METABOLISME KARBOHIDRAT DAN ENERGI

( RESPIRASI SEL DAN GLUKONEOGENESIS )

MAKALAH

Disusun untuk Memenuhi Tugas Matakuliah Biokimia

Yang dibimbing oleh Drs. I Wayan Sumberartha, M.Sc dan Kennis Rozana, S.Pd., M.Si.
Disajikan pada tanggal 14 Februari 2020

Disusun Oleh:
Kelompok 2A / Offering I 2019
La Arlan (190342621233)
Puput Nur Fitriani (190342621225)

UNIVERSITAS NEGERI MALANG

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

JURUSAN BIOLOGI

FEBRUARI 2020
 ABSTRAK

Metabolisme adalah segala proses reaksi kimia yang terjadi didalam mahluk hidup.
Metabolisme juga merupakan perubahan transpormasi kimia menjadi energy yang terjadi
diadalam tubuh. Metabolisme meliputi proses sintesis (Anabolisme) dan proses penguraian
(katabolisme) senyawa atau komponen dalam sel mahluk hidup. Pada proses pencernaan
karbohidrat, Makanan yang kita makan sehari-hari dipecah menjadi partikel-partikel kecil di
dalam saluran pencernaan untuk diabsorbsi dan ditransport ke berbagai sel-sel di dalam
tubuh. Sel-sel tubuh mentransformasi kedalam energi kimia dalam bentuk sederhana yang
dapat dipergunakan segera atau sebagai cadangan makanan. Metabolisme antar karbohidrat
dirangkum menjadi 2 bagian yakni penguraian dan pembentukan glukosa yang meliputi :
Respirasi Aerob, fermentasi, dan glukoneogenesis).

ABSTRACT

Metabolism is the process of all chemical reactions that occur in living beings.
Metabolism is also a change in the chemical transpormasi into energy that occurs diadalam
body. Metabolism includes the synthesis process (Anabolisme) and the decomposition
(catabolism) substances or components in the cells of living creatures.In the process of
digestion of carbohydrates, food we eat everyday is broken down into small particles in the
digestive tract to be absorbed and transported to various cells in the body. The body's cells
transform into chemical energy in a simple form that can be used immediately or as a backup
food.Between carbohydrate metabolism summarized into two parts, namely the
decomposition and formation of glucose, including: aerobik respiration, ferespiratio, and
gluconeogenesis).
 DAFTAR ISI

BAB Halaman

Abstrak ..................................................................................................i

Absract..................................................................................................ii

Daftar isi...............................................................................................iii

Daftar gambar.......................................................................................iv

I Pendahuluan..........................................................................................1

1.1 Latar belakang masalah...................................................................1

1.2 Rumusan masalah............................................................................3

1.3 Tujuan..............................................................................................3

II Pembahasan............................................................................................4

2.1 Pengertian umum metabolisme.......................................................4

2.2 Metabolisme Karbohidrat ...............................................................4

2.3 Respirasi Aerob...............................................................................5

2.4 Respirasi Anaerob...........................................................................5

2.5 Glukoneogenesis...........................................................................18

III Kesimpulan dan Saran..........................................................................20

Daftar Pustaka.....................................................................................21
 DAFTAR GAMBAR

Gambar Halaman
2.1 Reaksi tahap pertama jalur glikolisis........................................................7
2.2 Reaksi tahap kedua jalur glikolisis...........................................................7
2.3 Reaksi tahap ketiga jalur glikolisis...........................................................8
2.4 Reaksi tahap keempat dan kelima jalur glikolisis.....................................8
2.5 Reaksi tahap keenam jalur glikolisis........................................................9
2.6 Reaksi tahap ketujuh jalur glikolisis.........................................................9
2.7 Reaksi tahap kedelapan jalur glikolisis.....................................................9
2.8 Reaksi tahap keseembilan jalur glikolisis...............................................10
2.9 Reaksi tahap kesepuluh jalur glikolisis...................................................10
2.10 Reaksi tahap Dekarboksilasi Oksidatif.................................................11
2.11 Reaksi tahap Siklus Krebs....................................................................12
2.12 Tahap – Tahap Transfer Elektron.........................................................13
2.13 Reaksi tahap Fermentasi Alkohol.........................................................14
2.14 Reaksi tahap Fermentasi Asam Laktat .................................................15
2.15 Reaksi Tahap Proses Glukoneogenesis.................................................16
 BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang Masalah

Makhluk hidup secara keseluruhan baik yang uniseluler  seperti bakteri maupun

multiseluler seperti hewan dan tumbuhan memerlukan energi untuk kelangsungan hidupnya.
Energi tersebut didapatkan melalui proses metabolisme. Metabolisme adalah reaksi biokimia
dalam tubuh makhluk hidup yang melibatkan substrat dan enzim untuk menghasilkan produk.
Metabolisme sendiri terbagi menjadi 2 proses utama yaitu anabolisme dan katabolisme.
Metabolisme adalah segala proses reaksi kimia yang terjadi didalam mahluk hidup,
mulai dari mahluk bersel satu yang sangat sederhana seperti bakteri, protozoa, jamur,
tumbuhan, hewan, sampai kepada manusia, mahluk yang sususnan tubuhnya kompleks.
Didalam proses ini mahluk hidup mendapat, mengubah, dan memakai senyawa kimia dari
sekitarnya untuk mempertahnkan kelangsungan hidupnya (Wirahadikusumah, 1985).

Metabolisme berperan mengubah zat-zat makanan seperti : glukosa, asam amino, dan
asam lemak menjadi senyawa-senyawa yang diperlukan untuk proses kehidupan seperti :
sumber energi (ATP). Energi antara lain berguna untuk aktivitas otot, sekresi kelenjar
memelihara membran potensial sel saraf dan sel otot, sintesis substansi sel. Hasil
metabolisme tersebut kemudian dimanfaatkan oleh tubuh untuk berbagai keperluan antara
lain: sumber energi, mengganti jaringan yang rusak, pertumbuhan, dsb.

Karbohidrat didefenisikan sebagai zat yang mengandung atom karbon, hidrogen, dan
oksigen. Karbohidrat berasal dari kata karbon dan hidrat, karbon artinya adalah ato karbon
dan hidrat adalah air. Oleh karena itu rumus umum karbohidrat dapat ditulis C x(H2O)y.
Defenisi ini hanya berlaku untuk sebagian besar kelompok karbohidrat, karena ada beberapa
jenis karbohidrat lain yang mengandung bagian oksigen yang lebih rendah dibandingkan
dengan yang ada dalam air atau derivat ada derivat karbohidrat yang mengandung nitrogen
dan sulfur.
 Secara kimia Karbohidrat adalah polihidroksi aldehida atau keton. Nama ini dari fakta
bahwa kebanyakan mempunya rumus empiris CnH2On atau Cn(H2O)n, atau (C.H2O)n,
sehingga orang prancis menyebut “hydrate de carbone”, walaupun tidak menggambarkan
secara tepat. Secara struktur, Karbohidrat adalah makromolekul yang dibangun oleh satuan-
satuan (unit) molekul dari polihidroksi aldehoda atau keton ( Abun, 2004).

