RESPON TUMBUHAN

TERHADAP CEKAMAN
LINGKUNGAN
Pertemuan ke – 13
Pengantar
• Proses yang berlangsung dalam kehidupan tumbuhan adalah
endogenik (∆G > 0 )→ energi merupakan kebutuhan mutlak untuk
mempertahankan organisasi struktural selama hidupnya.
• Untuk mempertahankan kehidupannya, tumbuhan memerlukan
asupan energi dari luar → saling bertukar energi → sistem terbuka
dengan lingkungan.
• Aliran energi menyebabkan tumbuhan tidak pernah berada dalam
keseimbangan dengan lingkungannya (∆G ≠ 0 ).
• Mempertahankan kondisi yang steady-state ini mengakibatkan
kondisi yang meta-stabil yang disebut homeostasis.
Menurut Hukum Pertama termodinamika:
• EIN + EA + EOUT = 1
• EA = EIN - EOUT.
Pengantar (Lanjutan)
• Setiap perubahan dalam lingkungan
sekitarnya akan mengganggu
homeostasis.
• Modulasi lingkungan homeostasis
dapat dianggap sebagai cekaman
biologis.
• Cekaman akan menginduksi transisi
mendadak dari kondisi lingkungan
optimal di mana homeostasis
dipertahankan ke kondisi suboptimal
yang mengganggu homeostatis.
Respon Tumbuhan Terhadap Cekaman
Cekaman Cahaya
• Cahaya matahari diperlukan tumbuhan untuk melangsungkan proses
fotosintesis.
• ATP dan NADPH yang diperlukan untuk melangsungkan proses-proses
kehidupan tumbuhan, disintesis pada proses yang bergantung pada
cahaya.
• Namun demikian, terlalu banyak cahaya dapat menghambat
pertumbuhan.
Cekaman Cahaya (Lanjutan)
• Semakin banyak cahaya yang diterima oleh tanaman, semakin banyak
ATP dan NADPH yang terbentuk → RuBP semakin banyak → Rubisco
jenuh oleh RuBP.
• Jika tanaman terpapar oleh cahaya berlebih yang terus bertambah,
kecepatan fotosintesis akan menurun → fotoinhibisi.
• Penurunan laju fotosintesis diakibatkan oleh kerusakan PSII, yang
lebih peka terhadap kelebihan cahaya dibandingkan dengan PSI.
Cekaman Cahaya (Lanjutan)
• Tumbuhan dan ganggang hijau memperlihatkan gen kloroplastik
tunggal yang mengkode polipeptida D1 yang disebut pshA.
• Organisme-organisme ini telah menghasilkan siklus perbaikan D1 yang
memperbaiki kerusakan akibat cahaya (photodamage) pada PSII.
• D1 polipeptida yang baru akan dimasukkan ke dalam tilakoid stromal
yang tidak dipadatkan dan kompleks PSII baru yang fungsional
dipasang kembali.
Cekaman Air
• Cekaman air dapat berupa kelebihan atau kekurangan air.
• Contoh dari kelebihan air → genangan air → cekaman oksigen →
kurangnya pasokan oksigen ke akar → membatasi respirasi,
pengambilan hara, dan fungsi-fungsi akar penting lainnya.
• Cekaman yang disebabkan karena kekurangan air jauh lebih umum,
sehingga istilah cekaman kekurangan air disingkat menjadi cekaman
air.
Cekaman Air (Lanjutan)
• Kekurangan air akan mengakibatkan volume sel berkurang →
bertambahnya konsentrasi zat terlarut → konsekuensi struktural dan
metabolik serius.
• Integritas membran dan protein juga dipengaruhi oleh pengeringan
→ disfungsi metabolik.
• Cekaman dapat mengubah lapisan ganda lipida → perpindahan
protein membran, yang bersama-sama dengan kebocoran zat
terlarut, berkontribusi terhadap hilangnya selektivitas membran,
gangguan umum kompartemensi seluler, dan hilangnya aktivitas
enzim berbasis membran.
Cekaman Air (Lanjutan)
• Cekaman air berpengaruh terhadap fotosintesis, baik secara langsung
maupun sebagai akibat dari penutupan stomata.
• Baik aktivitas transport elektron maupun fotofosforilasi berkurang
dalam kloroplas pada potensial air di bawah –1,0 MPa → kerusakan
pada membran tilakoid dan kompleks ATP protein sintase (CF0 – CF1).
• Cekaman air dapat mengekspos tanaman pada cahaya yang
berlebihan → memperparah dampak cekaman air.
 Cekaman Air (Lanjutan)
• Tumbuhan secara umum merespon cekaman air dengan menutup stomatanya →
menyesuaikan diri antara kehilangan air transpirasional dengan air yang dapat
disuplai kembali oleh akar.
