Endokrinologi Umum dan Komparatif 270 (2019) 10-17

Daftar isi tersedia di ScienceDirect

beranda jurnal: www.elsevier.com/locate/ygcen

Penggunaan kortisol rambut untuk penilaian stres pada hewan

Susen Heimbürge, Ellen Kanitz, Winfried Otten •

Institut Leibniz untuk Biologi Ternak Hewan (FBN), Institut Fisiologi Perilaku, Wilhelm-Stahl-Allee 2, 18196
Dummerstorf, Jerman

Kata kunci:

Sumbu HPA kortisol

rambut
Biomarker Pengganggu

kesejahteraan hewan

Stres jangka panjang

ABSTRAK

Konsentrasi kortisol rambut (HCC) diasumsikan sebagai penanda retrospektif dari sekresi.
kortisol terintegrasi dan stres selama periode waktu yang lebih lama. Kuantifikasi semakin
banyak digunakan dalam studi psikoneuroendokrinologis pada manusia, tetapi juga dalam stres
hewan dan penelitian kesejahteraan. Pengukuran HCC untuk penilaian stres menawarkan banyak
manfaat besar untuk digunakan pada hewan peliharaan dan liar, terutama karena prosedur
pengambilan sampel yang mudah dan minimal invasif dan representasi periode waktu yang lebih
lama dalam satu sampel. Tinjauan ini bertujuan untuk menguraikan berbagai bidang aplikasi dan
untuk menilai penerapan dan validitas HCC sebagai indikator untuk stres kronis atau aktivitas
jangka panjang dari poros hipotalamus-hipofisis-adrenal pada hewan liar dan hewan yang
dikestimasi. Karakteristik rambut khusus disajikan dan keuntungan serta keterbatasan
penggunaan HCC dibahas. Gambaran umum temuan tentang dampak stres dan faktor kesehatan
yang berhubungan dengan HCC dan beragam faktor yang mempengaruhi yang menyebabkan
variasi kadar kortisol rambut pada spesies yang berbeda diberikan. Rekomendasi untuk
penggunaan analisis kortisol rambut diusulkan dan bidang potensial dari penelitian masa depan
ditunjukkan. Studi menunjukkan pengaruh usia dan kehamilan pada HCC, dan penggabungan
kortisol ke rambut juga ditemukan tergantung pada warna rambut, wilayah tubuh, jenis kelamin
dan musim tahun, tetapi hasil ini kurang konsisten. Selanjutnya, hasil pada hewan menunjukkan
bahwa beragam stresor dan kondisi patologis mengubah konsentrasi kortisol pada rambut dan
dengan demikian HCC memberikan refleksi yang andal dan valid dari sekresi kortisol jangka
panjang pada banyak spesies. Namun, penelitian lebih lanjut diperlukan untuk menyelidiki
mekanisme yang mendasari penggabungan kortisol ke dalam rambut dan untuk mengeksplorasi
karakteristik pertumbuhan rambut pada spesies yang diinginkan. Untuk mengatasi pengaruh
perancu, penggunaan protokol pengambilan sampel standar sangat disarankan.
1. PENDAHULUAN
Investigasi respon stres fisiologis
terhadap stres akut atau jangka panjang
secara rutin menggunakan pengukuran
kortisol sebagai indikator aktivitas aksis
hipotalamus-hipofisis-adrenal (HPA).
Matriks umum untuk analisis kortisol atau
metabolitnya adalah darah, saliva, urin, dan
feses. Dalam bahan biologis ini, kadar
kortisol yang diukur hanya menunjukkan
rentang waktu retrospektif beberapa menit
hingga satu atau dua hari ( Meyer dan
Novak, 2012; Novak et al., 2013 ). Dengan
demikian, untuk menilai stres kronis atau
aktivitas jangka panjang dari sumbu HPA,
diulangi dan, dalam beberapa kasus, sampel
yang rumit harus diterapkan. Menggunakan
pendekatan novel, Cirimeleet al. (2000)
menganalisis sepuluh kortikoid yang
berbeda pada rambut kulit kepala manusia,
dan Koren et al. (2002) menyelidiki
konsentrasi kortisol pada rambut hyrax batu,
menunjukkan kesesuaian korisol rambut
sebagai indikator inovatif untuk penilaian
stres kronis. Manfaat potensial dari analisis
kortisol rambut menyebabkan perluasan
yang cepat dari area penelitian ini, terutama
dalam studi psikoneuroendokrinologis pada
manusia, tetapi juga semakin meningkat
dalam penelitian stres hewan dan
kesejahteraan. Dalam konteks ini, evaluasi
stres kronis atau berulang sangat penting,
karena dapat menyebabkan biaya biologis
yang lebih tinggi untuk mengatasi stresor,
mengalihkan sumber daya dari fungsi
2. Respons stres dari sumbu HPA
Respon stres fisiologis sangat penting bagi
suatu organisme untuk beradaptasi dengan
stresor
akut dan kronis. Salah satu sistem
biologis lainnya seperti kompetensi
kekebalan tubuh, reproduksi atau
pertumbuhan ( Moberg, 2000; Möstl dan
Palme 2002 ). Ada beberapa ulasan yang
memberikan wawasan lebih dalam tentang
penelitian menggunakan sampel rambut
manusia, penggabungan kortisol ke dalam
rambut, teknik pengambilan sampel, dan
metode analitis ( Burnard et al., 2017; Gao
et al., 2016, 2013; Russell et al., 2012;
Stalder dan Kirschbaum, 2012 ). Ulasan ini
bertujuan untuk menilai penerapan dan
validitas konsentrasi kortisol rambut (HCC)
sebagai indikator untuk stres kronis atau
aktivitas jangka panjang dari sumbu HPA
pada hewan liar dan hewan peliharaan dan
merupakan tinjauan pertama yang
menguraikan berbagai bidang aplikasi
analisis kortisol rambut difokuskan pada
spesies hewan. Karakteristik khusus rambut
disajikan dan keuntungan serta keterbatasan
penggunaan HCC dibandingkan dengan
matriks lain dibahas. Gambaran umum
temuan tentang dampak faktor stres dan
kesehatan pada HCC pada spesies hewan
yang berbeda dan beragam faktor yang
mempengaruhi, seperti usia, jenis kelamin,
dan warna rambut, menyebabkan variasi
dalam HCC diberikan. Akhirnya,
pengetahuan yang hilang disorot dan
rekomendasi untuk penggunaan analisis
kortisol rambut dan penelitian lebih lanjut
diusulkan.
neuroendokrin utama yang terlibat dalam
respons fisiologis terhadap stres adalah aksis
HPA ( Dallman et al., 1987 ). Aktivasi sumbu
HPA disertai dengan pelepasan
glukokortikoid (GC), yang menginduksi
proses homeostatis dalam metabolisme
energi dan fungsi neurobiologis ( Miller dan
O'Callaghan, 2002; Sapolsky et al., 2000 ).
Sumbu HPA terdiri dari tiga komponen
utama, hipotalamus, hipofisis anterior, dan
korteks adrenal. Neuron dari inti
paraventrikular dari hipotalamus mensintesis
hormon pelepas kortikotropin (CRH), yang
memicu pelepasan hormon
adrenokortikotropik (ACTH) dari saluran
anterior ke dalam darah ( Johnson et al.,
1992; Spencer dan Deak, 2017 ). Dalam
korteks adrenal, ACTH merangsang
produksi dan pelepasan GC, dengan kortisol
menjadi GC utama pada sebagian besar
mamalia dan ikan, dan kortikosteron
menjadi GC utama pada burung dan tikus.
(Mormède et al., 2007; Spencer dan Deak,
2017 ).
Ada banyak fungsi pengaturan kortisol di
seluruh tubuh, misalnya, aktivitas lipolitik
dan proteolitik untuk memobilisasi
simpanan energi, glukoneogenesis, menekan
reaksi imun dan efek neurobiologis
( Sapolsky et al., 2000 ). Aktivasi aksis HPA
dan pelepasan GC biasanya berdenyut dan
mengikuti ritme diurnal dan ultradian
( Mormède et al., 2007; Ralph dan Tilbrook,
2016; Spiga et al., 2014 ). Paparan terhadap
stresor umumnya dikaitkan dengan
peningkatan aktivitas aksis HPA, dan oleh
yang tumbuh dari pembuluh darah melalui
difusi pasif selama fase anagen ( Meyer dan
Novak, 2012 ). Dalam hal ini,
karena itu, respons kortisol umumnya
dianggap sebagai indikator untuk stres
( Dallman et al., 1987; Sapolsky et al.,
2000 ). Besarnya respons kortisol terhadap
stresor akut dapat menunjukkan intensitas
stresor, dan perubahan tingkat basal atau
profil jangka panjang terbukti berhubungan
dengan stres kronis, gangguan kesehatan
mental, dan kondisi patologis pada manusia
( McEwen, 2008; Walker et al., 2013 ).
Namun, ada juga jebakan yang harus
dipertimbangkan ketika menggunakan
konsentrasi kortisol sebagai penanda stres
karena peningkatan aktivitas HPA juga
dapat disebabkan oleh proses metabolisme,
keadaan afektif positif, perilaku kawin dan
aktivitas fisik ( Mormède et al., 2007; Ralph
dan Tilbrook, 2016 ). Umumnya, kortisol
dan metabolitnya dapat diukur dalam
matriks sampel yang berbeda, seperti darah,
air liur, urin, dan feses ( Cook, 2012 ). Baru-
baru ini, karakteristik spesifik kortisol
rambut diperiksa sebagai alat potensial
untuk mengukur aktivitas jangka panjang
dari sumbu HPA ( Burnard et al., 2017;
Russell et al., 2012; Stalder dan Kirschbaum,
2012 ).
3. Karakteristik khusus rambut dan
penggabungan kortisol
Informasi tentang bagaimana zat dapat
dimasukkan ke batang rambut dapat berasal
dari model multi-kompartemen oleh
Henderson (1993) , tetapi mekanisme
penggabungan kortisol belum sepenuhnya
dipahami ( Meyer dan Novak, 2012 ).
Pertumbuhan rambut terjadi dalam siklus
yang terdiri dari tiga fase: pertumbuhan aktif
(anagen), transisi (katagen) dan istirahat
(telogen) ( Harkey, 1993 ). Kortisol sistemik
hanya dapat dimasukkan ke batang rambut
penggabungan terjadi pada folikel rambut
yang terletak beberapa milimeter di bawah
permukaan kulit ( Harkey, 1993; Udo,
1978 ). Dengan demikian, ada penundaan
waktu antara penggabungan kortisol ke
dalam rambut dan titik waktu di mana
bagian rambut ini tiba di permukaan kulit
( Montillo et al.,2014; Stalder dan
Kirschbaum 2012). Penundaan waktu ini
tergantung pada kecepatan pertumbuhan
rambut, dapat bervariasi antara spesies dan
daerah tubuh ( Burnett et al., 2014; Trevisan
et al., 2017 ) dan harus diperhitungkan saat
menggunakan HCC sebagai indikator
stres.Ada beberapa laporan yang
menimbulkan kekhawatiran tentang validitas
HCC untuk mewakili aktivitas aksis HPA
dan kortisol sistemik saja. Salaberger et al.
(2016) dapat menunjukkan bahwa rambut
domba yang disikat atau dirawat dengan
deksametason mengandung HCC lebih
tinggi dibandingkan dengan rambut yang
tidak dirawat. Temuan ini menunjukkan
bahwa GC di batang rambut dapat berasal
dari sumber lain, misalnya kontaminasi atau
produksi lokal oleh folikel rambutsel
( Keckeis et al., 2012; Slominski et al.,
2007 ). Penggabungan kortisol ke dalam
rambut dari darah saja juga dipertanyakan
oleh penelitian pada beruang coklat ( Cattet
et al., 2014; Macbeth et al., 2010 ). Para
penulis menemukan HCC yang berbeda di
antara metode penangkapan yang berbeda,
yang tidak dapat dijelaskan oleh
penggabungan kortisol dengan pertumbuhan
rambut dan dengan demikian dapat
menunjukkan kontaminasi oleh kotoran, air
Singkatnya, berbagai karakteristik khusus
rambut seperti pertumbuhan rambut siklik,
penundaan waktu untuk pengambilan
sampel dan potensi penurunan HCC di
liur, keringat, atau oleh sumber kortisol
lokal seperti sel-sel kulit atau kelenjar
sebaceous.Untuk penggunaan HCC sebagai
biomarker stres, penting bahwa sampel
mengandung rambut yang cukup aktif
tumbuh, yang dapat dicapai dengan metode
“mencukur-reshave”. Area tertentu dicukur
pada permulaan periode bunga, dan rambut
yang tumbuh kembali di area yang sama
dicukur ulang pada akhir periode ini
( Davenport et al., 2008; Meyer dan Novak,
2012 ). Selain siklus pertumbuhan rambut,
yang berhubungan dengan rambut tunggal,
ritme peluruhan musiman seluruh bulu,
tingkat pertumbuhan rambut yang berbeda
(tergantung pada spesies, usia, jenis kelamin
dan wilayah pengambilan sampel), dan
kemungkinan efek perancu seperti variasi
suhu kulit dan warna rambut harus
dipertimbangkan ( Mowafy dan Cassens,
1975; Sharpley et al., 2012 ).Kirschbaum
dan rekannya menunjukkan pada manusia
bahwa ada penurunan HCC dari segmen
rambut proksimal pertama ke yang distal,
yang disebut efek washout ( Kirschbaum et
al., 2009 ). Penjelasan untuk hasil ini bisa
radiasi UV ( Wester et al., 2016 ), frekuensi
mencuci rambut dan perawatan rambut pada
manusia ( Stalder et al., 2017 ) atau
pengaruh perawatan pada hewan ( Acker et
al., 2018 ). Namun, penelitian lain
mengungkapkan hasil yang berbeda
mengenai efek washout. Carlitz dkk. (2015)
dan Duran et al. (2017) menemukan
penurunan HCC di sepanjang batang rambut
pada simpanse dan kuda, sedangkan pada
anjing, beruang grizzly dan orang utan, HCC
tampaknya stabil di sepanjang seluruh
rambut ( Bennett dan Hayssen, 2010; Carlitz
et al., 2014; Macbeth et al., 2010 ).
sepanjang batang rambut harus
dipertimbangkan ketika menggunakan HCC
sebagai indikator stres. Namun, ada
kebutuhan khusus untuk lebih menjelaskan
mekanisme penggabungan kortisol ke
batang rambut dan sumber kontaminasi
potensial.
4. Perbandingan matriks untuk analisis
kortisol dan metabolit
4.1. Prosedur pengambilan sampel
Untuk evaluasi stres, sangat penting bahwa
proses sampling tidak mengganggu penanda
stres. Ini bisa menjadi kasus dengan sampel
darah, di mana hewan harus ditangkap dan
ditahan sebelum pengambilan sampel
( Sheriff et al., 2011 ). Selain itu, tusukan
vena itu sendiri adalah metode pengambilan
sampel yang invasif dan penuh tekanan, dan
dengan demikian, ada minat yang meningkat
pada teknik pengambilan sampel yang non-
invasif atau minimal invasif. Pengambilan
sampel air liur minimal invasif dan oleh
karena itu sangat praktis di berbagai spesies
hewan. Namun, asupan sebelumnya atau
asupan air dapat mengganggu pengambilan
sampel air liur dengan meningkatkan air liur
atau kontaminasi dengan
makanan.Mengumpulkan tinja dari
lingkungan adalah metode pengambilan
sampel non-invasif, tetapi hasilnya biasanya
