POST-MEIOSIS: DINDING POLLEN Setelah

meiosis empat mikrospora dalam tetrad

biasanya tetap bersama dan diisolasi dari
tetrads lain karena callose tetap ada. Telah
dikemukakan bahwa isolasi dengan kalose
diperlukan untuk transisi ke generasi gametofit
(serbuk sari) terjadi tanpa pengaruh dari sporofit
di sekitarnya (jaringan antera). Juga disarankan
bahwa callose dapat bertindak sebagai templat,
atau cetakan, yang memengaruhi konfigurasi
dan pola dinding serbuk sari di masa depan.
Sebuah studi terperinci tentang lily microspores
oleh Dickinson dan Sheldon (1986) tidak,
bagaimanapun, mendukung hipotesis ini.
Apakah fungsi yang diusulkan ini benar atau
tidak, callose tetap bertahan sampai mikrospora
membentuk setidaknya dasar dari apa yang
akan menjadi dinding serbuk sari. Sebuah
mikrospora muda, meskipun masih terbungkus
dalam kalus, memulai kerangka untuk dinding
serbuk sari yang khas, yang akan selesai jauh
nanti. Dinding serbuk sari yang matang terdiri
dari dua lapisan yang berbeda dan berbeda
secara kimia. Lapisan terluar adalah exine, yang
sebagian besar terdiri dari bahan tahan lama
yang disebut sporopollenin, polimer yang dapat
tetap sangat tahan terhadap agen fisik dan
kimia selama jutaan tahun di bawah kondisi
anaerob. Inilah sebabnya mengapa serbuk sari
yang disimpan dalam strata yang miskin
oksigen — mis., Rawa gambut dan dasar danau
— dapat digali dan dipelajari sebagai “kerangka”
ekson setelah ribuan tahun. Sifat inertness ini
juga menentang upaya untuk menganalisis
komposisi kimia sporopollenin (Nepi dan
Franchi, 2000). Lapisan dinding bagian dalam
dan jauh kurang tahan adalah intine, yang
sebagian besar terdiri dari karbohidrat,
termasuk selulosa, dan serupa dalam beberapa
hal dengan dinding sel primer dari sel vegetatif
(Nepi dan Franchi, 2000). Eksine dan intine
masing-masing dapat dibagi lagi menjadi dua
atau lebih lapisan tambahan, tetapi tidak semua
orang setuju pada berapa banyak lapisan atau
apa untuk memberi nama mereka, terutama
karena rincian struktural tersebut sangat
berbeda di antara spesies. Pengembangan
dinding serbuk sari telah dipelajari secara luas
dan intensif dengan mikroskop cahaya,
mikroskop elektron, dan dengan berbagai teknik
lainnya hingga tingkat molekuler. Rincian topik-
topik ini kebanyakan berada di luar buku ini.
Sebagai gantinya, serangkaian pengamatan
pada sorgum oleh Christensen et al.
(1972) disajikan, yang tidak hanya
mewakili rumput sereal tetapi juga
menggambarkan fitur umum
pengembangan dinding serbuk sari.
Masuk ke sejumlah besar studi yang
memberikan deskripsi lebih rinci dari
dinding serbuk sari dapat ditemukan di
Dickinson dan Sheldon (1986), Knox
(1984), Rowley (1981), dan Scott (1994).
Gambar 4.10 adalah titik awal untuk
pengembangan dinding sorgum serbuk
sari, menunjukkan bagian dari satu
mikrospora yang hampir tidak terlepas
dari tapetum oleh film tipis callose. Pada
tahap tetrad awal ini, mikrospora hanya
memiliki membran sel telanjang. Peristiwa
pertama yang terlihat adalah
penampakan beberapa bahan berserat
samar yang disebut primexine, yang
menyediakan matriks sementara di mana
eksine permanen akan berkembang (Gbr.
4.11A-C). Bahan yang lebih padat dapat
dideteksi di dalam primexine saat callose
mulai

pada sorgum oleh Christensen et al.

(1972) disajikan, yang tidak hanya
mewakili rumput sereal tetapi juga
menggambarkan fitur umum
pengembangan dinding serbuk sari.
Masuk ke sejumlah besar studi yang
memberikan deskripsi lebih rinci dari
dinding serbuk sari dapat ditemukan di
Dickinson dan Sheldon (1986), Knox
(1984), Rowley (1981), dan Scott (1994).
Gambar 4.10 adalah titik awal untuk
pengembangan dinding sorgum serbuk
sari, menunjukkan bagian dari satu
mikrospora yang hampir tidak terlepas
dari tapetum oleh film tipis callose. Pada
tahap tetrad awal ini, mikrospora hanya
memiliki membran sel telanjang. Peristiwa
pertama yang terlihat adalah
penampakan beberapa bahan berserat
samar yang disebut primexine, yang
menyediakan matriks sementara di mana
eksine permanen akan berkembang (Gbr.
