6

II. TINJAUAN PUSTAKA

Menurut Siti Sutarmi Tjitrosomo (1985) imbibisi adalah absorpsi air oleh

bahan – bahan koloid dan zat padat dalam bagian tumbuhan. Masuknya air sering

disertai dengan membengkaknya bahan koloid dan peningkatan berat tumbuhan.

Misalnya, biji akan menjadi lebih besar jika diletakkan dalam air atau tanah yang

lembab, dan hal ini dikatakan sebagai proses imbibisi. Pada imbibisi tidak ada

keterlibatan membran, seperti pada osmosis. Imbibisi terjadi karena permukaan

struktur – struktur mikroskopis dalam sel tumbuhan seperti selulosa, butir pati,

protein, dan bahan lainnya menarik dan memegang molekul air dengan gaya tarik

antar molekul.

Imbibisi adalah penyerapan air (absorbsi) oleh benda-benda yangpadat

(solid) atau agak padat (semi solid) karena benda-benda tersebut mempunyai

suatu zat penyusun dari bahan yang berupa koloid. Ada banyak hal yang

merupakan proses penyerapan air yang terjadi pada makhluk hidup, misalnya

penyerapan air dari dalam tanha oleh akar tanaman. Namun, penyerapan yang

dimaksudkan disini yaitu penyerapan air oleh biji kering. Hal ini juga banyak kita

jumpai dikehidupan kita sehari-hari yaitu pada proses pembibitan tanaman padi,

pembuatan kecambah tauge, biji kacang hijau terlebih dahulu direndam dengan

air. Pada peristiwa perendaman inilah terjadi proses imbibisi oleh kulit biji

tanaman tersebut. Tidak hanya itu, proses imbibisi juga memiliki kecepatan

penyerapan air yang berbeda-beda untuk setiap biiji tanaman (Rezky, 2011).

Pada dasarnya imbibisi meliputi dua proses yang berjalan bersama yaitu

difusi dan osmosis. Pada umumnya air dan bahan yang larut di dalamnya, masuk

dan keluar sel, bukan sebagai aliran massa malainkan satu per satu molekul setiap
 7

kali. Pergerakan netto dari satu tempat ke tempat lain akibat aktivitas kinetik acak

atau gerak termal dari molekul atau ion yang disebut difusi. Difusi terjadi akibat

pergerakan konsentrasi dari satu titik dengan titik lain ( Frank Salisbury, 1995 ).

Difusi merupakan perpindahan molekul atau ion dari daerah

berkonsentrasi tinggi ke daerah berkonsentrasi rendah. Difusi terjadi semua jenis

zat, termasuk gas-gas, ion-ion dan air. Masuknya air dari luar ke jaringan akar

juga merupakan peristiwa difusi. Air bergerak dari daerah yang airnya lebih

banyak ke daerah yang airnya lebih sedikit. Kandungan air dalam tanah relatif

tidak terbatas (potensi air sebesar-besarnya = mendekati 0) dari pada air jaringan

akar. Air yang masuk kedalam akar akan mengisi ruang-ruang anatar sel atau

masuk kedalam sel. Air dapat masuk kedalam sel-sel akar setelah menembus

dinding dan membran sel.  Air yang bergerak menembus membran sel inilah yang

disebut osmosis (Suyitno, 2011).

Peristiwa difusi sangat penting bagi tumbuhan untuk keseimbangan hidup.

Karbondioksida yang diperlukan oleh tumbuhan untuk proses fotosintesis diambil

dari udara melalui proses difusi. Selain itu, pengambilan air dan garam mineral

oleh tumbuhan dari dalam tanah juga melalui proses difusi.

Menurut Salisbury (1995) Difusi terjadi akibat adanya gradient

konsentrasi. Konsentrasi adalah jumlah zat per satuan volume yang dapat berubah

secara bertahap dari satu volume ruang ke volume ruang lain.

Difusi disebabkan oleh energy kinetis, mka mudahkah kita maklumi,

bahwa sumber gerakan molekul – molekul itu ada ditempat dimana banyak

terdapat molekul – molekul, dengan perkataan lain ditempat yang konsentrasinya

pekat. Dengan demikian, arah gerakan difusi akan ketempat kekurangan molekul

atau ketempat yang konsentrasinya rendah (kustiyah, 2007).

