Resume Pembangkit Energi dan Pemanfaatan dalam

Sistem Biologis

Oleh:

Fadia Haya Ramadhani (1807113128)

Gunawan Alvonsus Silaen (1807113228)
Mirani Ramadian Saputri (1807111733)
Serly Marcellina Dwi Cantika (1807112829)

PROGRAM STUDI TEKNIK KIMIA S-1

FAKULTAS TEKNIK

UNIVERSITAS RIAU

2019
Pembangkit Energi dan Pemanfaatan dalam Sistem Biologis

Sumber utama energi untuk semua kehidupan di bumi adalah matahari,

meskipun hanya organisme fotosintesis seperti tanaman hijau, ganggang,
cyanobacteria, dan beberapa genera bakteri lainnya yang dapat langsung diterima
dari energi radiasi. Organisme yang melakukan fotosintesis "tipe tanaman"
mengubah karbon dioksida menjadi senyawa organik yang berfungsi sebagai
sumber energi kimia untuk sebagian besar organisme hidup lainnya dan, dalam
prosesnya, menghasilkan oksigen. Dengan demikian, dua bahan penting dari
sistem penghasil energi hewan dan banyak mikroorganisme, oksigen dan sumber
energi organik, adalah produk-produk fotosintesis, yaitu sintesis yang didukung
oleh cahaya . Beberapa siklus yang sangat penting bagi pemeliharaan sistem
pendukung kehidupan kita ialah siklus karbon, terkait erat dengan pembangkitan
energi dalam sistem biologis. Dalam karbon dioksida, karbon berada dalam
kondisi teroksidasi, dan energi yang dibutuhkan untuk menguranginya hingga
tingkat karbohidrat dilengkapi dengan sinar matahari. Energi itu dilepaskan ketika
karbon kembali dioksidasi menjadi karbon oksida oleh organisme yang
memanfaatkan energi kimia. Dua kemungkinan sumber energi dari organisme
hidup, energi radiasi dan energi kimia, dengan demikian tidak independen karena,
jika itu bukan untuk input energi berkelanjutan dari ruang, energi kimia yang
tersedia di bumi, setidaknya dalam bentuk yang dapat digunakan oleh manusia ,
akan cepat habis. Dari siklus karbon sama pentingnya karena konsentrasi karbon
dioksida di atmosfer sangat rendah; seluruh jumlah yang tersedia di atmosfer
bumi diperkirakan cukup untuk mempertahankan fotosintesis hanya sekitar 2
tahun jika oksidasi bahan makanan menjadi karbon dioksida berhenti.

Semua organisme hidup menggunakan bentuk penyimpanan energi yang

umum. Apa pun sumber energinya, energi yang berasal dari sumber itu disimpan
sebagai energi kimia dalam bentuk ATP, adenosin trifosfat. Tiga mekanisme
pembentukan ATP ialah seperti fosforilasi tingkat substrat, fosforilasi oksidatif,
dan fotofosforilasi.
Prinsip Termodinamika

Termodinamika berkaitan dengan energi dalam berbagai bentuknya,

termal, kimia, dan listrik, dan undang-undang yang mengatur transformasi energi
dalam proses kimia atau fisik. Pekerjaan yang memerlukan mikroorganisme
membutuhkan energi terutama terkait dengan produksi sel-sel baru. Persyaratan
kecil untuk beberapa mikroorganisme adalah kerja mekanis gerakan, amoeboid
atau gerakan meluncur dari flagela atau silia, tetapi kecuali jika gerakan
diperlukan untuk menangkap makanan, itu adalah kemewahan yang dapat
ditiadakan oleh banyak mikroorganisme motil tanpa mempengaruhi viabilitas atau
reproduksi. Pekerjaan juga diperlukan untuk mengangkut bahan melalui membran
eytoplasmic atau, pada eucaryotes, melalui membran organel atau dari satu bagian
sel ke yang lain. Ini adalah persyaratan kecil, bagaimanapun, dibandingkan
dengan karya binsintesis. Reaksi sintetik hanya terjadi ketika energi disuplai dari
sumber eksternal. Dalam sistem nonbiologis, energi sering disuplai dalam bentuk
panas, tetapi reaksi biologis harus terjadi pada suhu yang relatif rendah yang
kompatibel dengan kehidupan. Seperti yang akan kita lihat nanti, persyaratan
utama untuk energi dalam sel mikroba adalah untuk reaksi polimerisasi, yaitu
pembentukan nukleosida protein dari asam amino, asam nukleat dari trifosfat.
Senyawa yang memediasi transfer energi ini adalah kerja ATP dari pembentukan
ikatan kimia yang dilakukan untuk memprediksi reaksi mana yang akan
mengkonsumsi energi dan untuk menghitung jumlah energi yang dihasilkan atau
dikonsumsi. Tiga hukum termodinamika dapat dinyatakan secara sederhana yaitu:

1. Tidak dibuat atau dihancurkan, yaitu jumlah total energi di alam

adalah konstan
2. Jumlah total entropi di alam terus meningkat, cenderung ke arah
keacakan (entropi),reaksi buruk.
3. Pada titik nol absolut (0 K atau -273,16'C) tidak ada molekul yang
entropinya nol.
Energi Bebas

Energi didefinisikan sebagai kapasitas untuk melakukan pekerjaan, tetapi

jumlah pekerjaan yang dapat dicapai dengan input energi ke sistem apa pun yang
penting. Pertimbangan dua hukum termodinamika pertama membuat Gibbs dan
Helmholtz merumuskan ekspresi yang mendefinisikan energi bermanfaat, yaitu
energi yang tersedia untuk melakukan pekerjaan. Ketika reaksi kimia terjadi
dalam kondisi isotermal, seperti halnya reaksi biologis, bagian dari cnergy yang
dilepaskan hilang karena kecenderungan entropi meningkat, dan sisanya adalah
energi yang bermanfaat, atau energi bebas. Perubahan dalam energi bebas ∆G
diberikan :