4.11A-C). Bahan yang lebih padat dapat
dideteksi di dalam primexine saat callose
mulai larut dari sekitar microspore (Gbr.
4.11D). Bahan baru ini tampak sedikit lebih
tebal dan lebih tidak beraturan tepat setelah
kalus larut sepenuhnya (Gbr. 4.11E); pada
tahap awal vakuolat mikrospora diperoleh
bentuk samar dari lapisan padat median yang
dikenali bertabur lebih tebal pada interval dan
kantong sitoplasma sel vegetatif yang tertanam
di tempat lain di lapisan tengah usus halus; zat-
zat kecil namun kritis dari butiran serbuk sari ini
akan dilepaskan ke stigma sebagai faktor
pengenalan gametofit, yang diperlukan untuk
keberhasilan perkecambahan serbuk sari
banyak spesies. Gambar 4.12A dan B masing-
masing menunjukkan tahap menengah dan
matang, dari sorgum intine dengan banyak
saluran sitoplasma (Gambar 4.6, dari Citrus,
menunjukkan dinding serbuk sari dikotil pada
tingkat yang hampir sama dengan 4.12A).
Gambar 4.13 menunjukkan butiran sorgum
matang yang diisi dengan cadangan pati (sel
sperma dan nukleus sel vegetatif dikaburkan)
dan satu-satunya pori tertuju pada tapetum.
Pembesaran terlalu rendah untuk menunjukkan
saluran mikro, tetapi intine jelas lebih tebal di
dekat, dan di bawahnya, pori. Microchannels
dilaporkan melintasi exine dalam banyak
spesies (Rowley et al., 1987), dan mereka dapat
mengangkut zat ke permukaan serbuk sari atau
membantu menyesuaikan serbuk sari dengan
harmomegathy. Ringkasan pembentukan
dinding dalam sorgum serbuk sari berkorelasi
dengan peristiwa pembentukan dinding
orbicular pada tapetum (Gambar 4.14) termasuk
label untuk beberapa subdivisi exine umum
(tectum, cavea, nexine). Gambar 4.6 termasuk
fitur tambahan untuk dinding serbuk sari Citrus,
variasi struktural yang terjadi pada banyak
butiran serbuk sari. Fitur dinding serbuk sari
sangat bervariasi di antara angiospermae, dan
berbagai nama telah diterapkan oleh pekerja
yang berbeda (Knox, 1984, membahas
beberapa di antaranya), tetapi sorgum
menunjukkan urutan yang representatif dari
pengembangan dinding serbuk sari. Sebagian
besar serbuk sari memiliki satu atau lebih situs
melingkar-ke-memanjang yang disebut lubang.
Di daerah-daerah ini eksine tidak terbentuk,
yang mengekspos intine, atau sangat tipis.
Tabung serbuk sari akan muncul melalui
lubang, meskipun intine biasanya lebih tebal di
sekitar dan di bawah sebagian besar lubang
daripada di tempat lain, seperti misalnya dalam
sorgum (Gbr. 4.15). Dalam bukaan beberapa
serbuk sari, intine bahkan menonjol keluar untuk
membentuk apa yang disebut oncus (bahasa
Yunani untuk "benjolan"). Intine yang menebal
di lokasi bukaan mungkin mengindikasikan
bahwa lebih banyak protein dan enzim yang
dikenal terjadi di sini dipisahkan dari
plasmalemma oleh lapisan basal tipis primexine
(Gbr. 4.11F). Selama tahap vakuolat mikrospora
eksin terus menebal dan terbentuk, dan secara
bertahap zona komponennya menjadi berbeda
(Gbr. 4.11G – J; lihat juga Gambar 4.6 untuk
dinding serbuk sari jeruk). Mikrospora
membesar, sering hingga beberapa kali volume
aslinya, sementara eksin berkembang, sehingga
eksin harus mempertahankan fleksibilitas
karena nampaknya menjadi lebih tebal dan
kurang fleksibel. Tingkat fleksibilitas exine
tertentu dipertahankan bahkan setelah serbuk
sari matang, seperti yang ditunjukkan secara
eksperimental oleh Rowley dan Skvarla (2000)
dan sebagaimana juga ditunjukkan oleh
pengamatan deformasi serbuk sari yang terjadi
selama harmomegathy (lihat Bab 7). Tetapi
pembentukan exine hanyalah tahap pertama
dari pengembangan dinding serbuk sari,
meskipun tampaknya merupakan bagian yang
paling kompleks. Intin diendapkan kemudian di
antara membran sel dan eksine setelah mitosis
mikrospora pertama menciptakan butiran serbuk
sari vakuolat. Intine mencapai ketebalan
maksimum agak terlambat dalam
pengembangan sementara serbuk sari menjadi
dipenuhi dengan cadangan makanan dan
menggunakan beberapa dari mereka untuk
pengembangan intine. Dalam banyak spesies
intine lengkap sering sama dengan atau
melebihi ketebalan exine. Intine terutama terdiri
dari karbohidrat tetapi tidak homogen. Tiga
lapisan berbeda telah diidentifikasi di beberapa
pabrik: lapisan luar tipis dengan mikrofibril
pektik, lapisan tengah utama dengan inklusi
protein dan enzim yang tertanam, dan lapisan
dalam dengan komponen kalosik dan pektik.
