MEMPREDIKSI DISTRIBUSI SPESIES DAN BANYAK TANGGAPAN TERHADAP

PERUBAHAN IKLIM: MENGAPA PENTING UNTUK MEMASUKKAN BIOTIK

INTERAKSI LINTAS LEVEL TROFIK

Prediksi terkini tentang tanggapan spesies terhadap perubahan iklim sangat bergantung
pada proyeksi yang diubah kondisi lingkungan pada distribusi spesies. Namun, semakin diakui
itu perubahan iklim juga mempengaruhi interaksi spesies. Kami meninjau dan mensintesis
informasi literatur pada interaksi biotik dan menggunakannya untuk berpendapat bahwa
kelimpahan spesies dan arah seleksi selama perubahan iklim bervariasi tergantung pada
bagaimana interaksi trofik mereka menjadi terganggu. Menanam kelimpahan dapat dikendalikan
oleh interaksi tingkat multitrofik di atas permukaan tanah dan di bawah permukaan tanah dengan
herbivora, patogen, simbion dan musuh-musuh mereka. Kami membahas bagaimana interaksi ini
berubah selama perubahan iklim dan rentang spesies yang dihasilkan bergeser. Kami
menyarankan analogi konseptual antara respons spesies terhadap pemanasan iklim dan spesies
eksotik yang diperkenalkan dalam rentang baru. Sana juga perbedaan penting: herbivora,
patogen dan simbiosis mutualistik dari spesies yang sedang berkembang dan musuh-musuh
mereka dapat bermigrasi bersama, dan aliran gen kontinu di bawah pemanasan iklim dapat
membuat adaptasi di zona ekspansi dari berbagai ekspander berbeda bahwa spesies eksotis lintas
benua. Kami menyimpulkan bahwa di bawah perubahan iklim, hasil dari perubahan interaksi
spesies dapat bervariasi, mulai dari spesies menjadi langka hingga melimpah secara tidak
proporsional. Mempertimbangkan kemungkinan ini akan memberikan perspektif baru dalam
memprediksi spesies distribusi di bawah perubahan iklim.

Kata kunci: pemanasan iklim; amplop iklim; interaksi atas tanah - di bawah tanah:
pemodelan prediktif; rentang pergeseran; invasi biologis

1. PENDAHULUAN

Tantangan utama bagi ekologi adalah memprediksi yang mungkin konsekuensi dari perubahan
iklim dan, berdasarkan ini, mengusulkan langkah adaptasi dan mitigasi secara berurutan untuk
mempertahankan masyarakat manusia. Salah satu faktor kunci prediksi batas itu adalah bahwa
perubahan iklim mungkin tidak hanya mempengaruhi penampilan spesies, tetapi juga spesies
interaksi (Tylianakis et al. 2008). Interaksi spesies dalam jaring makanan kompleks dengan
tingkat trofik yang berbeda, dan spesies di dalam atau di antara trofik yang berbeda tingkat tidak
harus bereaksi terhadap perubahan iklim dalam cara yang sama (Van der Putten et al. 2004;
Schweiger et al. 2008). Karena itu, saat prediksi pada spesies distribusi dan kelimpahan spesies
akan terbatas untuk efek dari perubahan suhu dan kualitas habitat, seperti sering terjadi,
konsekuensi dari interaksi spesies yang berubah sebagian besar akan hilang. Di sini, kami
meninjau iklim mengubah efek pada interaksi komunitas dan rentang spesies bergeser dari
interaksi multitrofik perspektif. Tujuan kami adalah untuk memperdalam wawasan tentang
spesies interaksi, identifikasi di mana ada kedatangan pendek di pengetahuan saat ini terkait
dengan perubahan iklim, mengidentifikasi pengetahuan baru dan mengusulkan bagaimana
pengetahuan itu dapat digunakan untuk meningkatkan relevansi ekologis pemodelan prediktif.

Efek perubahan iklim diungkapkan di berbagai level. Efek paling langsung dari
perubahan iklim berada dalam fenologi spesies. Misalnya, musim semi suhu sangat menentukan
daya kecambah dan semburan tunas tanaman, serta aktivitas mencari makan dan reproduksi
hewan. Seperti pegas yang ditingkatkan suhu tidak selalu memengaruhi fenologi spesies yang
berinteraksi dengan cara yang sama, itu bisa memisahkan interaksi antara predator dan mangsa
(Visser & Keduanya 2005). Apalagi suhu udara merespon lebih cepat daripada suhu tanah, yang
juga dapat menyebabkan jeda waktu dalam tanggapan di antaranya subsistem di atas tanah dan di
bawah tanah (GehrigFasel et al. 2008). Karena efek tersebut bervariasi dari tahun ke tahun,
mereka memiliki efek kuat pada fluktuasi tahunan di Indonesia fisiologi spesies, kebugaran dan
kelimpahan. Namun, ketika perubahan suhu berlangsung dalam satu arah, mereka dapat
mempengaruhi interaksi spesies secara lebih permanen, yang bisa membuat tekanan seleksi
berubah dalam satu arah juga. Saat ini, di daerah beriklim sedang dan Arktik daerah, pemanasan
progresif menyebabkan kehidupan siklus konsumen dan sumber daya untuk hanyut dalam arah
yang mengarah pada ketidakcocokan lebih sering diriwayat hidup (Post & Forchhammer 2008).
Ketika laju perubahan evolusioner tidak memadai secara berurutan untuk memungkinkan
adaptasi terhadap perubahan dalam fenologi spesies di tingkat trofik lainnya (Visser 2008),
spesies dapat mencapai batas batas mereka kapasitas untuk bertahan.