 8

Prinsip dasar yang dapat kita pegang mengenai peristiwa difusi ini adalah

difusi terjadi sebagai suatu respon terhadap perbedaan konsentrasi. Suatu

perbedaan terjadi apabila terjadi perubahan konsentrasi dari suatu keadaan ke

keadaan lain. Selain perbedaan konsentrasi, perbedaan dalam sifat dapat juga

menyebabkan difusi. Proses pertukaran gas pada tumbuhan yang terjadi di daun

adalah suatu contoh proses difusi. Dalam proses ini gas CO2 dari atmosfir masuk

ke dalam rongga antar sel pada mesofil daun yang selanjutnya digunakan untuk

proses fotosintesis (Indradewa, 2009).

Laju difusi antara lain tergantung pada suhu dan densitas (kepadatan)

medium. Gas berdifusi lebih cepat dibandingkan dengan zat cair, sedangkan zat

padat berdifusi lebih lambat dibandingkan dengan zat cair. Molekul berukuran

besar lebih lambat pergerakannya dibanding dengan molekul yang lebih kecil.

Pertukaran udara melalui stomata merupakan contoh dari proses difusi. Pada siang

hari terjadi proses fotosintesis yang menghasilkan O2 sehingga konsentrasi

O2 meningkat. Peningkatan konsentrasi O2 ini akan menyebabkan difusi O2 dari

daun ke udara luar melalui stomata. Sebaliknya konsentrasi CO2 di dalam

jaringan menurun (karena digunakan untuk fotosintesis) sehingga CO2 dari udara

luar masuk melalui stomata. Penguapan air melalui stomata (transpirasi) juga

merupakan contoh proses difusi. Di alam, angin, dan aliran air menyebarkan

molekul lebih cepat dibanding dengan proses difusi (Agrica, 2009).

Osmosis merupakan suatu fenomena alami, tapi dapat dihambat secara

buatan dengan meningkatkan tekanan pada bagian dengan konsentrasi pekat

menjadi melebihi bagian dengan konsentrasi yang lebih encer. Gaya per unit luas

yang dibutuhkan untuk mencegah mengalirnya pelarut melalui membran

permeabel selektif dan masuk ke larutan dengan konsentrasi yang lebih pekat
 9

sebanding dengan tekanan turgor. Tekanan osmotik merupakan sifat koligatif,

yang berarti bahwa sifat ini bergantung pada konsentrasi zat terlarut, dan bukan

pada sifat zat terlarut itu sendiri (Agrica, 2009).

Osmosis adalah difusi air menembus membran sel atau osmosis adalah

perpindahan air dari larutan berkonsentrasi rendah kelarutan berkonsentrasi tinggi

melalui selaput semi permeabel. Osmosis berkaitan dengan beberapa keadaan sel

tumbuhan. Berdasarkan jalur yang ditempuh air dan garam mineral yang masuk ke

akar, pengangkutan air dan garam mineral dibedakan menjadi simplas dan

apoplas. Simplas adalah bergeraknya air dan mineral lewar jalur dalam sel, yaitu

sitoplasma sel dengan jalan menembus membran plasma. Sedengkan apoplas

adalah bergeraknya air lewat jalur luar sel atau lewat dinding-dinding sel

(Loveless,1989).

Tekanan yang diberikan pada air atau larutan, akan meningkatkan

kemampuan osmosis dalam larutan tersebut. Tekanan yang diberikan atau yang

timbul dalam system ini disebut potensial tekanan, yang dalam tumbuhan

potensial ini dapat timbul dalam bentuk tekanan turgor. Nilai potensial tekanan

dapat positif, nol, maupun negatif (Loveless, 1991).

Fotosintesis adalah suatu proses yang hanya terjadi pada tumbuhan yang

berklorofil dan bakteri fotosintetik, dimana energi matahari (dalam bentuk foton)

ditangkap dandiubah menjadi energi kimia (ATP dan NADPH). Energi kimia ini

akan digunakanuntuk fotosintesa karbohidrat dari air dan karbon dioksida. Jadi,

seluruh molekulorganik lainnya dari tanaman disintesa dari energi dan adanya

organisme hiduplainnya tergantung pada kemampuan tumbuhan atau bakteri

fotosintetik untuk berfotosintesis. (Devlin, 1975).