tidak dapat ditugaskan untuk masing-masing
hewan, sedangkan pengumpulan urin sulit
dan tidak bisa dilakukan untuk banyak
pendekatan. Sebagai perbandingan, proses
pengambilan sampel rambut minimal invasif
beberapa hari, namun dengan perbedaan
spesies-spesifik yang cukup besar dalam
perjalanan waktu ekskresi ( Möstl dan Palme,
dan tidak menyakitkan. Selain itu,
dimungkinkan untuk mengumpulkan rambut
rontok di sarang tidur ( Carlitz et al., 2016 )
atau rambut yang terurai dari pagar tanpa
gangguan hewan ( Cattet et al., 2014 ).
Mencukur dan mengambil sampel rambut
adalah prosedur mudah yang dapat
dilakukan setelah instruksi singkat dan
bahwa, berbeda dengan pengambilan sampel
darah, tidak memerlukan kehadiran seorang
profesional. Selain itu, sentrifugasi,
pendinginan dan pembekuan sampel tidak
diperlukan secara resmi ( Russell et al.,
2012 ). Sebagai tindakan pencegahan,
sampel rambut dapat disimpan di tempat
yang kering dan gelap untuk menghindari
kemungkinan efek pencucian oleh radiasi
UV ( Wester et al., 2016 ). Namun demikian,
kortisol rambut tampaknya memiliki
stabilitas jangka panjang yang tinggi selama
bulan dan tahun, seperti yang ditunjukkan
pada ternak ( González-de-la-Vara et al.,
2011 ), beruang (Machbet et al., 2010) dan
mumi manusia (Webb et al., 2010).
4.2. Merupakan periode waktu stres
Matriks sampel yang berbeda di mana
kortisol atau metabolitnya dapat diukur
memberikan informasi tentang periode
waktu yang berbeda ( Sheriff et al., 2011 ).
Kadar kortisol dalam darah dan air liur
hanya mewakili periode waktu singkat, dan
dengan demikian, pengambilan sampel
berulang diperlukan untuk respons kortisol
yang terintegrasi dan fluktuasi harian harus
dipertimbangkan ( Russell et al., 2012 ).
Sebagai perbandingan, kortisol dan
metabolitnya dalam urin dan feses dapat
dideteksi dari jam sebelumnya hingga
2002 ). Selama pertumbuhan rambut, kortisol
terus menerus dimasukkan ke batang rambut.
Oleh karena itu, dimungkinkan untuk menilai
aktivitas aksis HPA selama minggu dan
bulan terakhir dalam satu helai rambut,
tergantung pada panjang rambut dan
tingkat pertumbuhan ( Meyer dan Novak,
2012 ). Dengan cara ini, kebutuhan dan
upaya untuk mengambil sampel berulang
dapat dihindari. Dengan demikian, HCC
adalah penanda yang berguna untuk stres
jangka panjang tetapi tidak untuk kejadian
pendek, tunggal atau langka ( Ashley et al.,
2011; Tallo-Parra et al., 2017 ). Namun,
waktu tunda antara penggabungan kortisol ke
batang rambut dan penampilan bagian
rambut ini pada permukaan kulit harus
dipertimbangkan. Rambut panjang dapat
dipotong menjadi segmen-segmen, di mana
setiap segmen mewakili ukuran terdekat dari
periode waktu tertentu, dan dengan demikian,
"kalender retrospektif" peristiwa-peristiwa
yang penuh tekanan dapat dibuat ( Russell et
al., 2012 ). Dalam konteks ini, konsentrasi
kortisol pada rambut lanugo dan vellus
neonatus dapat digunakan untuk penilaian
stres prenatal ( Kapoor et al., 2016 ).
5. Kortisol rambut sebagai ukuran stres
5.1. Stimulasi eksperimental
Administrasi ACTH secara eksperimental
digunakan pada berbagai spesies untuk
menginduksi pelepasan kortisol dari korteks
adrenal dan untuk menilai respons aksis
HPA ( Mormède et al., 2007; Otten et al.,
2004; Rushen et al., 2008 ). Aplikasi ACTH
administrasi ACTH atau CRH tercermin
oleh peningkatan akumulasi kortisol di
batang rambut. Ini juga menyiratkan bahwa
HCC dapat digunakan untuk penilaian
yang berulang dapat meniru respons HPA
terhadap stresor berulang ( Otten et al.,
2004 ), pelepasan kortisol yang diinduksi
secara eksperimental ini juga digunakan
untuk memvalidasi HCC sebagai indikator
untuk stres jangka panjang. Sapi perah,
dirawat tiga kali dengan ACTH selama dua
minggu, menunjukkan HCC yang jauh lebih
tinggi daripada hewan yang diberi saline
atau kontrol ( González-de-la-Vara et al.,
2011 ). Hasil yang sebanding ditemukan
setelah perawatan ACTH berulang selama
periode mulai dari dua minggu hingga lebih
dari dua bulan pada kambing ( Endo et al.,
2018 ), Kanada lynx ( Terwissen et al.,
2013 ) dan tupai ( Mastromonaco et al.,
2014 ). Namun, aktivasi HPA dengan dosis
tunggal ACTH mungkin tidak cukup untuk
mempengaruhi HCC. Ashley et al. (2011)
menerapkan dosis tunggal ACTH di karibu
dan rusa Tallo-Parra et al. (2017) anak sapi
yang dirawat dua kali dengan ACTH.
Keduanya gagal untuk melihat efek pada
HCC, menunjukkan kekuatan tingkat
kortisol rambut terhadap reaksi stres sesekali.
Hal ini mungkin disebabkan oleh fakta
bahwa bagian pendek dari peningkatan
kortisol pada batang rambut setelah satu
stres jangka pendek tidak cukup untuk
memodifikasi HCC yang diukur dalam
sampel selanjutnya dari seluruh rambut.
Menggunakan pendekatan yang sedikit
berbeda, Schubach et al. (2016) diberikan
CRH ke sapi muda Angus dua kali sehari
selama dua minggu dan menemukan HCC
yang jauh lebih tinggi pada hewan yang
diobati dengan CRH dibandingkan dengan
sampel rambut dari sapi betina kontrol.
Bersama-sama, temuan menunjukkan bahwa
stimulasi berulang dari sumbu HPA oleh
integratif aktivitas sumbu HPA jangka
panjang.
5.2. Kondisi kehidupan, perumahan dan tebar dari 25.000 menjadi 14 meter persegi
manajemen per sapi menghasilkan peningkatan
konsentrasi kortisol yang signifikan pada
Itu ditunjukkan pada hewan pendamping
rambut pengalih ekor ( Schubach et al.,
bahwa kondisi hidup yang buruk
2017 ), sedangkan perbedaan kecil dalam
mempengaruhi aktivitas aksis HPA dan
kepadatan ternak tidak berpengaruh terhadap
karenanya HCC. Rumah anjing yang
HCC ( Silva et al., 2016 ). Demikian,
terisolasi menurunkan HCC dibandingkan
Dettmer et al. (2014) mengamati HCC yang
dengan anjing di rumah tangga multi-anjing
lebih tinggi pada kera rhesus dari
( Bennett dan Hayssen, 2010 ), tetapi
lingkungan dengan kepadatan tinggi
meningkatkan HCC dibandingkan dengan
daripada pada hewan yang hidup dengan
rumah berpasangan ( Grigg et al., 2017 ).
kepadatan populasi lebih rendah.
Nicholson and Meredith (2015)
Pengebirian anak sapi adalah prosedur yang
menunjukkan positif korelasi antara HCC
menegangkan dan menyakitkan, yang
dan lamanya waktu anjing dibiarkan secara
mengarah pada peningkatan konsentrasi
teratur, menunjukkan tingkat stres yang
kortisol plasma dan saliva ( González et al.,
lebih tinggi yang disebabkan oleh
2010; Petherick et al., 2014 ). Sejalan
perumahan soliter. Selain itu, ditunjukkan
dengan temuan ini, Creutzinger et al. (2017)
bahwa anjing yang bersaing memiliki HCC
menunjukkan HCC yang secara signifikan
yang lebih tinggi daripada anjing
lebih tinggi pada pengebirian yang dikebiri
pendamping dan pekerja profesional ( Roth
secara medis dibandingkan dengan anak-
et al., 2016 ). Selain itu, sejumlah penelitian
anak yang dikebiri-palsu, menunjukkan
di peternakan, kebun binatang, dan hewan
bahwa pengebirian bedah juga mengarah
liar telah menyelidiki hubungan antara HCC
pada HCC yang lebih tinggi. Namun, efek
dan kondisi perumahan atau prosedur yang
dari prosedur stres tunggal ini pada HCC
menekan. Pada babi, perumahan dalam
tidak konsisten, karena penelitian lain tidak
kondisi tandus menyebabkan HCC yang
menunjukkan efek signifikan pada sapi
jauh lebih tinggi dibandingkan dengan
( Marti et al., 2017, 2015 ). Menangkap dan
perumahan di kandang yang diperkaya
menangani beruang coklat ( Cattet et al.,
( Casal et al., 2017 ), dan pencampuran
2014 ), campur tangan manusia di habitat
hewan mingguan menghasilkan HCC yang
simpanse liar ( Carlitz et al., 2016 ), banyak
meningkat ( Casal et al., 2017). Pada sapi
berburu serigala ( Bryan et al., 2015 ) dan
potong, pengurangan besar dalam kepadatan
relokasi monyet ( Davenport et al., 2006;
Fairbanks et al., 2011; Yamanashi et al.,
2016), Kelinci ( Peric et al., 2007) dan sapi
( Comin et al., 2011).
juga merupakan pemicu stres yang dapat
menyebabkan peningkatan HCC.
Menariknya, dalam studi Peric et al. (2017) ,
tidak hanya relokasi mendorong peningkatan
HCC, tetapi juga perubahan karyawan di 2000 ) dan dengan demikian, tidak
fasilitas. Bertani beruang hitam Asia di mengherankan, relokasi beruang-beruang ini
peternakan empedu menyebabkan sejumlah dari peternakan empedu ke fasilitas
besar penderitaan fisik dan mental ( Maas, rehabilitasi disertai dengan penurunan HCC
( Malcolm et al., 2013 ). Singkatnya,
berbagai macam stresor yang terkait dengan
perumahan, pengelolaan dan penanganan
hewan meningkatkan aktivitas aksis HPA,
yang dapat tercermin dari peningkatan HCC,
terutama ketika periode pengalaman stres
mencakup minggu atau bulan.
5.3. Perilaku sosial
Lingkungan sosial hewan dan stres yang
disebabkan oleh interaksi sosial dan
dominasi adalah modulator penting dari
aktivitas poros HPA ( Creel et al., 2013 ).
Apakah stres sosial mempengaruhi dominan
atau bawahan pada tingkat yang lebih besar
tergantung pada status alostatik spesifik
spesies dan jenis kelamin dari status sosial,
yang dapat dinilai oleh profil GC dalam
darah, urin dan feses ( Goymann dan
Wingfield, 2004 ). Seperti-
bijaksana,hubungan antara peringkat sosial
dan konsentrasi kortisol rambut adalah
ambigu antara spesies. Koren et al. (2008)
melaporkan bahwa bernyanyi hyrax rock,
yang lebih dominan, menunjukkan HCC
yang lebih tinggi dibandingkan dengan laki-
laki yang tidak bernyanyi. Di sisi lain, pada
kera rhesus betina yang hidup dalam
kelompok yang kurang ketat, HCC yang
tinggi ditemukan di peringkat rendah
dibandingkan dengan monumen yang
memiliki peringkat lebih tinggi ( Qin et al.,
babi memiliki HCC lebih tinggi
dibandingkan dengan babi normal ( Trevisan
et al., 2017 ). Efek pembatasan air selama
kondisi stres panas pada kadar kortisol
2013 ). Itu ditunjukkan pada lemur dan
simpanse yang menerima serangan seperti
mengejar, memukul atau menggigit, juga
berhubungan dengan HCC yang lebih tinggi
( Tennenhouse et al., 2017; Yamanashi et al.,
2018, 2016, 2013 ). Selanjutnya, Finkler dan
Terkel (2010) menemukan korelasi positif
yang signifikan antara perilaku agonistik
dan tingkat kortisol rambut pada kucing
betina, menunjukkan bahwa kucing yang
agresif memiliki HCC yang lebih tinggi.
Temperamen hewan mungkin merupakan
sifat kepribadian tambahan yang
mempengaruhi HCC, seperti yang
ditunjukkan pada tupai di mana HCC
berkorelasi positif dengan kepatuhan. Martin
dan Réale, 2008 ), tetapi tidak ada hubungan
antara temperamen dan HCC yang
ditemukan pada sapi ( Cooke et al., 2017;
Lockwood et al., 2017 ). Kesimpulannya,
lingkungan dan perilaku sosial dapat
memengaruhi HCC,tetapi hasilnya terkait
erat dengan karakteristik spesifik spesies
dan individu.
5.4. Kondisi tubuh dan status gizi
Beberapa penelitian juga meneliti kortisol
rambut sebagai ukuran stres nasional dan
kondisi tubuh pada spesies yang berbeda.
Dalam kasus ini,Bryan et al. (2013)
menganalisis kortisol pada rambut dari
beruang grizzly pemakan salmon dan
menemukan korelasi negatif yang signifikan
antara HCC dan ketersediaan salmon. Juga,
Macbeth et al. (2012) dan Cattet et al. (2014)
menunjukkan bahwa HCC pada beruang
kutub dan beruang coklat jarak bebas
berhubungan negatif dengan kondisi tubuh.
Juga pada babi, diperlihatkan bahwa lemak
dalam darah dan rambut domba diselidiki oleh
Ghassemi Nejad et al. (2014) . HCC lebih
tinggi pada hewan yang menderita
pembatasan air 3 jam setelah makan daripada
pada domba yang memiliki akses gratis ke
air atau hanya pembatasan air 2 jam.
Temuan ini menunjukkan bahwa HCC dapat
menjadi indikator yang berguna untuk
pembatasan air atau tekanan nutrisi yang
disebabkan oleh meningkatnya perilaku
mencari makan dan / atau mobilisasi
cadangan energi selama periode
berkurangnya ketersediaan makanan.
5.5. Penyakit dan gangguan
Munculnya gangguan medis dan penyakit
klinis dapat disertai dengan perubahan
aktivitas aksis
HPA. Seperti yang ditunjukkan pada domba,
infeksi kaki belakang kanan dengan footrot
ovine menyebabkan penurunan HCC di
kedua tungkai ( Stubsjoen et al., 2015 ).
Sebuah penelitian pada kangguru abu-abu
timur menggambarkan HCC yang secara
signifikan lebih tinggi pada hewan yang
terinfeksi penyakit rahang kental
dibandingkan dengan hewan kontrol yang
sehat, namun, efek ini tergantung pada
wilayah tubuh tempat sampel rambut
diambil ( Sotohira et al., 2017 ). Seperti
yang diharapkan, HCC pada anjing dengan
sindrom Cushing lebih tinggi daripada pada
kontrol yang sehat, menunjukkan bahwa
HCC dapat menjadi alat yang bermanfaat
untuk diagnosis dan terapi hiperkortisolisme
dan insufisiensi adrenal ( Corradini et al.,
penampilan gangguan medis dan penyakit
dapat disertai dengan peningkatan HCC;
Namun, peningkatan HCC hanya dapat
mengindikasikan terjadinya tetapi bukan
2013; Ouschan et al., 2013 ). Studi pada
kera rhesus menunjukkan korelasi positif
HCC dengan rambut rontok, meskipun tidak
ada indeks stresor bersamaan yang
menyebabkan alopecia ( Lutz et al., 2016;
Novak et al., 2014 ). Demikian juga, HCC
