bebas dalam gelas
beker dengan permukaan bermuatan negatif yang disiapkan
khusus. Dalam 30 detik setelah penyinaran merah singkat, ujung
akar akan melekat ke permukaan. Perawatan far-red selanjutnya
akan melepaskan ujung akar dari kaca. Belakangan ditemukan
bahwa adhesi dan pelepasan berkorelasi dengan perubahan yang
diinduksi fitokrom pada potensi permukaan ujung akar.
Perawatan merah singkat menghasilkan potensial permukaan
positif, menarik ujung ke permukaan bermuatan negatif.
Perlakuan jauh-merah menghasilkan potensi permukaan negatif,
sehingga menyebabkan ujung terlepas. Efek serupa dari lampu
merah dan lampu merah jauh menyala
 22.5 Kimia dan Cara Kerja Fitokrom dan Kriptokrom 383

potensial permukaan dariAvenakoleoptil juga telah
dibuktikan.
Potensi transmembran termodulasi fitokrom sejak itu
telah dilaporkan untuk berbagai jaringan dari beberapa
laboratorium. Hasilnya tidak sepenuhnya konsisten, tetapi
dalam banyak kasus lampu merah menginduksi
depolarisasi membran dalam waktu 5 sampai 10 detik
setelah perawatan lampu merah. Perawatan far-red
selanjutnya menyebabkan pengembalian lambat ke
polaritas normal atau hiperpolarisasi kecil. Pada titik ini,
tidak diketahui apakah efek tersebut disebabkan oleh aksi
langsung fitokrom pada membran atau apakah sistem
pembawa pesan kedua terlibat.
22.4.7PhyA MUNGKIN BERFUNGSI UNTUK
MENDETEKSI KEHADIRAN
CAHAYA
Apa gunanya tanaman memiliki berbagai bentuk fitokrom? Lebih
khusus lagi, apa manfaatnya bagi tanaman yang mengalami
etiolasi untuk mengakumulasi kelebihan phyA labil, yang begitu
cepat terdegradasi dalam bentuk Pfr? Salah satu kemungkinannya
adalah bahwa phyA berfungsi hanya untuk mendeteksi
keberadaan cahaya, bukan untuk membedakan perbedaan halus
dalam kualitas cahaya. Perhatikan bahwa phyA terakumulasi
dalam dua situasi tertentu: (1) dalam biji yang membutuhkan
cahaya merah untuk berkecambah dan akibatnya tidak
berkecambah saat ditanam jauh di dalam tanah, dan (2) dalam
bibit berkecambah di mana fitokrom digunakan untuk mendeteksi
cahaya sebagai semai. mendekati permukaan tanah. Sejumlah
besar phyA yang terakumulasi di bawah kedua kondisi ini
tampaknya berfungsi sebagai antena sensitif atau penghitung
foton yang hanya mendeteksi keberadaan cahaya. Setelah benih
atau bibit terkena cahaya yang cukup, fitokrom labil dalam jumlah
yang berlebihan menghilang. Ini memungkinkan phyB yang lebih
stabil untuk memantau rasio R-FR dari waktu ke waktu
dan pengembangan langsung yang sesuai. Mungkin sulit untuk
mendapatkan bukti langsung untuk mendukung skenario seperti
itu, tetapi ini merupakan langkah pertama yang penting dalam
mengambil studi fitokrom dari laboratorium dan ke dunia nyata.
22.5KIMIA DAN CARA AKSI
FITOKROMA
DAN KRYPTOCHROME
22.5.1FITOKROM ADALAH
FIKOBILIPROTEIN
Kromofor fitokrom (Gambar 22.9) disebut fitokromobilin
karena itu adalahliniertetrapyrrole yang strukturnya mirip
dengan mamaliaempedupigmen. Phytochromobilin
hampir identik dengan phycocyanobilin, kromofor dari
pigmen phyconcyanin yang ditemukan di cyanobacteria
dan ganggang merah. Fitokromobilin juga terkait dengan
kromofor klorofil, pigmen sitokrom pernapasan, dan
hemoglobin, kecuali pigmen ini semuanyaberhubung dgn
putarantetrapirol.
Perbedaan antara kromofor Pr dan kromofor Pfr
adalah rotasi (acis–transisomerisasi) ikatan rangkap antara
cincin C dan D. Penyerapan cahaya merah memberikan
energi yang diperlukan untuk mengatasi energi aktivasi
yang tinggi untuk rotasi di sekitar ikatan rangkap, suatu
transisi yang biasanya tidak mungkin dilakukan pada suhu
kamar. Pigmen dapat dikembalikan ke konfigurasi Pr yang
lebih stabil dengan cahaya FR atau pengembalian yang
bergantung pada panas dalam kegelapan. Ada juga bukti
bahwa perubahan kromofor menginduksi perubahan
konformasi yang substansial pada protein, yang akan
menyebabkan aktivasinya ketika diubah menjadi Pfr.