Perubahan iklim dapat mengubah pengaturan batas jangkauan, mengarah ke rentang

ekspansi, atau rentang kontraksi. Banyak pergeseran rentang telah dilaporkan selama dekade
terakhir dan proses ini seharusnya berlanjut (Walther et al. 2002; Parmesan & Yohe
2003;McLachlan et al. 2005). Proses pemanasan iklim saat ini terjadi pada tingkat yang belum
pernah terjadi sebelumnya bila dibandingkan dengan catatan sejarah (Jones & Mann 2004). Juga,
rentang pergeseran diketahui berbeda antara spesies, atau ketika inang dan musuh keduanya
rentang pergeseran, mereka mungkin tidak selalu berinteraksi dalam kisaran baru seperti yang
mereka lakukan dalam rentang aslinya (Menendez et al. 2008). Oleh karena itu, perubahan
rentang dapat mengakibatkan decoupling interaksi trofik dengan sejumlah penyebab yang
berbeda, termasuk perbedaan dalam penyebaran tingkat dan ketidakmampuan predator dan
mangsa untuk berinteraksi dalam rentang baru. Kedua faktor ini dan lainnya mungkin
memengaruhi tekanan seleksi dan evolusi spesies.

Prediksi model amplop iklim saat ini mengandaikan hilangnya keanekaragaman hayati
karena iklim pemanasan (Thomas et al. 2004; Thuiller et al. 2005), karena penyebaran spesies
lebih lambat daripada iklim perubahan, dan karena spesialis habitat terbatas dalam kapasitas
mereka untuk mengikuti pemanasan iklim rentang-bergeser. Prediksi model amplop iklim ini
sangat didasarkan pada prasyarat abiotik kemunculan spesies. Memang saat iklim membungkus
bermigrasi lebih cepat daripada spesies, yang terakhir tidak diragukan lagi akan mengalami
kesulitan dalam mengikuti pilihan mereka kondisi abiotik. Apalagi saat iklim membungkus
bergerak menuju daerah di mana habitat spesifik yang penting tidak ada kondisi, spesies
mungkin tidak dapat memelihara dengan perubahan kondisi iklim hanya dengan perubahan jarak
(Warren et al. 2001). Namun, ada juga banyak pertanyaan terbuka. Misalnya berapa harganya
diketahui tentang faktor-faktor apa yang dapat membatasi spesies rentang (Holt & Barfield
2009)? Dapatkah pengamatan saat ini diekstrapolasi ke kondisi masa depan dan bagaimana
penting mungkin jarak jauh berada di respon spesies terhadap perubahan iklim? Pertanyaan-
pertanyaan ini telah memunculkan pekerjaan lebih lanjut, terutama secara teoritis pemodelan.
Sejumlah model iklim ini juga menggabungkan interaksi biotik (Moore et al. 2007) dapatkan
penilaian prediksi yang lebih akurat di masa mendatang distribusi dan kelimpahan spesies
(Brooker et al. 2007; Gillson et al. 2008; Preston et al. 2008; Pathikonda et al. 2009). Namun,
interaksi biotik pada sebagian besar model masih terbatas pada hal itu dalam level trofik yang
sama (untuk memasukkan interaksi kompetitif dan fasilitatif), sedangkan interaksi antara spesies
posisi trofik yang lebih tinggi atau lebih rendah cukup kurang terwakili.
 Dalam ulasan kami, kami membahas kemungkinan dampak iklim berubah dari perspektif
interaksi multitrofik dan bagaimana tanggapan diferensial dari spesies yang berinteraksi
pemanasan iklim dapat memengaruhi prediksi kami tentang distribusi dan kelimpahan. Fokus
utama kami adalah pada tanaman, dan kami akan mempertimbangkan interaksi antara tanaman,
invertebrata, mikroorganisme dan vertebrata. Kami akan menggunakan dan menggabungkan
konseptual perkembangan di bidang interaksi multitrofik, invasi biologis dan ekologi evolusi
agar untuk mendiskusikan kemungkinan hasil tanggapan spesies dan komunitas terhadap
perubahan iklim sebagai akibat dari pola spesifik spesies dalam pergeseran rentang. Kita
diskusikan kemungkinan hasil dari interaksi multitrofik yang terganggu. Gangguan semacam itu
dapat terjadi baik pada yang baru dan rentang asli, dan kami membahas konsekuensi yang
mungkin terjadi untuk distribusi dan kelimpahan spesies, serta untuk proses evolusi. Seperti itu
permohonan telah dibuat oleh beberapa rekan kerja menggunakan a berbagai argumen (Davis et
al. 1998; Pearson & Dawson 2003; Schmitz et al. 2003; Berg et al. 2010). Kontribusi kami untuk
diskusi ini adalah untuk meningkatkan kami pemahaman konseptual tentang bagaimana interaksi
biotik yang berubah dapat beroperasi dalam rentang asli dan baru, dengan asumsi bahwa spesies
dapat memperoleh atau menderita interaksi terganggu dengan tingkat trofik yang lebih tinggi
organisme.