∆𝐺 = ∆𝐻 − 𝑇 ∆𝑆

di mana ∆H adalah perubahan entalpi (atau energi internal). T adalah suhu absolut
tempat reaksi berlangsung, dan ∆S adalah perubahan entropi. Satuan ∆G adalah
kalori per mol. Kalori didefinisikan sebagai jumlah energi panas yang diperlukan
untuk menaikkan suhu satu gram air murni dari 14,5 menjadi 15,5 C pada tekanan
atmosfer. (Simbol ∆F memiliki arti yang sama persis dengan ∆G.) Perubahan
energi bebas standar ∆G didefinisikan sebagai nilai ∆G untuk reaksi dalam
kondisi standar, ketika semua reaktan hadir pada konsentrasi awal I mol / L.
Hanya reaksi untuk ∆G yang memiliki nilai negatif diproses secara spontan
karena ∆G adalah ukuran dari perubahan jumlah energi yang berguna dalam
sistem. Jika energi bermanfaat meningkat, harus ada aliran masuk sumber daya
eksternal; yaitu, reaksi tidak akan terjadi secara spontan. Dengan demikian, arah
perubahan dalam jumlah energi bebas menentukan apakah suatu reaksi dapat
terjadi, dan besarnya perubahan menentukan sejauh mana reaksi akan dilanjutkan
menuju penyelesaian.

Pengukuran hubungan Perubahan Energi Bebas antara ∆G dan sejauh

mana reaksi berlangsung adalah penting dan menyediakan salah satu cara untuk
mengukur∆G. Reaksi balik

A+B⇌C+D
 Proses akan berlanjut dari kiri ke kanan dan pada keseimbangan ∆G = 0
entropi berada pada nilai maksimumnya. Reaksi kesetimbangan, K adalah t
sampai kesetimbangan tercapai. Pada keseimbangan konstan untuk perbandingan
produk konsentrasi saluran terhadap produk konsentrasi reaktan, suatu entrasi
reaksi

𝐾𝑒𝑞--- = [𝐶] 𝑋 [𝐷]

[𝐴] 𝑋 [𝐵]

Perubahan standar energi bebas dari reaksi terkait dengan konstanta

kesetimbangan karena perubahan energi bebas yang mendorong reaksi

∆𝐺° = −𝑅𝑇 𝐼𝑛 Keq (7-2)

di sini R adalah konstanta gas (1,987 cali (molkdeg) l. Dalam sistem biologi
konsentrasi molar dari reaktan tidak diharapkan dan energi bebas aktual ∆G
terkait dengan perubahan energi bebas standar dengan persamaan

∆𝐺 = ∆𝐺° + RT In Keq (7-3)

Nilai ∆𝐺 berguna sebagai titik referensi standar dalam membandingkan perubahan

energi bebas dari reaksi yang berbeda dan dalam menentukan apakah suatu reaksi
secara termodinamik mungkin. Fakta bahwa nilai negatif yang besar dari
perubahan energi bebas dikaitkan dengan suatu reaksi yang tidak memiliki
pengaruh pada kineti reaksi, yaitu laju reaksi berlangsung. tetapi pada tingkat
yang sangat lambat sehingga untuk tujuan praktis mungkin dianggap tidak terjadi
sama sekali. Dalam sistem nonbiologis, panas atau katalis seperti logam yang
terbagi halus dapat digunakan untuk meningkatkan laju reaksi. Dalam sistem
biologis, enzim melakukan fungsi katalitik mengaktifkan molekul reaktan untuk
meningkatkan laju reaksi Katalis, baik secara biologis atau nonbiologis, tidak
dapat mempengaruhi keseimbangan reaksi tidak dapat pula menyebabkan reaksi
yang tidak akan terjadi secara spontan, meskipun pada tingkat yang sangat lambat,
terjadi. Hukum-hukum termodinamika menentukan apakah suatu reaksi dapat
terjadi dan sejauh mana ia akan berlangsung tetapi tidak memprediksi laju reaksi,
sedangkan katalis, termasuk enzim, hanya dapat mempengaruhi laju reaksi. Jika
metode yang cukup akurat untuk menentukan konsentrasi reaktan dan produk
tersedia, reaksi dapat diizinkan untuk melanjutkan setelah kesetimbangan tercapai,
yaitu, sampai tidak ada reaksi lebih lanjut yang terjadi, dengan atau tanpa katalis,
dan skala Keq ditentukan, dimana perubahan energi bebas standar dapat dihitung
menggunakan Persamaan. (7-2). Jika reaksi berubah pH selain 7,0 untuk rasio
biologis untuk menentukan pH pada saat penentuan dilakukan. Perlu dicatat
bahwa nilai Ka secara teoritis didasarkan pada aktivitas daripada konsentrasi yang
dilakukan, tetapi ini umumnya dianggap setara dengan 1962; Mahler dan Cordes,
196). Yang satu sangat menarik karena ia dilepaskan pada enerey yang dilepaskan
selama reaksi oksidatif, dan jenis atau reaksi ini adalah sumber energi untuk sel
hidup. Oksidasi dalam system biologis sangat jarang melibatkan partisipasi
langsung oksigen, tetapi hanya dilakukan dengan menghilangkan elektron.
Pemindahan elektron memakan arus elektrik, yang dapat diukur sebagai energi
listrik. Metode lain untuk menentukan nilai ∆𝐺 ∶

∆𝐺° = −𝑛𝐹 ∆𝐸 0 (7-4)

kesetaraan energi listrik dan kimia dinyatakan oleh hukum pertama

termodinamika dan dapat dinyatakan dengan persamaan (7-4) di mana n adalah
jumlah elektron yang terlibat dalam reaksi, dan F adalah jumlah faraday (96,500
coulombs. mis., jumlah yang diperlukan untuk mengurangi atau mengoksidasi I
mol). ∆𝐸 0 adalah perbedaan potensial elektroda (dalam volt) antara dua sistem
bereaksi, produk teroksidasi. Eo adalah potensi reduksi-reduksi (redoks) dari
sebuah sistem di mana aktivitas bentuk teroksidasi dan tereduksi sama, diukur
dengan mengacu pada elektroda hidrogen standar, yang secara sewenang-wenang
mengasumsikan nilai redoks sebesar 0.