Cys

H HAI
SEBUAH
Pr D Merah Pfr N
N NH HN N D
HAI
H B C H HN
C

COOH COOH
Jauh-merah COOH
FGAMBAR22.9Struktur kromofor fitokrom dan pengikatannya pada apoprotein.
Kromofor, tetrapirol linier, secara kovalen terkait dengan rantai polipeptida pada
sistein-321 melalui ikatan belerang. Fotokonversi antara Pr dan Pfr melibatkan rotasi
di sekitar ikatan rangkap yang menghubungkan cincin C dan D.
384 Bab 22 / Fotomorfogenesis: Menanggapi Cahaya
Lampu Fosforilasi Pfr-Spesifik
PCB
P hasil studi genetik menyarankan mekanisme untuk
N P1 Cys P4
S D
P4 S D
P1 Cys
N
P 1.fitokrom adalah serin/treonin kinase yang
PCB
Domain fotosensori Domain regulasi
FGAMBAR22.10Struktur fitokrom. Diagram blok dari dua
molekul fitokrom (dimer) menunjukkan domain utama
dan subdomain. Domain fotosensor N-terminal
mengikat fitokromobilin kromofor (PCB) dan
dihubungkan oleh daerah engsel ke domain
pengaturan C-terminal. Subunit pengatur berisi
domain dimerisasi (DD) dan domain terkait histidin
kinase (HKRD). Satu situs fosforilasi yang mungkin
ditampilkan (garis putus-putus); residu serin (S) yang
terletak di daerah engsel yang terfosforilasi secara
khusus dalam bentuk Pfr. Situs fosforilasi lain yang
mungkin adalah residu serin yang terletak di
subdomain P1 di ujung-N dari domain fotosensori.
Domain P4 diyakini berinteraksi dengan cincin-D
kromofor untuk menstabilkan bentuk Pfr yang tidak
menguntungkan secara energetik.
Apoprotein fitokrom adalah protein yang relatif
kecil dengan massa molekul 125 kDa. Ini terdiri dari
dua domain struktural dengan ukuran yang kira-kira
sama; domain terminal-N globular dan domain
terminal-C terbuka, atau diperpanjang (Gambar 22.10).
Cincin A kromofor secara kovalen terkait dengan
protein melalui residu sistein dalam domain N-
terminal. Ujung N-terminal molekul demikian disebut
domain fotosensori. Domain C-terminal, ataudomain
regulasi, berisi subdomain yang memiliki karakteristik
histidin kinase (domain terkait histidin kinase, HKRD).
Dalam hal ini, fitokrom menyerupai sistem dua
komponen seperti yang sebelumnya ditemui dalam
osmoregulasi dan penginderaan hormon.In vivo,
fitokrom ada sebagai dimer, dengan satu kromofor
pada setiap monomer.
22.5.2TRANSDUKSI SINYAL
FITOKROMA
Regulasi fitokrom protein atau fungsi protein pertama
kali dilaporkan pada tahun 1960 oleh A. Marcus, yang
mendemonstrasikan kontrol reversibel
gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase pada bibit
kacang. Sejak itu, daftar enzim dan protein lain yang
aktivitasnya diketahui diatur cahaya, dalam banyak
kasus oleh fitokrom, telah berkembang menjadi
lebih dari 60. Pengamatan ini mengarah pada
kesimpulan yang jelas bahwa fitokrom bekerja dengan
mengendalikan ekspresi gen. Namun baru-baru ini,
mengontrol ekspresi gen oleh fitokrom. Meskipun
HKRD C
mekanisme pensinyalan fitokrom masih belum jelas,
HKRD C setidaknya tiga faktor penting telah diidentifikasi:
bersifat autofosforilasi dan memfosforilasi
sejumlah protein lain,
2.fitokrom diimpor ke dalam nukleus dalam bentuk
Pfr aktif, dan
3.respons fitokrom dikaitkan dengan perubahan
signifikan dalam ekspresi gen.
Studi awal tentang urutan asam amino dari molekul fitokrom mengungkapkan
bahwa domain terminal karboksinya memiliki urutan asam amino yang homolog dengan
enzim histidin kinase bakteri. Karena kesamaan ini disarankan pada tahun 1980 bahwa
fitokrom mungkin protein kinase. Namun, tidak ada bukti langsung dari aktivitas tersebut.
Ini semua berubah dengan ditemukannya phytochrome di cyanobacteria. Phytochrome
cyanobacterial (cph1) memiliki domain N-terminal yang mirip dengan domain pengikat
kromofor fitokrom tanaman, memiliki sifat spektral yang mirip dengan fitokrom tanaman,
dan, yang paling penting, menunjukkan aktivitas histidin kinase yang dimediasi cahaya.