 10

Tumbuhan terutama tumbuhan tingkat tinggi, untuk memperoleh makanan

sebagai kebutuhan pokoknya agar tetap bertahan hidup, tumbuhan tersebut harus

melakukan suatu proses yang dinamakan proses sintesis karbohidrat yang terjadi

di bagian daun satu tumbuhan yang memiliki kloropil, dengan menggunakan

cahaya matahari. Cahaya matahari merupakan sumber energi yang diperlukan

tumbuhan untuk prosestersebut. Tanpa adanya cahaya matahari tumbuhan tidak

akan mampu melakukan proses fotosintesis, hal ini disebabkan kloropil yang

berada di dalam daun tidak dapat menggunakan cahaya matahari karena kloropil

hanya akan berfungsi bila ada cahaya matahari (Dwidjoseputro, 1986).

Klorofil adalah pigmen hijau fotosintetis yang terdapat dalam tanaman,

Algaedan Cynobacteria. nama "chlorophyll" berasal dari bahasa Yunani kuno :

choloros = green (hijau), and phyllon = leaf (daun). Fungsi krolofil pada tanaman

adalah menyerap energi dari sinar matahari untuk digunakan dalam proses

fotosintetis yaitu suatu proses biokimia dimana tanaman mensintesis

karbohidrat (gula menjadi pati), dari gas karbon dioksida dan air dengan bantuan

sinar matahari (Subandi, 2008).

Beberapa faktor yang mempengaruhi laju fotosintesis, antara lain

(Loveless, 1991): 1) Konsentrasi Karbondioksida (CO2), Konsentrasi

karbondioksida yang rendah dapat mempengaruhi laju fotosintesis hingga

kecepatannya sebanding dengan konsentrasi karbondioksida. Namun bila

konsentrasi karbondioksida naik maka dapat dicapai laju fotosintesis maksimum

kira-kira pada konsentrasi 1 % dan diatas persentase ini maka laju fotosintesis

akan konstan pada suatu kisaran lebar dari konsentrasi karbondioksida. 2)

Intensitas Cahaya, Ketika intensitas cahaya rendah, perputaran gas pada

fotosintesis lebih kecil daripada respirasi.Pada keadaan diatas titik kompensasi

 11

yaitu konsentrasi karbondioksida yang diambil untuk fotosintesis dan dikeluarkan

untuk respirasi seimbang, maka peningkatan intensitas cahaya menyebabkan

kenaikan sebanding dengan laju fotosintesis.Pada intensitas cahaya sedang

peningkatan laju fotosintesis menurun sedangkan pada intensitas cahaya tinggi

laju fotosintesis menjadi konstan. 3) Suhu, Laju fotosintesis pada tumbuhan tropis

meningkat dari suhu minimum 5ºC sampai suhu 35ºC, diatas kisaran suhu ini laju

fotosintesis menurun. Suhu diatas 35ºC menyebabkan kerusakan sementara atau

permanen protoplasma yang mengakibatkan menurunnya kecepatan fotosintesis,

semakin tinggi suhu semakin cepat penurunan laju fotosintesis.

Perkecambahan biji merupakan awal mula dimulainya pertumbuhan

tanaman. Proses perkecambahan merupakan suatu rangkaian kompleks dari

perubahan-perubahan  biokimia,fisiologi, dan morfologi. Didalam peristiwa

perkecambahan, endosperm yang mengandung karbohidrat, protein, dan lemak

mengalami hidrolisis dan degradasi yang hasilnya ditranslokasikan ke titik

embrio. Produk baru dari proses hidrolisis karbohidrat, protein dan lemak

dimanfaatkan pula sebagai substrat didalam proses respirasi (Sinambela,2009).

Menurut para pendapat tokoh, perkecambahan biji merupakan bentuk awal

embrio yang berkembang menjadi sesuatu yang baru yaitu tanaman anakan yang

sempurna menurut Baker, 1950. Sedangkan, menurut Kramer dan Kozlowski,

1979, perkecambahan biji adalah proses tumbuhnya embrio atau keluarnya redicle

dan plumulae dari kulit biji.