Reaksi dalam sel hidup adalah berurutan, beranjak dari substrat awal ke
produk atau produk akhir, dan serangkaian reaksi berurutan semacam itu
membentuk suatu jalur metabolik dua reaksi berurutan, atau serangkaian reaksi,
dianggap digabungkan karena produk reaksi pertama adalah reaktan dalam reaksi
berikut. Reaksi termodinamik yang tidak menguntungkan karenanya dapat
"ditarik" oleh reaksi berikut yang menghilangkan produk dan dengan demikian
menggeser kesetimbangan ke kanan. Dalam reaksi berpasangan di mana A
dikonversi menjadi B, B ke C, dan C ke D

𝐴→𝐵→𝐶→𝐷

reaksi B→C hanya melanjutkan sedikit atau tidak sama sekali dalam
isolasi, tetapi penghapusan C oleh konversi ke D dalam reaksi berpasangan
memungkinkan konversi B ke C untuk melanjutkan ke completion. Ini hanyalah
cara lain untuk mengatakan bahwa jika serangkaian reaksi ingin terjadi secara
spontan, itu hanya keseluruhan, jumlah aljabar dari nilai ∆G untuk reaksi individu,
menjadi negatif . Tidak perlu bahwa reaksi terjadi sebagai bagian dari urutan
reaksi yang sama atau jalur metabolisme untuk digabungkan. Faktanya, konsep
pemanfaatan energi yang dilepaskan dari sumber energi dalam reaksi katabolik
untuk menggerakkan anabolik yang membutuhkan energi, atau reaksi biosintesis
didasarkan pada jenis reaksi reaksi yang berbeda. Jenis ini melibatkan reaksi yang
memanfaatkan molekul "pembawa" yang umum. Yang paling penting dari
molekul pembawa tersebut adalah nukleotida piridin, NAD dan NADP, yang
menggabungkan reaksi oksidatif dan reduktif dengan bertindak sebagai pembawa
elektron umum, dan ATP, yang bertindak sebagai pembawa fosfat dan
mentransfer energi dari eksergonik ke reaksi endergonik. Molekul-molekul ini
adalah koenzim; yaitu, mereka berpartisipasi dalam sejumlah besar reaksi
enzimatik yang berbeda dan dengan demikian menghubungkan reaksi yang tidak
berhubungan sehingga sekutu reaksi yang tidak menguntungkan menjadi mungkin
secara termodinamika.

ATP dan Transfer Energi

ATP sangat cocok untuk perannya dalam transfer energi karena dua
alasan Pertama, itu adalah senyawa yang kaya energi. Ini mengandung tiga fosfat
dalam susunan linier, yang pertama bergabung dengan ribosa oleh suatu
hubungan ester. dan ikatan yang menghubungkan fosfat satu sama lain adalah
ikatan anhidrida. ikatan terbentuk dengan mengeluarkan air dari dua molekul
asam fosfat.
 Hidrolisis salah satu energi tinggi dari sejumlah besar energi, yang dapat
digunakan untuk membentuk senyawa terfosforilasi dari energi yang lebih rendah.
Dengan kata lain, ATP memiliki kecenderungan untuk menyumbangkan fosfat ke
senyawa lain. Alasan kedua untuk peran ATP sebagai "catu daya seluler" sel
(Casey, 1962) adalah kemampuan ATP untuk menerima gugus fosfat dari
senyawa fosforilasi lain dari tingkat energi yang lebih tinggi untuk membentuk
ATP. Posisi antara ATP antara senyawa kaya energi dan miskin energi
menjadikannya pembawa fosfat yang ideal. Tabel 7-1 menunjukkan energi bebas
hidrolisis sejumlah senyawa biologis.

molekul penting terfosforilasi. Energi bebas hidrolisis ATP adalah sekitar 7000
kal / mol pada pH 7,0 dalam kondisi standar, dan ini secara sewenang-wenang
didefinisikan sebagai garis pemisah antara ikatan energi tinggi dan rendah. Ester
fosfat, seperti glukosa 6-fosfat, adalah counpounds yang relatif stabil dengan
kecenderungan yang jauh lebih rendah untuk menyumbangkan kelompok fosfat
mereka sedangkan intermediet metabolik terfosforilasi lainnya memiliki potensi
transfer fosfat yang lebih tinggi dan mampu menyumbangkan fosfat ke ADP
untuk membentuk ATP Pentingnya gradien potensi transfer fosfat ini akan
menjadi jelas dalam diskusi kita nanti. jalur metabolisme. Nilai yang diperoleh
dengan metode yang berbeda (atau oleh eksperimen yang berbeda) bervariasi
beberapa ratus kalori , seperti yang disebutkan sebelumnya, nilai-nilai ini tentu
saja tidak mewakili perubahan energi bebas aktual dalam kondisi fisiologis.
Berbagai perkiraan ∆G untuk hidrolisis ATP dalam sel menunjukkan bahwa
nilainya mungkin mendekati 12.000 kal / mol. Nilai-nilai lain yang diberikan
tentu saja membutuhkan penyesuaian yang sama. Dalam Bab. 3, kami
menggunakan contoh hipotetis untuk menggambarkan fungsi ATP dalam
menggabungkan reaksi eksergonik dan endergonik. Menggunakan nilai-nilai AG
pada Tabel 7-I, kita sekarang dapat memeriksa dua reaksi aktual digabungkan
melalui ATP sebagai perantara umum. Asetilfosfat dapat dibentuk sebagai produk
dari metabolisme elusosa, dengan energi yang dibutuhkan untuk pembentukannya
dipasok oleh dekarboksilasi oksidatif asam piruvat . Energi yang disimpan dapat
ditransfer melalui ATP dan digunakan dalam pembentukan a-gliserol fosfat, yang
diperlukan untuk sintesis lipid tertentu Karena asetilfosfat memiliki energi
hidrolisis bebas yang lebih tinggi daripada ATP, ia dapat mentransfer fosfat ke
ADP untuk membentuk ATP .