Tak lama setelah itu, terlihat bahwa fitokrom A oat yang dimurnikan menunjukkan
kemampuan autofosforilasi yang diatur cahaya. Namun, residu serin phytochrome
autophosphorylates tanaman, daripada residu histidin seperti yang dilakukan rekan
cyanobacterialnya. Fitokrom lebih disukai terfosforilasi dalam bentuk Pfr (Gambar 22.10)
yang kemudian dapat memulai pensinyalan dengan mentransfer gugus fosfat ke molekul
substrat yang sesuai. Diketahui dengan baik bahwa penambahan gugus fosfat atau
penghilangannya memiliki efek mendalam pada struktur dan stabilitas protein, sehingga
memengaruhi sifat fungsional dan lokasi intraseluler. Fitokrom dapat mengatur berbagai
aspek perkembangan hanya dengan memfosforilasi substrat yang berbeda atau memulai
kaskade kinase yang berbeda. Diketahui dengan baik bahwa penambahan gugus fosfat
atau penghilangannya memiliki efek mendalam pada struktur dan stabilitas protein,
sehingga memengaruhi sifat fungsional dan lokasi intraseluler. Fitokrom dapat mengatur
berbagai aspek perkembangan hanya dengan memfosforilasi substrat yang berbeda atau
memulai kaskade kinase yang berbeda. Diketahui dengan baik bahwa penambahan gugus
fosfat atau penghilangannya memiliki efek mendalam pada struktur dan stabilitas protein,
sehingga memengaruhi sifat fungsional dan lokasi intraseluler. Fitokrom dapat mengatur
berbagai aspek perkembangan hanya dengan memfosforilasi substrat yang berbeda atau
memulai kaskade kinase yang berbeda.
Setidaknya dua substrat fosforilasi diduga telah
diidentifikasi. PKS1 (PHITOKROM KINASESUBSTRATE 1)
adalah protein sitoplasma yang difosforilasi oleh phyA
in vitro. PKS1 berikatan dengan phyA dan phyB dan
fosforilasinyain vivodistimulasi oleh lampu merah,
menunjukkan bahwa fitokrom adalah kinase yang
bertanggung jawab. Nucleoside diphosphate kinase 2
(NDPK2) adalah enzim yang tampaknya juga
berinteraksi dengan fitokrom. NDPK mengkatalisis
sintesis berbagai nukleosida trifosfat (misalnya, CTP,
GTP, UTP) dari ATP dan nukleosida difosfat yang sesuai.
Aktivitasnya meningkat secara signifikan dengan
adanya bentuk Pfr dari phyAin vitro,
 22.5 Kimia dan Cara Kerja Fitokrom dan Kriptokrom
fosforilasi NDPK2 dirangsang oleh lampu merah in vivo,
danndpk2mutan menunjukkan respons yang berubah
terhadap cahaya merah dan merah jauh. PhyA yang
dimurnikan juga dapat memfosforilasi kedua kriptokromin
vivodan fosforilasi cry1 juga dirangsang oleh lampu merah
in vivo. Ini sangat menarik mengingat interaksi fisiologis
yang diketahui antara respons cahaya merah dan biru dan
meningkatkan kemungkinan bahwa phyA dapat
memodulasi respons cahaya biru melalui fosforilasi
cryptochrome (lihat Bagian 22.5.3). Sayangnya, hubungan
langsung antara aktivitas kinase dan pensinyalan fitokrom
belum ditetapkan.
Untuk mengontrol ekspresi gen, rantai sinyal fitokrom
harus meluas ke nukleus tempat gen berada. Nyatanya
rantai sinyal dalam hal ini agak pendek, karena fitokrom
sendiri dapat berpindah ke dalam nukleus. Untuk waktu
yang lama diasumsikan bahwa fitokrom adalah protein
sitosol. Tampilan ini berubah saat fitokrom diberi tag
dengan menggabungkannya dengan aprotein fluoresen
hijau(GFP) dan produk fusi kemudian diekspresikan dalam
tanaman transgenik. Fitokrom yang menyatu dengan GFP
tetap aktif secara biologis dan lokasi fitokrom yang
ditandai dapat dikonfirmasi secara visual dengan
pemeriksaan mikroskopis. Studi-studi ini memperjelas
bahwa fitokrom dalam bentuk Pr yang tidak aktif memang
terakumulasi dalam sitoplasma, tetapi konversi ke bentuk
Pfr membuka kedok urutan lokalisasi nuklir yang
memungkinkan fitokrom dikenali oleh mesin impor nuklir
(Gambar 22.11). Mekanisme impor nuklir tidak jelas, tetapi
telah ditunjukkan bahwa urutan pengenalan terletak di
domain terminal karboksi dari molekul fitokrom dan
protein yang diidentifikasi sebagai FHY1 (dari mutanfhy1,
atauhipokotil memanjang berwarna merah jauh 1) khusus
diperlukan. Tingkat impor nuklir bervariasi. Phya,
Sitoplasma
PrPr
Inti
PfrPr
? mRNA
?
PfrPfr
FGAMBAR22.11Impor fitokrom dari sitoplasma ke dalam
nukleus merupakan langkah penting dalam
transduksi sinyal fitokrom. Impor nuklir
membutuhkan setidaknya satu dari dua molekul di
dimer dalam bentuk Pfr.
385
misalnya, diangkut ke dalam nukleus dalam waktu 15 menit
setelah timbulnya cahaya, tetapi phyB tidak terdeteksi
setidaknya selama dua jam.