2. INTERAKSI BIOTIK MODIFIKASI TANAMAN KELIMPAHAN SPESIES

Kemunculan dan kelimpahan spesies di atas permukaan tanah sebagai serta bawah tanah
dikendalikan oleh berbagai faktor-faktor yang terstruktur secara hierarkis (Lavelle et al. 1993;
Whittaker et al. 2001). Di benua skala, iklim sangat menentukan spesies mana dapat terjadi di
mana (Field et al. 2009), dan ini juga berlaku untuk spesies eksotis ketika menyerang rentang
baru (Milbau et al. 2009). Namun, pada skala spasial yang lebih kecil, variasi iklim tidak
menjelaskan spesies kekayaan lagi dan salah satu penjelasannya adalah itu pada skala spasial
yang relatif kecil, faktor-faktor lain menjelaskan kekayaan spesies (Field et al. 2009). Ini faktor
lain akan termasuk interaksi biotik antara tanaman dan di atas tanah dan di bawah tanah
herbivora, patogen, mutualis simbiotik dan organisme pengurai, meskipun mungkin ada
pandangan yang berbeda tentang kontribusi mereka relatif terhadap satu sama lain dan faktor
abiotik, misalnya ketersediaan nutrisi dan kelembaban.
 Interaksi biotik di atas tanah - di bawah tanah pengaruh keanekaragaman dan kemerataan
komunitas tanaman: herbivora akar lebih menyukai tanaman dominan keanekaragaman dalam
komunitas tanaman, karena mereka mengurangi persaingan interspesifik atas yang langka
tanaman (De Deyn et al. 2003). Interaksi biotik di atas tanah dan di bawah tanah dapat memiliki
aditif atau efek sinergis satu sama lain. Misalnya, herbivora di atas tanah dapat meningkatkan
eksudasi akar pola, yang merangsang organisme pengurai tanah kegiatan dan ketersediaan
sumber daya tanaman. Itu dapat menghasilkan peningkatan produktivitas primer (Bardgett et al.
1998; Mikola et al. 2001).

Interaksi biotik di atas tanah dan di bawah tanah bervariasi dengan musiman dan waktu
suksesi (Brown & Gange 1992; Scha¨dler et al. 2004; Bardgett et al.2005), serta dengan posisi
garis lintang (De Deyn & Van der Putten 2005). Karena tanaman yang tumbuh cepat kurang
dipertahankan dengan baik oleh kimia sekunder daripada tanaman yang tumbuh lambat (De Jong
1995), suksesi awal tanaman pada umumnya dianggap kurang baik secara langsung membela
herbivora daripada spesies suksesi akhir (Harga 1984). Tanaman suksesi awal dapat dihindari
herbivora dengan cara lain, seperti dengan pertumbuhan cepat atau penyebaran efektif. Misalnya,
orang Amerika Utara spesies pohon Prunus serotina (ceri hitam) terakumulasi patogen tanah
yang membunuh bibit selama fase pembentukannya (Packer & Clay 2000). Karena ceri lebih
disukai oleh burung yang kemudian membubarkan biji, biji ini dapat mendarat di lokasi yang
jauh dari pengaruh pohon induk dan tanah yang berasosiasi dengannya patogen. Di situs yang
disebut situs bebas musuh itu benih akan lebih mampu membangun pohon baru tanpa dihalangi
oleh patogen tanah, daripada dekat dengan induknya pohon. Kerugian potensial adalah
penyebaran itu juga memutus keturunan dari mutualis simbiosis, seperti jamur arbuscular dan
ectomycorrhizal itu terakumulasi di sekitar tanaman induk. Ini dan interaksi biotik tidak
disebutkan lainnya semua mungkin mempengaruhi kinerja dan kelimpahan tanaman.

