Peranan Suhu dalam

Pertumbuhan dan
Perkembangan Tanaman
Pertemuan ke – 10
Pengantar
• Tanaman merupakan mesin kimia yang peka terhadap suhu. Bersama
dengan cahaya dan air, suhu merupakan faktor lingkungan yang cukup
penting bagi pertumbuhan dan perkembangan tanaman.
• Semua mesin kimia alami –reaksi enzimatik, fungsi metabolik, proses
fisiologis – mempunya batas bawah dan batas atas suhu (di mana hal
itu tidak dapat berfungsi), serta kisaran suhu optimum (di mana hal
itu berlangsung pada kecepatan maksimum).
• Suhu juga mempengaruhi integritas struktur sel (terutama struktur
dan sifat membran), membatasi penyebaran spesies pada ruang dan
waktu, dan mempengaruhi arah peristiwa perkembangan khusus.
Suhu pada Lingkungan Tanaman
• Kondisi suhu di muka bumi merupakan kondisi ideal bagi organisme,
karena mempertahankan air dalam keadaan cair → sebagian besar
proses kimia berlangsung dalam keadaan cair.
• Suhu di mana proses biologis dapat terjadi umumnya dibatasi oleh
titik beku air pada batas suhu rendah dan denaturasi protein yang
tidak dapat balik pada batas suhu tinggi.
• Setiap proses yang berlangsung pada tubuh tumbuhan mempunyai
kisaran suhu kardinal: minimal, optimal, dan maksimal.
GAMBAR 1. Suhu dan pertumbuhan
tanaman.
(A)Gambaran skematis dari tiga suhu
kardinal untuk pertumbuhan
tanaman. Biasanya, pola kurva
pertumbuhan mencerminkan pola
efek suhu pada fotosintesis bersih.
(B)Fotosintesis bersih adalah
perbedaan antara penyerapan
karbon kotor oleh fotosintesis dan
evolusi karbon oleh respirasi.
Suhu pada Lingkungan Tanaman (Lanjutan)
• Tanaman dan organisme lainnya dapat diklasifikasikan berdasarkan
kemampuannya menahan suhu.
• Organisme yang tumbuh optimal pada suhu yang rendah (antara 0ºC dan 10ºC) disebut
psychrophile. Yang termasuk dalam psychrophiles terutama ganggang, jamur, dan bakteri.
• Organisme yang tumbuh optimal pada kisaran suhu antara 10ºC dan 30ºCT termasuk ke
dalam kategori mesophile. Tanaman tingkat tinggi pada umumnya termasuk dalam
kelompok ini.
• Organisme yang tumbuh optimal pada suhu antara 30ºC dan 65ºC disebut thermophile,
meskipun ada laporan sianobakteri yang tumbuh pada suhu 85ºC.
• Kisaran suhu ini berlaku untuk organisme yang aktif tumbuh, yang terhidrasi.
Organisme dan organ dehidrasi, seperti Selaginella lepidophylla dan biji kering
dengan kadar air sekitar 5 %, mampu menahan kisaran suhu yang jauh lebih luas
dengan waktu yang lebih panjang.
Suhu pada Lingkungan Tanaman (Lanjutan)
• Sepanjang hari tanaman terpapar suhu udara dan suhu tanah yang
berfluktuasi. Baik suhu udara maupun tanah berpengaruh terhadap
pertumbuhan tanaman.
• Suhu udara mempengaruhi suhu daun → kecepatan fotosintesis, respirasi, dan
reaksi-reaksi metabolik lainnya.
• Suhu tanah mempengaruhi perkecambahan, perkembangan akar, dan
pengambilan hara.
• Biji jagung tidak akan berkecambah di bawah suhu 10ºC.
• Waktu yang diperlukan untuk berkecambah bagi gandum musim dingin akan meningkat
secara linier dengan semakin menurunnya suhu tanah di bawah 25ºC.
• Beberapa peneliti telah memperlihatkan bahwa pengambilan hara seperti kalsium,
boron, nitrogen, dan fosfor meningkat dengan semakin meningkatnya suhu tanah.
DORMANSI TUNAS
• Dormansi adalah istilah yang diterapkan pada jaringan seperti tunas,
biji, ubi, dan corms yang gagal tumbuh meskipun memperoleh
kelembaban dan oksigen yang memadai pada suhu yang sesuai.