Zona dalam ini akan meluas dan menjadi
dinding tabung serbuk sari setelah
perkecambahan (Heslop-Harrison, 1987).
Ketebalan usus seringkali terasa tidak beraturan
dan diserap oleh saluran sitoplasma. Sel
vegetatif memasukkan enzim dan protein ke
dalam saluran ini dan ke dalam isolasi
Lubang bervariasi dalam ukuran, bentuk, dan
jumlah (Walker dan Doyle, 1975; Zavada, 1983)
dan berkisar dari memanjang (colpi) ke
lingkaran (pori-pori). Pori-pori serbuk sari
rumput dan serbuk sari monoaperturate dari
beberapa monokot lainnya juga memiliki pulau
melingkar khas exine, yang disebut operculum
(bahasa Latin untuk "tutup"), yang pas di dalam
pori-pori seperti gabus longgar di mulut botol
(Gbr. 4.15). Kombinasi pori dan colpus, yang
disebut colporate, adalah umum di antara
dikotil. Variasi bukaan utama di antara dicot
ditunjukkan secara diagram pada Gambar 4.16.
Kebanyakan monokotil memiliki satu colpus
atau pori, tetapi ada pengecualian. Beberapa
tanaman bahkan memiliki eksine tipis yang
seragam tanpa lubang (tidak apatur), sehingga
tabung polen mungkin dapat muncul di mana
saja. Spekulasi tentang mengapa lubang
sangat bervariasi dalam bentuk dan
jumlah melibatkan argumen fisik dan
fungsional, tetapi belum ada yang
diterima secara luas. Arsitektur dinding
Pollen secara umum tampak bervariasi
tanpa akhir, dan deskripsi terperinci dan
klasifikasi fitur dinding, serta upaya
penjelasan,
menempati sebagian besar disiplin ilmu
palynology. Serbuk sari tanaman
budidaya menunjukkan sebagian besar
kemungkinan pengaturan bukaan; berikut
adalah beberapa contoh tipe bukaan di
antaranya: Inaperturate (tanpa bukaan):
cottonwood, Populus deltoides
(Salicaceae) canna lily, Canna indica
(Cannaceae) Monoaperturate (satu colpus
atau pori): rumput Triaperturate (tiga colpi
atau pori-pori): polong-polongan
(Fabaceae) mustard (Brassicaceae)
mawar (Rosaceae) wortel (Apiaceae)
Polyaperturate (banyak colpi atau pori-
pori): bit (Chenopodiaceae) mentimun
(Cucurbitaceae) poppy (Papaveraceae)
Tryphine dan pollenkitt, dua produk
tapetal yang disebutkan sebelumnya
dalam bab ini, tidak bagian dari dinding
serbuk sari; tetapi dalam banyak butiran
serbuk sari, khususnya spesies yang
diserbuki hewan, endapan eksternal ini
tampaknya berfungsi seperti lapisan dinding
tambahan. Telah disarankan bahwa pelapis ini
menyegel butiran serbuk sari untuk mengurangi
kehilangan air di samping menempelkan serbuk
sari dalam kelompok untuk membantu
penyerbukan dan pelepasan faktor protein
sporofit yang penting untuk interaksi dengan
stigma.
Butir serbuk sari yang mendarat pada stigma
yang kompatibel dapat bi-sel (tipe paling umum)
atau tri-sel. Serbuk sari dari kedua jenis tiba
kering dan harus menyerap air dari stigma untuk
menjadi rehidrasi dan bombastis lagi. Membran
internal mereka dapat menyusun kembali diri
mereka sendiri, yang pada gilirannya
memungkinkan hubungan air normal untuk
ditegaskan kembali untuk memungkinkan
metabolisme meningkat. Respirasi serbuk sari
mendekati nol dalam keadaan dehidrasi; itu
meningkat dengan rehidrasi, tetapi tidak sama
cepatnya di semua serbuk sari. Serbuk sari tri-
sel dilaporkan bernafas 3-4 kali lebih cepat 119
dari serbuk sari bi-sel, tetapi untuk periode
waktu yang lebih singkat. Generalisasi ini,
sayangnya, hanya didukung oleh sampel kecil
spesies (Hoekstra dan Bruinsma, 1978;
Hoekstra, 1979). Perbedaan respirasi mungkin
terkait dengan keberadaan mitokondria
sepenuhnya terbentuk dalam serbuk sari bertrik
dibandingkan dengan hanya mitokondria yang
belum matang dalam serbuk sari bi-sel,
meskipun ini telah ditentukan untuk hanya satu
spesies Aster bersel-tri (Hoekstra, 1979).