Fungsi utama karbohidrat pada metabolisme adalah sebagai bahan bakar untuk
oksidasi dan menyediakan energi untuk proses-proses metabolisme lainnya. Dalam peranan
ini, karbohidrat dipakai oleh sel- sel terutama dalam bentuk glukosa Pada tahap reaksi
persiapan, yaitu pada tahap pencernaan, karbohidrat dipecah-pecah menjadi monomer-
monomernya seperti glukosa, fruktosa, galaktosa, manosa dan sebagainya. Tiga
monosakarida utama yang dihasilkan dari proses pencernaan adalah glukosa, fruktosa dan
galaktosa.fruktosa, secara kuantitatif dianggap penting bila intake sukrosa adalah banyak.
Galaktosa jumlahnya sangat banyak hanya bila laktosa adalah karbohidrat utama dalam diet.
Baik fruktosa maupun galaktosa dapat segera diubah menjadi glukosa oleh hati (Martin
dkk.,1983).

Sehingga Dalam makalah ini membahas mengenai biokimia dan katabolisme

karbohidrat, dimana meliputi reaksi glikolisis, siklus krebs, transpor elektron, fermentasi, dan
Glukoneogenesis.

1.2 Rumusan Masalah

1. Apa yang dimaksud dengan metabolisme dan gambaran metabolisme secara umum ?

2. Apa saja proses yang terjadi pada metabolisme karbohidrat ?

3. Apa saja proses yang terjadi pada fermentasi ?

4. Apa saja proses yang terjadi pada Glukoneogenesis ?

5. apa saja pengaturan dalam proses glikoneogenesis ?

1.3. Tujuan
1. Menjelaskan Pengertian dan gambaran metabolisme secara umum

2. menjelaskan proses yang terjadi pada metabolisme karbohidrat

3. Menjelaskan proses yang terjadi pada fermentasi

4. Menjelaskan proses yang terjadi pada Glukoneogenesis

5. menjelaskan pengaturan dalam glokoneogenesis

BAB II

PEMBAHASAN

2.1 Pengertian umum Metabolisme

Metabolisme adalah segala proses reaksi kimia yang terjadi didalam mahluk hidup,
mulai dari mahluk bersel satu yang sangat sederhana seperti bakter, protozoa, jamur,
tumbuhan, hewan, sampai kepada manusia, mahluk yang susunan tubuhnya sangat kompleks.
Didalam proses ini mahluk hidup mendapat, mengubah, dan memakai senyawa kimia dari
sekitarnya untuk mempertahankan kelangsungan hidupnya (Martin dkk.,1983).

Metabolisme juga merupakan perubahan transpormasi kimia menjadi energy yang

terjadi diadalam tubuh. Banyaknya energi yang dibebaskan oleh proses katabolisme makanan
di dalam tubuh sama besar dengan jumlah yang dibebaskan diluar tubuh. Energi yang
dibebaskan oleh proses katabolisme dalam tubuh, mencerna dan memetabolisme makanan,
termoregulasi dan aktivitas fisik (Munawwarah, 2011).

Metabolisme meliputi proses sintesis (Anabolisme) dan proses penguraian

(katabolisme) senyawa atau komponen dalam sel mahluk hidup.Semua proses reaksi
metabolisme dikatalisis oleh enzim, termasuk reaksi sederhana seperti penguraian asam
karbonat menjadi air dan karbondioksida,dll. Hal lain yang penting dalam proses
metabolisme adalah peranannya dalam proses penawar racun atau detoksifikasi, yaitu
mekanisme reaksi pengubahan zat yang beracun menjadi senyawa yang tak beracun yang
dapat dikeluarkan dari tubuh.

Anabolisme dibedakan dari katabolisme dalam beberapa hal : anabolisme merupakan

proses sintesis molekul kimia kecil menjadi molekul besar, sedangkan katabolisme adalah
sebaliknya, yaitu proses penguraian molekul besar menjadi molekul kecil; anabolisme
merupakan reaksi reduksi, katabolisme adalah reaksi oksidasi; hasil akhir dari anabolisme
seringkali merupakan senyawa pemula untuk proses katabolisme. Sebagian besar reaksi
metabolisme terjadi didalam sel, oleh karena itu mekanisme masuk dan keluarnya zat kimia
melalui membran sel mempunyai arti penting dalam mempertahankan keseimbangan energi
dan materi didalam tubuh (Wirahadikusumah, 1985).

2.3 Metabolisme Karbohidrat

Setelah proses penyerapan melalui dinding halus, sebagian besar monosakarida

diabawa oleh aliran darah ke hati. Didalam hati, monosakarida mengalami proses sintesis
menghasilkan glikogen, oksidasi menjadi CO2 dan H2O, atau dilepaskan untuk dibawa
dengan aliran darah ke bagian tubuh yang memerlukannya. Sebagian lain monosakarida
dibawa langsung ke sel jaringan organ tertentu dan mengalami proses metabolisme lebih
lanjut. Karena pengaruh berbagai faktor dan hormon insuln yang dihasilkan oleh kelenjar
pankreas, hati dapat mengatur kadar glukosa dalam darah. Bila kadar gukosa dalam darah
meningkatsebagai akibat naiknya proses pencernaan dan penyerapan karbohidrat, sintesi
glikogen, dari glukosa ke hati akan naik. Sebaliknya bila kadar glukosa menurun,
umpamanya akibat latihan olah raga, glikogen diuraikan menjadi glukosa untuk selanjutnya
mengalami proses katabolisme menghasilkan energi (dalam bentuk energi kimia, ATP) yang
dibutuhkan oleh kegiatan olahraga tersebut (Wirahadikusumah, 1985).

Proses penguraian glukosa menjadi piruvat, alkohol, laktat, atau CO2 dan air dapat
berlangsung melalui beberapa jalan metabolisme, tergantung dari keadaan lingkungan,
keadaan dalam sel, atau macam jasadnya. Satu macam jasad hidup dapat melakukan satu atau
lebih jalur metabolisme penguraian glukosa tergantung pada diperlukan atau tidaknya proses
penguraian tersebut. Dalam hal ini tiap jasad hidup mempunyai sistem kontrolnya sendiri.

Ketika karbohidrat diproses karbohidrat tidak langsung masuk dengan molekul sebesar
itu tetapi akan diuraikan terlebih dahulu. Karbohidrat atau amilum awalnya akan diurai
terlebih dahulu dengan enzim karbohidrase atau amilasi menjadi maltosa atau disakarida.
Oleh enzim maltase maltosa akan diubah menjadi 2 molekul glukosa (monosakarida) yang
berupa monosakarida. Glukosa inilah yang akan mulai masuk ke tahap pertama yaitu proses
glikosis pada respirasi sel yang dilanjutkan dengan Dekarboksilasi Oksidatif , Siklus Krebs
dan Transfer elektron maupun pada proses fermentasi.