3. TANGGAPAN TERHADAP PERINGATAN IKLIM DENGAN PERUBAHAN FENOLOGI

Pemanasan iklim mengubah hubungan yang ada penyinaran dan suhu (Fuhrer 2003). Banyak
spesies, termasuk burung (Visser 2008), serangga (Bale et al. 2002) dan tanaman (Marchand et
al. 2004) menggunakan akombinasi fotoperiode dan suhu untuk mengatur waktu proses siklus
hidup tahunan mereka. Interaksi spesies telah berevolusi di bawah kondisi fluktuatif suhu sekitar,
sedangkan efek fotoperiode jauh lebih terfiksasi ke posisi latitudinal. Efek pemanasan dapat
memisahkan interaksi trofik ketika satu tingkat trofik merespons suhu dan suhu selain panjang
hari. Misalnya, kenaikan suhu Arktik memulai pertumbuhan tanaman lebih awal, sementara
melahirkan karibu terkait dengan panjang hari. Saat ini menyebabkan ketidakcocokan trofik,
karena sekarang karies menghasilkan anak sapi terlalu lama setelah makanan menjadi tersedia
(Post & Forchhammer 2008). Pemanasan iklim juga dapat memisahkan tanaman dan sejarah
kehidupan serangga. Misalnya, pemanasan musim dingin menghasilkan perkembangan awal St.
John's wort (Hypericum perforatum), yang menyebabkan kerusakan berkurang dari empedu
membentuk dan mengisap serangga di musim semi (Fox et al. 1999). Dalam hal itu, pemanasan
mengurangi tanaman paparan serangga herbivora pada gilirannya menyebabkan meningkatkan
kelimpahan tanaman. Hasil dari tanaman–interaksi musuh juga tergantung pada tanggapan
karnivora. Dalam percobaan Ecotron dengan buah persik kutu kentang (Myzus persicae) dan
parasitoid Aphidius matricariae, peningkatan suhu menurun biomassa tanaman, dan peningkatan
konsentrasi nitrogen tanaman trasi dan kelimpahan kutu, sedangkan parasitoid hanya
menunjukkan tren peningkatan (Bezemer et al.1998). Dalam hal ini, pemanasan iklim dipisahkan
interaksi trofik pada posisi antara primer konsumen (herbivora) dan pemangsa mereka. Itu posisi
trofik di mana decoupling akan terjadi menentukan jenis wabah: decoupling antara tanaman dan
herbivora akan menghasilkan tanaman yang disempurnakan dominasi, sedangkan decoupling
antara herbivora dan karnivora akan meningkatkan penyebaran herbivora, akibatnya mengurangi
dominasi tanaman (Gambar 1). Pemanasan tanah dapat meningkatkan dekomposisi dan siklus
nutrisi, asalkan kelembaban tersedia untuk proses ini (Bab dalam et al. 1995). Eksperimental
pemanasan dalam kondisi Kutub Utara menghasilkan bakteri yang lebih tinggi dan biomassa
jamur, serta jumlah yang lebih tinggi nematoda bakteriivora dan fungivora (Ruess et al. 1999).
Respons ini sebagian besar disebabkan oleh peningkatan produktivitas tanaman. Pemanasan
tanah dapat mempengaruhi efektivitas mikoriza positif (Rillig et al. 2002), sedangkan itu tidak
selalu mengubah mikoriza komposisi komunitas (Fujimura et al.2008). Secara umum,
diasumsikan tanaman-mikoriza interaksi jamur manfaat dari pemanasan iklim, terutama di
daerah Kutub Utara (Kytoviita & Ruotsalainen 2007). Namun, respons ini mungkin bergantung
pada bagaimana pemanasan memengaruhi identitas spesies tanaman (Heinemeyer & Fitter
2004). Karena itu, tanggapan dari komunitas mikoriza untuk pemanasan iklim (dan kekeringan)
mungkin dipengaruhi sebagian besar melalui perubahan komposisi komunitas tumbuhan
(Staddon et al. 2003) dan kurang melalui efek langsung dari pemanasan pada organisme tanah
(Fujimura et al. 2008). Ini efek pemanasan pada siklus nutrisi dan mikoriza asosiasi dapat
memengaruhi nutrisi tanaman status, yang dapat memengaruhi tanaman di atas tanah– interaksi
serangga-musuh, tergantung pada pemberian makanan mode dan diet luasnya serangga, serta
pada identitas spesies jamur mikoriza yang terlibat (Koricheva et al. 2009). Ini juga berlaku
untuk endofit jamur, yang dapat menunjukkan respons yang berbeda dengan jamur mikoriza
(Hartley & Gange 2009). Ada banyak bukti yang membuktikannya pemanasan iklim akan
meningkatkan kejadian patogen tanaman, meskipun ini membutuhkan cuaca khusus kondisi,
kelembaban terutama menjadi penting untuk wabah patogen cepat. Namun, berlawanan dengan
jumlah pengetahuan tentang tanaman tanaman, relatif sedikit yang diketahui tentang bagaimana
tanaman liar akan mengalami perubahan paparan patogen. Sebagian besar pekerjaan telah
dilakukan pada patogen tanaman di atas tanah, sedangkan relatif sedikit yang diketahui
konsekuensi pemanasan iklim untuk patogen tanah dan efeknya pada tanaman. Dalam satu
penelitian, yang ditularkan melalui tanah patogen Pythium cinnamomi yang menyebabkan ek
penurunan meningkatkan aktivitasnya di bawah pemanasan iklim (Brasier 1996). Mungkin,
komunitas patogen tanah dan akar herbivora akan sangat dipengaruhi saat menanam komposisi
komunitas diubah (Viketoft et al. 2009), yang akan di analogi dengan bagaimana mikoriza Jamur
dipengaruhi. Rasio pemotretan yang diubah menjadi root mungkin memengaruhi sensitivitas
tanaman terhadap herbivora akar dan sensitivitas patogen tanah. Jelas, efek ini perlu dieksplorasi
lebih dalam untuk menentukan pengaruh mereka pada organisasi masyarakat dan berfungsi
ekosistem, tetapi perubahan iklim jelas akan mempengaruhi interaksi tanaman saat ini dengan
mereka root patogen dan herbivora, meskipun hasilnya masih sulit diprediksi. Penelitian lain
telah diperiksa bagaimana pemanasan dapat mempengaruhi komunitas tanah komposisi dan
fungsi sistem. Pulsa hangat dapat mempengaruhi komposisi dan ekosistem komunitas tanah
fungsi lebih dari peningkatan bertahap di suhu, yang mempersulit pemodelan prediktif bahkan
lebih jauh (Barrett et al. 2008).

4. TANGGAPAN TERHADAP PERINGATAN IKLIM DENGAN RANGE EKSPANSI

Literatur tentang batasan jangkauan mencakup banyak pengecualian dan beberapa

generalisasi (Gaston 2009). Selain batas keras dan gradien suhu, spesies rentang juga dapat
dibatasi oleh kondisi biotik (Moore et al. 2007). Misalnya, parasit khusus atau penyerbuk tidak
dapat menyebar di luar jangkauan mereka tanaman inang, atau tanaman yang bergantung pada
penyerbuk tidak dapat menyebar melampaui penyerbuk mereka (Klein et al. 2008). Namun
demikian, rentang saat ini bergeser ke arah garis lintang yang lebih tinggi sebagai serta
ketinggian membuatnya cukup masuk akal iklim itu pemanasan memungkinkan rentang ekspansi
spesies dari daerah beriklim hangat menjadi daerah yang sebelumnya lebih dingin (Walther et al.
2002; Parmesan & Yohe 2003). Di Belanda, survei basis data mengungkapkan hal itu sebagian
besar tanaman imigran berasal dari iklim hangat daerah (Tamis et al. 2005). Tentu saja ada
ukuran kolam jauh lebih besar dari spesies dari iklim hangat daerah, tetapi ketika misalnya
perubahan penggunaan lahan adalah Penyebab utama dari pergeseran rentang, spesies harus
bergeser dalam bentuk apa pun arah perubahan penggunaan lahan. Ini tidak terjadi secara masif
seperti dari hangat ke dingin sebelumnya rentang.