• Mekanisme dormansi dapat dikelompokkan ke dalam:
• para dormansi: penghambatan pertumbuhannya berasal dari bagian lain pada
tanaman (misalnya dominansi apikal),
• ekodormansi: pertumbuhan dipapar oleh pembatasan lingkungan (misalnya
tidak adanya air), dan
• endodormansi: dormansinya merupakan sifat inheren dari struktur dorman itu
sendiri (Lang, 1987).
• Dormansi tunas merupakan contoh endodormansi.
GAMBAR 2. Sebuah tunas ketiak dari bay manis (Laurus nobilis).
Perhatikan skala kuncup yang menonjol yang melapisi dan melindungi kuncup.
DORMANSI TUNAS (Lanjutan)
• Tunas adalah sumbu pucuk terminal atau aksiler yang kompak dan
memendek, di mana ruas gagal memanjang dan daun atau bunga
belum membesar.
• Keseluruhannya dilapisi oleh serangkaian daun yang mengalami
modifikasi, yang disebut skala tunas (Gambar 2).
• Skala daun berperan sebagai fungsi perlindungan, baik mengisolasi
tunas maupun melindunginya dari kekeringan.
DORMANSI TUNAS (Lanjutan)
• Di wilayah subtropis, tanaman akan menghentikan pertumbuhannya
pada saat musim dingin, termasuk pertumbuhan tunas. Namun,
bukan suhu yang rendah yang menghambat pertumbuhan tunas.
• Mekanisme Dormansi telah berlangsung sebelum suhu dingin tiba
dan periode suhu rendah diperlukan sebelum pertumbuhan kembali
tunas dapat terjadi di musim semi.
• Agar dapat bertahan di musim dingin, mekanisme dormansi harus
ditempatkan sebelum kondisi yang tidak menguntungkan itu tiba →
tanaman harus mampu mengantisipasi perubahan iklim.
Peran Fotoperiode
• Tanaman mengantisipasi perubahan musim dengan memonitor fotoperiode.
• Dormansi tunas merupakan ciri khas respon terhadap hari pendek, bertepatan
dengan gugurnya daun, menurunnya aktivitas kambium, dan meningkatnya
kapasitas ketahanan terhadap suhu rendah.
• Pada spesies berkayu daerah iklim sedang, hari pendek dan penurunan suhu
pada akhir musim panas dan musim gugur mendorong primordia daun
membentuk skala tunas bukan daun, yang diikuti oleh induksi ketahanan
terhadap dingin dan penghentian pembelahan sel di meristem → dormansi →
meristem tidak peka terhadap sinyal pendorong pertumbuhan.
• Respon terhadap fotoperiode ini dikendali secara genetik.
• Beberapa penelitian memperlihatkan adanya keterlibatan hormon giberelin
Suhu Rendah dan Pemecahan Dormansi
Tunas
• Sebagian besar tunas yang dorman mempunyai kebutuhan akan dingin yang
harus dialami sebelum sel-selnya mampu memperbaharui pembelahan dan
pemanjangan sel.
• Suhu yang mendekati titik beku sangat efektif dalam memecahkan dormansi.
• Jumlah suhu dingin yang diperlukan bervariasi pada spesies, kultivar, dan
bahkan lokasi tunas pada tanaman, yang berbeda.
• Apel (Malus pumila), pir (Pyrus communis), dan ceri (Prunus sp.) memerlukan sekitar 7
sampai 9 minggu terpapar suhu di bawah 7ºC.
• Plum Amerika (Prunus americana) memerlukan waktu lebih dari 22 minggu terpapar
suhu rendah
• Aprikot (Prunus armeniaca) memerlukan waktu 4 – 6 minggu.
• Kesemek, (Diospyros kaki) hanya memerlukan empat hari suhu rendah.
DORMANSI BIJI
• Kulit biji berperan sebagai pelindung, seperti halnya skala pada tunas.
• Seperti pada tunas, dormansi pada biji mengacu pada kondisi di mana embrio gagal
tumbuh karenan keterbatasan fisiologis dan lingkungan.
• Pada biji yang berimbibisi, baik suhu yang berubah-ubah ataupun rendah (dingin)
telah diketahui dapat mengakhiri dormansi. Banyak biji yang tidak dapat
berkecambah pada suhu konstan.
• Perbedaan suhu yang diperlukan antara suhu tinggi dan rendah tidak besar, mulai
dari beberapa derajat sampai 5ºC atau 10ºC, tergantung pada spesies.
• Perkecambahan biji dock berdaun lebar (Rumex obtusifolia), misalnya, melebihi 90 persen bila
perbedaan suhu sekitar 10ºC dan ketika suhu tinggi diberikan selama 16 jam.