Acetylphosphate dan gliserol tentu saja tidak bereaksi secara langsung, tetapi
energi yang ditangkap dalam ikatan asetilfosfat yang kaya energi mendorong
reaksi endergonik sintesis a-Elycerol fosfat dengan menyambungkan dua reaksi
melalui ATP, yang berfungsi sebagai kofaktor untuk kedua reaksi. Reaksi
berpasangan seperti itu sering digambarkan sebagai berikut:

Pembentukan atp

Seperti disebutkan sebelumnya, tiga mekanisme pembentukan ATP adalah

fosforilasi tingkat substrat, fosforilasi oksidatif, dan fotofosforilasi. Ini terkait
dengan berbagai mode kehidupan. Fosforilasi leve substrat terjadi pada semua
organisme yang menggunakan senyawa organik sebagai sumber energi. Namun,
pada organisme aerobik hanya menyumbang sebagian kecil dari total ATP yang
disintesis, sedangkan di hampir semua organisme anaerob, yaitu pada organisme
yang metabolismenya bersifat fermentatif, fosforilasi tingkat substrat adalah satu-
satunya mekanisme yang diketahui untuk pembentukan ATP.

Oksidatif phosphorilasi terjadi di organisme yang mempunyai respirator

metabolism,antara aerobic atau anaerobic.photophosphorylasi hampir sama
dengan oksidatif phosphorylasi formasi pasangan ATP untuk transfer electron
melalui system transfer electron.kedua olsidatif phosphorylase dan
photosphorylasi berada di kategori tunggal dalam transfer elecktron
phosphorylase dari beberapa penulis.

Substrate level phosphorylase.

Asam piruvat yang pertama pada studi awal dari langkah-langkah yang
terlibat dalam fermentasi glukosa alkohol dan karbon dioksida oleh ragi,
ditemukan bahwa glukosa difosfolitasi untuk membentuk ester glukosa 6-fosfat
sebelum menjadi lebih lanjut dimetabolisme.penguraian lengkap jalur
mengungkapkan bahwa hampir semua senyawa anatar yang terbentuk dalam
mengubah glukosa menjadi alkohol dan karbon dioksida atau asam laktat (produk
yang dibentuk oleh fermentasi glukosa dalam otot)terfosforilasi.asam piruvat
digunakan dalam beberapa cara untuk menghasilkan produk contohnya
fermentasi alkohol ragi dan asam laktat atau bakteri asam laktat seperti
streptococcus lactis yang digunakan dalam industry susu.secara aerob asam
piruvat sepenuhnya teroksidasi menjadi karbon dan air.

Reaksi glikolisis adalah reaksi awal p-fosforilasi oleh ATP,penataan

ulang,pembelahan,dan dehidrasi yang aman tidak peduli dengan tujuan utama dari
jalur,penciptaan yang kaya energy menengah dengan potensial transfer fosfat
tinggi.ATP dengan transfer gugus fosfat dari fosforilasi memediasi jalur ke
ADP.mekanisme pembentukan ATP ini disebut fosforilasi tingkat
substrat.kemudian konversi glukosa menjadi dua molekul asam piruvat
melibatkan 10 reaksi enzimatik,hanya dua dia nantaranya yang penting dalam
pembangkit energy.

Reaksi kedua yang mengahasilkan sintesis ATP dalam glikolisis adalah

jenis reaksi yang dianggap oksidasi reduksi internal reaksi.tidak ada reduksi atau
oksidasi molekul yang sebenarnya terjadi lebih tepatnya molekul air
dihilangkan.ini menghasilkan destibilisasi gugus fosat karena pergeseran electron
dalam molekul yang terbentuk fosfoenolpiruvat,memiliki energy -14.800 kal/mold
an karena merupakan donor fosfat yang kaya energy yang mampu membuat ADP
terfosforilasi.Jumlah ATP yang terbentuk dari hasil pertumbuhan ini adalah factor
pertumbuhan ATP organic.

Oksidatif phosphorylase

Glukosa adalah metabolism melalui jalur EMP dan siklus krebs

(TCA).dalam reaksi dijalur ini air ditambahkan ke dua molekul per molekul
glukosa.setengah dari electron yang digunakan untuk menghasilkan ATP melalui
fosfolilasi oksidatif digabungkan ke transfor electron karena itu berasal dari air
yang ditambahkan.molekul ATP yang diproduksi permolekul glukosa n adalah 32
dalam mitokondria tetapi belum ditentukan dalam bakteri.

Sitokrom mudah dideteksi secara spektroskopi dan diklasifikasikan berdasarkan

spektra serapannya dan perbedaan struktural tertentu Dalam mitokondria,
sitokrom dari tiga jenis, a, b, dan c, berpartisipasi dalam transpor elektron. Jenis-
jenis sitokrom tambahan ditemukan pada bakteri.

Protein kecil yang mengandung zat besi (nonheme) yang diperumit dengan
belerang, dalam susunan yang sama ditemukan pada flavoprotein tertentu, juga
berfungsi dalam sistem transportasi elektron, khususnya pada bakteri. Ini disebut
protein besi-sulfur. Sejumlah protein tersebut telah ditemukan dan, sementara
beberapa fungsi dengan cara yang diketahui dalam proses seperti fiksasi nitrogen
dan fotosintesis, fungsi-fungsi yang lain tidak dipahami. Skema yang tampaknya
mewakili setidaknya jalur utama untuk transpor elektron mitokondria ditunjukkan
pada Gambar 7-4.
Efisiensi konservasi energi

Tabel 7-2 menunjukkan E0 nilai untuk beberapa sistem redoks yang penting
secara biologis. Dengan menggunakan nilai ABi yang dihitung di atas untuk
sintesis ATP, kita dapat menentukan bahwa dalam sistem transportasi klektron
mitokondria ada tiga kemungkinan lokasi untuk sintesis ATP. Untuk oksidasi
NAD tereduksi oleh flavoprotein, jumlah energi yang dikeluarkan dapat dihitung
sebagai