2.3 Respirasi Aerob

Respirasi aerob adalah reaksi katabolisme yang membutuhkan suasana aerob sehingga
dibutuhkan oksigen, dan reaksi ini menghasilkan energi dalam jumlah besar. Respirasi Aerob
juga diartikan sebagai proses pembebasan energi yang terkandung dalam makanan menjadi
energi ATP yang dibutuhkan oleh tubuh kita untuk melaksanakan kinerjanya. Ada tiga
tahapan dalam respirasi aerob, yaitu glikolisis, siklus krebs, rantai transfer electron, dan
dekarboksilasi oksidatif
.
1 Glikolisis

Glikolisis adalah proses katabolisme glukosa ( memiliki 6 atom karbon ) secara

enzimatik melalui 10 tahap reaksi enzimatik, untuk menghasilkan 2 molekul piruvat
( memiliki 3 atom C) (Simorangkir, 2016).

Glikolisis merupakan suatu lintas pusat universal dari katabolisme glukosa, tidak
hanya di dalam hewan dan tumbuhan, tetapi juga di dalam banyak mikroorganisme. Urutan
reaksi glikolitik pada setiap spesies berbeda hanya dalam cara pengaturan kecepatan reaksi,
dan dalam jalur metabolik selanjutnya dari piruvat yang terbentuk (Lehninger, 1982).

Reaksi – reaksi jalur glikolisis

Dengan adanya oksigen (dalam suasana aerob), glikoslis berlangsung menghasilkan

piruvat, atau tanpa oksigen (glikolisis anaerob) menghasilkan laktat. Berikut adalah tahap-
tahap proses glikolisis :

A. Reaksi tahap pertamanya adalah pemasukan satu gugus fosfat kedalam molekul
glukosa menghasilkan glukosa 6-fosfat. Reaksi ini dikalisis oleh glukokinase yang
memerlukan ion Mg 2+ sebagai kofaktornya. Sedangkan gugus fosfat dan energi yang
diperlukannya didapat dari penguraian ATP menjadi ADP.
 Gambar 2.1 Reaksi tahap pertama jalur glikolisis (Admin, 2016).

B. Reaksi glikolisis tahap 2 merupakan isomerisasi glukosa 6-fosfat menjadi fruktosa 6-

fosfat, dikatalisis oleh fosfoheksoisomerisase yang juga mengkatalisis kebalikannya.
Dalam reaksi ini tidak terjadi penguraian maupun pembentukan ATP

Gambar 2.2 Reaksi tahap kedua jalur glikolisis (Admin, 2016).

C. Reaksi tahap ketiga adalah memasukkan gugus fosfat dari ATP, dikatalisis oleh
2+
fosfofruktokinase dengan ion Mg sebagai kofaktornya menghasilkan fruktosa 1,6
bifosfat

Gambar 2.3 Reaksi tahap ketiga jalur glikolisis (Admin, 2016).

D. Reaksi tahap keempat adalah pemecahan senyawa karbohidrat beratom enam menjadi
dua senyawa beratom tiga, gliserida 3-fosfat dan dihidroksiaseron fosfat. Reaksi ini
dikatalis oleh aldolase yang juga bekerja untuk reaksi berkebalikannya . Selanjutnya
terjadi isomerasi bolak balik antara kedua senyawa beratom tiga ini dikatalisis oleh
triosafosfat isomerase.
 E. Reaksi tahap 5 ini,dihidroksiaseton fosfat diubah seluruhnya menjadi gliseraldehida 3-
fosfat sehingga kemungkinan hilangnya setengah dari energi molekul glukosa dapat
dicegah. Dapat dikatakan disini pemecahan satu molekul fruktosa 1,6-difosfat
menghasilkan dua molekul gliserldehida 3-fosfat.

Gambar 2.4 Reaksi tahap keempat dan lima jalur glikolisis (Admin, 2016).

F. Reaksi tahap keenam merupakan perubahan gliseraldehida 3-fosfat menjadi asam 1,3-
difosfogliserat, yang melibatkan reaksi pemasukan satu gugus fosfat dari asam fosfat
(bukan dari ATP), dan oksidasi molekul aldehida menghasilkan asam karboksilat.
Raksi oksidasi ini dikatalisis oleh gliseraldehida 3-fosfat dehidrogenase dan
dirangkaikan dengan reaksi reduksi pembentukan NADHdari NAD+.

Gambar 2.5 Reaksi tahap keenam jalur glikolisis (Admin, 2016).

G. Reaksi tahap ketujuh dikatalisis oleh fosfogliserat kinase (dengan ion
magnesiumsebagai kofaktor), menghasilkan asam 3-fosfogliserat, reaksi tahap
keenam ini merupakan reaksi pertama yang menghasilkan energi. Tahap reaksi
sebelumnya memerlukan energi dan gugus fosfat dari penguraian ATP menjdi ADP.
Gambar 2.6 Reaksi tahap ketujuh jalur glikolisis (Admin, 2016).

H. Reaksi tahap kedelapan adalah isomerisasi asam gliserat 3-fosfat menjadi asam
gliserat 2-fosfat, dikatalisis oleh fosfogliserat mutase

Gambar 2.7 Reaksi tahap kedelapan jalur glikolisis (Admin, 2016).

I. Reaksi tahap kesembilan, enzim enolase melepaskan satu molekul H 2O dari asam
fosfoenol piruvat. Kedua enzim ini memerlukan adanya ion magnesium (atau ion
mangan) sebagai kofaktor.

Gambar 2.8 Reaksi tahap kesepuluh proses glikolisis (Admin, 2016).

J. Reaksi tahap akhir glikolisis adalah pembentukan asam piruvat dari asam
fosfoenolpiruvat melalui senyawa antara asam enolpiruvat. Dalam reaksi yang
dikatalisis oleh piruvat kinase ini (dengan ion magnesium sebagai kofaktor) gugus
 fosfat yang dilepaskan oleh fosfoenolpiruvat dipakai untuk mensintesis ATP dari
ADP. Perubahan enolpiruvat ke asam piruvat terjadi secara spontan

Gambar 2.9 Reaksi tahap kesepuluh jalur glikolisis (Admin, 2016).

Adapun Reaksi glokolisis tersebut dapat dirangkai sebagai berikut :

 Gambar 2.10 Rangkaian proses glikolisis secara lengkap (Admin, 2016).

2. Dekarboksilasi Oksidatif
Reaksi Dekarboksilasi Oksidatif ini mengambil tempat di intermembran
mitokondria.Setelah melalui reaksi glikolisis, jika terdapat molekul oksigen yang cukup
maka asam piruvat akan menjalani tahapan reaksi selanjutnya, yaitu siklus Krebs yang
bertempat di matriks mitokondria. Jika tidak terdapat molekul oksigen yang cukup maka
asam piruvat akan menjalani reaksi fermentasi. Akan tetapi, asam piruvat yang mandapat
molekul oksigen yang cukup dan akan meneruskan tahapan reaksi tidak dapat begitu saja
masuk ke dalam siklus Krebs, karena asam piruvat memiliki atom C terlalu banyak, yaitu 3
buah. Persyaratan molekul yang dapat menjalani siklus Krebs adalah molekul tersebut harus
 mempunyai dua atom C (2 C). Karena itu, asam piruvat akan menjalani reaksi
dekarboksilasi oksidatif.

Proses Dekarboksilasi yang berlangsung di membran luar mitocondria merupakan fase

antara sebelum Siklus Krebs (Pra Siklus Krebs) sehingga Dekarboksilsi Oksidatif sering
dimasukkan langsung dalam Siklus krebs.