• Paparan suhu rendah yang sesuai dengan kebutuhan perkecambahan ini dikenal
baik sebagai pra-dingin, atau skarifikasi.
GAMBAR 5. Mematahkan dormansi pada biji apel dengan suhu rendah.
Biji lembab disimpan pada suhu 40C untuk waktu yang ditunjukkan.
(Digambar ulang dari Luckwell, L. C. 1952. Jurnal Ilmu Hortikultura 27:53.)
 
DORMANSI BIJI (Lanjutan)
• Diduga biji mengalami beberapa perubahan metabolik selama
periode suhu rendah, umumnya dikenal sebagai after-ripening,
namun alasan yang tepat dari perubahan ini tidak jelas.
• Ada beberapa bukti untuk redistribusi karbon dan nitrogen dari
endosperm ke embrio, penurunan kadar zat penghambat, dan
peningkatan kandungan giberelin dan sitokinin.
• Perlakuan giberelin akan menggantikan sebagian kebutuhan dingin
pada beberapa jenis biji.
TERMOPERIODISME
• Petani telah lama mengakui pengaruh yang menguntungkan bagi pertumbuhan
tanaman dengan menurunkan suhu rumah kaca pada malam hari.
• Went menemukan bahwa pertumbuhan tomat (Lycopersicum esculentum) pada suhu
konstan 26ºC dan 18ºC tidak baik, dan pada 26ºC gagal menghasilkan buah.
• Tanaman dipelihara di bawah kondisi bergantian dari 260C di siang hari dan 180C di
malam hari tumbuh dengan pesat dan menghasilkan jumlah buah yang maksimum.
• Agar efektif, perbedaan suhu siang - malam harus disesuaikan dengan siklus terang -
gelap. Jika siklus suhu itu terbalik, misalnya suhu tinggi selama periode gelap,
pertumbuhan bahkan lebih buruk dibandingkan pada suhu 260C yang konstan.
• Untuk menggambarkan fenomena ini, F. Went menciptakan istilah
thermoperiodisme.
THERMOPERIODISME
• Berbeda dengan fotoperiodisme yang mempengaruhi pembungaan,
thermoperiodisme lebih berpengaruh terhadap pertumbuhan vegetatif.
• Pada beberapa tanaman, seperti kentang (Solanum) dan tembakau (Nicotiana),
suhu malam yang rendah menyebabkan penurunan rasio pupus - akar, karena
pertumbuhan akarnya preferensial.
• Perpanjangan batang Begonia dihambat oleh suhu siang hari yang rendah dan
suhu malam yang tinggi (140C/240C) bila dibandingkan dengan suhu siang
hari/malam hari yang konstan (190C/190C). Di sisi lain, perpanjangan batang
didorong oleh suhu tinggi pada siang hari dan suhu rendah pada malam hari
(240C/190C).
• Contoh pengaruh perbedaan suhu digambarkan oleh pergerakan bunga
dari anggota-anggota family Liliaceae, seperti tulip (Tulipa) dan Crocus.
GAMBAR 6. Pengaruh suhu yang bergeser10◦C pada pembukaan bunga dan pertumbuhan
diferensial pada bunga Tulipa. (A, B) Pengaruh menaikkan suhu dari 7◦C ke 17◦C. (C, D) Pengaruh
menurunkan suhu dari 20◦C ke 10◦C. Pergeseran suhu ditunjukkan oleh panah. A dan C
menunjukkan pembukaan dan penutupan bunga, masing-masing. B dan D menunjukkan
pertumbuhan sel pada permukaan dalam dan luar sepal. (Dari Wood, W. M. 1953. Jurnal Botani
Eksperimen 4: 65–77. Dicetak ulang dengan izin The Company of Biologists, Ltd.)
 
SUHU DAN PENYEBARAN
TUMBUHAN
• Suhu diperkirakan merupakan salah satu faktor penting yang membatasi penyebaran
tumbuhan di seluruh dunia.
• Kisaran suhu untuk tumbuhan berkisar antara 0 - 400C, meskipun ada beberapa jenis
tumbuhan yang dapat hidup dengan kisaran suhu di bawah minimal atau di atas
maksimal.
• Berbagai kultivar gandum (Triticum vulgare), misalnya, akan tumbuh pada suhu dari mendekati nol
sampai lebih dari 400C, meskipun suhu optimum untuk pertumbuhannya di kisaran 20 0C ke 250C.