yang secara signifikan lebih tinggi diamati
pada anjing dengan dermatitis atopik
dibandingkan dengan anjing sehat ( Park et
al., 2016 ). Korelasi positif HCC dengan
tingkat lesi kulit menunjukkan bahwa
kortisol rambut dapat meningkat sebagai
akibat dari ketidaknyamanan fisik kronis
yang disebabkan oleh gatal, kulit kering dan
meradang pada anjing ( Park et al., 2016 ).
Infeksi dengan parasit gastro-intestinal,
bagaimanapun, mengungkapkan tidak ada
efek signifikan pada HCC di rusa kutub
( Carlsson et al., 2016 ) atau babi ( Trevisan
et al., 2017 ).Selain penelitian sebelumnya,
yang berfokus pada penyakit tertentu, status
kesehatan per se yang diukur dengan
terjadinya berbagai penyakit klinis
ditemukan meningkatkan HCC pada sapi
( Burnett et al., 2015; Comin et al., 2013 ).
Diharapkan, peningkatan ini tergantung
pada durasi penyakit karena HCC yang lebih
tinggi ditemukan pada hewan yang sakit
kronis dibandingkan dengan hewan yang
sakit akut ( Braun et al., 2017a ). Selain itu,
gangguan mental juga dapat mempengaruhi
HCC pada primata non-manusia. Qin et al.
(2015) menunjukkan bahwa kera rhesus
yang menghabiskan waktu lebih lama dalam
postur ngerumpi, yang ditafsirkan sebagai
tanda depresi, memiliki HCC yang jauh
lebih tinggi daripada mereka yang
berkerumun untuk periode waktu yang lebih
singkat. Singkatnya, sebagian besar
penelitian mengungkapkan bahwa
jenis gangguan.
6. Faktor-faktor yang mempengaruhi
konsentrasi kortisol rambut
Untuk penggunaan HCC sebagai penanda
stres jangka panjang, penting untuk
mempertimbangkan determinannya, yang
dapat mengacaukan hasil dan perlu dikontrol
ketika membuat perbandingan antara, tetapi
juga di dalam individu atau kelompok.
Faktor-faktor yang memengaruhi potensial
meliputi, misalnya, usia, jenis kelamin,
kehamilan, musim tahun, dan fitur spesifik
rambut seperti warna rambut atau wilayah
tubuh tempat sampel diambil.
6.1. Usia
Peningkatan kadar kortisol ditemukan dalam
sampel rambut yang diperoleh dari anak sapi
berumur 15 hari dibandingkan dengan
mereka yang berasal dari sapi berumur 2
tahun ( González-de-la-Vara et al., 2011 )
dan anak kuda yang baru lahir dibandingkan
dengan anak kuda pada usia 30 atau 60 hari
( Comin et al., 2012a; Montillo et al., 2014 ).
Selain itu, primata non-manusia bayi dan
remaja menunjukkan tingkat GC yang
bersirkulasi lebih tinggi daripada orang
dewasa, dan ini juga tercermin dalam
penurunan terkait HCC terkait usia (monyet
rhesus: Dettmer et al., 2014 ; monyet vervet
dan babon: Laudenslager et al., 2012; Fourie
dan Bernstein, 2011 ; primata lebih lanjut:
Fourie et al., 2016 ). Ini mungkin
disebabkan oleh konsentrasi globulin
pengikat kortikosteroid yang lebih rendah
( Cattet et al., 2014 ) dan primata non-
manusia ( Dettmer et al., 2014; Fourie et al.,
2016; Laudenslager et al., 2012 )
menunjukkan HCC yang lebih tinggi secara
pada bayi, menghasilkan peningkatan
konsentrasi plasma kortisol bebas seperti
yang ditunjukkan pada manusia ( Grant et al.,
2017; Gunnar dan Donzella, 2002 ). Namun,
juga ditemukan di babon bahwa HCC dapat
meningkat lagi di kemudian hari ( Fourie et
al., 2015 ). Ketika kelompok umur yang
berbeda hanya dibandingkan dalam hewan
remaja atau dewasa tidak ada perbedaan
dalam HCC yang ditemukan, seperti yang
ditunjukkan pada orangutan ( Carlitz et al.,
2014 ) dan anjing ( Roth et al., 2016 ).
Bersama-sama, temuan ini menunjukkan
bahwa ada penurunan tergantung-usia pada
HCC dari kelompok usia muda ke dewasa.
Namun, perjalanan waktu yang tepat
tampaknya khusus untuk spesies dan bahkan
mungkin akan meningkat di usia yang lebih
tua.
6.2. Seks
Temuan dalam beruang hitam Amerika
( Lafferty et al., 2015 ) dan anjing hutan
( Schell et al., 2017 ) menunjukkan HCC
lebih tinggi pada pria daripada wanita.
Peningkatan kadar testosteron pada remaja
pria berhubungan dengan manifestasi
perilaku yang relevan secara reproduktif,
yang dapat dialami sebagai kejadian yang
menimbulkan stres dan dapat
mengakibatkan peningkatan konsentrasi
kortisol ( Bergman et al., 2005 ). Lebih jauh
lagi, kadar kortisol yang lebih tinggi pada
laki-laki dapat disebabkan oleh aktivitas
yang lebih rendah dari enzim hidroksisteroid
dehidrogenase 2 glukokortikoid-
metabolising, seperti yang ditunjukkan pada
manusia ( Raven dan Taylor, 1996 ).
Sebaliknya, penelitian pada beruang kutub
( Bechshoft et al., 2011 ), beruangcoklat
signifikan pada wanita dibandingkan pada
pria. Ini mungkin sebagian dijelaskan oleh
perbedaan jenis kelamin dalam indeks kondisi
tubuh ( Cattet et al., 2014 ) atau dalam efek
spesifik seks dari steroid gonad pada
aktivitas aksis HPA yang diinduksi stres
( Laudenslager et al., 2012; Veldhuis et al.,
2013 ). Oleh karena itu, kucing betina yang
dikelompokkan memiliki HCC yang lebih
rendah daripada kucing utuh ( Finkler dan
Terkel, 2010 ). Selain itu, penelitian
et al., 2013 ) dan orangutan ( Carlitz et al.,
2014 ) gagal menemukan perbedaan yang
signifikan antara jenis kelamin. Singkatnya,
pengaruh seks pada HCC tampaknya tidak
konsisten. Sekresi kortisol yang berbeda
antara pria dan wanita mungkin tergantung
pada banyak faktor seperti pola perilaku
yang berbeda, kondisi tubuh dan
metabolisme steroid gonad.
6.3. Kehamilan
Kortisol memainkan peran penting dalam
pematangan sistem organ janin dan induksi
proses kelahiran ( Challis et al., 2001 ), dan
penelitian sebelumnya pada banyak spesies
telah menunjukkan peningkatan sirkulasi
kortisol dengan perkembangan kehamilan
sampai melahirkan ( Edwards dan Boonstra,
2018; Obel et al., 2005 ). Pada monyet
vervet, korelasi positif signifikan dari HCC
dengan bulan kehamilan juga dapat
ditunjukkan. Betina yang diambil sampelnya
dalam waktu satu bulan setelah melahirkan
peningkatan musiman dalam perilaku
seksual dan teritorial dapat menyebabkan
stres dan meningkatkan HCC seperti yang
memiliki HCC yang jauh lebih tinggi
daripada yang dilakukan sampel wanita awal
dalam kehamilan atau betina yang tidak
hamil ( Fairbanks et al., 2011 ). Bacci et al.
(2014)melaporkan tingkat kortisol rambut
yang lebih tinggi selama akhir kehamilan
dan menyusui di betina daripada selama
awal pertengahan kehamilan. Pada sapi,
HCC tetap tidak berubah selama kehamilan
tetapi meningkat secara signifikan pada
bulan nifas ( Braun et al., 2017b ). Beberapa
penelitian sejauh ini pada spesies hewan
yang berbeda menunjukkan peningkatan
umum HCC selama kehamilan.
6.4. Musim tahun
Berbagai penelitian dalam spesies yang
berbeda menunjukkan hasil yang tidak
konsisten untuk pengaruh musiman. HCC
yang lebih tinggi selama musim dingin dan
yang lebih rendah selama musim
tingkat kortisol yang lebih tinggi pada
rambut dari tupai yang dipanen di musim
panas dibandingkan dengan musim semi.
Pada beruang coklat, kadar kortisol
cenderung lebih besar dalam sampel rambut
yang diperoleh dari akhir musim panas dan
musim gugur daripada dalam sampel dari
musim semi ( Cattet et al., 2014 ).
Konsentrasi kortisol rambut pada sapi yang
berasal dari daerah dengan suhu
yangberbeda umumnya meningkat dari
musim semi ke musim panas dan lebih
rendah dari akhir musim panas hingga
musim gugur. Namun, kenaikan kadar
kortisol dari musim semi ke musim panas
tampaknya lebih intens di wilayah beriklim
dingin daripada di daerah beriklim hangat
( Uetake et al., 2018 ). Selain itu,
ditunjukkan dalam dolar rusa ( Ventrella et
al., 2018 ). Bersama-sama, temuan ini
menunjukkan bahwa HCC dapat
mencerminkan perbedaan musiman dalam
perilaku dan dampak lingkungan, seperti
suhu, periode siang hari dan ketersediaan
makanan.
6.5. Warna rambut
Studi pada ternak ( Burnett et al., 2014;
González-de-la-Vara et al., 2011 ) dan
simpanse ( Yamanashi et al., 2013 )
mengungkapkan HCC lebih tinggi di rambut
putih daripada di rambut hitam. Demikian
pula
dalam penelitian anjing yang dilakukan oleh
Bennett dan Hayssen (2010) , HCC yang
lebih rendah diamati dalam warna hitam
daripada dalam sampel kuning. Tallo-Parra
et al. (2015) menemukan tingkat kortisol
rambut yang lebih tinggi pada rambut hitam
dibandingkan dengan rambut putih dari sapi
yang sama, namun sampel rambut hitam
berasal dari daerah tubuh yang berbeda,
yang dapat mengacaukan hasilnya.
Penelitian lain pada sapi gagal menemukan
perbedaan yang signifikan antara bulu-bulu
berwarna berbeda ( Ghassemi Nejad et al.,
2017; Nedić et al., 2017 ). Alasan untuk
temuan yang bertentangan pada HCC pada
rambut gelap dan cerah tidak sepenuhnya
dipahami tetapi bisa terkait dengan ruang
fisik dalam batang rambut, peningkatan
aliran darah pada kulit yang ditutupi oleh
daerah ( Acker et al., 2018; Burnett et al.,
2014; Carlitz et al., 2015; Casal et al., 2017a;
Moya et al., 2013 ). Meskipun perbedaan
rambut hitam, interaksi dengan melanin atau
keramas yang lebih tinggi pada rambut yang
lebih gelap karena UV radiasi ( Burnett et al.,
2014; Gratacós- Cubarsí et al., 2006;
Neumann et al., 2017; Pragst dan Balikova,
2006 ). Secara kolektif, penelitian tentang
pengaruh warna rambut pada HCC
menunjukkan hasil yang tidak konsisten dan
mekanisme yang mendasari kortisol dalam
rambut yang diwarnai berbeda memerlukan
penyelidikan lebih lanjut.
6.6. Wilayah tubuh
Sejumlah penelitian pada hewan liar dan
peliharaan mengungkapkan perbedaan
dalam HCC tergantung pada wilayah tubuh
(karibu dan rusa kutub:
et al., 2017 ) gagal menemukan variasi HCC
khusus kawasan. Satu penjelasan yang
mungkin untuk perbedaan HCC antara
daerah tubuh bisa menjadi proporsi yang
bervariasi dari folikel rambut dalam fase
anagen, catagen dan telogen yang
disebabkan oleh pertumbuhan rambut siklik
dan irama shedding pada hewan. Kortisol
terutama dimasukkan ke dalam rambut
selama fase pertumbuhan anagen. Dengan
demikian, HCC yang lebih tinggi akan
ditemukan di daerah tubuh dengan lebih
banyak folikel dalam fase anagen atau
dengan folikel yang memiliki fase anagen
yang lebih panjang ( Burnard et al., 2017 ).
Selain itu, pencucian oleh berbeda paparan
cuaca, kontaminasi oleh feses, perawatan,
dan tingkat pertumbuhan rambut serta aliran
darah kulit yang berbeda dapat menjadi
penyebab potensial untuk perbedaan spesifik
kuantitatif dalam HCC ada antara daerah
tubuh dalam banyak spesies, perbandingan
antara subjek dimungkinkan selama situs
pengambilan sampel tidak bervariasi tubuh, jenis kelamin dan musim. Namun,
( Burnard et al., 2017 ). faktor terakhir tidak konsisten dan dapat
7. Kesimpulan dan arah masa depan disebabkan oleh perbedaan spesifik spesies.
Dengan demikian, untuk penyelidikan efek
stres, protokol pengambilan sampel rambut
Pengukuran kortisol rambut untuk penilaian
harus digunakan yang menstandarisasi
stres menawarkan banyak manfaat besar
faktor-faktor yang mengganggu sejauh
untuk digunakan pada hewan, terutama
mungkin. Rekomendasi untuk pengambilan
karena prosedur pengambilan sampel yang
sampel dan penggunaan rambut dalam
mudah dan minimal invasif dan representasi
analisis kortisol dapat meliputi misalnya (1)
periode waktu yang lebih lama dalam satu
penggunaan hewan dengan kelompok umur,
sampel. Telah ditunjukkan bahwa beragam
jenis kelamin dan keadaan reproduksi yang
stressor dan kondisi patologis mengubah
sama; (2) pengambilan sampel rambut dari
konsentrasi kortisol pada rambut dan dengan
wilayah dan warna tubuh yang sama; (3)
demikian HCC memberikan refleksi yang
pertimbangan penundaan waktu antara
andal dan valid dari sekresi kortisol jangka
penggabungan kortisol dan pengambilan
panjang pada banyak spesies. Oleh karena
sampel rambut; (4) menghindari
itu, konsentrasi kortisol rambut dapat
kontaminasi eksternal dan (5) penggunaan
digunakan sebagai indikator yang membantu
metode "mencukur-reshave" jika
dalam penelitian kesejahteraan hewan.
memungkinkan. Namun, penelitian lebih
Namun, ada berbagai faktor yang
lanjut diperlukan untuk menjelaskan
mempengaruhi HCC. Ada efek yang
pengaruh faktor-faktor yang mungkin
berbeda dari usia dan kehamilan pada
mengganggu, untuk menyelidiki mekanisme
tingkat kortisol rambut, dan juga ditemukan
yang mendasari penggabungan kortisol ke
bahwa penggabungan kortisol mungkin
batang rambut dan untuk mengeksplorasi
tergantung pada warna rambut, wilayah
karakteristik pertumbuhan rambut pada
Pernyataan minat spesies yang diminati. Selain itu,
Tidak ada
pengukuran konsentrasi kortisol rambut
Pendanaan
membuka jalan baru untuk penelitian stres,
misalnya, penggunaan segmen rambut
sebagai kalender retrospektif dan rambut
neonatal untuk penilaian stres prenatal.
Pekerjaan ini didukung (1) oleh dana dari Kementerian Federal Pangan dan Pertanian (BMEL)
berdasarkan keputusan Parlemen Republik Federal Jerman melalui Kantor Federal untuk
Pertanian
dan Makanan (BLE) di bawah program dukungan inovasi [ Nomor hibah
2817901415, RetroCort], dan (2) oleh QS
Wissenschaftsfonds. Publikasi artikel ini didanai oleh Dana Akses Terbuka dari Institut Biologi
Hewan
Ternak Leibniz (FBN).