Spesies sangat bervariasi dalam kemampuannya untuk bergeser secara aktif rentang.
Secara umum, burung dapat bergeser lebih cepat daripada mamalia, serangga, tanaman atau
organisme tanah (Berg et al. 2010). Namun, jarak penyebaran juga dapat sangat bervariasi dalam
kelompok spesies. Misalnya, tanaman dengan biji berat dapat menjatuhkan bijinya di sebelah
kanan induk tanaman, sedangkan biji-bijian tersebar tanaman dapat memindahkan kilometer
jauhnya (Soons & Bullock 2008). Potensi penyebaran maksimum mungkin tidak tercapai ketika
penyebaran dibatasi oleh hambatan fisik, ketika habitat terfragmentasi atau ketika spesies
membutuhkan kondisi khusus di habitat penerima (Soons et al. 2005). Keterbatasan dispersi
dapat diatasi dengan organisme vektor, seperti unggas air yang membubarkan tanaman rawa
melintasi jarak jauh selama musim semi migrasi (Charalambidou & Santamaria 2005). Oleh
karena itu, jarak penyebaran rata-rata dapat membantu sampai batas tertentu dalam memprediksi
interaksi spesies mungkin berubah sebagai akibat dari perubahan iklim, tetapi karena dari variasi
besar di antara spesies atau lingkungan kondisi, berbagai kemungkinan hasil masih akan besar.
Analisis apa pun berdasarkan kapasitas dispersal akan dilakukan rumit lebih lanjut oleh
penyebaran jarak jauh (Hastings et al. 2005). Seringkali, data penyebaran digunakan di studi
pemodelan didasarkan pada informasi jarak penyebaran pendek, yang akan meremehkan
kemungkinan penyebaran nyata. Karena itu, deterministik model menggunakan estimasi fraksi
dari total populasi yang mencapai penyebaran jarak jauh (Clark et al. 2003).

Ini masih akan menghasilkan ketidakpastian dalam estimasi model. Selain itu, faktor-
faktor lain mempengaruhi hasil pemodelan, seperti kondisi koridor dispersi atau kesesuaian
habitat; dalam satu analisis lebar koridor mempromosikan penyebaran tanaman jarak pendek,
sedangkan habitat yang sesuai dalam kisaran reseptor dipromosikan keberhasilan penyebaran
jarak jauh (van Dorp et al. 1997). Pola kolonisasi aktual, misalnya Lactuca serriola di Belanda
selama 50 tahun terakhir tahun, jelas menunjukkan bahwa hasil penyebaran jarak jauh dalam
populasi yang jauh dari zona ekspansi, yang kemudian menjajah daerah sekitarnya dengan
penyebaran jarak pendek (Hooftman et al. 2006). Terisolasi seperti itu populasi mungkin tidak
mudah dilacak oleh spesialis musuh atau musuh musuh (Kruess & Tscharntke 1994). Wawasan
ini dalam kemungkinan penyebaran dan batasan mungkin juga berlaku untuk spesies di bawah
permukaan tanah dan interaksi spesies, meskipun informasi itu jauh kurang tersedia. Karena
kapasitas rentang-shift juga tergantung pada habitat persyaratan spesies yang terlibat, iklim saat
ini Pergeseran rentang yang dipicu oleh pemanasan akan berbeda dari yang lain di era pra-
industri. Fragmentasi habitat saat ini, praktik pertanian dan urbanisasi akan berkurang kapasitas
banyak spesies untuk merespons iklim berubah dengan rentang-bergeser. Misalnya, beberapa
penelitian di Inggris telah menunjukkan bahwa kupu-kupu habitat-generalis dan habitat-spesifik
merespon secara berbeda terhadap iklim pemanasan. Habitat-generalis lebih dibatasi oleh
pemanasan iklim, sedangkan spesialis habitat sangat dibatasi oleh ketersediaan tanaman inang
yang cocok (Warren et al. 2001; Menendez et al. 2007). Hasil dari membatasi habitat yang
sesuai, atau tanaman inang, spesialis habitat lebih rentan terhadap kepunahan karena pemanasan
iklim daripada habitat-generalis (Warren et al. 2001). Jaringan penyerbuk, di sisi lain mungkin
kuat terhadap iklim saat ini yang cepat pemanasan (Hegland et al. 2009). Kemajuan terbaru
dalam tanggapan dari jaringan penyerbuk terhadap perubahan iklim adalah dibahas di tempat lain
dalam edisi khusus ini (Memmott 2010). Untuk komunitas pengurai tanah, habitat fragmentasi
tampaknya tidak memainkan peran utama (Rantalainen et al. 2008). Apalagi dekomposer tanah
masyarakat seharusnya cukup umum dalam komunitas mereka kegiatan dekomposisi dan
sebagian besar organisme tanah yang ada di rhizosfer berasal dari tanah mengelilingi akar
tanaman, daripada dari jauh jarak (de Ridder-Duine et al. 2005).

Ketika predator dan mangsa keduanya bubar, mereka melakukannya belum tentu
berinteraksi satu sama lain di yang baru jarak. Kupu-kupu argus coklat, Aricia agestis,
memperluas jangkauannya sebagai respons terhadap pemanasan. Dalam kisaran baru, larva
menderita kematian kurang dari parasitisasi daripada populasi yang sudah lama didirikan, meski
di jajaran baru, parasitoid Aricia hadir pada kupu-kupu biru umum, Polyommatus icarus. Oleh
karena itu, interaksi trofik mungkin tidak selalu terhubung kembali, bahkan ketika mangsa dan
pemangsa pindah ke rentang baru yang sama (Menendez et al. 2008).