Reaksi oksidasi piruvat hasil glikolisis menjadi asetil koenzim-A merupakan tahap reaksi
penghubung yang penting antara glikolisis dengan jalur metabolisme lingkar asam
trikarboksilat (daur Krebs). 

Reaksi yang dikatalisis oleh kompleks piruvat dehidrogenase dalam matriks mitokondria
melibatkan tiga macam enzim yaitu piruvat dehidrogenase, dihidrolipoil transasetilase, dan
dihidrolipoil dehidrogenase dan lima macam koenzim yaitu tiaminpirofosfat, asam lipoat,
koenzim-A, flavin adenin dinukleotida, dan nikotinamid adenin dinukleotida yang
berlangsung dalam lima tahap reaksi. 

Keseluruhan reaksi dekarboksilasi ini irreversibel, dengan ∆ G0 = - 80kkal/mol.

 
Pada tahap pertama reaksi ini akan dikatalisis oleh enzim piruvat dehidrogenase dan
menggunakan tiamin pirofosfat sebagai koenzimnya. Dekarboksilasi piruvat menghasilkan
senyawa α-hidroksietil yang terkait pada gugus cincin tiazol dari tiamin pirofosfat. 

Pada tahap reaksi kedua α-hidroksietil dehidrogenase menjadi asetil yang kemudian
dipindahkan dari tiamin pirofosfat ke atom S dari koenzim yang berikutnya, yaitu asam
lipoat, yang terikat pada enzim dihidrolipoil transasetilase. Dalam hal ini gugus disulfida dari
asam lipoat diubah menjadi bentuk reduksinya, gugus sulfhidril.

Pada tahap reaksi ketiga, gugus asetil dipindahkan dengan perantara enzim dari gugus
lipoil pada asam dihidrolipoat, ke gugus tiol (sulfhidril pada koenzim-A).  Kemudian asetil
ko-A dibebaskan dari sistem enzim kompleks piruvat dehidrogenase. 

Pada tahap reaksi keempat gugus tiol pada gugus lipoil yang terikat pada dihidrolipoil
transasetilase dioksidasi kembali menjadi bentuk disulfidanya dengan enzim dihidrolipoil
dehidrogenase yang berikatan dengan FAD (flavin adenin dinukleotida). 

Akhirnya tahap reaksi kelima, FADH+ (bentuk reduksi dari FAD) yang tetap terikat pada
enzim, dioksidasi kembali oleh NAD+ (nikotinamid adenin dinukleotida) menjadi FAD,
sedangkan NAD+ berubah menjadi NADH (bentuk reduksi dari NAD+) akan digunakan
dalam siklus krebs.

Karbohidrat, asam lemak dan hampir semua asam amino akhirnya dioksidasi menjadi CO 2
dan H2O melalui siklus asam sitrat. Namun demikian sebelumnya, kerangka karbonnya harus
dipecahkan sehingga molekul ini menghasilkan gugus asetil (asetil KOA). Pada reaksi ini,
piruvat mengalami dekarboksilasi oksidatif, yaitu suatu proses dehidrogenasi yang
melibatkan pemindahan gugus karboksil sebagai molekul CO2 dan gugus asetil sebagai asetil-
KOA. Kedua atom hidrogen yang dilepaskan dari piruvat muncul sebagai NADH dan H +.
NADH yang terbentuk ini lalu memberikan elektronnya kepada rantai transpor elektron, yang
selanjutnya membawa elektron ini ke molekul oksigen.

Senyawa hasil dari tahapan glikolisis akan masuk ke tahapan dekarboksilasi oksidatif,
yaitu tahapan pembentukan CO2 melalui reaksi oksidasi reduksi (redoks) dengan O2 sebagai
penerima elektronnya. Dekarboksilasi oksidatif ini terjadi di dalam mitokondria sebelum
masuk ke tahapan siklus Krebs. Oleh karena itu, tahapan ini disebut sebagai tahapan
sambungan (junction) antara glikolisis dengan siklus krebs.   
Pada tahapan ini, asam piruvat (3 atom C) hasil glikolisis dari silosol diubah menjadi
asetil koenzim A (2 atom C) di dalam mitokondria. Pada tahap 1, molekul piruvat (3 atom C)
melepaskan elektron (oksidasi) membentuk CO2 (piruvat dipecah menjadi CO2 dan molekul
berkarbon 2), Pada tahap 2, NAD+ direduksi (menerima elektron) menjadi NADH + H+ . Pada
tahap 3, molekul berkarbon 2 dioksidasi dan mengikat Ko-A (koenzimA) sehingga terbentuk
asetil Ko-A. Hasil akhir tahapan ini adalah asetil koenzim A, CO2, dan 2NADH.
 Gambar 2.11 Tahapan proses Dekarboksilasi Oksidatif

3. Siklus Asam Sitrat

Siklus asam sitrat (Siklus Krebs atau siklus asam trikarboksilat) merupakan lints umum
terakhir bagi oksidasi gugus asetil, tempat bertemunya molekul bahan bakar organik sel,
karbohidrat, asam lemak, dan asam amino, selama katabolisme yang terjadi di matriks
mitokondroa (Lehninger, 1990).

Berikut ini adalah tahap-tahap siklus asam sitrat,yang terdiri dari 8 tahapan :

1) Reaksi kondensasi Reaksi tahap satu dari siklus Krebs terjadi kondensasi antara senyawa
berkarbon. Kondensasi awal asetil KoA dengan oksaloasetat membentuk sitrat, dikatalisir
oleh enzim sitrat sintase menyebabkan sintesis ikatan karbon ke karbon di antara atom karbon
metil pada asetil KoA dengan atom karbon karbonil pada oksaloasetat. Reaksi kondensasi,
yang membentuk sitril KoA, diikuti oleh hidrolisis ikatan tioester KoA yang disertai dengan
hilangnya energi bebas dalam bentuk panas dalam jumlah besar, memastikan reaksi tersebut
selesai dengan sempurna. Sitrat + KoA

Asetil KoA + Oksaloasetat + H2O à Sitrat + KoA

2) asetil-KoA dengan senyawa berkarbon 4 yaitu oksaloasetat membentuk senyawa berkarbon

6, yaitu sitrat. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim sitrat sintase dan merupakan reaksi yang tidak
dapat balik (irreversible). 2. Reaksi isomerisasi 11 Pada reaksi ini terjadi melalui 2 tahap
yaitu: (1) molekul air dibuang dari satu karbon; dan(2) air ditambahkan ke karbon yang
berbeda. Hasilnya adalah gugus –H dan –OH bertukar posisi. Produknya adalah isositrat oleh
enzim akonitase (akonitat hidratase) yang mengandung besi Fe2+. Konversi berlangsung
dalam 2 tahap, yaitu: dehidrasi menjadi sis-akonitat dan rehidrasi menjadi
isositrat.Pembentukan isositrat dari sitrat melalui sis-akonitat, dikatalisis oleh enzim
akonitase.
3) Oksidasi isositrat menjadi α-ketoglutarat dan CO2 Isositrat mengalami dekarboksilasi
oksidatif menjadi α-ketoglutarat melalui pembentukan senyawa antara oksalosuksinat yang
berikatan dengan enzim isositrat dehidrogenase dengan NAD+ berperan sebagai koenzimnya.
Mula-mula isositrat dioskidasi, menghasilkan sepasang elektron, dan mengubah NAD+
menjadi NADH. Kemudian terjadi dekarboksilasi, menghasilkan senyawa berkarbon 5 yaitu
α- ketoglutarat. Pada reaksi ini dihasilkan satu molekul NADH dan dilepaskan satu molekul
CO2.
 Isositrat + NAD+ « Oksalosuksinat « µ–ketoglutarat + CO2 + NADH + H+

(terikat enzim)

Kemudian terjadi dekarboksilasi menjadi µ–ketoglutarat yang juga dikatalisir oleh

enzim isositrat dehidrogenase. Mn2+ atau Mg2+ berperan penting dalam reaksi dekarboksilasi.