Referensi
Acker, M., Mastromonaco, G., Schulte-Hostedde, AI, 2018. Efek dari wilayah tubuh, musim dan
aplikasi arsenik eksternal pada konsentrasi kortisol rambut. Conserv. Physiol. 6, coy037.
musim dan aplikasi arsenik eksternal pada konsentrasi kortisol rambut. Conserv. Physiol.
6,coy037.https://doi.org/10.1093/conphys/coy037https://doi.org/10.1093/conphys/coy037

Ashley, NT, Barboza, PS, Macbeth, BJ, Janz, DM, Cattet, MRL, Booth, RK, Wasser,SK,
2011.Konsentrasi glukokortikosteroid dalam tinja dan rambut karibu dan rusa tawanan
mengikuti tantangan hormon adrenokortikotropik. Jenderal Comp. Endokrin. 172, 382–
391. tantangan hormone adrenokortikotropik. Jenderal Comp. Endokrin. 172, 382–391.
https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2011.03.029

Bacci, ML, Nannoni, E., Govoni, N., Scorrano, F., Zannoni, A., Forni, M., Martelli, G., Sardi, L.,
2014. Penentuan kortisol rambut ditabur dalam dua siklus reproduksi berturut-turut.
Reprod.Biol.14,218–223.218–223. https://doi.org/10.1016/j.repbio.2014.06.001.

Bechshoft, UNTUK, Sonne, C., Dietz, R., Lahir, EW, Novak, MA, Henchey, E., Meyer, JS,
2011. Kadar kortisol di rambut beruang kutub East Greenland. Sci. Total Environ. 409,
831–834. 831–834. 831–834. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2010.10.047.