Ketika beberapa fitokrom tiba di dalam nukleus,
mereka tampak membentuk agregat yang disebut
badan inti atau bintik. Fitokrom juga berinteraksi
secara fisik, setidaknyain vitro, dengan keluarga faktor
transkripsi yang disebut faktor interaksi fitokrom (PIF),
sebuah interaksi yang membangun hubungan
langsung antara fitokrom dan ekspresi gen. Analisis
genetik telah menetapkan bahwa protein PIF dan PIF-
like (PIL) sebagian besar merupakan pengatur negatif
dari jalur yang bergantung pada fitokrom. Misalnya,
anggota keluarga PIF menghambat perkecambahan
biji, mengontrol akumulasi protoklorofilida, dan
menekan gen biosintetik giberelin yang diatur
fitokrom. Sebagian besar protein PIF stabil dalam
gelap, tetapi terdegradasi dengan cepat dalam terang.
Degradasi setidaknya dua PIF (PIF1 dan PIF3) dimediasi
oleh sistem 26S-proteosom dengan cara yang
bergantung pada fitokrom. Setelah lampu dimatikan,
degradasi protein PIF berhenti dan protein PIF
terakumulasi dengan cepat.
Berdasarkan pengamatan di atas, model umum
untuk aksi fitokrom mulai muncul
Sitoplasma Inti
PIF
Lampu merah
Promotor Gen
Pr
PIF
Promotor Gen
Pr
Pfr Pfr
FR
Pfr Degradasi
oleh proteosom 26s
PIF
Promotor Gen
FGAMBAR22.12Sebuah model untuk kontrol aktivasi gen oleh
phy. Faktor interaksi fitokrom (PIF) dalam nukleus adalah
pengatur negatif dan mungkin menekan transkripsi dengan
mengikat daerah promotor gen fotoresponsif. Lampu merah
mengubah phy sitosol menjadi bentuk Pfr aktifnya, yang
kemudian diimpor ke dalam nukleus. Pfr merekrut PIF yang
terikat promotor untuk degradasi oleh sistem 26S-
proteosome, sehingga menghilangkan represi gen. Sinar
merah jauh akan mengubah Pfr kembali menjadi Pr, yang
segera terpisah dari PIF, sehingga memungkinkan PIF untuk
berasosiasi kembali dengan promotor dan membangun
kembali represi gen.
386 Bab 22 / Fotomorfogenesis: Menanggapi Cahaya

(Gambar 22.12). Dalam gelap, fitokrom terakumulasi dan R

tetap berada di sitoplasma sebagai Pr, yang tidak aktif.
Sementara itu, protein PIF nuklir menghambat ekspresi HAI N N CH3
gen yang bergantung pada fitokrom. Setelah iradiasi, Pr
diubah menjadi Pfr, yang kemudian diimpor ke dalam C B SEBUAH

nukleus di mana Pr menargetkan regulator transkripsi HN

N CH3
untuk degradasi, sehingga mengaktifkan transkripsi gen
yang responsif fitokrom. Model ini, bagaimanapun, tidak HAI
menjelaskan semua respons yang bergantung pada Cat kuning
fitokrom. Respon fitokrom cepat yang dijelaskan di atas
(22.4.5) tampaknya membutuhkan sistem fitokrom H2N N N
sitoplasma, bahkan mungkin terletak di membran. Ada
beberapa bukti bahwa tanggapan ini mungkin melibatkan
HN
GMP siklik dan/atau sistem utusan kedua kalsium. N R
HAI
22.5.3STRUKTUR CRYPTOCHROME SAMA
Pterin
DENGAN PERBAIKAN DNA
ENZIM H
H2N N N H
Sebagian besar kriptokrom tumbuhan adalah protein 70
hingga 80 kDa dengan dua domain yang dapat dikenali H H
(Gambar 22.13). Domain N-terminal berbagi homologi N 5
N CH2
urutan asam amino dengan DNA mikrobaphotolyase,
kelas flavoenzim unik yang menggunakan cahaya biru HAI C N R
untuk mengkatalisasi perbaikan kerusakan akibat UV pada H10
DNA mikroba. Oleh karena itu, domain N-terminal 5-10-Methenyltetrahydrofolate (MTHF)
cryptochrome disebut domain terkait photolyase (PHR). FGAMBAR22.14Struktur cincin inti dari kromatofor
Domain PHR cryptochrome mengikat dua kromofor. Yang kriptokrom. Bergantung pada sifat gugus R, inti flavin
pertama adalah flavin adenin dinukleotida (MODE), membentuk flavin-adenin dinukleotida (FAD), flavin
kofaktor redoks yang sama ditemui dalam metabolisme mononukleotida (FMN) atau riboflavin. 5,10-
pernapasan. Yang kedua adalah 5,10- Methenyltetrahydrofollate (MTHF) adalah turunan
methenyltetrahydrofolate, atau MTHF. MTHF adalah pterin. Perhatikan kesamaan struktur pterin dan
anggota keluarga lain dari kofaktor redoks yang disebut cincin B dan C flavin. Gugus R MTHF terdiri dari 3
sampai 6 molekul glutamat. Baik flavin dan pterin
pterins(Gambar 22.14). Kedua, atau C-terminal, domain
menyerap dengan kuat pada ujung biru spektrum.
cryptochrome tidak memiliki homologi yang diketahui
dengan protein lain dan fungsinya tidak jelas.