Serbuk sari bicelled yang dipelajari Hoekstra
menunjukkan berbagai tingkat kematangan
mitokondria setelah rehidrasi, tetapi semua
memiliki tingkat respirasi yang lebih lambat
daripada Aster. Perbedaan mitokondria dan
respirasional ini akhirnya muncul dalam
perkecambahan, yang untuk serbuk sari tri-sel
hanya membutuhkan beberapa menit, seperti
pada serbuk sari rumput; bicelled pollen dapat
memakan waktu 1-2 jam atau bahkan lebih
lama (Hoekstra dan Bruinsma, 1978). Serbuk
sari tri-sel, sebagaimana disebutkan dalam Bab
4, dapat bertahan hanya beberapa jam hingga
sekitar dua hari. Serbuk sari semacam itu
membutuhkan penyerbukan cepat diikuti oleh
perkecambahan cepat. Tabung serbuk sari dua
dan tiga sel juga memiliki laju pertumbuhan
yang berbeda, suatu topik yang dibahas
kemudian dalam bab ini. Orang dapat
berspekulasi bahwa perlambatan sementara
pertumbuhan tabung dalam serbuk sari bi-sel
terjadi karena sel generatif membelah untuk
membentuk sel sperma, dengan demikian
mungkin mempengaruhi tingkat pertumbuhan
tabung serbuk sari keseluruhan. Membentuk sel
sperma saat masih dalam pengembangan
serbuk sari dapat membutuhkan mitokondria
fungsional dalam serbuk sari tri-sel, dan itu juga
bisa menggunakan sumber makanan serbuk
sari yang cukup untuk sebagian menjelaskan
masa hidup yang lebih pendek dari serbuk sari
tersebut. Tanda pertama yang terlihat dari
perkecambahan dalam butir serbuk sari
rehidrasi dan bombastis adalah menonjol
dari lubang. Jika butiran serbuk sari
memiliki lebih dari satu bukaan, masuk
akal untuk bertanya-tanya apakah tabung
muncul secara kebetulan melalui salah
satu dari mereka, atau apakah ia keluar
melalui yang paling dekat dengan
permukaan stigma? Pada stigma kering
yang terakhir tampaknya masuk akal,
tetapi untuk serbuk sari yang terendam
dalam cairan stigma semua lubang
tampaknya menawarkan kesempatan
yang sama. Ada laporan dan ilustrasi
tabung yang muncul ke udara dan
kemudian berbalik dan tumbuh kembali
ke stigma, indikasi yang mungkin bahwa
tabung serbuk sari tidak memiliki kontrol
atas bukaan yang akan muncul. Sedikit
yang diketahui tentang apa, jika ada,
yang menentukan aperture keluar dalam
butir dengan lebih dari satu aperture.
Intine dari serbuk sari memiliki tiga
lapisan: luar pektin-kaya, mengandung
protein tengah, dan selulosa-callosic
dalam. Intine biasanya lebih tebal di
bawah lubang; di tempat lain, lapisan luar
dan tengah lebih tipis dan bahkan
mungkin tidak ada. Jika ada lapisan tipis
exine di atas aperture, beberapa laporan
menggambarkannya sebagai mengekspos
intine dengan membuka seperti jendela
kapal berengsel. Ketika intine menonjol di
luar aperture, lapisan luarnya menjadi
terhidrasi dan segera tersebar dalam
cairan stigmatik. Lapisan intine tengah
juga larut, tetapi ketika terdispersi, ia
melepaskan paket protein, yang meliputi
enzim; komponen intine ini akan menjadi
aktif dalam reaksi pengenalan polen /
stigma dan pencernaan kutikula, dan
mereka juga dapat berpartisipasi dalam
proses enzimatik lain yang harus terjadi
selama pertumbuhan tabung polen awal
dan penetrasi stigma. Sementara dua
lapisan intine luar larut, lapisan intine
dalam dipertahankan dan akan menjadi
dinding tabung serbuk sari; bahan dinding
baru akan ditambahkan terus menerus ke
dekat ujung tabung memanjang. Peristiwa
perkecambahan ini telah dijelaskan di
rumput sereal, gandum hitam (Secale
cereale), oleh Heslop-Harrison (1979,
1987). Serbuk sari gandum hitam yang
tidak berkecambah menunjukkan oncus
pektik yang tebal (benjolan atau
pertumbuhan) atau Zwischenkorper
("tubuh bersilangan") (Gambar 8.1A, B).
Angka 8.1C menunjukkan lapisan usus
pektik luar terhidrasi, sekarang berubah
menjadi gel terdispersi yang mendorong
operculum keluar sebelum itu. Ujung
tabung serbuk sari yang muncul di
bawahnya dapat dilihat, yang pada tahap
ini memiliki dinding yang terdiri dari
lapisan lapisan dalam yang menonjol (Gbr.