4) Oksidasi α-ketoglutarat menjadi suksinil-KoA α-ketoglutarat didekarboksilasi oleh kompleks

enzim α-ketoglutarat dehidrogenase menjadi suksinil-KoA. Pada reaksi ini dihasilkan satu
molekul NADH dan dilepaskan satu molekul CO2
µ–ketoglutarat + NAD+ + KoA à Suksinil KoA + CO2 + NADH + H+

5) Pengubahan suksinil-KoA menjadi Suksinat Ikatan antara gugus berkarbon 4 suksinil dan Ko-
A adalah ikatan berenergi tinggi. Melalui reaksi reaksi yang mirip dengan yang terjadi pada
glikolisis, ikatan ini memisah. Energi yang dilepaskan dapat digunakan untuk phosphorilasi
guanosin diphosphat (GDP) menjadi guanosin triphosphat (GTP). GTP siap diubah menjadi
ATP. Fragmen berkarbon 4 yang terbentuk disebut suksinat. Pada reaksi pengubahan suksinil-
KoA menjadi suksinat, dikatalisis oleh suksinil-KoA sintetase. Pada reaksi ini suksinil-KoA
melepaskan koenzimA-nya dengan dirangkaikan reaksi pembentukan GTP dari GDP dan
Phosphat anorganik.
Suksinil KoA + Pi + ADP « Suksinat + ATP + KoA
6) Oksidasi suksinat menjadi fumarat Pada tahap reaksi oksidasi suksinat menjadi fumarat,
dikatalisis oleh enzim suksinat dehidrogenase yang berikatan dengan Flavin Adenin
Dinukleotida (FAD) sebagai koenzimnya. Dalam reaksi ini FAD berperan sebagai akseptor
hydrogen. Pada reaksi ini dihasilkan satu molekul FADH2.
Suksinat + FAD « Fumarat + FADH2
7) Hidratasi fumarat menjadi malat Pada reaksi tahap hidratasi ini terjadi penambahan satu
molekul air ke ikatan rangkap fumarat, menghasilkan malat. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim
fumarase.
Fumarat + H2O « L-malat
8) Oksidasi malat menjadi oksaloasetat Pada tahap akhir siklus Krebs ini, malat dioksidasi
menjadi oksaloasetat oleh enzim malat dehidrogenase yang berikatan dengan NAD+ . Pada
reaksi ini dihasilkan satu molekul NADH. Oksaloasetat berkarbon empat dapat bergabung
dengan gugus asetil berkarbon dua yaitu asetil-KoA dan siklus Krebs kembali berulang.
Siklus Krebs merupakan seri reaksi dalam mitokondria yang merupakan oksidasii residu asetil
menjadi CO2 serta membebaskan hidrogen ekivalen yang akhirnya membentuk air. Residu
asetil ini dalam bentuk asetil-KoA yang merupakan ester dari koenzim A. Produksi siklus
Krebs adalah 1 molekul ATP per molekul asetil-KoA dan banyak elektron yang dapat
diberikan ke transport elektron (3 NADH dan 1 FADH2) untuk mensintesis lebih banyak ATP
(11 ATP). Asetil-KoA merupakan titik sentral jalur-jalur metabolik utama. Hampir semua
molekul karbohidrat dan lemak membentuk asetil-KoA selama katabolisme oksidatifnya,
demikian pula beberapa asam amino hasil pemecahan protein. Disamping itu asetil-KoA
berperan sebagai sumber unit asetil dalam proses anabolisme untuk sintesis asam lemak rantai
panjang, kolesterol, steroid dan benda keton. Fungsi utama siklus Krebs adalah sebagai jalur
akhir oksidasi karbohidrat, lipid dan protein, karena glukosa, asam lemak dan beberapa asam
amino dimetabolisme melalui asetil-KoA. Disamping itu asetil-KoA merupakan mekanisme
pembebasan energi bebas dari karbohidrat, lipid dan protein. Selama oksidasi ini ekivalen
reduksi dalam bentuk hidrogen atau elektron terbentuk akibat aktivitas dehidrogenase.
Ekivalen reduksi ini kemudian masuk ke rantai respirasi dimana sejumlah besar fosfat
berenergi tinggi dihasilkan dalam proses fosforilasi oksidatif. Enzim-enzim yang dibutuhkan
oleh siklus ini terdapat dalam matriks mitokondria, baik dalam keadaan bebas atau terikat
pada membran bagian dalam mitokondria. Transfer ekivalen reduksi ke enzim-enzim pada
rantai respirasi berlangsung pada bagian dalam membran mitokondria.