Perbedaan utama antara photolyase dan
cryptochromes adalah bahwa cryptochromes memiliki photolyases dan cryptochromes tidak menunjukkan
ekstensi karboksi-terminal yang tidak ditemukan di aktivitas photolyase. Kesamaan itu, bagaimanapun,
meningkatkan kemungkinan hubungan evolusioner
antara photolyases dan cryptochromes dan telah
kriptokrom 1 disarankan bahwa photolyases mikroba adalah
MTHF MODE
prekursor evolusi untuk cryptochromes tanaman.

N Domain terkait fotolyase C

Photolyase
pterin MODE
N C
FGAMBAR22.13Cry1 dan cry2 berbagi domain terkait
fotolyase yang serupa (urutan asam amino sekitar 58
persen identik) tetapi berbeda terutama dalam
panjang domain C-terminal. Kedua kromofor melekat
pada domain yang berhubungan dengan photolyase.
Domain C-terminal berisi urutan asam amino yang
menentukan lokalisasi nuklir pigmen.
22.5.4TRANSDUKSI SINYAL
CRYPTOCHROME
Tidak seperti fitokrom, konsekuensi molekuler dari
fotoeksitasi kriptokrom masih belum diketahui.
Flavoprotein lain diketahui berpartisipasi hampir
secara eksklusif dalam reaksi oksidasi-reduksi dan
fotoliase memperbaiki DNA yang rusak dengan
mentransfer elektron ke dimer pirimidin. Tampaknya
peristiwa fotokimia utama ketika kriptokrom menyerap
cahaya biru akan melibatkan mekanisme transfer
elektron yang serupa.
 22.7 De-Etiolasi pada Arabidopsis: Studi Kasus Interaksi Fotoreseptor
Rantai transduksi sinyal untuk kriptokrom
tampaknya relatif pendek karena kriptokrom terletak
terutama di nukleus. Cry1 terletak di sitoplasma dalam
terang tetapi bergerak ke dalam nukleus dalam gelap
sementara cry2 tampaknya berada secara permanen di
dalam nukleus. Di dalam nukleus, cryptochrome
berinteraksi langsung dengan COP1 (CONSTI-TUTIVELY
PHOTOMORPHOGENIC 1), sebuah E3 ubiquitin ligase.
COP1 adalah penekan utama respons fotomorfogenik
dengan terus-menerus menurunkan sejumlah faktor
transkripsi. Itupolisi1mutan karena itu menampilkan
semua karakteristik bibit tumbuh ringan (abersama
institusionalpfenotipe hotomorphogenic) dalam gelap.
Ketika disinari dengan cahaya biru, cryptochrome
mengalami perubahan konformasi yang menyebabkan
penonaktifan COP1 dan akumulasi faktor transkripsi
yang diperlukan untuk pengembangan yang tepat
dalam cahaya.
Sejumlah percobaan telah menunjukkan bahwa
kriptokrom tunduk pada fosforilasi yang bergantung pada
cahaya. Dalam satu penelitian, misalnya, ditunjukkan
bahwa domain C-terminal cry1 difosforilasi oleh phyAin
vitro. Fosforilasi cry1 oleh phyA terjadi dengan cahaya
merah dan biru. Dalam percobaan lain, cry1 dan cry2
menunjukkan fosforilasi yang bergantung pada cahaya
biruin vivo. Ituin vivofosforilasi cry2 yang bergantung pada
cahaya biru juga terdeteksi dalam berbagai mutan
fitokrom — yaitu, dengan tidak adanya fitokrom
fungsional. Jadi, sementara fitokrom dapat memfosforilasi
kriptokrom, fosforilasi kriptokrom yang bergantung pada
cahaya biru tidak bergantung pada fitokrom. Implikasinya
adalah kriptokrom dalam gelap tidak terfosforilasi dan
akibatnya tidak aktif. Penyerapan cahaya biru oleh
cryptochrome memungkinkan fosforilasi oleh beberapa
kinase yang tidak diketahui. Bentuk kriptokrom
terfosforilasi aktif dan memulai transduksi sinyal.