Nett, A., Hayssen, V., 2010. Mengukur kortisol pada rambut dan air liur dari anjing: warna bulu
dan perbedaan pigmen. Animasi Domest. Endokrin. 39, 171–180. dan perbedaan pigmen.
Animasi Domest. Endokrin. 39, 171–180. https://doi.org/10. 1016 / https://doi.org/10.
1016 / j.domaniend.2010.04.003 j.domaniend.2010.04.00 .
Bergman, TJ, Beehner, JC, Cheney, DL, Seyfarth, RM, Whitten, PL, 2005. Berkorelasi stress
dalam babun chacma jantan bebas, Papio hamadryas ursinus. Anim. Behav. 70, 703-713.
https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2004.12.017.
Braun, U., Clavadetscher, G., Baumgartner, MR, Riond, B., Binz, TM, 2017a. Rambut
konsentrasi kortisol dan berat kelenjar adrenal pada sapi yang sehat dan sakit. Schweiz.
Lengkungan. Tierheilkd. 159, 493–495. Tierheilkd. 159, 493–495. Tierheilkd. 159, 493–
495. https://doi.org/10.17236/sat00128.
Braun, U., Michel, N., Baumgartner, MR, Hässig, M., Binz, TM, 2017b. Kortisol mengandung
persentase rambut tumbuh kembali dan rambut dari daerah yang sebelumnya tidak
dicukur pada sapi perah. Res. Dokter hewan. Sci. 114, 412–415..
https://doi.org/10.1016/j.rvsc.2017.07.005.

Bryan, HM, Smits, JE, Koren, L., Paquet, PC, Wynne-Edwards, KE, Musiani, M., 2015. Serigala
yang diburu dengan berat memiliki stres dan steroid reproduksi yang lebih tinggi
daripada serigala dengan tekanan berburu yang lebih rendah. Fungsi Ecol. 29, 347–356.
tekanan berburu yang lebih rendah. Fungsi Ecol. 29, 347–356. tekanan berburu yang
lebih rendah. Fungsi Ecol. 29, 347–356. https://doi.org/10. 1111 / 1365-2435.12354.

Bryan, HM, Darimont, CT, Paquet, PC, Wynne-Edwards, KE, Smits, JEG, 2013. Hormon stres
dan reproduksi pada beruang grizzly mencerminkan manfaat gizi dan konsekuensi sosial
 dari tempat mencari makan ikan salmon. PLoS One 8, 1–10. tempat mencari makan ikan
salmon. PLoS One 8, 1–10. https://doi.org/ https://doi.org/ 10.1371 /
journal.pone.0080537 10.1371 / journal.pone.0080537.
Burnard, C., Ralph, C., Hynd, P., Edwards, JH, Tilbrook, A., 2017. Kortisol rambut dan nilai
potensial sebagai ukuran fisiologis dari respons stres pada hewan manusia dan non-
manusia. Anim. Melecut. Sci. 57, 401-414. Melecut. Sci. 57, 401-414. Melecut. Sci. 57,
401-414. https://doi.org/10.1071/AN15622

Burnett, TA, Madureira, AML, Silper, BF, Nadalin, A., Tahmasbi, A., Veira, DM, Cerri, RLA,
2014. Komunikasi singkat: Faktor-faktor yang mempengaruhi konsentrasi kortisol
rambut dalam menyusui sapi perah. J. Dairy Sci. 97, 7685-7690. menyusui sapi perah. J.
Dairy Sci. 97, 7685-7690. menyusui sapi perah. J. Dairy Sci. 97, 7685-7690.
https://doi.org/10.3168/ jds.2014-8444
Burnett, TA, Madureira, AML, Silper, BF, Tahmasbi, A., Nadalin, A., Veira, DM, Cerri,
RLA,2015. Hubungan konsentrasi kortisol pada rambut dengan kesehatan, biomarker
dalam darah,dan status reproduksi pada sapi perah. J. Dairy Sci. 98, 4414-4426. Dan
status reproduksi pada sapi perah. J. Dairy Sci. 98, 4414-4426. dan status reproduksi
pada sapi perah. J. Dairy Sci. 98, 4414-4426. https://doi.org/10.3168/jds.2014-8871.
Carlitz, EHD, Kirschbaum, C., Miller, R., Rukundo, J., van Schaik, CP, 2015. Efek dari wilayah
tubuh dan waktu pada konsentrasi kortisol rambut pada simpanse (Pan trogytytes).
Jenderal Comp. Endokrin. 223, 9–15. Endokrin. 223, 9–15. Endokrin. 223, 9–15.
https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2015.09.
Carlitz, EHD, Kirschbaum, C., Stalder, T., van Schaik, CP, 2014. Rambut sebagai jangkapanjang
kalender kortisol retrospektif pada orangutan (Pongo spp.): perspektif baru untuk pemantauan
stres dalam pengelolaan dan konservasi tawanan. Jenderal Comp. Endokrin. 195, 151–
156. https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2013.11.002
Carlitz, EHD, Miller, R., Kirschbaum, C., Gao, W., Hänni, DC, van Schaik, CP, 2016. Mengukur
konsentrasi kortisol rambut untuk menilai efek dampak antropogenik pada simpanse liar
(Pan troglodytes). PLoS One 11, e0151870. troglodytes). PLoS One 11, e0151870.
troglodytes). PLoS One 11, e0151870. https://doi.org/10. 1371 / journal.pone.0151870

Carlsson, AM, Mastromonaco, G., Vandervalk, E., Kutz, S., 2016. Parasit, stres dan rusa: infeksi
dengan nematoda abomas tidak berhubungan dengan peningkatan kadar glukokortikoid
pada rambut atau feses. Conserv. Physiol. 4, cow058. rambut atau feses.
https://doi.org/10. 1093 / conphys / cow058 .
Casal, N., Manteca, X., Peña, LR, Bassols, A., Fàbrega, E., 2017a. Analisis kortisol dalam
sampel rambut sebagai indikator stres pada babi. J. Vet. Behav. Clin. Appl. Res. 19, 1–6.
https://doi.org/10.1016/j.jveb.2017.01.002.
Casal, N., Manteca, X., Escribano, D., Cerón, JJ, Fàbrega, E., 2017b. Pengaruh lingkungan
pengayaan mental dan suplementasi senyawa herbal pada indikator stres fisiologis
(chromogranin A, cortisol dan tumor necrosis factor-α) pada babi yang sedang tumbuh.
Hewan 11, 1228–1236. https://doi.org/10.1017/S1751731116002561
.
Cattet, M., Macbeth, BJ, Janz, DM, Zedrosser, A., Swenson, JE, Dumond, M., Stenhouse, GB,
2014. Mengukur stres jangka panjang pada beruang coklat dengan konsentrasi kortisol
rambut: biomarker yang mungkin dikacaukan oleh perubahan cepat dalam menanggapi
 penangkapan dan penanganan. Conserv. Physiol. https://doi.org/10. 1093 / conphys /
cou026 .

Challis, JRG, Sloboda, D., Matthews, SG, Holloway, A., Alfaidy, N., Patel, FA, Whittle, W.,
Fraser, M., Moss, TJM, Newnham, J., 2001. Poros hipotalamus-hipofisis-adrenal (HPA)
plasenta janin, proses kelahiran dan kesehatan pasca melahirkan. Mol. Sel. Endokrin.
185, 135–144. https://doi.org/10.1016/S0303-7207(01)00624-4.
Cirimele, V., Kintz, P., Dumestre, V., Goulle, JP, Ludes, B., 2000. Identifikasi sepuluh
kortikosteroid pada rambut manusia dengan spektrometri massa kromatografi-ion cair.
Sci forensik. Int. 107, 381-388. https://doi.org/10.1016/S0379-0738(99)00180-2

Comin, A., Peric, T., Corazzin, M., Veronesi, MC, Meloni, T., Zufferli, V., Cornacchia, G.,
Prandi, A., 2013. Kortisol rambut sebagai penanda aktivasi aksis hipotalamus-hipofisis-
adrenal pada sapi perah Friesian secara klinis atau fisiologis terganggu. Paling hidup Sci.
152, 36–41. Friesian secara klinis atau fisiologis terganggu. Paling hidup Sci. 152, 36–41.
https://doi.org/10.1016/j.livsci.2012.11.02.
Comin, A., Prandi, A., Peric, T., Corazzin, M., Dovier, S., Bovolenta, S., 2011. Kortisol rambut
tingkat dalam sapi perah dari perumahan musim dingin ke musim panas dataran tinggi
penggembalaan. Paling hidup Sci. 138, 69–73. 138, 69–73. 138, 69–73.
https://doi.org/10.1016/j.livsci.2010.12.009
Comin, A., Veronesi, MC, Montillo, M., Faustini, M., Valentini, S., Cairoli, F., Prandi, A.,
2012a. Tingkat kortisol rambut sebagai penanda retrospektif dari aktivitas aksis
hipotalamus-hipofisis-adrenal pada anak kuda. Dokter hewan. J. 194, 131–132..
https://doi.org/10.1016/j.
Comin, A., Zufferli, V., Peric, T., Canavese, F., Barbetta, D., Prandi, A., 2012b. Rambut kadar
kortisol ditentukan di berbagai lokasi tubuh pada kelinci putih Selandia Baru. Sci Kelinci
Dunia.20,149–154. 149–154. 149–154. https://doi.org/10.4995/wrs.2012.1106.
Cook, NJ, 2012. Ulasan: Media pengambilan sampel invasif minimal dan pengukuran
kortikosteroid sebagai penanda stres pada hewan. Bisa. J. Anim. Sci. 92, 227–259.
https://doi.org/10.4141/CJAS2012-045.
Cooke, RF, Schubach, KM, Marques, RS, Peres, RFG, Silva, LGT, Carvalho, RS, Cipriano, RS,
Bohnert, DW, Pires, AV, Vasconcelos, JLM, 2017. Efek dari temperamen pada respons
fisiologis, produktif, dan reproduksi pada sapi potong. J. Anim. Sci. 95, 1–
8.https://doi.org/10.2527/jas2016.1098 . . .
Corradini, S., Accorsi, PA, Boari, A., Beghelli, V., Mattioli, M., Famigli-Bergamini, P., Fracassi,
F., 2013. Evaluasi kortisol rambut dalam diagnosis hiperkortisolisme pada anjing. J. Vet.
Magang. Med. 27, 1268–1272. https://doi.org/10.1111/jvim.12135.
Creel, S., Dantzer, B., Goymann, W., Rubenstein, DR, 2013. Ekologi stres: Efek lingkungan
sosial. Fungsi Ecol. 27, 66–80. lingkungan sosial. Fungsi Ecol. 27,
6680.https://doi.org/10.1111/j.1365- https://doi.org/10.1111/j.1365- 2435.2012.02029.
Creutzinger, KC, Stookey, JM, Marfleet, TW, Campbell, JR, Janz, DM, Marques, FJ, Seddon,
YM, 2017. Penyelidikan kortisol rambut sebagai ukuran stres jangka panjang pada sapi
potong: hasil dari studi pengebirian. Bisa. J. Anim. Sci. 97, 499-509.
https://doi.org/10.1139/cjas-2016-0206 https://doi.org/10.1139/cjas-2016-0206 . .
Dallman, MF, Akana, SF, Cascio, CS, Darlington, DN, Jacobson, L., Levin, N., 1987. Regulasi
sekresi ACTH: variasi pada tema B. Prog terbaru. Horm. Res. 43, 113–173 43, 113–173 .

Davenport, MD, Lutz, CK, Tiefenbacher, S., Novak, MA, Meyer, JS, 2008. A rhesus
monkeymodel of self injury: efek dari stres relokasi pada perilaku dan fungsi
neurokendokrin. Biol.Psikiatri 63, 990–996. Psikiatri 63, 990–996. Psikiatri 63, 990–996.
https://doi.org/10.1016/j. biopsych.2007.10.025.

Davenport, MD, Tiefenbacher, S., Lutz, CK, Novak, MA, Meyer, JS, 2006. Analisis konsentrasi
kortisol endogen di rambut kera rhesus. Jenderal Comp. Endokrin. 147, 255–261.
https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2006.01.005 https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2006.01.005.