L-Malat + NAD+ « oksaloasetat + NADH + H+

 Gambar 2.12 Tahapan reaksi Proses Siklus Asam Sitrat

4. Transfer Elektron

Rantai transpor elektron adalah tahapan terakhir dari reaksi respirasi aerob. Transpor
elektron sering disebut juga sistem rantai respirasi atau sistem oksidasi terminal. Transpor
elektron berlangsung pada krista (membran dalam) dalam mitokondria. Molekul yang
berperan penting dalam reaksi ini adalah NADH dan FADH2, yang dihasilkan pada reaksi
glikolisis, dekarboksilasi oksidatif (reaksi antara), dan siklus Krebs. Selain itu, molekul lain
yang juga berperan adalah molekul oksigen, koenzim Q (Ubiquinone), sitokrom b, sitokrom
c, dan sitokrom
Tahap akhir dari respirasi aerob adalah sistem transpor elektron sering disebut juga
sistem (enzim) sitokrom oksidase atau sistem rantai pernapasan yang berlangsung pada
krista dalam mitokondria. Pada tahap ini melibatkan donor elektron, akseptor elektron, dan
reaksi reduksi dan oksidasi (redoks). Donor elektron adalah senyawa yang dihasilkan selama
tahap glikolisis maupun siklus Krebs dan berpotensi untuk melepaskan elektron, yaitu
NADH2 dan FADH2.
Akseptor elektron adalah senyawa yang berperan sebagai penerima elektron yang
dilepaskan oleh donor elektron, yaitu enzim sitokrom dan Oksigen. Sebanyak 10 molekul
NADH2 dan 2 molekul FADH2 dihasilkan selama tahap glikolisis dan siklus Krebs.
Seluruhnya akan memasuki reaksi redoks pada sistem transpor elektron. Setiap pelepasan
elektron akan menghasilkan energi berupa ATP, 1 molekul NADH2 akan menghasilkan 3
molekul ATP, dan 1 molekul FADH2 akan menghasilkan 2 molekul ATP.
Mula-mula molekul NADH2 memasuki reaksi dan dihidrolisis oleh enzim
dehidrogenase diikuti molekul FADH2 yang dihidrolisis oleh enzim flavoprotein, keduanya
melepaskan ion Hidrogen diikuti elektron, peristiwa ini disebut reaksi oksidasi.
Selanjutnya elektron ini akan ditangkap oleh Fe+++ sebagai akseptor elektron dan
dikatalis oleh enzim sitokrom b, c, dan a. Peristiwa ini disebut reaksi reduksi. Reaksi reduksi
dan oksidasi ini berjalan terus sampai elektron ini ditangkap oleh Oksigen (O 2) sehingga
berikatan dengan ion Hidrogen (H+) menghasilkan H2O (air). Hasil akhir dari sistem transpor
elektron ini adalah 34 molekul ATP, 6 molekul H 2O (air). Secara keseluruhan reaksi respirasi
sel aerob menghasilkan 38 molekul ATP, 6 molekul H2O, dan 2 molekul CO2.
 Rantai transpor elektron adalah tahapan terakhir dari reaksi respirasi aerob.
Transpor elektron sering disebut juga sistem rantai respirasi atau sistem oksidasi terminal.
Transpor elektron berlangsung pada krista (membran dalam) dalam mitokondria. Molekul
yang berperan penting dalam reaksi ini adalah NADH dan FADH 2, yang dihasilkan pada
reaksi glikolisis, dekarboksilasi oksidatif, dan siklus Krebs. Selain itu, molekul lain yang juga
berperan adalah molekul oksigen, koenzim Q (Ubiquinone), sitokrom b, sitokrom c, dan
sitokrom a.
          Pertama-tama, NADH dan FADH2 mengalami oksidasi, dan elektron berenergi
tinggi yang berasal dari reaksi oksidasi ini ditransfer ke koenzim Q. Energi yang dihasilkan
ketika NADH dan FADH2 melepaskan elektronnya cukup besar untuk menyatukan ADP dan
fosfat anorganik menjadi ATP. Kemudian koenzim Q dioksidasi oleh sitokrom b. Selain
melepaskan elektron, koenzim Q juga melepaskan 2 ion H+. Setelah itu sitokrom b dioksidasi
oleh sitokrom c. Energi yang dihasilkan dari proses oksidasi sitokrom b oleh sitokrom c juga
menghasilkan cukup energi untuk menyatukan ADP dan fosfat anorganik menjadi ATP.
Kemudian sitokrom c mereduksi sitokrom a, dan ini merupakan akhir dari rantai transpor
elektron. Sitokrom a ini kemudian akan dioksidasi oleh sebuah atom oksigen, yang
merupakan zat yang paling elektronegatif dalam rantai tersebut, dan merupakan akseptor
terakhir elektron. Setelah menerima elektron dari sitokrom a, oksigen ini kemudian
bergabung dengan ion H+ yang dihasilkan dari oksidasi koenzim Q oleh sitokrom b
membentuk air (H2O). Oksidasi yang terakhir ini lagi-lagi menghasilkan energi yang cukup
besar untuk dapat menyatukan ADP dan gugus fosfat organik menjadi ATP. Jadi, secara
keseluruhan ada tiga tempat pada transpor elektron yang menghasilkan ATP.
Sejak reaksi glikolisis sampai siklus Krebs, telah dihasilkan NADH dan FADH 2
sebanyak 10 dan 2 molekul. Dalam transpor elektron ini, kesepuluh molekul NADH dan
kedua molekul FADH2 tersebut mengalami oksidasi sesuai reaksi berikut.
Setiap oksidasi NADH menghasilkan kira-kira 3 ATP, dan kira-kira 2 ATP untuk
setiap oksidasi FADH2. Jadi, dalam transpor elektron dihasilkan kira-kira 34 ATP. Ditambah
dari hasil glikolisis dan siklus Krebs, maka secara keseluruhan reaksi respirasi seluler
menghasilkan total 38 ATP dari satu molekul glukosa. Akan tetapi, karena dibutuhkan 2
ATP untuk melakukan transpor aktif, maka hasil bersih dari setiap respirasi seluler adalah 36
ATP.
 Sejak reaksi glikolisis sampai siklus Krebs, telah dihasilkan NADH dan FADH 2
sebanyak 10 dan 2 molekul. Dalam transpor elektron ini, kesepuluh molekul NADH dan
kedua molekul FADH2 tersebut mengalami oksidasi sesuai reaksi berikut.
10 NAD+ + 10 H2O10 NADH + 5 O2
2 FADH2 + O2  2 FAD + 2H2O
 Gambar 2. 13 Tahapan Reaksi Proses Transfer Elektron

2.4. Respirasi Anaerob

Respirasi anaerob adalah reaksi pemecahan karbohidrat untuk mendapatkan energy tanpa
menggunakan oksigen. Ketiadaan oksigen yang berfungsi sebagai penangkap electron
terakhir mengakibatkan reaksi respirasi tidak dapat berlangsung secara sepurna (hanya
sampai tahap Glikolisis). Dengan demikian, satu molekul glukosa hanya akan menghasilkan
2 molekul ATP dan asam piruvat yang kemudian diubah menjadi alcohol atau asam laktat.
Asam laktat bagi organisme aerobik bersifat racun.
Dalam respirasi anaerob menggunakan substansi pengurang oksidasi lainseperti sulfat, nitrat,
belerang, atau fumarat. Akseptor elektron memiliki kemampuanmereduksi yang lebih rendah
daripada oksigen, yang berarti lebih sedikit energi yangdihasilkan molekul pengoksidasi.
Pada kondisi anaerob ( tidak tersedia oksigen ),suatu sel akan dapat mengubah asam piruvat
menjadi CO2 dan etil alkohol serta
membebaskan energi (ATP). Atau oksidasi asam piruvat dalam sel otot menjadi CO2dan
asam laktat serta membebaskan energi ( ATP ).Bentuk proses reaksi yang terakhirdisebut,
lazim dinamakan fermentasi. Proses ini juga melibatkan enzim-enzim yangterdapat di dalam
sitoplasma sel. Oleh karena itu, respirasi anaerob kurang efisien dibandingkan respirasi
aerobik. Respirasi anaerob hanya menghasilkan energisejumlah 2 ATP. Itu sangat kecil
dibandingkan dengan respirasi aerob yang menghasilkan 36 ATP.Respirasi anaerob
digunakan oleh prokariota yang hidup di lingkungan tanpa oksigen. Itulah mengapa
prokariota dapat hidup di lingkungan yang ekstrem. Banyakorganisme anaerob adalah
anaerob obligat, yang berarti mereka hanya menggunakansenyawa anaerob dan akan mati
bila ada oksigen.
2.4.1. Fermentasi Alkohol
Proses fermentasi alkohol adalah sebuah reaksi perubahan dari glukosa menjadi etanol
dan karbondioksida. Saat pemrosesan, orgasme yang dibutuhkan adalah bakteri yang
digunakan juga untuk pembuatan tape, minuman keras, dan roti yaitu Saccharomyces
Cerevisae.
Pada prosesnya, fermentasi alkohol diawali dari pemecahan satu molekul glukosa
menjadi dua molekul asam piruvat dimana pada proses ini terjai pembentukan 2 ATP dan 2
NADH. Kemudian dua asam piruvat yang merupakan hasil dari pemecahan satu glukosa itu
diubah menjadi asetildehid dengan membebaskan CO2. Asetildehid tersebut diubah menjadi
etanol dan NADH diubah menjadi NAD+ yang nantinya akan digunakan dalam proses
glikolisis kembali.
Fermentasi alcohol dilakukan oleh jamur ragi (yeast) secara anaerob. Sebagai substrat
fermentasi adalah asam piruvat. Dalam hal ini dua molekul piruvat (hasil glikolisis)
dikonversikan, dua molekul etanol dan dua molekul karbon dioksida dibebaskan agar menjadi
asetaldehid. NADH memberikan elektron dan hidrogen kepada asetaldehid, sehingga
terbentuk produk akhir alkohol yaitu etanol. ReaksinyaReaksinya adalah proses dua langkah
di mana piruvat diubah menjadi asetaldehida dan karbon dioksida pertama, oleh enzim
piruvat dekarboksilase.Pada langkah kedua, alkohol dehidrogenase mengubah asetaldehida
menjadi etanol. Proses metabolik terjadi pada jenis tertentu dari sel bakteri dan sel-sel ragi.
Hal ini membuat ragi populer untuk membuat roti, bir, dan anggur, dengan menggunakan
salah satu karbon dioksida atau etanol dari fermentasi.Pada fermentasi alkohol dihasilkan dua
ATP.
 Gambar 2.14 Tahapan reaksi Proses fermentasi Alkohol