8.1D). Pertumbuhan tabung rye pollen
yang berkelanjutan pada media gel
semipadat (Gbr. 8.2) menunjukkan zona
apikal transparan yang bebas dari
organel; zona ini sebaliknya diisi dengan
vesikel polisakarida (tidak terdeteksi pada
perbesaran ini) yang akan menyediakan
bahan dinding baru. Protein yang
disekresikan dari ujung terlihat pada
gambar ini sebagai penutup yang tipis
dan berwarna gelap. Pada tahap yang
agak belakangan zona bening apikal
menjadi lebih besar, dan protein sebagian
besar dikeluarkan dari sisi-sisi tuba.
Protein ekstraseluler yang disekresikan ini
diperlukan untuk interaksi kimia yang
berkelanjutan dengan jaringan transmisi
karpel; mereka mempertahankan
kompatibilitas dan juga melunakkan,
mencerna, dan menyerap nutrisi bahan
antar sel melalui mana tabung tumbuh
menuju ovarium. Kisah perkecambahan
yang dideskripsikan untuk gandum hitam
telah diverifikasi untuk tabung lily pollen
oleh MikiHirosige dan Nakamura (1982).
Gambar terperinci dan agak dramatis dari
kertas mereka (Gambar 8.3) menunjukkan
partikel polisakarida yang berkerumun di
zona ujung, yang secara fisik dapat
mengecualikan organel. Tiga lapisan
intine asli hanya memanjang hingga
sekitar margin exine yang pecah, di
luarnya lapisan baru berlanjut sebagai
dinding tabung serbuk sari tipis; ini
berbeda secara detail dari gandum hitam,
di mana itu adalah lapisan dalam yang
menjadi dinding tabung serbuk sari.
Mungkin spesies yang berbeda
menghasilkan dinding tabung serbuk sari
dengan cara yang agak berbeda. Dinding
tabung serbuk sari tumbuh di puncak, di
mana partikel polisakarida bergabung
dengan, dan menambah, dinding
mikrofibrilar yang diatur longgar yang
ada. Dinding yang baru terbentuk
mengorganisir dirinya tepat di belakang
puncak ke dalam versi yang dilemahkan
dari 3 lapisan intine dari dinding serbuk
sari asli, dengan lapisan luar yang kaya
akan pektin, lapisan selulosa tengah, dan
lapisan dalam mikrofibril yang dicampur
dengan callose. Heslop-Harrison (1987)
memperkirakan bahwa, dalam tabung
serbuk sari rumput yang tumbuh cepat,
ketiga strata harus terus terbentuk setiap
10–13 detik. Tabung serbuk sari bunga
bakung pendek pada Gambar 8.3
menunjukkan secara diagram bahwa di
belakang zona ujung yang diisi
polisakarida ada array khas
organel didistribusikan lebih atau kurang
merata: retikulum endoplasma,
mitokondria, badan Golgi (dictyosom), dan
badan lipid. Itu nukleus vegetatif dan sel
generatif belum muncul dari butiran
serbuk sari. Namun, angka ini tidak
memiliki mikrotubulus dan mikrofilamen,
yang merupakan dua bentuk untaian
sitoplasma struktural yang ditunjukkan
oleh penelitian lain penting dalam
membentuk tabung dan memandu
pergerakan berbagai komponen
sitoplasma. Pertumbuhan tabung polen
yang direkam oleh kamera video melalui
mikroskop menunjukkan jalur reguler di
mana organel bergerak menuju ujung di
sepanjang pinggiran tabung dan kembali
melalui bagian dalam. Heslop-Harrison
dan HeslopHarrison (1994) meninjau studi
tersebut dan berspekulasi bahwa ketika
vesikel yang mengandung bahan dinding
bergerak ke arah ujung, gerakan acak
membawa beberapa dari mereka ke
pinggiran, di mana mereka membuang
isinya dan menambahkan ke dinding.
Lapisan selulosa tengah membantu
mempertahankan bentuk tubular, dan
lapisan dalam menangkap vesikel
polisakarida, yang menjadi dimasukkan ke
dalam dua lapisan luar. Vesikel yang tidak
menyentuh dinding bagian dalam
mempertahankan isinya dan didaur ulang
untuk kembali kemudian ke ujung. Aliran
siklik ini nyata, tetapi mereka bingung
bagaimana protoplast serbuk sari dapat
terus bergerak maju dengan "merangkak"
di sepanjang dinding serbuk sari yang
lebih tua, baik bergerak dan
mempertahankan bentuknya pada saat
yang sama. Temuan terbaru,
bagaimanapun, telah mengungkapkan
bahwa tabung lily pollen dapat
memperoleh daya tarik terhadap substrat
yang licin dan tumbuh maju ke arah yang
benar karena peptida (adhesin yang kaya
stigma / stylar sistein kaya) bergabung
dengan polisakarida pektik dalam gaya,
yang melekat pada tabung serbuk sari ke
jaringan transmisi (Lord and Russell,
2002). Mikrotubulus tampaknya kurang
terlibat dalam pertumbuhan tabung
serbuk sari karena, ketika mereka dicegah
dari pembentukan oleh inhibitor kimia
tertentu, perkecambahan maupun bentuk
serbuk sari dan laju pertumbuhan tabung
serbuk sari tidak terpengaruh (Heslop-
Harrison, 1987). Mikrotubulus tampaknya
terlibat dalam meregangkan sel generatif
agar sesuai dengan tabung serbuk sari
sempit, dan mereka hadir dalam tabung
itu sendiri (HeslopHarrison dan Heslop-
Harrison, 1988). Fungsi lain dari
mikrotubulus adalah mengarahkan aliran
sitoplasma, suatu proses yang diperlukan,
antara fungsi-fungsi lain, untuk
memindahkan partikel polisakarida ke
puncak tabung untuk dimasukkan ke
dalam dinding serbuk sari (Heslop-
Harrison, 1987). Helai F-actin telah
dilaporkan untuk memandu streaming
sitoplasma di beberapa ujung tabung
(Lord and Russell, 2002). Mikrofilamen
telah ditunjukkan oleh Pierson (1988)
untuk membentuk jaringan seperti web
yang tidak teratur di sekitar pinggiran
butir serbuk sari yang tidak berkecambah.