• Penutupan stomata juga disebabkan karena adanya hormon ABA. Konsentrasi ABA
yang meningkat selama cekaman air akan mencegah stomata terbuka.
• Cekaman air akan menghambat transpor elektron dan fotofosforilasi dalam kloroplas
→ mengganggu akumulasi proton dalam lumen tilakoid dan menurunkan pH stroma.
• Pada saat yang sama, ada peningkatan pH pada apoplast yang mengelilingi sel-sel
mesofil.
• Gradien pH gradien yang dibentuk merangsang pelepasan ABA dari sel-sel mesofil ke
apoplast, di mana ia dapat dibawa dalam aliran transpirasi ke sel penjaga.
Cekaman Suhu
• Terdapat suhu optimal di mana tiap tumbuhan tumbuh dan
berkembang lebih efisien, serta batas atas dan batas bawah. Jika suhu
mendekati batas tersebut, pertumbuhan berkurang, dan di bawah
limit tersebut tidak terjadi pertumbuhan sama sekali.
• Tumbuhan seperti jagung (Zea mays), tomat (Lycopersicon
esculentum), mentimun (Cucurbita sp.), kedelai (Glycine max), kapas
(Gossypium hirsutum), dan pisang (Musa sp.), akan memperlihatkan
tanda luka jika terpapar suhu rendah di bawah 15°C.
Cekaman Suhu (Lanjutan)
• Kecambah muda menunjukkan penurunan ekspansi daun, layu,
dan klorosis → jaringan mati (nekrosis) dan/atau kematian
tanaman.
• Pada beberapa tanaman, perkembangan alat reproduksi sangat
peka terhadap suhu dingin.
• Paparan tanaman padi pada suhu dingin pada saat antesis
menyebabkan bunga menjadi steril.
• Suhu rendah menyebabkan perubahan yang dapat balik pada
kondisi fisik membran-membran seluler → perubahan lipida dari
cair menjadi gel pada suhu transisi.
Cekaman Suhu (Lanjutan)
• Tumbuhan yang peka terhadap suhu dingin mempunyai proporsi asam
lemak jenuh yang lebih tinggi dan suhu transisi yang lebih tinggi.
• Perubahan membran dari cair ke gel akan mengakibatkan kerusakan
membran. Mirip dengan akibat kekurangan air.
• Integritas saluran membran terganggu → kompartementasi hilang ,
bocornya zat terlarut, dan bekerjanya protein integral yang menyusun
rakitan pernafasan, fotosistem, dan proses metabolik berbasis
membran lainnya terganggu.
• Membran dari tumbuhan yang tahan dingin mampu mempertahankan
fluiditas membran pada suhu yang lebih rendah dan oleh karenanya
melindungi fungsi seluler pentingnya melawan kerusakan.
Cekaman Suhu (Lanjutan)
• Pada tanaman C3, suhu tinggi merupakan pembatas pertumbuhan
karena adanya denaturasi enzim yang tidak dapat balik.
• Reaksi-reaksi dalam membran tilakoid kloroplas sangat peka terhadap
kerusakan suhu tinggi → berpengaruh terhadap efisiensi fotosintesis.
• Paparan pada suhu supraoptimal untuk periode singkat juga menekan
sintesis protein termasuk D1 → penghambatan siklus perbaikan D1
yang sangat penting untuk mengatasi efek fotoinhibisi kronis.
Cekaman Suhu (Lanjutan)
• Cekaman suhu tinggi juga menginduksi sintesis keluarga
protein baru yang dikenal sebagai heat shock protein (HSP).
• Pemaparan selama 15 menit sampai dengan beberapa jam
pada suhu 5°C -15°C di atas suhu normal untuk pertumbuhan
cukup untuk menginduksi HSP.
• Ada 3 kelompok HSP yang berbeda pada tumbuhan tingkat
tinggi, berdasarkan bobot molekulnya : HSP90, HSP70, dan
kelompok heterogenus dengan bobot molekul berkisar antara
17 – 28 kDa.
• HSP ditemukan di seluruh sitoplasma juga pada intisel,
kloroplas, dan mitokondria.
Cekaman Suhu (Lanjutan)
• HSP berperan penting dalam melindungi dalam melindungi sel dari
kerusakan akibat peningkatan suhu.
• HSP70 berfungsi sebagai pendamping molekul, atau chaperonin →
kelompok protein yang mengarahkan perakitan agregat- protein
multimerik.
• HSP60 ada dalam kloroplas, membantu merakit subunit besar dan
kecil dari Rubisco menjadi enzim yang fungsional.