2.4.2. Fermentasi Asam Laktat

Pada fermentasi jenis kedua yaitu asam laktat, asam piruvat dari glikolisis akan tereduksi

menjadi asam laktat oleh NADH, yang selanjutnya teroksidasi menjadi NAD+. Kondisi ini

umumnya terjadi pada sel otot. Fermentasi asam laktat akan memungkinkan glikolisis

berlanjut dengan memastikan NADH dikembalikan dalam bentuk teroksidasinya yaitu

NAD+.

Fermentasi asam laktat terjadi pada otot manusia saat melakukan kerja keras dan persediaan

oksigen kurang mencukupi. Pada fermentasi asam laktat molekul asam piruvat hasil glikolisis

menerima elektron dan hidrogen dari NADH. Transfer elektron dan hidrogen menghasilkan

NAD kembali. Pada saat yang sama, asam piruvat diubah menjadi asam laktat yang

menghasilkan dua ATP. Kerja otot terus- menerus akan menimbulkan asam laktat dalam

jumlah besar. Penimbunan asam laktat pada otot menyebabkan elastisitas otot menjadi

berkurang dan menimbulkan gejala kram serta kelelahan.

Bakteri asam laktat mampu mengebah glukosa menjadi asam laktat. Bakeri tersebut adalah

Laktobbacillus, Streptococcus, Leuconostoc, Pediococcus dan Bifidobacterium. Fermentasi

asam laktat terbagi menjadi dua jenis, yaitu homofermentatif (sebagian besar hasil akhir

merupakan asam laktat) dan heterofermentatif (hasil akhir berupa asam laktat, asam asetat,

etanol dan CO2). Secara garis besar, keduanya memiliki kesamaan dalam mekanisme

pembentukan asam laktat, yaitu piruvat akan diubah menjadi laktat (atau asam laktat) dan

diikuti dengan proses transfer elektron dari NADH menjadi NAD+. Pola fermentasi ini dapat

dibedakan dengan mengetahui keberadaan enzim-enzim yang berperan di dalam jalur

metabolisme glikolisis. Pada heterofermentatif, tidak ada aldolase dan heksosa isomerase

tetapi

menggunakan enzim fosfoketolase dan menghasilkan CO2.

Metabolisme heterofermentatif dengan menggunakan heksosa (golongan karbohidrat yang

terdiri dari 6 atom karbon) akan melalui jalur heksosa monofosfat atau pentosa fosfat.
Sedangkan homofermentatif melibatkan aldolase dan heksosa aldolase namun tidak memiliki
fosfoketolase serta hanya sedikit atau bahkan sama sekali tidak menghasilkan CO2. Jalur
metabolisme dari yang digunakan pada
homofermentatif adalah lintasan Embden-Meyerhof-Parnas. Beberapa contoh genus bakteri
yang merupakan bakteri homofermentatif adalah Streptococcus, Enterococcus, Lactococcus,
Pediococcus, dan Lactobacillus; sedangkan contoh bakteri heterofermentatif adalah
Leuconostoc dan Lactobacillus.
 Gambar 2.15 Tahapan Reaksi Proses Fermentasi Asam Laktat

2.5 Glukoneogenesis

2.5.1 Proses glukoneogenesis

 Pada dasarnya glukoneogenesis ialah sintesis glukosa dari senyawa yang bukan
karbohidrat, misalnya asam laktat dan beberapa asam amino. Proses glukoneogenesis
berlangsung terutama di hati, dan diubah menjadi glukosa kembali melalui serangkaian reaksi
dalam proses yaoitu glukoneogenesis

Gambar 2.16 reaksi glukoneogenesis (Djakani, 2013).

Glukoneogenesis terkait dengan banyak enzim yang sama dengan glikolisis, tetapi
glukoneogenesis bukan kebalikan dari proses glikolisiskarena terdapat tiga tahap reaksi
dalam glikolisis yang tidak reversibel, artinya perlu enzim lain untuk kebalikannnya, yaitu
glukokinase, fosfofruktokinase, dan piruvatkinase. Glukagon meransang glukoneogenesis
dengan meransang enzim-enzim tersebut terutama fosfoenol piruvat karboksikinase.
Biosintesis enzim-enzim tersebut juga dipengaruhi oleh insulin dan hormon glukokortiroid.
Defek enzim glikoneogenesis menimbulkan hipoglikemia dan asidosis laktat.

Dengan adanya tiga tahap reaksi yang tidak reversible tersebut, maka proses glukoneogenesis
berlangsung melalui tahap reaksi lain, yaitu :

 Fosfoenolpiruvat dibentuk dari asam piruvat melalui pembentukan asamoksaloasetat.

-(a). asam piruvat + CO2+ ATP + H2O  asam oksaloasetat +ADP + Fosfat + 2H+
-(b). oksalo asetat + guanosintrifosfatfosfoenolpiruvat +guanosindifosfat + CO2
Reaksi (a) menggunakan katalis piruvatkarboksilase dan reaksi (b)menggunakan
fosfoenolpiruvatkarboksilase. Jumlah reaksi (a) dan (b)ialah :
asam piruvat + ATP + GTP + H2O fosfoenolpiruvat + ADP +GDP + fosfat + 2H+
  Fruktosa-6-fosfat dibentuk dari fruktosa-1,6-difosfat dengan cara hidrolisisoleh
enzim fruktosa-1,6-difosfatase.
fruktosa-1,6-difosfat + H2O fruktosa-6-fosfat + fosfat.
 Glukosa dibentuk dengan cara hidrolisis glikosa-6-fosfat dengan katalisglukosa-6-
fosfatase.
glukosa-6-fosfat + H2O glukosa + fosfat

Enam ikatam fosfat berenergi tinggi digunakan untuk pembentukan glukosa dalam
reaksi ini. Hubungan antara glikoneogenesis dengan jalur gliokitik dapat diperlihatkan pada
Gambar 2.12 tersebut.