Dettmer, AM, Novak, MA, Meyer, JS, Suomi, SJ, 2014. Kepadatan populasi tergantung
konsentrasi kortisol rambut pada monyet rhesus (Macaca mulatta).
Psychoneuroendocrinology 42, 59-67. konsentrasi kortisol rambut pada monyet rhesus
(Macaca mulatta). Psychoneuroendocrinology 42, 59-67.
https://doi.org/10.1016/j.psyneuen.2014.01.

Duran, MC, Janz, DM, Waldner, CL, Campbell, JR, Marques, FJ, 2017. Kortisol
rambutkonsentrasi sebagai biomarker stres pada kuda: asosiasi dengan lokasi tubuh dan
pengebirian bedah. J. Equine Vet. Sci. 55, 27–33. Equine Vet. Sci. 55, 27–33.
https://doi.org/10.1016/j.jevs. https://doi.org/10.1016/j.jevs. 2017.03.220 2017.03.220 .
Edwards, PD, Boonstra, R., 2018. Glukokortikoid dan CBG selama kehamilan di ibu mals:
keanekaragaman, pola, dan fungsi. Jenderal Comp. Endokrin. 259, 122-130. mals: https:
// https: // doi.org/10.1016/j.ygcen.2017.11.012 doi.org/10.1016/j.ygcen.2017.11.012 .
Endo, N., Yamane, H., Rahayu, LP, Tanaka, T., 2018. Pengaruh adrenocorti berulang pemberian
hormon cotropic pada fungsi reproduksi dan konsentrasi kortisol rambut selama siklus
estrus pada kambing. Jenderal Comp. Endokrin. 259, 207–212.
https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2017.11.027 https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2017.11.027 .
Fairbanks, LA, Jorgensen, MJ, Bailey, JN, Breidenthal, SE, Grzywa, R., Laudenslager, ML,
2011. Warisan dan korelasi genetik kortisol rambut pada monyet vervet di lingkungan
stres yang rendah dan lebih tinggi. Psychoneuroendocrinology 36, 1201-1208.
https://doi.org/10.1016/j.psyneuen.2011.02.013.
Finkler, H., Terkel, J., 2010. Kadar kortisol dan agresi dalam bebas-netral dan utuh kucing betina
berkeliaran hidup dalam kelompok sosial perkotaan. Physiol. Behav. 99, 343–347.
https://doi.org/10.1016/j.physbeh.2009.11.014.
Fourie, NH, Bernstein, RM, 2011. Kadar kortisol rambut melacak filogenetik dan usia ada
perbedaan dalam aktivitas aksis hipotalamus-hipofisis-adrenal (HPA) pada primata non-
manusia. Jenderal Comp. Endokrin. 174, 150–155. Comp. Endokrin. 174, 150–155.
https://doi.org/10.1016/j.ygcen. https://doi.org/10.1016/j.ygcen. 2011.08.013 2011.08.013

Fourie, NH, Brown, JL, Jolly, CJ, Phillips-Conroy, JE, Rogers, J., Bernstein, RM, 2016. Sumber
variasi kortisol rambut pada primata non-manusia liar dan tawanan. Zoologi 119, 119-
125. 2016. Sumber variasi kortisol rambut pada primata non-manusia liar dan tawanan.
Zoologi 119, 119-125. https://doi.org/10.1016/j.zool.2016.01.001.
.
Fourie, NH, Jolly, CJ, Phillips-Conroy, JE, Brown, JL, Bernstein, RM, 2015. Variasi konsentrasi
kortisol rambut di antara populasi liar dari dua spesies babon (Papio anubis, P.
hamadryas) dan populasi hibrida alami mereka. Primata 56, 259-272. hamadryas) dan
populasi hibrida alami mereka. Primata 56, 259-272. https://doi.org/10.1007/s10329-015-
0469-z.

Gao, W., Kirschbaum, C., Rumput, J., Stalder, T., 2016. Analisis LC-MS berbasis endogen
hormon steroid di rambut manusia. J. Steroid Biochem. Mol. Biol. 162, 92–99. Hormone
steroid di rambut manusia. J. Steroid Biochem. Mol. Biol. 162, 92–99. https: //
doi.org/10.1016/j.jsbmb.2015.12.022.
Gao, W., Stalder, T., Foley, P., Rauh, M., Deng, H., Kirschbaum, C., 2013. Kuantitatif analisis
hormon steroid pada rambut manusia menggunakan uji colok-switching LC-APCI-MS /
MS. J. Chromatogr. B Anal. Technol. Biomed. Sci hidup. 928, 1–8. Chromatogr. B Anal.
Technol. Biomed. Sci hidup. 928, 1–8. Chromatogr. B Anal. Technol. Biomed. Sci hidup.
928, 1–8. https: // doi. org / 10.1016 / j.jchromb.2013.03.008.
Ghassemi Nejad, J., Kim, BW, Lee, BH, Il, K., Sung, 2017. Coat dan warna rambut: rambut
kadar kortisol dan serotonin pada sapi Holstein menyusui di bawah kondisi stres panas.
Anim. Sci. J. 88, 190–194. https://doi.org/10.1111/asj.12662.
Ghassemi Nejad, J., Lohakare, JD, Son, JK, Kwon, EG, Barat, JW, Sung, KI, 2014. Wol cortisol
adalah indikator stres yang lebih baik daripada kortisol darah pada domba jantan yan ter-
papar stres panas dan pembatasan air. Hewan 8, 128–132. dan pembatasan air. Hewan. 8,
128– 132. dan pembatasan air. Hewan 8, 128–132. https://doi.org/10.1017/
S1751731113001870.
González-de-la-Vara, M. del R., Valdez, RA, Lemus-Ramirez, V., Vázquez-Chagoyán, JC, Villa-
Godoy, A., Romano, MC, 2011. Efek tantangan hormon adrenokortikotropik dan usia
pada konsentrasi kortisol rambut pada sapi perah. Bisa. J. Vet. Res. 75, 216–221 kortisol
rambut pada sapi perah. Bisa. J. Vet. Res. 75, 216–221 .
González, LA, Schwartzkopf-Genswein, KS, Caulkett, NA, Janzen, E., McAllister, TA,
Fierheller, E., Schaefer, AL, Haley, DB, Stookey, JM, Hendrick, S., 2010. Mitigasi nyeri
setelah pengebirian pita pada anak sapi dan pengaruhnya terhadap kinerja, perilaku,
Escherichia coli, dan kortisol saliva. J. Anim. Sci. 88, 802–810. https: // doi. org /
10.2527 / jas.2008-1752
Goymann, W., Wingfield, JC, 2004. Beban alostatik, status sosial dan hormon stres: Biaya
masalah status sosial. Anim. Behav. 67, 591–602. Biaya masalah status sosial. Anim.
Behav. 67, 591–602. Biaya masalah status sosial. Anim. Behav. 67, 591–602.
https://doi.org/10. 1016 / j.anbehav.2003.08.007.
Grant, KS, Worlein, J., Meyer, JS, Novak, MA, Kroeker, R., Rosenberg, K., Kenney, C.,
Burbacher, TM, 2017. Sebuah studi longitudinal konsentrasi kortisol rambut pada ibu dan
bayi Macaca nemestrina. Saya. J. Primatol. 79, 1-9. nemestrina. Saya. J. Primatol. 79, 1-
9. nemestrina. Saya. J. Primatol. 79, 1-9. https://doi.org/10.1002/ ajp.22591.
Gratacós-Cubarsí, M., Castellari, M., Valero, A., García-Regueiro, JA, 2006. Analisis rambut
14–25. https://doi.org/10.1016/j.jchromb.2006.03.007.