Sistem transpor elektron mitokondria menyatakan bahwa untuk setiap dua

molekul hidrogen yang ditransfer dari oksigen NAD yang berkurang, tiga molekul
ATP disintesis. Ini biasa disebut sebagai rasio P / O; yaitu

1. untuk setiap atom oksigen yang direduksi,

2. tiga molekul fosfat anorganik diesterifikasi,
3. menghasilkan rasio P / O 3.0 untuk fosforilasi aksial digabungkan dengan
transportasi elektron dalam mitokondria.
PiO lebih rendah untuk elektron yang memasuki rantai transpor elektron pada lev
flavoprotein atau pada titik lain. Seperti yang akan kita lihat nanti, salah satu dehy
drogenases dari siklus Krebs, succinic dehydrogenase, menggunakan FAD
Kofaktor FAD, daripada NAD, sebagai pembawa elektron, dan elektron yang
dihilangkan dalam oksidasi asam suksinat memasuki sistem transportasi elektron
di tingkat flavoprotein, menghasilkan rasio P / O 2.0 daripada 3.0. Dua molekul
NADH2, yang terbentuk dalam glikolisis juga menghasilkan dua daripada tiga
molekul ATP. NADH2 yang terbentuk dalam sitoplasma tidak dapat memasuki
mitokondria, dan elektron ditransfer ke motecule lain yang memasuki mitokondria
dan dioksidasi oleh flavoprotein.

Sintesis ATP dan bagian tengahnya

Diasumsikan untuk fosfotilasi oksidatif, seperti fosforilasi tingkat substrat,

pembentukan formasi senyawa terfosforilasi kaya energi yang mampu
mentransfer fosfat ke ADP, dengan energi untuk pembentukan mediate hipotetis
antar X - P berasal dari reaksi reduksi oksidasi transpor elektron. Pencarian yang
giat untuk senyawa dengan fungsi yang diraih ke X-P tidak berhasil, dan
mekanisme lain telah diusulkan untuk menjelaskan penggabungan sintesis ATP ke
transpor elektron . Namun, tidak ada bukti konklusif dalam dukungan mekanisme
yang di usulkan.

Kedua proses elektron transport dan fosforilasi oksidatif, digabungkan dalam

mitokondria. Ini berarti bahwa tidak dapat melanjutkan proses tanpa yang lain.
Sintesis bahan yang dapat disimpan dan digunakan di lain waktu sebagai sumber
energi adalah salah satu cara yang berguna untuk mendaur ulang ATP untuk
memungkinkan oksidasi sumber energi untuk melanjutkan dalam sel yang tidak
tumbuh. Manusia dan hewan lain, tentu saja menyimpan kelebihan karbon dan
sumber energi sebagai lemak dalam jaringan adiposa, dan sintesis lemak sebagian
besar dikendalikan oleh jumlah ATP yang terakumulasi dalam mitokondria.
Yaitu, energi bebas yang dilepaskan tidak dilestarikan untuk melakukan pekerjaan
yang bermanfaat tetapi digunakan untuk transport
Transport Elektron pada Bakteri

Transpor elektron dan sel eukariotik oksidatif fosforatif. Karena bakteri tidak
memiliki mitokondria (yang merupakan hewan berdarah panas), banyak sumber
energi digunakan untuk memulihkan suhu panas internal yang konstan; asi pada
bakteri berbeda dalam beberapa cara penting dari proses yang sama dalam ukuran
yang kira-kira sama dengan satu. mitokondria), sistem trans por elektron mereka
terletak di c dengan enzim terkait dan alat sintesis ATP adalah membran
cytoplasmic.

Jenis pembawa elektron yang ditemukan pada bakteri pada umumnya sama
dengan yang ditemukan pada mitokondria yaitu:

1. eukariotik dan prokariotik menggunakan flavoprotein, kuinon, sitokrom,

dan protein sulfur besi. Namun, mungkin ada beberapa spesies bakteri
dengan rantai transpor elektron yang persis sama dengan yang ada di
mitokondria.
2. sitokrom dari tipe a, b, dan c, beberapa spesies bakteri tampaknya
memiliki sitokrom dari hanya satu atau dua dari tipe-tipe ini dan mungkin
memiliki beberapa bentuk sitokrom yang sama, mis., sitokrom ca dan cs,
atau sitokrom a, a, dan a.
3. Selain itu, bakteri sering memiliki dua sitokrom yang tidak ditemukan di
mitokondria. sitokrom o dan d, yang bertindak sebagai oksidase terminal,
mentransfer elektron ke oksigen.

Beberapa keuntungan mungkin dihasilkan dari memiliki jalur alternatif electron

pengangkut.
Satu mungkin berkemampuan untuk terus berfungsi di hadapan penghambat yang
sepenuhnya memblokir transpor elektron dalam mitokondria. Sitokrom a1 dan o,
seperti sitase tertinggi oksidase mitokondria, dihambat oleh konsentrasi sianida
yang rendah, misalnya, dimana sitokrom d relatif tidak sensitif terhadap sianida.
Sitokrom a, ditemukan pada beberapa bakteri, juga tahan terhadap sianida.
Perbedaan afinitas terhadap oksigen juga penting bagi bakteri, karena mereka
sering terpapar pada lingkungan dengan tekanan oksigen yang sangat berbeda.
Diketahui bahwa perbedaan besar dalam konten sitokrom hasil dari pertumbuhan
dengan tingkat akrasi yang tinggi atau rendah. Kemampuan untuk beralih dari satu
jalur transpor elektron ke jalur lain, tergantung pada kondisi lingkungan, mungkin
memiliki nilai ketahanan hidup yang cukup untuk bakteri.