Setelah berkecambah, mikrofilamen
bertemu pada tabung yang muncul dan
meluas ke dalamnya sebagai jaringan
periferal (Gbr. 8.4). Tabung serbuk sari
membutuhkan dukungan kuat untuk
mempertahankan bentuk tubularnya,
terutama ketika mengalami tekanan
lateral saat tumbuh di antara sel-sel
dalam gaya. Butir serbuk sari yang
berkecambah pada stigma yang
kompatibel harus bereaksi terhadap
molekul pengenalan kimia, dan pada
stigma kering ujung yang menonjol dari
tabung yang muncul harus menembus
pelikel dan kutikula. Pada stigma kering
dan basah dengan gaya padat, ujung
tabung serbuk sari yang muncul juga
harus melemahkan lamella tengah di
antara sel-sel epidermis stigma agar
dapat menembus di bawah dan mencapai
jaringan transmisi. Ujung pertama
mengeluarkan cutinase untuk melarutkan
lubang melalui kutikula, dan beberapa
penelitian memberikan bukti langsung
atau tidak langsung untuk ini, seperti
yang dilaporkan HeslopHarrison (1987).
Protein yang disekresikan yang
ditunjukkan pada Gambar 8.2 mungkin
termasuk cutinase. Beberapa peneliti
bahkan dapat menyebabkan pencernaan
kutikula hanya dengan mengumpulkan
sekresi tabung serbuk sari dan
menerapkannya sendiri pada stigma. Ini,
tentu saja, hanya satu fungsi dari sekresi
tabung serbuk sari, yang juga harus
melibatkan reaksi-reaksi lain untuk
menjaga kompatibilitas dan hubungan
nutrisi dengan karpel. Studi terbaru
tentang peristiwa molekuler pada stigma
menunjukkan bahwa dalam berbagai
spesies, zat yang berbeda bertindak untuk
memandu tabung serbuk sari yang baru
berkecambah ke jaringan transmisi (Lord
and Russell, 2002). Lipid dalam beberapa
anggota Solanaceae menyebabkan
gradien air yang menarik tabung. Dalam
stigma basah bunga bakung, yang
membuka langsung ke gaya terbuka,
peptida SCA dan polisakarida pektik
disebutkan sebelumnya
memberikan adhesi dan panduan untuk
tabung serbuk sari. Berapa lama waktu
yang dibutuhkan untuk serbuk sari untuk
menunjukkan tanda-tanda
perkecambahan yang terlihat setelah
mendarat pada stigma? Pengambilan
sampel spesies menunjukkan adanya
tumpang tindih rentang untuk kedua jenis
serbuk sari, meskipun serbuk sari tiga sel
umumnya lebih cepat. Waktu
perkecambahan untuk serbuk sari pada
umumnya berkisar dari sekitar 1 menit
(lihat Bab 7, Gambar 7.2 untuk contoh)
hingga sekitar satu jam, dan beberapa
waktu perkecambahan yang lebih lama
juga diketahui. Variasi yang hebat dalam
struktur serbuk sari dan pelapis tapetal,
struktur stigma dan sifat zat-zat
pengenalan yang harus bereaksi setelah
kontak dengan serbuk sari, serta variabel
genetik kompatibilitas, menawarkan
spektrum faktor-faktor yang
memungkinkan sehingga seharusnya
tidak mengejutkan bahwa waktu
perkecambahan dapat sangat berbeda.
Beberapa contoh diberikan dalam
paragraf berikut.
Heslop-Harrison (1979) meninjau laporan yang
diterbitkan untuk serbuk sari tri-seledri dari
beberapa rumput sereal dan menemukan
rentang waktu perkecambahan dari agak kurang
dari 1 menit hingga sekitar 10 menit; untuk
keluarga lain, Hoekstra dan Bruinsma (1978)
melaporkan hanya 3 menit untuk Aster tripolium
(keluarga dicot Asteraceae), tetapi bayam
(keluarga dicot Chenopodiaceae) pollen
membutuhkan 10-20 menit (Wilms, 1980).