Dalam perkecambahan, biji selalu mengalami pertumbuhan dan

mengalami perkembangan. Pertumbuhan adalah proses kenaikan volume karena

adanya penambahan substansi (bahan dasar) yang bersifat irreversibel (tidak dapat

kembali). Sedangkan, perkembangan adalah proses menuju tercapainya

 12

kedewasaan yang tidak dapat diukur. Pertumbuhan dalam suatu perkecambahan

biji dapat langsung diukur apabila tunasnya sudah keluar dan tumbuh. Sama

halnya dengan pertumbuhan, perkembangan juga dapat dilihat dari tunas/awal,

hanya saja tidak diukur melainkan melihat apa saja struktur tubuh kecambah yang

mulai ada dari awal/tunas. Seperti pada awalnya, berkembang batang, akar, dan

sebagainya. Pertumbuhan dan perkembangan suatu kecambah biji akan selalu

berbeda-beda tergantung media tanam yang dipakai dan unsur-unsur yang terdapat

dalam media tanam tersebut

Kadar air benih merupakan salah satu faktor penting yang mempengaruhi

daya simpan benih. Jika kadar air benih terlalu tinggi dapat memacu respirasi dan

berbagai cendawan dapat tumbuh. Umumnya pada tanaman legume dan padi-

padian, ovule atau tepatnya embryo sac yang sedang mengalami pembuahan

mempunyai kadar air kira-kira 80 % dalam bebarapa hari kemudian kadar air ini

meningkat sampai kira-kira 85% lalu pelan-pelan menurun secara teratur. Dekat

kepada waktu masak kadar air ini menurun dengan cepat sampei kira-kira 20%

pada biji tanaman sereallia,setelah tercapai berat kering maximum dari pada

biji,kadar air tersebut agak konstan sekitar 20% tetapi sedikit naik terun seimbang

dengan keadaan lingkungan di lapangan (Sasmitamihardja, 1996).

Menurut Sutopo (2004) tahapan perkecambahan biji adalah: (1) Tahap

pertama dimulai dengan penyerapan air oleh benih, melunaknya kulit benih dan

hidrasi oleh protoplasma. (2) Tahap kedua dimulai dengan kegiatan sel-sel dan

enzim-enzim serta naiknya tingkat respirasi benih. (3) Tahap ketiga merupakan

tahap dimana terjadi penguraian bahan-bahan seperti karbohidrat, lemak dan

protein menjadi bentuk-bentuk yang melarut dan ditranslokasikan ke titik-titik

tumbuh. (4) Tahap keempat adalah asimilasi dari bahan-bahan yang telah terurai
 13

di daerah meristematik untuk menghasilkan energi dari kegiatan pembentukan

komponen dalam pertumbuhan sel-sel baru. (5) Tahap kelima adalah pertumbuhan

dari kecambah melalui proses pembelahan, pembesaran dan pembagian sel-sel

pada titik-titik tumbuh, pertumbuhan kecambah ini tergantung pada persediaan

makanan yang ada dalam biji.

Ada dua tipe perkecambahan mengacu pada ada tidaknya kotiledon yang

tumbuh di atas tanah atau tetap di dalam tanah. Pada kotiledon, jika pada bagian

aksis batang atau internodus, hanya hipokotil (kotiledon bawah) yang memanjang,

kemudian kotiledon diangkat keatas tanah . perkecambahan seperti ini disebut

perkecambahan epigeal. Jika internodus di bagian atas kotiledon (epikotil yang

memanjang) kemudian kotiledon tetap tinggal didalam tanah. Perkecambahan

seperti ini disebut perkecambahan hipogeal. Pada perkecambahan epigeal, hanya

bagian kait pada hipokotil yang tumbuh menembus tanah, sehingga bagian

plumule yang halus tidak terkena tanah dan dilindungi oleh kotiledon yang

tertutup. Pada perkecambahan hipogeal, epikotil membentuk kait, kembali

melindungi ujung plumule (Kristiati,2011).