• Suhu yang optimal untuk pertumbuhan menggambarkan daerah geografis di mana
spesies itu berasal.
• Suhu optimum untuk jagung (Zea mays), tumbuhan yang berasal dari daerah tropis, kisaran suhu
optimumnya 300C – 350C dan tidak akan tumbuh dengan baik di bawah 12 0C – 150C.
• Selada taman (Lepidium sativum), herba daerah iklim sedang, akan tumbuh pada suhu serendah
20C tetapi suhu maksimum untuk pertumbuhannya adalah 28 0C.
SUHU DAN PENYEBARAN
TUMBUHAN
• Pengaruh suhu terhadap fisiologi dan metabolisme yang pada gilirannya
mempengaruhi distribusi tumbuhan, disebut biogeografi.
• Pada saat ini, suhu yang berhubungan dengan pengaruh metabolik tidak hanya
membatasi penyebaran tetapi juga mempunyai dampak ekonomi yang penting.
• Kapas (Gossypium), misalnya, merupakan tanaman daerah selatan sebagian karena
suhu malam yang lebih dingin di lintang utara memberikan pengaruh negatif
terhadap penebalan dinding sel serat, dan daerah utara juga sangat membatasi
produksi jagung karena ketidakmampuannya untuk tumbuh pada suhu yang lebih
rendah.
• Namun, kemajuan dalam bidang agronomi dan pemuliaan tanaman telah
mengubah pembatasan terhadap jagung sehingga menyebar terus ke utara selama
beberapa dekade terakhir.
SUHU DAN PENYEBARAN
TUMBUHAN
• Pada salah satu penelitian, berbagai spesies asli baik dari daerah pesisir yang dingin
Californis utara (Atriplex glabriuscula,C3), atau daerah gurun kering panas Death Valley
(Tidestromia oblongifolia, C4) ditanam kembali dalam kebun percobaan di kedua lokasi.
• Suhu udara Death Valley pada musim panas dapat mencapai 500C. Sebaliknya, suhu
maksimum harian rata-rata di pantai California Utara kurang dari 200C.
• Tanaman di kedua lokasi diairi dan dipupuk sehingga pasokan air dan nutrisi tidak
membatasi faktor dan kinerja pertumbuhannya, dan kelangsungan hidupnya dinilai
secara teratur.
• Atas dasar respon pertumbuhannya, tanaman dapat dikelompokkan ke dalam tiga
kategori utama: (1) yang tidak dapat bertahan hidup di musim panas; (2) yang selamat
tetapi tumbuh perlahan selama musim panas; dan (3) yang tumbuh paling cepat selama
bulan-bulan musim panas (Tabel 26.1).
SUHU DAN PENYEBARAN
TUMBUHAN
• Di seluruh dunia, suhu adalah faktor paling penting yang mempengaruhi distribusi
rumput C3 dan C4.
• Pada skala yang lebih kecil, ini diilustrasikan oleh distribusi tanaman sepanjang gradien
elevasi, seperti di atas gunung di mana suhu menurun dengan meningkatnya ketinggian.
• Penurunan suhu dengan ketinggian ini disebut selang adiabatik.
• P. W. Rundel telah mempelajari distribusi rumput C3 dan C4 di sepanjang gradien
elevasi di Hawaii → transisi yang tajam dalam distribusi dari dua jenis fotosintesis pada
sekitar 1400 m.
• Rumput C4 dominan pada elevasi yang lebih hangat dan kering di bawah 1400 m, sedangkan di
lingkungan yang lebih dingin dan lembab di atas 1400 m, rumput C3 mendominasi.
• Titik tengah zona transisi adalah elevasi di mana suhu harian maksimum untuk bulan terhangat
sepanjang tahun adalah sekitar 21◦C.
GAMBAR 7. Selang adiabatik dan suhu udara dari arah angin dan bawah angin gunung. Udara tidak jenuh
naik dari titik A ke titik B pada tingkat selang adiabatis 1◦C / 100 m. Pada titik B udara menjadi jenuh
dengan uap air dan mendingin lebih lambat pada tingkat lap basah 0,4◦C / 100 m. Tingkat selang kering
berlaku saat udara memanas saat turun ke D dan tidak lagi jenuh. Kecenderungan pemanasan ini
bertanggung jawab atas angin Chinook yang bertiup dari Pegunungan Rocky atau angin Foehn di
pegunungan Alpen Eropa. (Dari Rosenberg, N. J. et al. 1983. Iklim mikro: Lingkungan Biologis. New York:
Wiley. Dengan izin.)