Grigg, EK, Nibblett, BM, Robinson, JQ, Smits, JE, 2017. Mengevaluasi pasangan lawan rumah
pribadi di anjing rumah tangga rumah pribadi di anjing rumah tangga rumah pribadi di
anjing rumah tangga Canis familiaris) menggunakan perilaku dan kortisol rambut: studi
 percontohan Dokter hewan. Rec. Buka 4, e000193. Dokter hewan. Rec. Buka 4, e000193.
Dokter hewan. https://doi.org/10.1136/vetreco- 2016-000193 .
Gunnar, MR, Donzella, B., 2002. Pengaturan sosial kadar kortisol pada manusia purba
pengembangan. Psychoneuroendocrinology 27, 199-220. pengembangan.
Psychoneuroendocrinology 27, 199-220. pengembangan. Psychoneuroendocrinology 27,
199-220. https://doi.org/10.1016/ S0306-4530 (01) 00045-2.
Harkey, MR, 1993. Anatomi dan Fisiologi Rambut. Sci forensik. Int. 63, 9–18. Harkey, MR,
1993. Anatomi dan Fisiologi Rambut. Sci forensik. Int. 63, 9–18. https: // https: //
doi.org/10.1016/0379-0738(93)90255-9.
Henderson, GL, 1993. Mekanisme penggabungan obat ke dalam rambut. Sci forensik. Int. 63,
19–29. 19–29. 19–29. https://doi.org/10.1016/0379-0738(93)90256-A
Johnson, EO, Kamilaris, TC, Chroussos, GP, Gold, PW, 1992. Mekanisme stres: tinjauan
dinamis homeostasis hormonal dan perilaku. Neurosci. Biobehav. Wah 16, 115-130
Neurosci. Biobehav. Wah 16, 115-130 .
Kapoor, A., Lubach, GR, Ziegler, TE, Coe, CL, 2016. Kadar hormon pada rambut neonatal
mencerminkan paparan stres ibu sebelumnya selama kehamilan.
Psikoneuroendokrinologi 66,111–117..https://doi.org/10.1016/j.psyneuen.2016.01.010
Keckeis, K., Lepschy, M., Schöpper, H., Moser, L., Troxler, J., Palme, R., 2012. Rambut cortisol:
parameter stres kronis? Wawasan dari studi radiometabolisme pada marmut. J. Comp. Physiol.
B 182, 985–996. https://doi.org/10.1007/s00360- 012-0674-7 .
Kirschbaum, C., Tietze, A., Skoluda, N., Dettenborn, L., 2009. Rambut sebagai retrospektif
kalender produksi kortisol - Peningkatan penggabungan kortisol ke dalam rambut pada
trimester ketiga kehamilan. Psychoneuroendocrino 34, 32-37. https://doi.org/10. 1016 /
j.psyneuen.2008.08.024 .
Koren, L., Mokady, O., Geffen, E., 2008. Status sosial dan kadar kortisol dalam bernyanyi rock
hyrax. Horm. Behav. 54, 212–216. hyrax. Horm. Behav. 54, 212–216. hyrax. Horm.
Behav. 54, 212–216. https://doi.org/10.1016/j.yhbeh.2008.02.020 . . .
Koren, L., Mokady, O., Karaskov, T., Klein, J., Koren, G., Geffen, E., 2002. Metode novel
menggunakan rambut untuk menentukan kadar hormon pada satwa liar. Anim. Behav.
63, 403-406. https://doi.org/10.1006/anbe.2001.1907
Lafferty, DJR, Laudenslager, ML, Mowat, G., Heard, D., Belant, JL, 2015. Seks, diet, dan
lingkungan sosial: Faktor-faktor yang memengaruhi konsentrasi kortisol rambut pada
beruang hitam rentang bebas (Ursus americanus). PLoS One 10, 1-14. bebas (Ursus
americanus). https://doi.org/10. 1371 / journal.pone.0141489 .
Laudenslager, ML, Jorgensen, MJ, Fairbanks, LA, 2012. Pola perkembangan kortisol rambut
pada primata nonhuman jantan dan betina: kadar kortisol rambut yang lebih rendah pada
jantan vervet muncul pada masa pubertas. Psychoneuroendocrinology 37, 1736-1739.
https: // doi.org/10.1016/j.psyneuen.2012.03.015 .
Lockwood, SA, Kattesh, HG, Rhinehart, JD, Strickland, LG, Krawczel, PD, Wilkerson, JB,
Kirkpatrick, FD, Saxton, AM, 2017. Hubungan antara suhu, kortisol akut dan kronis
konsentrasi dan testosteron, dan pemuliaan kesehatan selama pengujian kinerja banteng
Angus.Theriogenologi89,140–145.https://doi.org/10.1016/j.theriogenology.2016.10.019.
Lutz, CK, Coleman, K., Worlein, JM, Kroeker, R., Menard, MT, Rosenberg, K., Meyer, JS,
Novak, MA, 2016. Faktor-faktor yang mempengaruhi alopecia dan kortisol rambut pada
kera rhesus (Macaca mulatta). J. Med. Primatol. 45, 180–188. https://doi.org/10. 1111 /
jmp.12220
Maas, B., 2000. Implikasi peternakan, perilaku dan kesejahteraan dari peternakan beruang di
Indonesia Asia. Laporan teknikal. Asia. Laporan teknikal. Asia. Laporan teknikal.
https://doi.org/10.13140/RG.2.2.29240.34561.
Macbeth, BJ, Cattet, MRL, Stenhouse, GB, Gibeau, ML, Janz, DM, 2010. Rambut konsentrasi
kortisol sebagai ukuran non-invasif dari stres jangka panjang pada beruang grizzly bebas
(Ursus arctos): pertimbangan dengan implikasi bagi satwa liar lainnya. Bisa. J. Zool 88,
935–949. https://doi.org/10.1139/Z10-057 .
Macbeth, BJ, Cattet, MRL, Obbard, ME, Middel, K., Janz, DM, 2012. Evaluasi konsentrasi
kortisol rambut sebagai biomarker stres jangka panjang pada beruang kutub yang bebas.
Wildl. Soc. Banteng. 36, 747–758. Banteng. 36, 747–758. Banteng. 36, 747–758.
https://doi.org/10.1002/wsb.
Malcolm, KD, McShea, WJ, Van Deelen, TR, Bacon, HJ, Liu, F., Putman, S., Zhu, X., Brown,
JL, 2013. Analisis glukokortikoid fekal dan rambut untuk mengevaluasi stres jangka
pendek dan jangka panjang dan pemulihan beruang hitam Asia (Ursus thibetanus)
dihapus dari peternakan empedu di Tiongkok. Jenderal Comp. Endokrin. 185, 97–106.
Comp. Endokrin. 185, 97–106. Comp. Endokrin. 185, 97–106. https://doi.org/10.1016/j.
ygcen.2013.01.014.
Marti, S., Devant, M., Amatayakul-Chantler, S., Jackson, JA, Lopez, E., Janzen, ED,
Schwartzkopf-Genswein, KS, 2015. Pengaruh vaksin faktor pelepasan anti-gonadotropin
dan pengebirian pita pada indikator kesejahteraan pada sapi potong. J. Anim. Sci. 93,
1581– 1591. pada indikator kesejahteraan pada sapi potong.
ttps://doi.org/10.2527/jas2014-8346 https://doi.org/10.2527/jas2014-8346
.
Marti, S., Meléndez, DM, Pajor, EA, Moya, D., Heuston, CEM, Gellatly, D., Janzen, ED,
Schwartzkopf-Genswein, KS, 2017. Pengaruh pengebirian pita dan pisau anak sapi
terhadap indikator kesejahteraan rasa sakit pada tiga usia industri terkait: II. Sakit kronis.
J. Anim. Sci. 95, 4367–4380. https://doi.org/10.2527/jas2017.1763
Martin, JGA, Réale, D., 2008. Temperamen hewan dan gangguan manusia: untuk tanggapan
satwa liar terhadap pariwisata. Behav. Proses 77, 66–72. untuk tanggapan satwa liar terhadap
pariwisata. Behav. Proses 77, 66–72. https: // doi. org / 10. j.beproc.2007.06.004 Mastromonaco,
GF, Gunn, K., McCurdy-Adams, H., Edwards, DB, Schulte-Hostedde, AI, 2014
.Validasi dan penggunaan kortisol rambut sebagai ukuran stres kronis pada tupai timur
(Tamias striatus). Conserv. Physiol. 2, 1–12. striatus). Conserv. Physiol. 2, 1–12.
striatus). Conserv. Physiol. 2, 1–12. https://doi.org/10.1093/ conphys / cou055.
McEwen, BS, 2008. Efek utama hormon stres dalam kesehatan dan penyakit: berdiri efek
protektif dan merusak dari stres dan mediator stres. Eur. J. Pharmacol. 583, 174–185.
Eur. J. Pharmacol. 583, 174–185. https://doi.org/10.1016/j.ejphar.2007.11.07t
.
Meyer, JS, Novak, MA, 2012. Minireview: Hair cortisol: sebuah novel biomarker hy aktivitaspo-
thalamic-pituitaradrenocortical.Endokrinologi,153,4120.https://doi.org/10.1210/en.2012-
1226.
Miller, DB, O'Callaghan, JP, 2002. Aspek neuroendokrin dari respons terhadap stres. Metabolis,
51. 5-10.
Moberg, GP, 2000. Respons biologis terhadap stres: implikasi bagi kesejahteraan hewan.
Di:Moberg, GP, Mench, JA (Eds.), The Biology of Animal Stress. CABI
Publishing,
 Wallingford, New York, hlm. 1–21.Möstl, E., Palme, R., 2002. Hormon sebagai
indikator stres. Domest. Anim. Endokrin. 23, 67-74 23, 67-74 .
Montillo, M., Comin, A., Corazzin, M., Peric, T., Faustini, M., Veronesi, MC, Valentini, S.,
Bustaffa, M., Prandi, A., 2014. Pengaruh suhu, curah hujan, dan kondisi cahaya pada
konsentrasi kortisol rambut pada anak kuda yang baru lahir. J. Equine Vet. Sci. 34, 774-
778. https://doi.org/10.1016/j.jevs.2014.01.011.

Mormède, P., Andanson, S., Aupérin, B., Beerda, B., Guémené, D., Malmkvist, J., Manteca,X.,
Manteuffel, G., Prunet, P., van Reenen, CG, Richard, S., Veissier, I., 2007. Eksplorasi
fungsi hipotalamus-hipofisis-adrenal sebagai alat untuk mengevaluasi kesejahteraan
hewan. Physiol. Behav.92,317–339. https://doi.org/10.1016/j.physbeh.2006.
Mowafy, M., Cassens, RG, 1975. Struktur Mikroskopis Kulit Babi. J. Anim. Sci. 41, 1281–1290.
https://doi.org/10.2527/jas1975.4151281x.

Moya, D., Schwartzkopf-Genswein, KS, Veira, DM, 2013. Standarisasi metodologi invasif untuk
mengukur kortisol pada rambut sapi potong. Paling hidup Sci. 158, 138–144. metodologi
invasif untuk mengukur kortisol pada rambut sapi potong. Paling hidup Sci. 158, 138–
144. https://doi.org/10.1016/j.livsci.2013.10.007
.
Nedić, S., Pantelić, M., Vranješ-Đurić, S., Nedić, D., Jovanović, L., Čebulj-Kadunc, N.,
Kobal, S., Snoj, T., Kirovski, D., 2017. Konsentrasi kortisol dalam rambut, darah dan susu sapi
Holstein dan Busha. Slov. Dokter hewan. Slov. Dokter hewan. Res. 54, 163–172.
https://doi.org/10.26873/
Neumann, A., Noppe, G., Liu, F., Kayser, M., Verhulst, FC, Jaddoe, VWV, Van Rossum, EFC,
Tiemeier, H., 2017. Memprediksi tingkat kortisol rambut dengan gen pigmentasi rambut:
Kemungkinan bias
pigmentasi rambut. Sci. Rep. 7, 8529. pigmentasi rambut. Sci. Rep. 7, 8529. pigmentasi rambut.
Sci. Rep. 7, 8529. https://doi.org/10.1038/ s41598-017-07034-w.
Nicholson, SL, Meredith, JE, 2015. Manajemen stres harus menjadi bagian dari klinis perawatan
diberikan untuk anjing yang sakit kronis. J. Vet. Behav. Clin. Appl. Res. 10, 489–495.
https://doi.org/10.1016/j.jveb.2015.09.002
Novak, MA, Hamel, AF, Coleman, K., Lutz, CK, Worlein, J., Menard, M., Ryan, A., Rosenberg,
K., Meyer, JS, 2014. Rambut rontok dan aktivitas aksis hipotalamus-hipofisis-
adrenokasional pada kera rhesus yang tertahan (Macaca mulatta). Selai. Assoc.
Laboratorium. Anim. Sci. 53, 261–266 .

Novak, MA, Hamel, AF, Kelly, BJ, Dettmer, AM, Meyer, JS, 2013. Stres, HPA sumbu, dan
kesejahteraan primata bukan manusia: ulasan. Appl. Anim. Behav. Sci. 143, 135–149.
https://doi.org/10.1016/j.applanim.2012.10.012
.
Obel, C., Hedegaard, M., Henriksen, TB, Secher, NJ, Olsen, J., Levine, S., 2005. Stres dan
kortisol saliva selama kehamilan. Psychoneuroendocrinology 30, 647-656.
https://doi.org/10.1016/j.psyneuen.2004.11.006.

Otten, W., Kanitz, E., Tuchscherer, M., Schneider, F., Brüssow, KP, 2004. Efek dari stimulasi
adrenokortikotropin pada dinamika kortisol gilt hamil dan perihalnya: implikasi untuk
 studi stres prenatal. Theriogenologi 61, 1649–1659.
https://doi.org/10.1016/j.theriogenology.2003.09.009 . .

Ouschan, C., Kuchar, A., Möstl, E., 2013. Pengukuran kortisol pada rambut anjing: a alat
invasive untuk diagnosis hiperkortisolisme. Dokter hewan. Dermatol. 24, 428-431.
https://doi.org/10.1111/vde.12043 https://doi.org/10.1111/vde.12043 . .

Park, SH, Kim, SA, Shin, NS, Hwang, CY, 2016. Kadar kortisol tinggi pada rambut anjing
dengan dermatitis atopik. Jpn. J. Vet. Res. 64, 123-129. dengan dermatitis atopik. Jpn. J.
Vet. Res. 64, 123-129. https://doi.org/10.14943/jjvr.
Peric, T., Comin, A., Corazzin, M., Montillo, M., Canavese, F., Stebel, M., Prandi, A., 2017.
Relokasi dan konsentrasi kortisol rambut pada Kelinci Putih Selandia Baru. J. Appl.
Anim. Welf. Sci. 20, 1–8. Relokasi dan konsentrasi kortisol rambut pada Kelinci Putih
Selandia Baru. J. Appl. Anim. Welf. Sci. 20, 1–8.
https://doi.org/10.1080/10888705.2016.1183489.

Petherick, JC, Kecil, AH, Mayer, DG, Colditz, IG, Ferguson, DM, Stafford, KJ, 2014.
Perbandingan hasil kesejahteraan untuk penyapih dan pejantan Bos indicus bull yang
berhasil dioperasi atau band ketegangan dikebiri dengan atau tanpa analgesia: 2. Respons
yang terkait dengan stres, kesehatan, dan produktivitas. Appl. Anim. Behav. Sci. 157, 35–
47. https: // doi. org / 10.1016 j.applanim.2014.05.005.
Pragst, F., Balikova, MA, 2006. Keadaan canggih dalam analisis rambut untuk deteksi obat dan
penyalahgunaan alkohol. Clin. Chim. Acta 370, 17–49.
https://doi.org/10.1016/j.cca.2006.02. 019 . . .
Qin, D.-D., Dominic Rizak, J., Feng, X.-L., Chu, X.-X., Yang, S.-C., Li, C.-L., Lv, L. -B., Bu,
Y.-Y., Hu, X.-T., 2013. Pangkat sosial dan kortisol di antara kera rhesus betina (Macaca
mulatta). Zool. Res. 34, E42 – E49. https://doi.org/10.3724/SP.J.1141.2013. E02E42 .

Qin, D., Rizak, J., Chu, X., Li, Z., Yang, S., Lü, L., Yang, L., Yang, Q., Yang, B., Pan, L., Yin,
Y., Chen, L., Feng, X., Hu, X., 2015. Pola depresi spontan pada kera rhesus betina
dewasa. Sci. Rep. 5, 11267. https://doi.org/10.1038/srep11267

Ralph, CR, Tilbrook, AJ, 2016. Diundang ulasan: kegunaan mengukur gluko kortikoid untuk
menilai kesejahteraan hewan. J. Anim. Sci. 94, 457-470. kortikoid untuk menilai
kesejahteraan hewan. J. Anim. Sci. 94, 457-470. https://doi.org/ https://doi.org/ 10.2527
/ jas2015-9645 10.2527 / jas2015-9645 . .
Raven, PW, Taylor, NF, 1996. Perbedaan jenis kelamin dalam metabolisme kortisol manusia.
Endokrin. Res. 22, 751–755. Endokrin. https://doi.org/10.1080/07435809609043772 .

