The Salvage of Phosphoglycolate Is Costly

Jalur glikolat mengubah dua molekul 2- fosfoglikolat ke molekul serin (tiga karbon) dan molekul CO2
(Gbr. 20-21). Dalam kloroplas, a fosfatase mengubah 2-fosfoglikolat menjadi glikolat, yang diekspor ke
peroxisome. Di sana, glikolat dioksidasi oleh oksigen molekuler, dan aldehida yang dihasilkan (Glioksilat)
mengalami transaminasi menjadi glisin. Hidrogen peroksida terbentuk sebagai produk samping dari
oksidasi glikolat dibuat tidak berbahaya oleh peroksidase dalam peroksisom. Glycine berpindah dari
peroxisome ke matriks mitokondria, di mana ia mengalami dekarboksidasi oksidatif oleh kompleks
dekarboksilase glisin, suatu Enzim serupa dalam struktur dan mekanisme untuk dua mitokondria
kompleks yang telah kita temui: kompleks piruvat dehidrogenase dan -ketoglutarat kompleks
dehidrogenase (Bab 16). Decarboxylase glisin kompleks mengoksidasi glisin menjadi CO2 dan NH3,
dengan reduksi NAD menjadi NADH secara bersamaan dan transfer sisa karbon dari glisin ke kofaktor
tetrahidrofolat (Gbr. 20-22). Satu karbon unit yang dibawa tetrahidrofolat kemudian dipindahkan ke a
glisin kedua oleh serine hydroxymethyltransferase, memproduksi serine. Reaksi bersih dikatalisis oleh
glycine decarboxylase complex dan serine hydroxymethyltransferase adalah

2 Glycine NAD H2O 88n serine CO2 NH3 NADH H

Serin diubah menjadi hidroksipirivat, menjadi gliserat, dan akhirnya ke 3-fosfogliserat, yang digunakan
untuk meregenerasi ribulosa 1,5-bifosfat, melengkapi panjang, siklus mahal (Gbr. 20-21).

Di bawah sinar matahari yang cerah, fluks melewati sisa glikolat jalur bisa sangat tinggi, menghasilkan
sekitar lima kali lebih banyak CO2 daripada yang biasanya dihasilkan oleh semua oksidasi dari siklus
asam sitrat. Untuk menghasilkan fluks besar ini, mitokondria mengandung jumlah yang luar biasa glycine
decarboxylase complex: empat protein dari kompleks membentuk setengah dari semua protein di
mitokondria matriks di daun tanaman kacang dan bayam! Di bagian nonfotosintesis tanaman, seperti
umbi kentang, mitokondria memiliki konsentrasi yang sangat rendah kompleks dekarboksilase glisin.

Aktivitas gabungan dari rubisco oxygenase dan jalur penyelamatan glikolat mengkonsumsi O2 dan
menghasilkan CO2 — karenanya disebut fotorespirasi. Jalur ini mungkin lebih baik disebut oksidatif
siklus karbon fotosintesis atau siklus C2, nama yang tidak mengundang perbandingan dengan respirasi di
mitokondria. Tidak seperti respirasi mitokondria, “fotorespirasi” tidak menghemat energi dan mungkin
sebenarnya menghambat pembentukan biomassa bersih sebanyak 50%. Inefisiensi ini telah
menyebabkan adaptasi evolusi dalam proses asimilasi karbon, khususnya di tanaman yang telah
berevolusi di iklim hangat.
In C4 Plants, CO2 Fixation and Rubisco Activity Are Spatially Separated

Di banyak tanaman yang tumbuh di daerah tropis (dan di tanaman tanaman

zona yang berasal dari daerah tropis, seperti jagung, tebu, dan sorgum) suatu
mekanisme telah berkembang menghindari masalah fotorespirasi boros.
Langkah di mana CO2 ditetapkan menjadi produk tiga karbon, 3-fosfogliserat,
didahului oleh beberapa langkah, salah satunya adalah fiksasi sementara CO2
menjadi fourcarbon senyawa. Tanaman yang menggunakan proses ini disebut
sebagai tanaman C4, dan proses asimilasi sebagai Metabolisme C4 atau jalur
C4. Tumbuhan yang menggunakan Metode asimilasi karbon yang telah kami
jelaskan sejauh ini, di mana langkah pertama adalah reaksi CO2 dengan ribulosa
1,5-bifosfat untuk membentuk 3-fosfogliserat, disebut Tanaman C3.