22.6BEBERAPA RESPON TANAMAN
DIATUR OLEH SINAR UV-B
Sejumlah respons tanaman dikaitkan dengan radiasi di
wilayah spektrum UV-B. Efek positif sinar ultraviolet terhadap
akumulasi antosianin telah diketahui sejak pertengahan tahun
1930-an. Belakangan diketahui bahwa sinar matahari yang
disaring melalui kaca jendela, yang menyerap sinar ultraviolet,
kurang efektif dibandingkan sinar matahari tanpa filter. Efek
ini akhirnya ditandai ketika ditunjukkan bahwa biosintesis
flavonoid dalam peterseli (Petroselinum crispum) kultur
suspensi sel dan bibit diinduksi oleh radiasi UV-B (280-320
nm). Efektivitas maksimum adalah pada 290 hingga 300 nm,
dengan sedikit atau tanpa aktivitas melebihi 320 nm. Pada
tahun 1986, 11 spesies tanaman tingkat tinggi terdaftar yang
antosianinnya diinduksi UV-B
387
dan biosintesis flavonoid dalam koleoptil, hipokotil,
akar semai, dan kultur sel.
DiSorgum bicolorspektrum aksi untuk biosintesis
flavonoid menunjukkan tiga puncak: 290 nm, 385 nm, dan
650 nm. Aksi pada 385 nm dan 650 nm dapat dibalikkan
dengan pemaparan selanjutnya ke far-red, tetapi puncak
pada 290 nm tidak bisa. Puncak 385 nm dan 650 nm
dikaitkan dengan fitokrom, meninggalkan puncak 290 nm
karena reseptor UV-B. Dalam peterseli tampak bahwa
biosintesis flavonoid dihasilkan dari koaksi tiga pigmen:
fitokrom, reseptor biru yang terpisah (kemungkinan
kriptokrom), dan reseptor UV-B. Sistem UV-B merupakan
prasyarat yang diperlukan untuk biosintesis flavonoid
karena baik reseptor biru maupun fitokrom tidak efektif
kecuali didahului dengan perlakuan sinar UV-B.
Reseptor UV-B belum diisolasi dan identitasnya masih
belum diketahui. Fitokrom telah disarankan—bagian
protein memang menyerap sinar UV-B—tetapi hasil
seperti yang dijelaskan di atas akan menentangnya. Pada
anggota famili Leguminoseae, biosintesis flavonoid yang
diinduksi ultraviolet dapat dibalik dengan cahaya biru
dengan cara yang mengingatkan pada fotoreaktivasi
kerusakan UV pada mikroorganisme. Ini dapat
berimplikasi pada DNA itu sendiri sebagai fotoreseptor UV,
tetapi puncak aksi digeser ke panjang gelombang yang
agak lebih pendek dari karakteristik normal aksi UV-B.
22.7DE-ETIOLASI PADA
ARABIDOPSIS: STUDI KASUS
PADA FOTORESEPTOR
INTERAKSI
Arabidopsisadalah bibit dikotil tipikal yang
pertumbuhannya dalam cahaya putih disertai dengan (1)
pemanjangan hipokotil yang tertahan, (2) pelurusan
hipokotil atau kail plumular, (3) pembukaan kotiledon, dan
(4) perluasan kotiledon. Studi dengan mutan yang
kekurangan fitokrom dan kriptokrom telah
mengkonfirmasi bahwa respons de-etiolasi pada
Arabidopsisbibit melibatkan interaksi kompleks antara tiga
fotoreseptor yang berbeda: phyA, phyB, dan cry1.
Eksperimen yang menunjukkan beberapa interaksi ini
diilustrasikan pada Gambar 22.15. Dalam percobaan yang
diilustrasikan di sini, pemanjangan hipokotil pada bibit
tipe liar ditekan sekitar 68 persen dalam cahaya putih.
Mutan tunggal defisien phyA (fiA) memiliki sedikit efek
pada pemanjangan hipokotil, sementara tanpa adanya
phyB, pemanjangan hipokotil ditekan hanya 20 persen.
Hasil ini menunjukkan bahwa phyB adalah fotoreseptor
utama untuk mengontrol pemanjangan hipokotil. phyA
masih memiliki peran, namun fakta yang terungkap dalam
mutan ganda,phyAphyB. Dengan tidak adanya phyA dan
phyB, pemanjangan hipokotil tidak hanya tidak ditekan
oleh cahaya putih,
388 Bab 22 / Fotomorfogenesis: Menanggapi Cahaya
Gelap Lampu fiA hyB fiA ry1
phyB
com.ildtype Mutan (dalam cahaya putih)
FGAMBAR22.15Efek mutasi yang kekurangan fitokrom dan
kriptokrom padaArabidopsis pemanjangan hipokotil
dalam cahaya putih. (Berdasarkan data Neff, MM, J. Chory.
1998.Fisiologi Tumbuhan118:27–36.)
hipokotil bahkan lebih panjang daripada kontrol yang
tumbuh gelap. Dengan kata lain,fiAmutasi tampaknya
telah meningkatkan efek dariphyBmutasi.
Kedua pelurusan kait hipokotil dan pembukaan
kotiledon dalam cahaya putih relatif tidak terpengaruh
oleh salah satu dari tiga mutan tunggal,fiA, fiB, dan
menangis1. DalamphyAphyBcry1 mutan rangkap tiga,
bagaimanapun, pengaitnya gagal diluruskan dan
kotiledon tidak terbuka. Hasil ini menunjukkan bahwa
pelurusan kait dan pembukaan kotiledon dikendalikan
dengan cara yang sepenuhnya berlebihan oleh ketiga
fotoreseptor. Hanya ketika ketiga fotoreseptor hilang,
kedua aspek de-etiolasi ini dikompromikan secara
signifikan.