Roth, LSV, Faresjö, Å., Theodorsson, E., Jensen, P., 2016. Kortisol rambut bervariasi menurut
musim dan gaya hidup dan berhubungan dengan interaksi manusia pada anjing gembala
Jerman. Sci. Rep. 6, 19631. musim dan gaya hidup dan berhubungan dengan interaksi
manusia pada anjing gembala Jerman. Sci. Rep. 6, 19631.
https://doi.org/10.1038/srep19631
.
Rushen, J., De Passillé, AM, Keyserlingk, MA, Lelah, DM, 2008. Kesejahteraan Ternak.
Springer Science & Business Media, Dordrecht Ternak. Springer Science & Business
Media, Dordrecht . .
Russell, E., Koren, G., Rieder, M., Van Uum, S., 2012. Kortisol rambut sebagai penanda biologis
stres kronis: status saat ini, arah masa depan dan pertanyaan yang tidak
terjawab.Psychoneuroendocrinology37,589-6.https://doi.org/10.1016/j.psyneuen.2011.09.
009.

Salaberger, T., Millard, M., El Makarem, S., Möstl, E., Grünberger, V., Krametter Frötscher,
R., Wittek, T., Palme, R., 2016. Pengaruh faktor eksternal terhadap konsentrasi kortisol
rambut. Jenderal Comp. Endokrin. 233, 73–78. Jenderal Comp. Endokrin. 233, 73–78.
https://doi.org/10.1016/j. ygcen.2016.05.005.

Sapolsky, RM, Romero, LM, Munck, AU, 2000. Bagaimana pengaruh glukokortikoid tanggapan
stres Mengintegrasikan tindakan permisif, supresif, stimulasi, dan persiapan. Endokrin.
Wah 21, 55–89. https://doi.org/10.1210/er.21.1.55

Schell, CJ, Muda, JK, Lonsdorf, EV, Mateo, JM, Santymire, RM, 2017. Investigasi teknik untuk
mengukur konsentrasi kortisol dan testosteron pada rambut coyote. Kebun Binatang
Biol. 36,220–225. Biol. 36, 220–225. https://doi.org/10.1002/zoo.21359.
Schubach, KM, Cooke, RF, Brandao, AP, Lippolis, K., Hinchliff, MT, Bohnert, DW, Cerri,RLA,
2016. Menggunakan konsentrasi kortisol rambut untuk menilai respon stress adrenokorti-
kal pada sapi potong yang diberikan hormon pelepasan kortikotropin. J. Anim. Sci. 94,
109. https://doi.org/10.2527/jam2016-0230 https://doi.org/10.2527/jam2016-0230.

Schubach, KM, Cooke, RF, Brandão, AP, Lippolis, KD, Silva, LGT, Marques, RS, Bohnert,
DW, 2017. Dampak kepadatan tebar pada pengembangan dan pencapaian pubertas sapi
potong pengganti. Binatang 11, 2260–2267.https://doi.org/10. 1017 /
S1751731117001070 .

Sharpley, CF, McFarlane, JR, Slominski, A., 2012. Konsentrasi kortisol terkait stres di rambut:
apa yang kita ketahui dan apa yang perlu kita ketahui. Rev. Neurosci. 23, 111–121.
https://doi.org/10.1515/Rns.2011.058.

Sheriff, MJ, Dantzer, B., Delehanty, B., Palme, R., Boonstra, R., 2011. Mengukur stres dalam
margasatwa: teknik untuk mengukur glukokortikoid. Oecologia 166, 869-887.
https://doi.org/10.1007/s00442-011-1943-y.

Silva, PRB, Lobeck-Luchterhand, KM, Cerri, RLA, Haines, DM, Ballou, MA, Endres, MI,
Chebel, RC, 2016. Efek kepadatan stocking prepartum pada respon leukosit bawaan dan
adaptif serta konsentrasi serum dan kortisol rambut. Dokter hewan. Immunol.
Immunopathol. 169, 39–46. https://doi.org/10.1016/j.vetimm.2015.11.007.

Slominski, A., Wortsman, J., Tuckey, RC, Paus, R., 2007. Perbedaan ekspresi HPA poros
homolog di kulit. Mol. Sel. Endokrin. 265, 143–149. poros homolog di kulit. Mol. Sel.
Endokrin. 265, 143–149. https://doi.org/10. 1016 / j.mce.2006.12.012 .
Sotohira, Y., Suzuki, K., Sano, T., Arai, C., Asakawa, M., Hayashi, H., 2017. Stres as Sessment
menggunakan kortison rambut kanguru yang terkena penyakit rahang kental. J. Vet. Med.
Sci. 79, 852–854. https://doi.org/10.1292/jvms.16-0633 . . .

Spencer, RL, Deak, T., 2017. Panduan pengguna untuk penelitian poros HPA. Physiol. Behav.
178, 43–65. https://doi.org/10.1016/j.physbeh.2016.11.014

Spiga, F., Walker, JJ, Terry, JR, Lightman, SL, 2014. Irama sumbu-HPA. Compr. Physiol. 4,
1273–1298. Physiol. 4, 1273–1298. Physiol. 4, 1273 1298.https://doi.org/10.1002/cphy.
c140003
Stalder, T., Kirschbaum, C., 2012. Analisis kortisol pada rambut - keadaan seni dan masa depan
arah. Otak. Behav. Imun. 26, 1019-1029. arah. Otak. Behav. Imun. 26, 1019-1029.
https://doi.org/10.1016/j.bbi.
Stalder, T., Steudte-Schmiedgen, S., Alexander, N., Klucken, T., Vater, A., Wichmann, S. ,
Kirschbaum, C., Miller, R., 2017. Penentu terkait dan dasar dari korisol rambut pada
manusia:meta-analisis.Psychoneuroendocrinology77,261-274.https: //doi.org/10.1016/j
.psyneuen.2016.12.017
Stubsjoen, SM, Bohlin, J., Dahl, E., Knappe-Poindecker, M., Fjeldaas, T., Lepschy, M., Palme,
R., Langbein, J., Ropstad, E., 2015. Penilaian stres kronis pada domba (bagian I):
Penggunaan kortisol dan kortison pada rambut sebagai penanda biologis non-invasif.
Rumin kecil. Res. 132, 25–31. https://doi.org/10.1016/j.smallrumres.2015.09.015.
Tallo-Parra, O., Lopez-Bejar, M., Carbajal, A., Monclús, L., Manteca, X., Devant, M.,2017.
Ketinggian kortisol sirkulasi yang diinduksi ACTH akut tidak mempengaruhi konsentrasi
kortisol rambut pada anak sapi. 240, 138–142. https://doi.org/10. 1016 /
j.ygcen.2016.10.007.

Tallo-Parra, O., Manteca, X., Sabes-Alsina, M., Carbajal, A., Lopez-Bejar, M., 2015. Rambut
deteksi kortisol pada sapi perah dengan menggunakan EIA: validasi protokol dan korelasi
dengan metabolit kortisol tinja. Binatang 9, 1059-1064. https://doi.org/10.1017/
S1751731115000294 .
Tennenhouse, EM, Putman, S., Boisseau, NP, Brown, JL, 2017. Hubungan antara hormon steroid
pada rambut dan perilaku sosial pada lemur cincin-ekor (Lemur catta). Primata 58, 199–
209. https://doi.org/10.1007/s10329-016-0566-7.
.
Terwissen, CV, Mastromonaco, GF, Murray, DL, 2013. Pengaruh adrenocortico tantangan
hormon trophin dan faktor eksternal (usia, jenis kelamin, dan wilayah tubuh) pada
konsentrasi kortisol rambut di Kanada lynx (Lynx canadensis). Jenderal Comp. Endokrin.
194, 162–167. https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2013.09.010 . .
.
Trevisan, C., Montillo, M., Prandi, A., Mkupasi, EM, Ngowi, HA, Johansen, MV, 2017.
Konsentrasi kortisol dan dehydroepiandrosterone rambut pada babi yang terinfeksi secara
alami Taenia solium di Tanzania. Jenderal Comp. Endokrin. 246, 23–28.
https://doi.org/10. 1016 / j.ygcen.2017.03.007 .
Udo, HMJ, 1978. Karakteristik bulu rambut pada sapi muda Friesian di Belanda dan Kenya.
Mededelingen Landbouwhogeschool Wageningen Nederland 78-86 .

Uetake, K., Morita, S., Sakagami, N., Yamamoto, K., Hashimura, S., Tanaka, T., 2018. Rambut
kadar kortisol sapi perah laktasi di daerah beriklim dingin dan hangat di Jepang. Anim.
Sci. J. 89, 494–497. https://doi.org/10.1111/asj.12934.

Veldhuis, JD, Sharma, A., Roelfsema, F., 2013. Tergantung usia dan tergantung gender regulasi
sumbu hipotalamus-adrenokortikotropik-adrenal. Endokrin. Metab. Clin. 42, 201–225.
https://doi.org/10.1016/j.ecl.2013.02.002 . . .

Ventrella, D., Elmi, A., Barone, F., Carnevali, G., Govoni, N., Bacci, ML, 2018. Rambut
konsentrasi testosteron dan kortisol dalam Roe Deer Bucks sebelum dan sesudah rut:
korelasi dengan kadar darah dan parameter morfometrik testis. Hewan 8, e113.
https://doi.org/10.3390/ani8070113.

Walker, EF, Trotman, HD, Pearce, BD, Addington, J., Cadenhead, KS, Cornblatt, BA, Tsuang,
MT, 2013. Kadar kortisol dan risiko psikosis: temuan awal dari studi longitudinal
prodrome Amerika Utara. Psikiatri Biologis 74, 410-417.
https://doi.org/10.1016/j.biopsych.2013.02.016.

Webb, E., Thomson, S., Nelson, A., Putih, C., Koren, G., Rieder, M., Van Uum, S., 2010.
Menilai stres sistemik individu melalui analisis kortisol rambut arkeologis. J. Archaeol.
Sci. 37, 807–812. J. Archaeol. Sci. 37, https://doi.org/10.1016/j.jas.2009.11.010 .

Wester, VL, van der Wulp, NRP, Koper, JW, de Rijke, YB, van Rossum, EFC, 2016. Kortisol
rambut dan kortison berkurang oleh sinar matahari alami. Psychoneuroendocrinology 72,
94-96. Kortisol rambut dan kortison berkurang oleh sinar matahari alami.
Psychoneuroendocrinology 72, 94-96. https://doi.org/10.1016/j.psyneuen.2016.06.

Yamanashi, Y., Morimura, N., Mori, Y., Hayashi, M., Suzuki, J., 2013. Analisis kortisol dari
rambut simpanse tawanan (Pan troglodytes). Jenderal Comp. Endokrin. 194, 55–63.
https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2013.08.013 https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2013.08.013.
Yamanashi, Y., Teramoto, M., Morimura, N., Hirata, S., Inoue-Murayama, M., Idani, G, 2016.
Efek relokasi dan faktor individu dan lingkungan terhadap tingkat stres jangka panjang
pada simpanse tawanan (Pan troglodytes): memantau kortisol dan perilaku rambut. PLoS
One 11, e0160029. https://doi.org/10.1371/journal.pone.

Yamanashi, Y., Teramoto, M., Morimura, N., Hirata, S., Suzuki, J., Hayashi, M., Kinoshita, K.,
Murayama, M., Idani, G., 2016b. Analisis kadar kortisol rambut pada simpanse tawanan:
efek berbagai metode terhadap stabilitas dan variabilitas kortisol. MetodeX 3, 110–117.
https://doi.org/10.1016/j.mex.2016.01.004 . . .
Yamanashi, Y., Teramoto, M., Morimura, N., Nogami, E., Hirata, S., 2018. Re-sosial kadar
kortisol rambut dan rambut pada simpanse jantan (Pan troglodytes). Primata 59, 145–15.
https://doi.org/10.1007/s10329-017-0641-8 https://doi.org/10.1007/s10329-017-0641-8 .