Transport elektron anaerobik

Meskipun sistem transpor elektron mitokondria hanya dapat menggunakan
oksigen sebagai akseptor elektron terninal, bakteri lebih fleksibel. Beberapa
bakteri yang menggunakan oksigen sebagai akseptor elektron terminal ketika
tersedia mampu menggunakan nitrat atau mungkin salah satu bentuk nitrogen-
nitrit yang lebih tereduksi, nitro oksida, NO2 atau oksida nitrat. N2O-sebagai
akseptor elektron terminal alternatif tanpa oksigen. Organisme yang dapat
menggunakan NO3 dengan cara ini ditemukan di beberapa genera yang berbeda,
dan aktivitasnya penting secara ekologis dan ekonomis. Organisme yang
menggunakan karbon dioksida sebagai akseptor elektron terminal juga mungkin
menghasilkan ATP oleh fosforilasi oksidatif yang digabungkan dengan
transportasi klektron, meskipun mereka tidak terbukti mengandung sitokrom dan
pembawa elektron belum diidentifikasi. Bakteri ini (bakteri metana) sulit
dipelajari di laboratorium karena sensitivitasnya yang ekstrim terhadap oksigen
dan sulitnya mengisolasi dan memelihara kultur murni. Kemampuan mereka
untuk menggunakan hidrogen sebagai sumber elektron untuk mengurangi karbon
dioksida menjadi metana penting dalam mendaur ulang karbon ke atmosfer dari
lingkungan anaerob, karena metana sangat mudah menguap dan jauh lebih mudah
larut dalam air daripada karbon dioksida

Hasil ATP dan pemutusan dari pembentukan dan penggunaan ATP

Hasil ATP untuk fosforilasi oksidatif digabungkan dengan transpor elektron
menggunakan akseptor terminal seperti nitrat, sulfat, atau karbon dioksida tidak
diketahui, karena alasan yang sama bahwa rasio P / O untuk respirasi aerobik
belum ditentukan dengan pasti. Hasil ATP untuk transpor elektron ke sulfat atau
karbon dioksida juga dianggap rendah karena organisme ini tumbuh agak lambat.
Bakteri aerob, bagaimanapun, ATP mungkin dapat menghasilkan dalam jumlah
yang lebih besar daripada yang dibutuhkan untuk reaksi biosintetik yang terkait
dengan pertumbuhan, tetapi bahkan pernyataan itu tidak dapat dibuat dengan pasti
karena banyak masalah yang terlibat dalam membuat penentuan tersebut. Karena
respirasi. Yaitu, penggunaan oksigen, dapat berlangsung dengan cepat karena
tidak dapat tumbuh karena tidak adanya nutrisi penting yang cukup dalam sel-sel
yang sama kuatnya dengan sel yang tumbuh dalam sel-sel yang tumbuh, bakteri
tentu memiliki cara untuk menutup pertumbuhan dan pernapasan. . Jika sintesis
dan respirasi ATP, Transpor elektron, digabungkan secara erat, maka harus ada
mekanisme yang dengannya sintesis dapat digunakan untuk memasok ADP untuk
digunakan dalam fosforilasi fosfat oksidatif. Polimer yang mirip glikogen
memerlukan ATP untuk sintesis, dan penyimpanan glikogen dengan demikian
berfungsi baik untuk regenerasi ADP. dan untuk memungkinkan sel untuk
menyimpan sumber karbon di lingkungan di mana karbon dan energi tersedia
tetapi nitrogen, misalnya, tidak. Proses ini, yang disebut asimilasi oksidatif, Cara
menyimpan energi atau hanya sebagai penyimpanan fosfat anorganik, itu juga
berfungsi sebagai mekanisme untuk mendaur ulang ATP yang tidak diperlukan
untuk pertumbuhan. Hidroksibutirat poli-B tidak memerlukan ATP secara
langsung dalam sintesisnya, tetapi ia membutuhkan NADH2 dan asetil-KoA, yang
jika tidak akan menghasilkan ATP.

Fotofosforilasi
Sintesis ATP pada organisme fotosintesis, seperti pada trofi kemo aerob,
digabungkan dengan transpor elektron, dan, seperti dalam kasus fosforilasi
oksidatif, mekanisme kopling tidak diketahui. Untuk semua organisme
fotosintesis kecuali satu kelompok bakteri, karbon dioksida berfungsi sebagai
satu-satunya sumber karbon seluler, dan sintesis bahan sel dari karbon dioksida
membutuhkan ATP dan "daya pereduksi," yaitu, hidrogen (elektron) dalam bentuk
NADPH2. Sistem transpor elektron dari organisme ini memasok keduanya.
Fotosintesis oksigen dan anoksigenik

Ada dua jenis tesis fotosintesis yang berkaitan dengan sumber daya pereduksi
yang digunakan oleh organisme yaitu :
1. Fotosintesis oksigenik, air berfungsi sebagai sumber daya pereduksi
(donor elektron) dan oksigen diproduksi sebagai produk sampingan.
Fotosintesis oksigen dilakukan oleh tanaman hijau, ganggang, dan
cyanobacteria - (ganggang biru-hijau). Persamaan untuk fotolisis air
adalah
2. Fotosintesis bakteri bersifat anoksigenik, yaitu, tidak ada oksigen yang
dihasilkan, fotosintesis bakteri hanya terjadi tanpa oksigen.