Untuk serbuk sari bi-sel, Hoekstra dan Bruinsma
(1978) melaporkan waktu perkecambahan 6
menit (Tradescantia paludosa, keluarga
monocot Commelinaceae), 35 menit (Nicotiana
alata), dan 70 menit untuk cattail umum (Typha
latifolia, keluarga monocot Typhaceae). Kacang
tanah (Arachis hypogea) hanya membutuhkan
5-10 menit (Bhatnagar et al., 1973), tomat Peru
(Lycopersicon peruvianum) membutuhkan
waktu 45 menit (Cresti et al., 1977), dan gladiol
(Gladiolus sp., Keluarga monocot Iridaceae)
membutuhkan sekitar satu jam untuk
berkecambah (Ameele, 1982).
Ketika tabung serbuk sari yang muncul
mulai memanjang, untuk waktu singkat
protoplas sel vegetatif terus mengisi
cangkang biji-bijian dan tabung. Namun
segera seluruh proto
Gambar 8.4. Tabung serbuk sari
tembakau (ujung di kanan), tumbuh pada
media buatan dan diproses untuk
menunjukkan mikrofilamen F-aktin.
Diproduksi dari Gambar 9 di Pierson,
pewarnaan F-actin Rhodamine-phalloidin
dari F-aktin dalam serbuk sari setelah
permeabilisasi dimetilsuphoksida.
Reproduksi Tumbuhan Seksual 1: 83–87.
Diterbitkan oleh SpringerVerlag, 1988.
Hak cipta oleh Springer-Verlag.
Plast (sel vegetatif dan termasuk sel
generatif atau dua sel sperma) mengalir
ke daerah apikal tabung memanjang,
meninggalkan biji-bijian dan bagian yang
berdekatan secara perlahan memanjang
kosong dari tabung itu sendiri di belakang.
Untuk analogi dengan pertumbuhan
tabung serbuk sari pertimbangkan sebuah
gedung pencakar langit di mana lift
imajiner membentuk porosnya sendiri,
mulai dari lantai atas, dan turun dengan
bersandar pada bagian depannya yang
maju. Alih-alih meninggalkan poros yang
benar-benar kosong di belakang itu
sendiri, bagaimanapun, ketika mobil turun
itu membentuk penghalang horizontal
melintasi poros setiap beberapa lantai.
Karena itu elevator adalah kapsul yang
bergerak di poros vertikal pabrikannya
sendiri, di mana bagian yang sudah
dilintasi berulang kali dibagi lagi menjadi
kompartemen kosong ketika mobil melaju
ke bawah. Satu-satunya area vital adalah
di mana gerbong lift kebetulan berada
pada saat tertentu. Ketika sel vegetatif
mengalir ke dalam tabung, nukleusnya
tampaknya dapat hidup, tetapi sering
dilaporkan lebih samar daripada nuklei
generatif atau sel sperma (Maheshwari,
1950). Steffen (1963a) membahas secara
rinci karakteristik sel vegetatif dan
nukleus dan beberapa hipotesis tentang
fungsinya sebelum dan sesudah
perkecambahan. Banyak yang berpikir
bahwa nukleus sel vegetatif tidak lagi
memiliki fungsi yang berarti segera
setelah sel-sel generatif terbentuk. Satu
indikasi bahwa ia masih dapat berfungsi,
setidaknya pada beberapa spesies, adalah
hubungan fisiknya dengan sel sperma di
unit kuman jantan dari beberapa spesies
(lihat bagian selanjutnya). Ketika butir
serbuk sari bi-sel berkecambah, protoplas
sel vegetatif membentuk tabung
sementara inti vegetatif dan sel generatif
mengalir ke dalamnya, meskipun tidak
selalu dalam urutan yang ditetapkan.
Tomat Peru memberikan contoh tabung di
mana nukleus sel generatif, sudah dalam
profase awal, berada di belakang nukleus
vegetatif (Gambar 8.5A). Cooper (1936)
menunjukkan bahwa meskipun sel
generatif sangat menyempit di tabung lily
pollen sempit yang tumbuh di kanal
stylar, namun ia mengalami mitosis
normal. Mitosis terjadi pada sel generatif
tomat Peru pada Gambar 8.5A, dan dua
sel sperma terlihat kemudian di dalam
tabung (Gambar 8.5B). Ota (1957) juga
menunjukkan bahwa sel generatif dalam
dua dikot dan lima spesies monokotot
mengalami mitosis dan cytokinesis yang
khas meskipun cukup menyempit dalam
tabung serbuk sari yang sempit. Sel
generatif sangat fleksibel dalam
mengakomodasi peralatan mitosis dan
pelat selnya terhadap penyempitan yang
dikenakan oleh tabung serbuk sari.
bayam (Gbr. 8.6A), dan diangkut ke stigma.