• Di alam, cekaman suhu tinggi biasanya berhubungan dengan cekaman
air. Karena kedua cekaman ini menghambat fotosintesis →
mempengaruhi tanaman untuk fotoinhibisi.
Cekaman Biotik
• Tanaman yang terserang hama atau mikroorganisme akan mengubah
komposisi dan sifat fisik dinding selnya serta biosintesis metabolit
sekunder yang berperan sebagai isolat dan membatasi penyebaran
patogen yang menginvasi → reaksi hipersensitif.
• Reaksi hipersensitif berkaitan dengan protein yang terkait patogenesis
(PR) → termasuk penghambat proteinase yang melumpuhkan enzim
proteolitik yang disekresikan oleh patogen dan enzim litik → β-1,3-
glukanase dan khitinase yang mendegradasi dinding sel mikroba.
Cekaman Biotik (Lanjutan)
• Selain gen pengkode PR, juga diaktifkan gen-gen yang mengkode
enzim untuk biosintesis isoflavonoid dan fitoaleksin lainnya yang
membatasi pertumbuhan patogen.
• Lignin, kalosa, dan suberin terakumulasi dalam dinding sel bersamaan
dengan glikoprotein yang kaya akan hidroksiprolin yang diyakini
memberikan dukungan kepada dinding sel.
• Akhirnya, sel-sel yang diserang memulai kematian sel terprogram →
pembentukan lesi nekrotik di lokasi infeksi → mengisolasi patogen,
memperlambat perkembangan dan penyebarannya di seluruh
tanaman.
Cekaman Biotik (Lanjutan)
• Awalnya, reaksi hipersensitif terbatas pada beberapa sel pada titik yang terkena
infeksi, → kapasitas ketahanan terhadap patogen tersebar ke seluruh bagian
tanaman → tanaman bereaksi terhadap infeksi awal dengan mengembangkan
kapasitas kekebalan umum → resistensi yang diperoleh secara sistemik (SAR).
• Perkembangan SAR belum sepenuhnya dipahami, tetapi salah satu komponen
lintasan sinyal nampaknya adalah asam salisilat.
• Asam salisilat (asam 2-hidroksibenzoat) adalah metabolit sekunder yang
terbentuk secara alami dan mempunyai sifat analgesik.
• Asam salisilat dan turunan asetil-nya (aspirin) bila diterapkan pada tanaman
tembakau, menginduksi ekspresi gen PR dan meningkatkan ketahanan terhadap
virus mosaik tembakau (TMV).
Cekaman Biotik (Lanjutan)
• Berdasarkan percobaan terbaru, nampak bahwa jasmonate, terutama
asam jasmonat dan metil esternya (metiljasmonat) juga memediasi
ketahanan terhadap serangga dan penyakit.
• Jasmonat telah ditemukan terbentuk di seluruh tanaman, dengan
konsentrasi tertinggi pada jaringan muda yang aktif tumbuh.
• Metil jasmonat merupakan anggota utama minyak esensial jasminium
dan konsentrasi asam jasmonat yang tinggi telah diisolasi dari filtrat
kultur jamur.
Cekaman Biotik (Lanjutan)
• Terdapat beberapa kesamaan dalam cara kerja asam salisilat dengan
jasmonat yang berkaitan dengan ketahanan terhadap serangga dan
penyakit, tetapi juga terdapat beberapa perbedaan penting.
• Pada penelitian dua gen ketahanan terhadap jamur pada
Arabidopsis misalnya, ditemukan bahwa ekspresi satu gen diinduksi
oleh asam salisilat tetapi bukan oleh asam jasmonat, sementara gen
yang kedua diinduksi oleh asam jasmonat tetapi bukan oleh asam
salisilat.
• Asam jasmonic disintesis dari asam lemak tak jenuh, asam linolenat,
yang telah menimbulkan usulan bahwa fungsi asam jasmonic
sebagai jenis utusan kedua.
Respon umum tumbuhan terhadap berbagai
cekaman
• Semua cekaman menghambat fotosintesis dengan berbagai cara, yang
dapat menyebabkan fotoinhibisi kronis.
• Karena fotosintesis sangat peka terhadap cekaman lingkungan →
semua cekaman abiotik dan biotik mempunyai pengaruh negatif
terhadap produktivitas dan daya hidup tanaman.
• Terdapat perbedaan rata-rata hasil antara tanaman yang tumbuh
pada lingkungan yang optimal dengan tanaman yang tumbuh di
lingkungan suboptimal → penurunan hasil.
• Namun, tanaman juga menunjukkan kapasitas luar biasa untuk
menyesuaikan diri dengan kondisi berbagai lingkungan.