Fotoperodisme adalah respon tumbuhan terhadap lamanya penyinaran

(panjang pendeknya hari) yang dapat merangsang pembungaan. Istilah

fotoperodisme digunakan untuk fenomena dimana fase perkembangan tumbuhan

dipengaruhi oleh lama penyinaran yang diterima oleh tumbuhan tesebut. Beberapa

jenis tumbuhan perkembangannya sangat dipengaruhi oleh lamanya penyinaran,

terutama dengan kapan tumbuhan tersebut akan memasuki fase

generatifnya,misalnya pembungaan. Menurut Lakitan (1994) Beberapa tumbuhan

akan memasuki fase generatif (membentuk organ reproduktif) hanya jika

tumbuhan tersebut menerima penyinaran yang panjang >14 jam dalam setiap
 14

periode sehari semalam, sebaliknya ada pula tumbuhan yang hanya akan

memasuki fase generatif jika menerima penyinaran singkat <10 Jam (Mader,

1995).

Berdasarkan panjang hari, tumbuhan dapat dibedakan menjadi empat

macam, yaitu: Tumbuhan hari pendek, tumbuhan yang berbunga jika terkena

penyinaran kurang dari 12 jam sehari. Tumbuhan hari pendek contohnya krisan,

jagung, kedelai, anggrek, dan bunga matahari. Tumbuhan hari panjang, tumbuhan

yang berbunga jika terkena penyinaran lebih dari 12 jam (14 – 16 jam) sehari.

Tumbuhan hari panjang, contohnya kembang sepatu, bit gula, selada, dan

tembakau. Tumbuhan hari sedang, tumbuhan yang berbunga jika terkena

penyinaran kira-kira 12 jam sehari. Tumbuhan hari sedang contohnya kacang dan

tebu. Tumbuhan hari netral, tumbuhan yang tidak responsif terhadap panjang hari

untuk pembungaannya. Tumbuhan hari netral contohnya mentimun, padi, wortel

liar, dan kapas. Pada tahun 1940-an peneliti menemukan bahwa sesungguhnya

panjang malam atau panjang kegelapan tanpa selingan cahaya atau niktoperiode,

dan bukan panjang siang hari, yang mengotrol perbungaan dan respons lainnya

terhadap fotoperiode (franklin, dkk, 1991).

Transpirasi adalah proses hilangnya air dalam bentuk uap dari jaringan

hidup tanaman yang terletak diatas permukaan tanah melewati stomata,lubang

kutikula dan lentisel. 80% air yang ditranspirasikan berjalan melewati

stomat,paling besar perananya dalam transpirasi menurut (mayong 2009).

Transpirasi pada tumbuhan pasti terjadi dan tidak dapat dihindari lebih

lanjut jika berlebihan akan sangat merugikan karna tumbuhan akan menjadi layu

bahkan mati.Sebagian besar transpirasi berlangsung melalui stomata dan kutikula

daun dalam jumlah yang lebih sedikit.Transpirasi terjadi pada saat tumbuhan
 15

membuka stomatanya untuk mengambil karbondioksida( CO2 )diudara untuk

fotosintesis lebih dari 20% air yang diambil akar dikeluarkan keudara sebagai uap

air.Sebagian uap air yang ditranspirasikan oleh tumbuhan tingkat tinggi berasal

dari daun selain dari batang, Bunga dan buah.Transpirasi menimbulkan arus yaitu

transkolasi air dan ion organic terlarut dari akar kedaun melalui xylem (Mayong,

2009).

Faktor-faktor yang mempengaruhi laju transpirasi adalah kelembapan,

suhu, cahaya, angin, dan kadar air tanah. Angin dapat pula mempengaruhi laju

transpirasi jika udara melewati permukaan daun tersebut lebih kering dari udara

tumbuhan sekitar tersebut (Filter dan Ross, 1982)

Transpirasi juga merupakan proses yang membahayakan kehidupan

tumbuhan, karena kalau transpirasi melampaui penyerapan oleh akar, tumbuhan

dapat kekurangan air. Bila kandungan air melampaui batas minimum dapat

menyebabkan kematian. Transpirasi yang besar juga memaksa tumbuhan

mengedakan penyerapan banyak, untuk itu diperlukan energi yang tidak

sedikit. Kegiatan transpirasi dipengaruhi oleh banyak faktor baik faktor dalam

maupun faktor luar. Yang terhitung sebagaio faktor dalam adalah besar  kecilnya

daun, tebal tipisnya daun, berlapis lilin atau tidaknya stomata. Hala-hal ini semua

mempengaruhi kegiatan trasnpirasi pada tumbuhan (Salisbury, 1992).