5. ANALISA KONSEPTUAL DAN PERBEDAAN ANTARA PEMANASAN IKLIM

DAN INVASI

Biologis Ada sejumlah analogi antara yang diperkenalkan tanaman eksotis dan tanaman yang
mengalami iklim perubahan. Tanaman dapat berkinerja lebih baik atau lebih buruk ketika
terputus dari tingkat trofik yang lebih tinggi interaksi, atau ketika terkena herbivora spesialis
lebih sedikit (tabel 1). Berbagai hasil pada Gambar 1 tergantung di mana kontrol trofik terganggu
mungkin karena pemisahan interaksi trofik di komunitas yang ada, serta mengubah trofik
interaksi mengikuti rentang-pergeseran; keduanya proses dapat dicakup oleh representasi
konseptual di gambar 1. Misalnya, ketika pemanasan musim dingin keluar St. John's wort dari
kerusakan serangga (Fox et al. 1999), tanaman bisa menjadi lebih berlimpah, ketika serangga
adalah faktor kontrol utama dan ketika peran ini tidak diambil alih oleh faktor lain. Di iklim lain
contoh terkait perubahan, rentang-shift mungkin terputus tanaman dari musuh alami mereka di
tanah (van Grunsven et al. 2010). Ini memiliki analogi dengan pelepasan tanaman eksotis dari
tanah alami musuh ketika diperkenalkan ke benua baru

(Reinhart et al. 2003; Callaway et al. 2004). Jarak ekspansi juga bisa menyebabkan hilangnya
simbiosis jamur mikoriza arbuskular atau serangga penyerbuk, tetapi efek-efek ini dianggap
kurang negatif, karena sifatnya yang relatif umum Richardson et al. 2000). Jika tanaman tidak
menjadi dilepaskan dari musuh mereka tetapi mereka kehilangan musuh dari herbivora, tanaman
mungkin kurang berlimpah di bawah pemanasan (gambar 1).

Pertanyaannya adalah apakah range-expander yang efektif memiliki sifat berbeda dari
penghuni terkait. Di satu studi, spesies yang berkembang dari iklim hangat daerah lebih baik
dipertahankan terhadap polifag pengumpan pucuk dari spesies tanaman terkait yang asli di
wilayah yang diserang (Engelkes et al. 2008). Ini mendukung pandangan bahwa
keanekaragaman serangga tinggi dalam ekosistem tropis dan Mediterania telah berkontribusi
pada pemilihan keanekaragaman yang tinggi dan tingkat tinggi senyawa tanaman sekunder
(Coley & Barone 1996), meskipun masalah itu perlu studi lebih lanjut dalam kasus perluasan
pabrik. Di AS bagian timur, pada garam tanaman rawa di garis lintang lebih rendah, kerusakan
karena pengunyah daun 2-10 kali lebih rendah daripada di rawa-rawa garam lintang yang lebih
tinggi (Pennings et al. 2009). Dalam palatabilitas tes, herbivora lebih disukai tanaman lintang
tinggi lebih dari tanaman lintang rendah (Pennings et al. 2001). Ini tekanan seleksi berbeda pada
tanaman lintang rendah bisa juga berdampak pada dekomposisi. Namun, survei di seluruh dunia
menunjukkan bahwa ada variasi yang lebih besar di dalam garis lintang karena variasi sifat
tanaman untuk decomposability dari pada ada latitudinal yang jelas pola dalam dekomposisi
serasah (Cornwell et al.2008). Untuk dekomposisi tanaman lintang rendah di lingkungan lintang
tinggi, suhu lokal dan kondisi kelembaban mungkin lebih penting dalam mengendalikan laju
dekomposisi serasah (Wall et al.2008).

Ketika tanaman lintang rendah memperluas jangkauannya ke arah bekas daerah yang
lebih dingin, ini akan sesuai dengan angka perubahan. Pertama, perluasan tanaman yang sukses
mungkin memiliki lebih sedikit interaksi umpan balik negatif dengan komunitas tanah dari
jajaran baru daripada spesies terkait yang asli dalam kisaran itu, yang menghasilkan musuh efek
rilis (Van Grunsven et al. 2007; Engelkes et al.2008). Kedua, tunas-tunas yang berkembang
jangkauan tanaman kurang berkualitas untuk generalis polifagus serangga dari pada pucuk
tanaman asli terkait (Engelkes et al. 2008). Ketiga, interaksi antara tanaman yang berekspansi
dan jamur mikoriza dan simbion lain belum diuji, tetapi diberikan spesifisitas yang dilaporkan
dalam setidaknya beberapa host-symbiont interaksi (Klironomos 2003), mutualisme tanaman
interaksi mungkin kurang efektif dalam rentang baru jika dibandingkan dengan kisaran aslinya.
Keempat, the sifat yang berbeda dari tanaman lintang rendah dapat mempengaruhi penguraian
bahan daun, tetapi efeknya mungkin sebagian besar tergantung pada sifat-sifat pergeseran
rentang spesies tanaman dan bukan pada asalnya (Cornwell et al. 2008). Kelima, range-expander
dapat berhibridisasi terkait spesies tanaman lokal seperti juga telah ditunjukkan untuk tanaman
eksotis lintas benua (Ellstrand & Schierenbeck 2000). Hibrida ini mungkin lebih unggul dan
menjadi invasif, seperti yang telah ditunjukkan untuk kadal invasif, yang menghasilkan hibrida
di jajaran baru yang memiliki keunggulan kapasitas invasif (Kolbe et al. 2004).