Tanaman C4, yang biasanya tumbuh pada intensitas cahaya tinggi dan suhu
tinggi, memiliki beberapa yang penting karakteristik: tingkat fotosintesis tinggi,
pertumbuhan tinggi tingkat, tingkat fotorespirasi rendah, tingkat kehilangan air
yang rendah, dan struktur daun khusus. Fotosintesis dalam daun tanaman C4
melibatkan dua jenis sel: mesofil dan sel bundel-selubung (Gbr. 20-23a). Ada
tiga varian metabolisme C4, bekerja pada tahun 1960 oleh Marshall Hatch dan
Rodger Slack (Gbr. 20-23b).

Pada tanaman yang berasal dari tropis, perantara pertama di mana 14CO2
diperbaiki adalah oksaloasetat, empat karbon senyawa. Reaksi ini, yang terjadi
dalam sitosol sel mesofil daun, dikatalisis oleh fosfoenolpiruvat karboksilase,
yang substratnya adalah HCO3, bukan CO2. Oksalat asetat yang terbentuk
berkurang untuk malate dengan mengorbankan NADPH (seperti yang
ditunjukkan pada Gambar. 20–23b) atau dikonversi menjadi aspartat melalui
transaminasi:
Oxaloacetate -amino acid 88n L-aspartate -keto acid 20.2
Fotorespirasi dan Jalur C4 dan CAM 769 Malat atau aspartat terbentuk dalam sel
mesofil kemudian masuk ke sel-sel bundel-selubung tetangga melalui
plasmodesmata, saluran berlapis protein itu sambungkan dua sel tanaman dan
berikan jalur untuk bergerak metabolit dan bahkan protein kecil di antaranya
sel. Dalam sel bundel-selubung, malat dioksidasi dan didekarboksilasi untuk
menghasilkan piruvat dan CO2 oleh aksi enzim malat, mengurangi NADP. Pada
tanaman yang digunakan aspartate sebagai pembawa CO2, aspartate tiba di sel
bundel-selubung ditransaminasi untuk membentuk oksaloasetat dan direduksi
menjadi malat, maka CO2 dilepaskan oleh enzim malat atau PEP carboxykinase.
Sebagai percobaan pelabelan menunjukkan, CO2 gratis dirilis di bundlesheath
Sel-selnya adalah molekul CO2 yang sama yang awalnya difiksasi menjadi
oksaloasetat dalam sel mesofil. CO2 ini sekarang diperbaiki lagi, kali ini oleh
rubisco, dalam reaksi yang persis sama yang terjadi pada tanaman C3:
penggabungan CO2 ke dalam C-1 dari 3-fosfogliserat.

Piruvat dibentuk oleh dekarboksilasi malat dalam sel bundel-selubung ditransfer

kembali ke mesofil sel, di mana ia dikonversi menjadi PEP oleh yang tidak biasa
reaksi enzimatik dikatalisis oleh piruvat fosfat dikinase (Gbr. 20-23b). Enzim ini
disebut dikinase karena dua molekul berbeda secara bersamaan difosforilasi
oleh satu molekul ATP: piruvat menjadi PEP, dan fosfat menjadi pirofosfat.
Pirofosfat selanjutnya dihidrolisis menjadi fosfat, jadi dua kelompok ATP
berenergi tinggi digunakan regenerasi PEP. PEP sekarang siap menerima yang
lain molekul CO2 dalam sel mesofil.