Jenis-jenis bakteri yang bersifat fotosintesis adalah anaerob yang ketat. Dalam
fotosintesis bakteri, daya pereduksi disuplai oleh senyawa anorganik tereduksi
atau, dalam satu kelompok bakteri, oleh senyawa organik seperti asetat atau malat,
Banyak bakteri fotosintetik mampu menggunakan hidrogen molekuler, H2,
sebagai donor elektron. Senyawa sulfur yang berkurang, atau unsur sulfur,
digunakan oleh bakteri hijau dan ungu; misalnya

Fungsi pigmen fotosintesis

Fotosintesis oksigen melibatkan dua pusat reaksi untuk menangkap cahaya,
fotosistem I dan II, sedangkan hanya fotosistem I yang ditemukan pada bakteri.
Fotosistem II bertanggung jawab atas fotolisis air, yang tidak terjadi pada bakteri.
Langkah awal dalam fotosintesis adalah penyerapan cahaya oleh pigmen antena
sistem fotosistem. Rangkaian pigmen pemanen cahaya ini mencakup klorofil dan,
pada sebagian besar organisme, karotenoid dan phycobilin, jumlah dan jenis
pigmen yang bervariasi dengan organisme. Energi cahaya yang diserap oleh
pigmen pemanen cahaya ditransfer ke pusat reaksi klorofil, yang kehilangan
elektron untuk menjadi bermuatan positif. Elektron yang dikeluarkan dari pusat
reaksi bersemangat klorofil memiliki tingkat energi yang sangat tinggi. Ini
mengurangi pembawa elektron dan kemudian ditransfer melalui sistem
transportasi elektron, menghasilkan ATP oleh fosforilasi ditambah ADP

Fotofosforilasi Siklik dan Non-siklik

Dalam organisme yang melakukan fotosintesis oksiogenik, dua jenis

fotofosforilasi dapat terjadi yaitu:

1. Fotofosforilasi siklik menghasilkan ATP tetapi tidak memberikan

Transportasi elektron dalam fotosintesis. meningkatkan daya dan hanya
membutuhkan sistem foto I.
2. Dalam fotofosforilasi non-siklik, kedua sistem foto I dan II diperlukan dan
mengurangi daya, dalam bentuk NADPH2,

Dalam fotofosforilasi siklik, sesuai namanya, elektron yang hilang dari pusat
reaksi klorofil melewati rantai transpor elektron dan kembali ke klorofil dari mana
asalnya. Ketika elektron dikeluarkan dari pusat reaksi, klorofil digunakan untuk
mengurangi NADP menjadi NADPH2 (aliran elektron non-siklik), mereka harus
digantikan oleh elektron dari donor hidrogen, air.

Dalam fotofosforilasi non-siklik ini, arah aliran elektron adalah kebalikan dari itu
dalam fosforilasi oksidatif, di mana elektron mengalir menurun dari NADH2 yang
lebih elektronegatif (E0=-32) melalui pembawa elektron negatif yang lebih sedikit
dan akhirnya ke oksigen untuk membentuk air (E0=+0,82). Aliran elektron dalam
fotosintesis sebenarnya menghasilkan pengurangan NADP oleh air. Ini secara
termodinamik tidak mungkin tanpa energi input, dan energi itu dilengkapi oleh
cahaya, yang meningkatkan redoks.

potensi elektron yang dikeluarkan dari pusat reaksi chiorophyll sehingga

aliran elektron sebenarnya menurun (dalam hal energi) dari pusat reaksi 1 ke
NADP, dari pusat reaksi I1 ke pusat reaksi I, dan dari air ke pusat reaksi II, yang
setelah kehilangan elektron memiliki nilai E 1,0 dan karenanya dapat dikurangi
dengan air (E- +82). Fotosintesis bakteri melibatkan pengangkutan elektron siklik
dan foto-fosforilasi . Bakteri hanya memiliki satu jenis pusat reaksi, fotosistem I.
berdasarkan kesamaan persamaan. (7-15) dan 7-16), bahwa mekanisme
pembentukan ATP dan NADPH, adalah sama di semua organisme fotosintetik,
satu-satunya perbedaan adalah identitas donor elektron.

Perbedaan potensial cukup untuk menghasilkan ATP. II ATP dihidrolisis dan

melepaskan energi bebasnya, dan energi ini dapat digabungkan ke sistem transpor
elektron, elektron dapat dibuat mengalir ke atas bukit: yaitu, sitokrom c dapat
mentransfer elektron ke NAD atau NADP untuk membentuk nukleotida piridin
yang tereduksi. Ini telah diperlihatkan secara eksperimental dan disebut transpor
elektron terbalik. Masalah ini juga dialami oleh organisme akrobik yang
memperoleh energi dari sumber karbon seluler. Dalam organisme
noaphotosyathetic ini, misalnya. dalam energi tidak dapat digunakan untuk
menghasilkan daya reduksi untuk pengurangan karbon dioksida.

Pembangkitan energi dan lingkungan

Seperti yang telah kami nyatakan di awal bab ini, proses-proses di mana
mikroorganisme memperoleh dan menyimpan energi adalah terkait erat dengan
siklus karbon oksysen dan karenanya merupakan faktor penting dalam sistem
pendukung kehidupan kita. Algac dan bakteri bluc-green menggunakan cahaya
sebagai sumber energi dan membantu memasok organisme lain, termasuk
manusia, dengan oksigen dan bahan organik, yang memasuki rantai makanan dan
dapat berfungsi sebagai sumber energi kimia. Penggunaan sumber energi bersifat
tidak konsumtif. misalnya, karbon dioksida adalah produk pembangkit energi
dalam akrobat menggunakan sumber energi organik, dan produksi dan
pelepasannya sangat penting untuk pemeliharaan siklus karbon. Jika sumber
energi anorganik, produk-produk oksidasi dapat memiliki pengaruh yang
signifikan terhadap lingkungan.

Pada organisme yang menggunakan oksigen sebagai akseptor elektron

terminal, produknya adalah air, dan metabolisme energi dari organisme ini
mempengaruhi lingkungan terutama oleh konsumsi oksigen (pengerahan BOD)
.Penggunaan sulfat sebagai hasil akseptor elektron terminal dalam pembentukan
hidrogen sulfida, yang berbau dan beracun.

Pemanfaatan sumber energi kimia, baik organik atau dengan demikian

menyebabkan pelepasan dari sel baik akseptor elektron tereduksi dan produk-
produk metabolisme sumber energi. Nitrogen adalah elemen unik dalam hal itu,
dalam bentuk anorganik yang berbeda, ia berfungsi sebagai persyaratan utama
untuk pertumbuhan, sebagai sumber energi, dan sebagai akseptor elektron.
Pengurangan nitrat menjadi gas nitrogen, yang mengakibatkan hilangnya nitrogen
dari tanah dan air, disebut denitrifikasi.