Meskipun tidak ditunjukkan pada Gambar 22.15,
pemuaian kotiledon padaArabidopsistampaknya dikendalikan
terutama oleh fitokrom B dan kriptokrom. Dalam satu
percobaan, daerah kotiledon diphyBdanmenangis1mutan
berkurang masing-masing sebesar 50 persen dan 64 persen.
Namun, diphyBcry1mutan ganda, daerah kotiledon tidak
secara signifikan lebih besar dari pada kontrol tumbuh gelap.
Efek aditif dariphyBdanmenangis1mutan menunjukkan bahwa
setiap fotoreseptor secara independen mengontrol aspek
yang berbeda dari ekspansi kotiledon.
Hasil yang dijelaskan di sini hanya mewakili contoh
singkat dari banyak interaksi yang terjadi antara
beberapa fotoreseptor, tetapi satu hal yang jelas.
Redundansi, atau kemungkinan menimbulkan efek serupa
melalui fotoreseptor yang berbeda, adalah hal yang
umum terjadi pada fenomena yang diinduksi oleh cahaya.
Selain itu, banyak contoh sinergisme dan antagonisme
antara fotoreseptor telah ditunjukkan. Apakah hubungan
timbal balik tersebut adalah hasil dari jalur sinyal
independen paralel atau crosstalk yang luas antara jalur
masih harus dilihat. Namun demikian, tanaman jelas telah
mengembangkan sistem multi-fotoreseptor serbaguna
yang memungkinkan mereka merespons secara efisien
dan fleksibel terhadap perubahan dinamis dalam laju
pengaruh dan komposisi cahaya di lingkungannya.
RINGKASAN
Cahaya di lingkungan tanaman mengandung
sejumlah besar informasi dan kegunaannya
bahwa informasi oleh tumbuhan, yang disebut
fotomorfogenesis, merupakan tema sentral dalam
fiA
phyB perkembangan tumbuhan. Untuk memperoleh informasi
menangis1
yang diberikan oleh cahaya, tanaman telah mengembangkan
serangkaian fotoreseptor dan jalur transduksi sinyal yang
canggih. Ada tiga kelas utama fotoreseptor: fitokrom yang
merespons terutama cahaya merah dan merah jauh,
kriptokrom yang merespons cahaya biru, dan fototropin, yang
juga merespons cahaya biru.
Fitokrom adalah keluarga fotoreseptor; lima dikenal di
Arabidopsis(phyA–phyE). Mereka adalah kromoprotein
dengan kromofor yang terdiri dari tetrapirol linier yang
mirip dengan phycocyanin. Fitokromin vivoadalah dimer
dari rantai polipeptida 125 kDa. Ciri khas aksi fitokrom
adalah fotoreversibilitas: penyinaran dengan lampu merah
mengubah bentuk pigmen penyerap merah (Pr) menjadi
bentuk penyerap merah jauh (Pfr). Kehadiran fisik
fitokrom ditetapkan dengan menunjukkan prediksi
perubahan serapan fotoreversibelin vivo. PhyA
terakumulasi dalam bibit yang tumbuh gelap dalam
bentuk Pr, yang stabil. Phyafrtidak stabil dan dihancurkan
dengan waktu paruh 1 sampai 1,5 jam. PhyB diekspresikan
pada level rendah baik dalam terang maupun gelap. PhyB
frstabil ringan. Campuran cahaya merah dan merah jauh
(atau cahaya putih) akan membentuk campuran
fotoekuilibrium Pr dan Pfr. Pfr adalah bentuk fisiologis
aktif.
Efek yang dimediasi fitokrom dengan mudah
dikelompokkan menjadi tiga kategori berdasarkan
kebutuhan energinya: respons fluence sangat rendah
(VLFR), respons fluence rendah (LFR), dan reaksi radiasi
tinggi (HIR). LFR termasuk respons fitokrom fotoreversibel
klasik seperti perkecambahan biji dan de-etiolasi. LFRs
menyampaikan informasi kepada benih tentang posisinya
relatif terhadap permukaan tanah dan memaksimalkan
potensi semai untuk menjadi mapan dalam cahaya dan
memulai fotosintesis sebelum cadangan nutrisi dari
tanah.
 Bacaan lebih lanjut
bibit habis. VLFR tidak fotoreversibel dan sulit untuk
dipelajari karena mereka jenuh pada tingkat cahaya di
bawah yang menyebabkan konversi terukur dari Pr ke Pfr.
HIR membutuhkan paparan radiasi tinggi dalam waktu
lama, bergantung pada waktu, dan tidak fotoreversibel.
Dalam kondisi alami, nilai kesetimbangan foto fitokrom
(Pfr/P) terkait dengan tingkat fluence merah ke merah jauh.