PEP karboksilase sel mesofil memiliki kadar yang tinggi afinitas untuk HCO3
(yang disukai relatif terhadap CO2 di solusi berair dan dapat memperbaiki CO2
lebih efisien daripada dapat rubisco). Tidak seperti rubisco, itu tidak
menggunakan O2 sebagai substrat alternatif, sehingga tidak ada persaingan
antara CO2 dan O2. Reaksi PEP karboksilase, kemudian, berfungsi untuk
memperbaiki dan memusatkan CO2 dalam bentuk malat. Pelepasan CO2 dari
malat dalam sel bundel-selubung menghasilkan konsentrasi CO2 lokal yang
cukup tinggi untuk rubisco berfungsi dekat tingkat maksimalnya, dan untuk
penindasan aktivitas enzim oksigenase.

Setelah CO2 difiksasi menjadi 3-fosfogliserat dalam sel bundel-selubung, reaksi

lain dari siklus Calvin berlangsung persis seperti yang dijelaskan sebelumnya.
Demikian di C4 tanaman, sel mesofil melakukan asimilasi CO2 oleh Jalur C4 dan
sel bundel-selubung mensintesis pati dan sukrosa oleh jalur C3.

Tiga enzim jalur C4 diatur oleh ringan, menjadi lebih aktif di siang hari. Malate
dehydrogenase diaktifkan oleh reduksi yang tergantung thioredoxin mekanisme
yang ditunjukkan pada Gambar 20-19; PEP karboksilase diaktifkan oleh
fosforilasi Ser residu; dan piruvat fosfat dikinase diaktifkan oleh defosforilasi.
Dalam dua kasus terakhir, detailnya tentang bagaimana efek cahaya fosforilasi
atau defosforilasi tidak diketahui.

Jalur asimilasi CO2 memiliki energi yang lebih besar biaya di pabrik C4 daripada
di pabrik C3. Untuk setiap molekul CO2 berasimilasi dalam jalur C4, sebuah
molekul PEP harus diregenerasi dengan mengorbankan dua energi tinggi gugus
fosfat ATP. Jadi tanaman C4 perlu lima molekul ATP untuk mengasimilasi satu
molekul CO2, sedangkan tanaman C3 hanya membutuhkan tiga (sembilan per
triose fosfat). Dengan meningkatnya suhu (dan afinitas rubisco untuk CO2
berkurang, seperti disebutkan di atas), suatu titik tercapai (sekitar 28 hingga 30
C) di mana titik mendapatkan efisiensi dari penghapusan fotorespirasi lebih dari
kompensasi untuk biaya energetik ini. C4 tanaman (crabgrass, misalnya)
melebihi sebagian besar tanaman C3 selama musim panas, seperti yang bisa
dilakukan oleh tukang kebun berpengalaman membuktikan.
In CAM Plants, CO2 Capture and Rubisco Action
Are Temporally Separated

Tanaman sukulen seperti kaktus dan nanas, yang asli ke lingkungan yang
sangat panas, sangat kering, memiliki yang lain variasi fiksasi CO2 fotosintetik,
yang mengurangi hilangnya uap air melalui pori-pori (stomata) dimana CO2 dan
O2 harus masuk ke jaringan daun. Sebagai gantinya memisahkan perangkap
awal CO2 dan nya fiksasi oleh rubisco melintasi ruang (seperti halnya tanaman
C4), mereka memisahkan dua peristiwa ini dari waktu ke waktu. Di malam hari,
kapan udaranya lebih dingin dan lembab, stomata terbuka untuk
memungkinkan masuknya CO2, yang kemudian difiksasi menjadi oksaloasetat
oleh PEP karboksilase. Oksalat asetat direduksi menjadi malat dan disimpan
dalam vakuola, untuk melindungi sitosol dan plastid enzim dari pH rendah yang
dihasilkan oleh asam malat disosiasi. Siang hari stomata menutup, mencegah
hilangnya air yang dihasilkan dari siang hari yang tinggi suhu, dan CO2
terperangkap semalam di malat dilepaskan sebagai CO2 oleh enzim malat
terkait NADP. CO2 ini sekarang berasimilasi dengan aksi rubisco dan enzim
siklus Calvin. Karena ini metode fiksasi CO2 pertama kali ditemukan di Indonesia
stonecrops, tanaman berbunga abadi dari keluarga Crassulaceae, itu disebut
metabolisme asam crassulacean, dan tanaman itu disebut tanaman CAM.