Banyak bakteri yang dapat mengurangi nitrat adalah no: denitrifiers, karena
mereka mengurangi nitrat hanya menjadi nitrit. Denitrifikasi adalah proses yang
sangat penting secara ekologis dengan efek menguntungkan dan gangguan,
tergantung pada keadaan di mana ia terjadi. Sebagai bagian penting dari siklus
nitrogen, denitrifikasi diperlukan untuk mendaur ulang nitrogen ke atmosfer.
Denitrifikasi, sendirian atau dalam kombinasi dengan nitrifikasi, juga penting
dalam menghilangkan nitrogen dari air, di mana keberadaan senyawa nitrogen
anorganik dalam jumlah berlebihan dapat menyebabkan beberapa jenis masalah.
Senyawa nitrogen organik terurai oleh bakteri dan jamur, dan setidaknya sebagian
nitrogen umumnya dilepaskan sebagai amonia.

Mikroorganisme pengikat nitrogen yang tidak dikonsumsi oleh organisme

besar mati dan terurai oleh mikroorganisme lainnya. Seperti yang akan kita bahas
nanti, senyawa nitrogen yang lebih tereduksi daripada nitrat dioksidasi menjadi
nitrat oleh bakteri yang memanfaatkan senyawa ini sebagai sumber energi.
misalnya, sebagai sumber energi dan mentransfer elektron yang dipindahkan dari
NH: ke oksigen sebagai akseptor terminal clectron melalui transpor elektron yang
digabungkan ke sintesis ATP oleh fosforilasi oksidatif. Nitrat, dan pada tingkat
yang lebih rendah nitrit, dapat berfungsi sebagai sumber nitrogen untuk tanaman
air, ganggang, sebagian besar jamur, dan sejumlah spesies bakteri. Seperti dalam
kasus amoniak, asimilasi nitrat mensyaratkan bahwa nutrisi lain, karbon yang
mengandung karbon dan sumber energi, tersedia.

Semua mikroorganisme yang mampu menggunakan nitrat atau nitrit sebagai

akseptor elektron terminal juga dapat menggunakan oksigen dan hanya akan
menggunakan nitrat atau nitrit hanya pada tekanan oksigen rendah atau tanpa
oksigen. Syarat yang diperlukan untuk denitrifikasi adalah konsentrasi oksigen
terlarut yang rendah atau anserobiosis dan adanya nutrisi yang diperlukan.
Namun, itu mungkin. bahwa denitrifikasi dapat berlanjut sampai tingkat tertentu
tanpa adanya nutrisi selain sumber energi, yaitu senyawa teroksidasi yang
melengkapi clectron untuk reduksi nitrat. Nitrat dalam air minum dapat dikonversi
menjadi nitrit oleh bakteri di usus bayi dan menghasilkan efek yang sama. r hasil
yang berbahaya. Ammonia itu sendiri bersifat racun. Nitrit juga dapat bereaksi
dengan berbagai amina untuk membentuk nitrosamin, yang merupakan agen
karsinogenik. Nitrat yang dicerna dalam makanan atau air dapat digunakan
sebagai akseptor elektron oleh bakteri di usus, dan nitrit yang terbentuk kemudian
dapat membentuk nitrosamin.

Semua transformasi nitrogen anorganik yang terjadi di perairan tercemar

dapat dan memang terjadi dalam berbagai bentuk pengolahan limbah biologi.
Dalam pengolahan biologis limbah yang mengandung nitrogen melebihi rasio C /
N yang diperlukan untuk sintesis bahan seluler, nitrifikasi mengubah kelebihan
NH: menjadi nitrat jika H cukup rendah. Dalam tangki pengendapan sekunder
dalam kondisi diam, pasokan oksigen terlarut dapat habis, dan jika organisme
denitrifikasi ada dalam namber yang cukup, pembentukan gas nitrogen dapat
menyebabkan pengapungan lumpur, mis., Lumpur yang meninggi. Lumpur yang
terbentuk di dasar danau, kolam, dan badan air lainnya juga dapat naik jika
denitrifikasi terjadi ketika pasokan oksigen habis karena mikroba Penegakan
standar EPA untuk konsentrasi senyawa nitrogen anorganik dalam air dapat
membuatnya perlu menggunakan denitrifikasi sebagai cara menghilangkan
kelebihan nitrat dari efiluents sebelum dibuang. Nitrogen dalam aktivitas di pabrik
yang melebihi dari yang dibutuhkan untuk pertumbuhan biomassa dalam tre aerob
dapat dikonversi menjadi NOj oleh bakteri nitrifikasi.
 DAFTAR PUSTAKA

Bartsch, R G. 1968. Bacterial.cytochromes.Annu. Re Microbiol. 22: 181-200

Benemann, J. R. and R C. Valentine. 1971. Hig 8. Introduction to
organiand biological chemistry, 24 ed. Macmillan, New York h-energy
electrons in bacteria. Adu. Microb Physiol. S:135-172
Boyer, P. D, B. Chance, L. Ernster, P. Mitchell,E. Racker, and E. C. Slater. 1977.
Oxidative Brock, T. D. 1979. Biology of microorganisms, Jd ed. Prentice
Hall, Englewood Clifis, NJ. phosphorylation and photophosphorylation.
Annu. Rev. Blochem. 46:955-1026.
Delwiche, c. C. and B. A. Bryan. 1976. Denitrification. AARu. Rew Microbiol.
30:241-262.
Peck.H.D. Jr. 1968. Energy-coupling mechanisms in chemolithotrophic bacteria
Aana. Re Microbial 22:489-518.
Wagner.R.H. 1974. Environment and man, 2d ed. W. W. Norton, New York.

Wald, G. 196. On the nature cellolar respiration. In Cureet aspects of biochemikal

energetics N. O. Kaplan and E. P. Kennedy (editors). Academic Press,
New York.
White.D.C.,and P. R. Sinclair. 1971. Branched electron-transport systems in
bacteris. Ade Microb. Physiol. 5:173-211.