Perluasan jangkauan Intracontinental juga bisa berbeda dari tanaman eksotis antarbenua
dalam jumlah hal (tabel 1). Misalnya, batasan musuh alami dari pengekspansi rentang antar
benua untuk bermigrasi terutama disebabkan oleh perbedaan penyebaran tingkat dan tidak untuk
hambatan penyebaran, seperti lautan atau pegunungan. Pada akhirnya, musuh alami ini, serta
pemangsa mereka, mungkin muncul di Internet rentang ekspansi tuan rumah mereka juga,
meskipun ada ketidakpastian apakah interaksi asli akan menjadi didirikan kembali (Menendez et
al. 2008). Apakah interaksi ini akan menjadi atau tidak didirikan kembali dan pada tingkat trofik
apa pembentukan kembali mungkin gagal ada ketidakpastian akan mempengaruhi pola
kelimpahan tanaman yang berekspansi di habitat baru mereka (gambar 1). Apalagi tanaman itu
memperluas jangkauan mereka dalam satu benua akan lebih banyak terpapar aliran gen yang
sedang berlangsung dari sumbernya area dari tanaman yang diperkenalkan secara artifisial ke
benua baru. Ini akan mempengaruhi laju adaptasi dengan kondisi lingkungan baru. Dalam urutan
untuk lebih jauh menjelaskan pola dan proses ini, Diperlukan studi eksperimental untuk
menentukan faktor-faktor yang mengendalikan kelimpahan spesies pada saat ini habitat, dan
untuk menilai bagaimana spesies ini dapat, atau mungkin tidak, bisa dikontrol ketika kondisi
iklim baik dalam perubahan habitat itu, atau ketika spesies bergeser ke garis lintang atau
ketinggian yang lebih tinggi.

TABEL 1. GAMBARAN UMUM TENTANG PERSAMAAN DAN PERBEDAAN

ANTARA TANAMAN YANG BERHASIL MEMPERLUAS JANGKAUAN ANTAR
BENUA DAN TANAMAN INVASIF ANTARBENUA BERDASARKAN INFORMASI
LITERATUR DAN ESTIMASI KAMI SENDIRI BERDASARKAN PENGETAHUAN
UMUM.
Proses Jenis Pergeseran Rentang
Pergeseran Altitudinal Perluasan Jangkauan Intercontinental
Antar Benua Invasion
Rilis musuh Jangka pendek, Jangka menengah Jangka panjang,
terutama dari musuh panjang, mungkin keduanya di bawah
dari tanah lebih kuat dari tanah dan musuh di
musuh darat dari dari atas permukaan
musuh di atas tanah tanah
Hambatan dispersal Tidak Moderat Tinggi
Batasan jangkauan Mungkin suhu Mungkin suhu dan Mungkin suhu dan
penyinaran penyinaran
Ketersediaan simbiotik Penyerbuk akan Penyerbuk mungkin, Penyerbuk akan
hidup berdampingan tersedia; jamur mikoriza atau mungkin tidak tersedia; jamur
dan mikroba pengikat tersedia; jamur mikoriza dan
nitrogen dekat atau mikoriza dan mikroba pengikat
hadir mikroba pengikat nitrogen akan
nitrogen mungkin tersedia
tersedia
Kontinuitas gen Ya Ya Tidak
mengalir dari aslinya
populasi
 Hibridisasi dengan Ya Ya Ya
spesies lokal
Hibridisasi dengan Ya Ya Tergantung pada
populasi lain dari jumlah perkenalan
spesies yang sama dan penyebaran
geografis populasi
sumber

6. DISKUSI

Termasuk pengetahuan tentang interaksi tingkat multitrofik dalam prediksi model saat ini
tentang pemanasan iklim efek akan menjadi tantangan utama bagi ekologi (Tylianakis et al.
2008). Sampai penyempurnaan model ini tercapai, prediksi tidak akan menjelaskan efek
kehilangan atau perolehan musuh alami, symbionts dan musuh-musuh mereka di kisaran baru.
Estimasi yang ditingkatkan membutuhkan interaksi yang lebih dekat dari prediksi pemodelan
dan validasi empiris dari parameter input. Peningkatan wawasan tentang faktor-faktor yang pada
akhirnya menentukan peluang spesies untuk mengikutinya dengan pemanasan iklim akan
memperkaya ekologi dengan lebih baik memahami faktor-faktor yang menentukan kelimpahan
dan distribusi spesies, yang merupakan dua inti Tujuan dari bidang penelitian ini. Apalagi itu
informasi akan meningkatkan kecukupan pembuatan kebijakan dan mitigasi serta adaptasi yang
diperlukan praktek manajemen.

Menariknya, para peneliti kelautan telah membuat kemajuan besar dalam memasukkan
hubungan trofik ke dalam analisis mereka tentang efek pemanasan iklim tentang komposisi
masyarakat dan proses ekosistem. Mereka dapat menggabungkan informasi tentang ekologi
interaksi predator-mangsa, hubungan makanan dan database tentang jumlah dan ukuran
distribusi ikan dan spesies lainnya (Mouritsen et al. 2005). Dalam dunia laut, ada juga kesadaran
bahwa penjajah laut dapat mengubah rentang karena pemanasan iklim dan bahwa ini memiliki
konsekuensi penting pada interaksi trofik dan aliran material (Occhipinti-Ambrogi 2007).
Informasi seperti ini sebagian besar kurang di terestrial sistem dan, mungkin, teori jaringan dapat
berkontribusi pada prediksi yang akan diuji dalam studi empiris.