Glukokortikoid disekresikan oleh korteks adrenal dan juga disintesis di jaringan

adiposa tanpa diregulasi. Hormon ini bekerja dengan meningkatkan glukoneogenesis melalui
peningkatan katabolisme asam amino di hati akibat induksi pada aminotransferase (dan
enzim lain, misalnya triptofan dioksigenase) serta enzim-enzim kunci pada glukoneogenesis.
Hal ini menunjukkan mengapa resistensi insulin sering dijumpai pada obesitas (Djakani
dkk.,2013).
2.5.2 Pengaturan Glukoneogenesis

Hati dapat membuat glukosa melalui glukoneogenesis danmenggunakan glukosa

melalui glikolisis sehingga harus ada suatu sistempengaturan yang mencegah agar kedua
lintasan ini bekerja serentak. Sistempengaturan juga harus menjamin bahwa aktivitas
metabolik hati sesuaidengan status gizi tubuh yaitu pembentukan glukosa selama puasa
danmenggunakan glukosa saat glukosa banyak. Aktivitas glukoneogenesis dan glikolisis
diatur secara terkoordinasidengan cara perubahan jumlah relatif glukagon dan insulin dalam
sirkulasi.Bila kadar glukosa dan insulin darah turun, asam lemak dimobilisasi daricadangan
jaringan adipose dan aktivitas oksidasi dalam hati meningkat. Halini mengakibatkan
peningkatan konsentrasi asam lemak dan asetil-KoAdalam hati.

Karena asam amino secara serentak dimobilisasi dari otot, maka jugaterjadi
peningkatan kadar asam amino terutama alanin. Asam amino hatidiubah menjadi piruvat dan
substrat lain glukoneogenesis. Peningkatankadar asam lemak, alanin, dan asetil-KoA
semuanya memegang perananmengarahkan substrat masuk ke glukoneogenesis dan
mencegahpenggunaannya oleh siklus asam sitrat. Asetil-KoA secara alosterik mengaktifkan
piruvatkarboksilase danmenghambat piruvatdehidrogenase. Oleh karena itu, menjamin
bahwapiruvat akan diubah menjadi oksaloasetat. Piruvatkinase dihambat olehasam lemak dan
alanin, jadi menghambat pemecahan PEP yang baruterbentuk menjadi piruvat. Pengaturan
hormonalfosfofruktokinase danfruktosa-1,6-bisfosfatase diperantarai oleh senyawa yang baru
ditemukanyaitu fruktosa 2,6-bisfosfat.

Pembentukan dan pemecahan senyawa pengatur ini dikatalisis olehenzim-enzim yang

diatur oleh fosforilasi dan defosforilasi. Perubahankonsentrasi fruktosa-2,6-bisfosfat sejajar
dengan perubahan untuk glukosadan insulin yaitu konsentrasinya meningkat bila glukosa
banyak danberkurang bila glukosa langka. Fruktosa-2,6- bisfosfat secara alosterik
mengaktifkanfosfofruktokinase dan menghambat fruktosa 1,6-bisfosfatase. Jadi, bilaglukosa
banyak maka glikolisis aktif dan glukoneogenesis dihambat. Bilakadar glukosa turun,
peningkaanglukagon mengakibatkan penurunankonsentrasi fruktosa-2,6-bisfosfat dan
penghambatan yang sederajat padaglikolisis dan pengaktifan glukoneogenesis.     
 DAFTAR PUSTAKA

Albert Lehninger. 1982. Dasar-dasar Biokimia. Jakarta: Erlangga.

Campbell,kk,2003.Biology Jilid I.Jakarta:Erlangga
John E. Smith. 1981. Biotechnology. London: Edward Arnold Publisher.
Marthoharsono, Soeharsono. 1985. Biokimia. Gajah Mada University Press. Yogyakarta
Poedjiadi,Anna.1994.Dasar-Dasar Biokimia.Jakarta:Universitas Indonesia
Thenawijaya,Maggy.1982.Dasar-Dasar Bokimia jilid I.Erlangga.jakarta:Buku online
Harper, Rodwell, Mayes, 1977, Review of Physiological Chemistry

Colby, 1992, Ringkasan Biokimia Harper, Alih Bahasa: Adji Dharma, Jakarta, EGC
Wirahadikusumah, 1985, Metabolisme Energi, Karbohidrat dan Lipid, Bandung, ITB
Harjasasmita, 1996, Ikhtisar Biokimia dasar B, Jakarta, FKUI
Toha, 2001, Biokimia, Metabolisme Biomolekul, Bandung, Alfabeta
Poedjiadi, Supriyanti, 2007, Dasar-dasar Biokimia, Bandung, UI Pres
Arbianto,P., (1994), Biokimia Konsep-Konsep dasar. Jakarta : Proyek penelitian tenaga
akademik.
Baret, J.M., Peter,M., Kumaran,A.K., Milington, M.F. 1986. Bilogy. Jakarta : Erlangga.
Admin, 2016. Pengertian glikolisis dan 10 langkah
glikolisis.http://biologi.budisma.net/pengertian-glikolisis-dan-10-langkah-
glikolisis.html. Diakses tanggal 21 April 2016 pukul 23.00 WIB
Djakani, H., Masinem, T.V., Mewo, Y.M. 2013. Gambaran kadar gula darah puasa pada
laki laki usia 40-59 tahun. Jurnal e-Biomedik, 1 : 71-75.
Lehninger,(1990). Dasar-Dasar Biokimia jilid 2. Jakarta : Erlangga.
Martin, DW., (1983). Biokimia . Jakarta : EGC.
Mihardja, L. 2012. Sistem energi dan zat gizi yang diperlukan pada olahraga aerobik dan
anaerobik. Jurnal kesehatan, 1: 1-10.
Munawwarah, M. 2011. Penambahan pelatihan kekuatan otot pada pelatihan interval
menurunkan trigliserida mahaswi gemuk universitas esa unggul. Jurnal Fisioterapi,
11: 36 – 55.
Simorangkir,M. 2016. Biokimia II metabolisme intermediet. Medan : Unimed.
https://www.gurupendidikan.co.id/fermentasi/
https://www.biology.co.id/jalur-fermentasi-fermentasi-alkohol-dan-asam-laktat/
Tim Pengajaran Biologi Universitas Hasanuddin. 2008. Biologi. Makassar: UPT MKU
Universitas Hasanuddin.
Hernawati.2009.Produksi Asam Laktat pada Exercise Aerob dan Anaerob.E-book:Bandung
Irawan.M.Anwari.2007.Metabolisme Energi Tubuh dan Olahraga.E-book:Jakarta.