Setelah berkecambah, sel sperma mengalir ke
dalam tabung dengan protoplas sel vegetatif, di
mana mereka mengikuti nukleus vegetatif
(Gambar 8.6B). Gambar 8.6A, B menunjukkan
serbuk sari hidup dan tabung serbuk sari yang
diwarnai dengan pewarna fluorokrom yang larut
dalam air yang bereaksi secara khusus dengan
DNA (Coleman dan Goff, 1985). Perubahan
bentuk dan gerakan di antara entitas dalam
tabung serbuk sari telah diamati secara kasual
dan kualitatif untuk waktu yang lama. Heslop-
Harrison dan Heslop-Harrison (1987) memilah-
milah gerakan independen sel sperma dari sel-
sel organel yang lebih kecil dengan merekam
tabung rye pollen hidup di bawah mikroskop
dengan kamera video. Mereka menunjukkan
satu sel sperma menyalip yang kedua selama
periode waktu sekitar 65 detik. Mereka juga
mengamati sel sperma bergerak mundur serta
maju, dan organel lainnya, seperti mitokondria,
bergerak secara independen dari sel sperma.
Mereka menafsirkan gerakan independen
seperti yang dihasilkan dari filamen F-actin dari
tabung serbuk sari yang menyediakan jalur
terpisah di dalam tabung.
Pengamatan oleh Heslop-Harrison et al.
(1985) menetapkan kemungkinan berikut
untuk pertumbuhan tabung serbuk sari
jagung:
• Trikoma stigmatik berorientasi
sedemikian rupa sehingga secara
otomatis mengarahkan sebagian besar
tabung polen yang baru muncul ke
ovarium; tabung yang masuk pada sudut
lain secara tidak sengaja tumbuh secara
acak. • Tabung tumbuh di antara sel-sel
kortikal stigma sampai bertemu dengan
jaringan pengirim. • Tabung yang
mengarah ke ovarium ketika mereka
memasuki jaringan transmisi hanya terus
tumbuh ke arah itu, meskipun beberapa
mungkin akan dialihkan secara tidak
sengaja ke korteks stigma dan tumbuh di
sana secara acak. • Tabung yang
mencapai ovarium tumbuh di atas sel-sel
epidermis memanjang ke arah ovula
tunggal. • Tabung yang dialihkan secara
tidak sengaja di sekitar mikropil tumbuh
secara acak
dan bahkan mungkin mulai kembali ke
arah stigma. • Satu tabung yang berhasil
berputar ke arah mikropil dan masuk ke
dalamnya. Sebuah mutan yang terjadi
secara alami memberikan bukti untuk
panduan mekanik daripada panduan kimia
tabung serbuk sari. Suatu bentuk mutan
dari millet mutiara (Pennisetum
typhoides) yang tidak memiliki trikoma
stigma memungkinkan Heslop-Harrison
dan Reger (1988) untuk menguji perilaku
tabung serbuk sari dengan tidak adanya
sel-sel ini, yang biasanya tampaknya
mengarahkan arah pertumbuhan mereka.
Tabung serbuk sari yang muncul
memasuki stigma millet mutiara di dasar
sel epidermis non-papilosa mutan, tetapi
tidak memiliki orientasi fisik yang
disediakan oleh trikoma, mereka tumbuh
pada berbagai sudut dan arah dalam
stigma, dengan beberapa tabung
mencapai jaringan transmisi hanya karena
kecelakaan. Para peneliti menyimpulkan
bahwa trikoma stigma dari millet mutiara,
jagung, dan mungkin banyak rumput
lainnya setidaknya memberikan orientasi
mekanis awal dan panduan untuk tabung
serbuk sari. Wiesenseel et al. (1975)
menunjukkan bahwa tabung serbuk sari
bunga lily menggerakkan arus listrik yang
stabil dari beberapa ratus picoamperes.
Ini berjumlah aliran ion positif, arus yang
masuk di ujung tabung dan keluar di biji-
bijian. Karena ion kalium dapat masuk ke
mana saja di dalam tabung, tetapi ion
kalsium hanya masuk di ujung, medan
listrik tampaknya didorong oleh aliran ion
kalsium. Ini mungkin terkait dengan
gagasan populer sebelumnya bahwa
gradien kalsium penting dalam memandu
tabung polen. Investigator yang bekerja
dengan spesies tertentu biasanya
melakukannya dengan harapan bahwa
apa yang mereka temukan akan berlaku
secara umum untuk semua spesies.
Variasi struktural, kimia, dan fisiologis
yang terjadi di antara serbuk sari dan
karpel, di mana beberapa contoh telah
diberikan dalam bab ini dan bab-bab
sebelumnya, mungkin menjadikannya
mustahil (sampai sekarang, setidaknya)
untuk mencapai generalisasi besar yang
mencakup semua tentang tabung serbuk
sari dan hubungan carpel.