Sepertinya phyB adalah sensor yang mendeteksi perubahan
merah, rasio fluence merah jauh yang terjadi di bawah
kanopi dan sebagai sinyal akhir hari. Dengan cara ini,
fitokrom memediasi sindrom penghindaran naungan,
memberi tanaman informasi tentang kedekatan
tetangganya, dan berkontribusi pada mekanisme
penginderaan waktu.
Cryptochrome juga merupakan kromoprotein.
Cryptochrome memiliki dua kromofor—FAD dan pterin—dan
memiliki kemiripan dengan enzim perbaikan DNA mikroba,
photolyase. Cryptochrome memediasi pemanjangan hipokotil,
perluasan kotiledon, dan pengaturan jam biologis.
Cryptochrome juga berperan dalam menentukan waktu
pembungaan.
Studi tentang transduksi sinyal fotoreseptor masih
dalam masa pertumbuhan, meskipun beberapa kemajuan
signifikan telah dibuat. Phytochrome tampaknya
beroperasi dalam dua mode. Fitokrom memiliki aktivitas
serin-treonin kinase dan setidaknya dua mitra pensinyalan
diketahui. PKS1 dan NDPK2 keduanya terfosforilasi oleh
phyAin vitro. phyA juga dapat memfosforilasi cry1, yang
dapat membantu menjelaskan interaksi ekstensif antara
fitokrom dan kriptokrom dalam mengatur de-etiolasi.
Fitokrom juga mengatur aksi gen melalui translokasi phyB
ke dalam nukleus yang berperan dalam mengaktifkan
atau menekan transkripsi. Cara kerja cryptochrome tidak
diketahui, tetapi kesamaannya dengan photolyase
menunjukkan bahwa cryptochrome mungkin memiliki
fungsi redoks. Cryptochrome juga mudah terfosforilasi,
yang mungkin signifikan dalam rantai transduksi sinyal.
TINJAUAN BAB
1.Karakter unik apa yang membedakan phytochrome
dari semua pigmen tanaman lainnya?
2.Bagaimana phytochrome cocok secara unik
untuk memantau lingkungan cahaya alami?
3.Bandingkan dan kontraskan struktur
fitokrom dan kriptokrom.
389
4.Bedakan antara respons fluence rendah dan
respons radiasi tinggi.
5.Iradiasi fitokrom membentuk
kesetimbangan foto antara Pr dan Pfr.
Dapatkah Anda memikirkan situasi di
mana hanya ada satu bentuk pigmen?
6.Apa itu kromoprotein?
7.Apa yang dimaksud dengan pernyataan bahwa
cryptochrome adalah ''homolog'' dengan photolyase?
Apa signifikansinya, jika ada, dari homologi ini?
8.Dua ahli fisiologi tumbuhan, H. Mohr dan
W. Shropshire, pernah menulis bahwa ''Perkembangan normal pada
tanaman tingkat tinggi adalah fotomorfogenesis.'' Menurut Anda apa
yang mereka maksud dengan pernyataan ini?
9.Bagaimana percobaan yang dijelaskan di bagian
22.7 menunjukkan interaksi antara fitokrom dan
kriptokrom dalam mengendalikan de-etiolasi?
BACAAN LEBIH LANJUT
Banerjee, R., A. Batschauer. 2005. Menanam reseptor cahaya biru.
Tanaman220:498–502.
Briggs, WR, M. Olney. 2001. Fotoreseptor pada Tumbuhan
fotomorfogenesis hingga saat ini. Lima fitokrom, dua
kriptokrom, satu fototropin, dan satu superkrom.
Fitologi Tumbuhan125:85–88.
Chen, M., J. Chorey, C. Frankhauser. 2004 Sinyal cahaya
transduksi pada tumbuhan tingkat tinggi.Tinjauan Tahunan Genetika
38:87–117.
Kim, JI., JE. Park, X. Zarate, PS. Lagu. 2005. Fi-
fosforilasi tochrome dalam pensinyalan cahaya
tanaman. Ilmu Fotokimia & Fotobiologi4:681–687.
Lin, C. 2002. Reseptor cahaya biru dan transduksi sinyal.
Sel Tumbuhan. Tambahan 2002:S207–S225.
Lin, C., D. Shalitin. 2003. Struktur dan sinyal kriptokrom
transduksi.Tinjauan Tahunan Biologi Tumbuhan54:469–496.
Lorrain, S., T. Genoud, C. Frankhauser. 2006. Biarkan di sana
jadilah terang di dalam nukleus!Opini Saat Ini dalam Biologi Tumbuhan
9:509–514.
Sage, LC 1992.Pigmen Imajinasi: Sejarah Phy-
penelitian tochrome. New York: Pers Akademik.
Shen, H., J. Moon, E. Huq. 2005. PIF1 diatur oleh
degradasi yang dimediasi cahaya melalui jalur
proteosom ubiquitin-26S untuk mengoptimalkan
fotomorfogenesis bibit di Arabidopsis.Jurnal Tanaman
44:1023–1035.
Vandenbussche, F. et al. 2005. Meraih dari bayang-bayang.
Opini Saat Ini dalam Biologi Tumbuhan8:462–468.