Juga, konsekuensi dari rentang perubahan untuk proses ekosistem dan siklus nutrisi
belum terjadi dieksplorasi, meskipun konsekuensinya mungkin lebih terkait dengan ciri-ciri
spesies daripada asal mereka (Cornwell et al. 2008). Pada akhirnya, kombinasi dari kesesuaian
habitat, strategi sejarah kehidupan, pelepasan musuh dan proses genetik dalam rentang asli dan
baru akan menentukan apakah spesies dapat mengikuti atau tidak dengan pemanasan iklim dan
bagaimana kinerja mereka dalam kondisi baru. Beberapa penelitian di terestrial sistem telah
berhasil menunjukkan bahwa termasuk interaksi biotik lintas level trofik meningkatkan hasil dari
model iklim, bahkan secara makro-ekologis timbangan (Araujo & Luoto 2007). Pendekatan-
pendekatan ini perlu pengembangan lebih lanjut untuk mengurangi ketidakpastian dalam prediksi
saat ini.

Pertanyaan penting adalah pemilihan dan peran apa adaptasi akan berperan dalam
memungkinkan spesies merespons perubahan iklim dan untuk mengubah abiotik dan biotik
lingkungan. Dalam percobaan transplantasi pada skala benua, dua spesies tanaman tersebar luas
Kemunculannya menunjukkan perbedaan adaptasi dengan lokal iklim, sedangkan tidak ada
adaptasi dengan tanah lokal kondisi (Macel et al. 2007). Ini menunjukkan bahwa respons genetik
terhadap perubahan iklim dapat spesifik. Cara lain menangani tanaman berbeda lingkungan
adalah plastisitas fenotipik, di mana generalis genotipe dapat mengatasi berbagai kondisi
lingkungan. Bergeraknya Verbascum gulma invasif thapsus ke ketinggian yang lebih tinggi di
Sierra Nevada mungkin karena genotipe siap-guna bukan daripada evolusi cepat (Parker et al.
2003). Sepanjang garis yang sama, bit laut (Beta vulgaris ssp. maritima) menunjukkan
variabilitas genetik yang cukup besar untuk penyinaran, yang memungkinkan mereka untuk
dengan mudah mengikuti iklim pemanasan saat pindah ke lintang yang lebih tinggi (Van Dijk &
Hautekeete 2007). Namun, tidak diketahui apa sejauh mana spesies yang bergeser tunduk pada
cepat seleksi dan sejauh mana aliran gen kontinu dari rentang aslinya dapat mencegah adaptasi
dalam rentang ekspansi.

Kami mengusulkan prediksi yang lebih akurat tentang tanggapan spesies tanaman
terhadap perubahan iklim akan manfaat dari mengakui bahwa tanaman ada di antara multitrophic
atas tanah dan bawah tanah interaksi; keberatan bahwa tanaman –herbivore– Interaksi karnivora
yang digambarkan pada gambar 1 dapat aktif di atas tanah, serta di bawah tanah. Memiliki sudah
diakui pemanasan iklim itu dapat memungkinkan spesies invasif untuk memperluas
jangkauannya menjadi bioma yang sebelumnya lebih dingin (Walther et al. 2009). Di sini, kami
berpendapat bahwa perubahan dalam interaksi trofik lokal, serta perubahan dalam interaksi trofik
selama iklim alami, ekspansi rentang yang disebabkan oleh pemanasan dapat menyebabkan
perubahan tak terduga dalam kelimpahan spesies individu. Ini akan mempengaruhi
keanekaragaman hayati. Di prinsipnya, hasil dari interaksi tersebut mungkin mengakibatkan
spesies langka punah ketika herbivora dan patogen mereka dilepaskan dari mereka musuh,
menjadi invasif ketika berhasil dilepaskan dari herbivora dan patogen di atas dan / atau di bawah
tanah.

7. KESIMPULAN

- Semakin banyak contoh menunjukkan hal itu interaksi antara tanaman dan permukaan tanah
dan di bawah permukaan organisme tingkat trofik yang lebih tinggi dapat menjadi, setidaknya
untuk sementara, terputus selama pemanasan iklim. Memahami proses itu dari perspektif
ekologis-evolusi adalah kunci untuk menjelaskan mengapa beberapa tanaman mungkin dan yang
lainnya mungkin tidak menjadi langka atau melimpah di tempat asalnya atau rentang baru karena
perubahan iklim.

- Karena interaksi biotik lintas level trofik adalah pendorong penting proses seleksi, gangguan
koneksi antara mangsa dan mereka predator, atau antara tanaman dan herbivora mereka, patogen
atau simbion dapat meningkatkan atau menangkal kemampuan spesies untuk menjadi
disesuaikan dengan iklim baru mereka, atau dengan iklim baru mereka jarak. Di sisi lain, gen
mengalir dari rentang asli dapat membatasi adaptasi di yang baru jarak.

- Studi terbaru menunjukkan perlunya memasukkan interaksi biotik dalam model amplop iklim.
Beberapa dari mereka hanya menganggap interaksi biotik dalam level trofik yang sama,
sementara mempertimbangkan interaksi dengan herbivora, patogen, karnivora dan symbionts
dapat mengubah hasil perubahan iklim sangat.

- Meningkatkan prediksi membutuhkan lebih intensif interaksi antara pemodelan dan empiris
studi, termasuk informasi dari saat ini kondisi dan kondisi masa depan, serta dari asli dan
jangkauan ekspansi.

- Dalam jangka pendek, hadiah untuk itu mungkin tampak rendah, karena ternyata banyak yang
empiris studi diperlukan untuk mengukur dan menggeneralisasi hasil interaksi tingkat multitrofik
sekarang dan di masa depan. Namun, gabungkan keduanya secara empiris dan studi pemodelan
lebih lanjut dapat meningkatkan pengetahuan tentang interaksi dan faktor ekologis yang
mengendalikan kelimpahan dan distribusi jenis.