Bakteri Rhizobium

Mekanisme Infeksi Bakteri Rhizobium pada Akar Tanaman

Ridahati Rambey 2010

Sejarah

Penemuan fiksasi nitrogen yang konsisten dalam ekstrak yang bebas

sel dariClostridium pasteurianum oleh Carnahan dan kawan-kawan di laboratorium Du
Pontdi Amerika Serikat pada tahun 1960, merupakan tonggak sejarah dalam bidang fiksasi
nitrogen secara biologi. Perluasan pengetahuan yang cepat dalam genetika bakteri telah
memberikan pengaruh besar dalam studi mengenai bakteri penambat N. Genetika
mikroorganisme penambat nitrogen dipelajari oleh Postgate dan kawan-kawan di Inggris dan
gen yang bertanggungjawab untuk fiksasi nitrogen sudah berhasil dipindahkan dari bakteri
penambat nitrogen ke bakteri yang bukan penambat nitrogen (Rao, 1994).

Pengertian Rhizobium

 Bakteri rhizobium adalah salah satu contoh kelompok bakteri yang berkemampuan sebagai
penyedia hara bagi tanaman. Bila bersimbiosis dengan tanaman legum, kelompok bakteri ini
kan menginfeksi akar tanaman dan membentuk bintil akar di dalamnya. Rhizobium hanya
dapat memfiksasi nitrogen atmosfer bila berada di dalam bintil akar dari mitra legumnya.
Peranan Rhizobium terhadap pertumbuhan tanaman khususnya berkaitan dengan masalah
ketersediaan hara bagi tanaman inangnya.

Suatu pigmen merah yang disebut leghemeglobin dijumpai dalam bintil akar antara bakteroid
dan selubung membrane yang mengelilinginya. Jumlah leghemeglobin di dalam bintil akar
memeliki hubungan langsung dengan jumlah nitrogen yang di fiksasi (Rao, 1994)

Rhizobium yang berasosasi dengan tanaman legume mampu menfiksasi 100-300 kg N/ha

dalam satu musim tanam dan meninggalkan sejumlah N untuk tanaman berikutnya.
Permasalahan yang perlu diperhatikan adalah efisiensi inokulan rhizobium untuk jenis
tanaman tertentu. Rizobium mampu mencukupi 80% kebutuhan nitrogen tanaman legume
dan meningkatkan produksi anatara 10 % - 25%. Tanggapan tanaman sangat bervariasi
tergantung pada kondisi tanah dan efektifitas populasi asli (Sutanto, 2002 dalam Rahmawati
2005).

Klasifikasi Rhizobium

Bakteri – bakteri yang termasuk dalam genus rhizobium hidup bebeas dalam tanah
dan dalam daerah perakaran tumbuh-tumbuhan legume maupun bukan legume. Walaupun
demikian, bakteri rhizobium dapat bersimbiosis hanya dengan tumbuh-tumbuhan legume,
dengan menginfeksi akarnya dan membentuk bintil akar di dalamnya; pengecualian satu-
satunya adalah bintil akar pada trema (parasponia) oleh Rhizobiumsp. Bakteri bintil akar
telah dibedakan berdasarkan pertumbuhan nya pada substrat tertentu, sebagia cepat tumbuh
dan lambat tumbuh.
 Genus 1 : Rhizobium

R. leguminosarum, R meliloti, R Loti merupakan galur-gallur yang tumbuh cepat membentuk

bintil.

Genus 2. Bradyrhizobium (spesies : Bradyrhizobium sp, B. japonicum)

Galur-galur yang tumbuh lambat, memiliki flagel polar atau subpolar yang membentuk bintil
pada kedelai, Lotus uliginosus, L. pendutulatus, dan vigna. Yang termasuk galur-galur yang
tumbuh lambat membentuk bintil pada cicer, sesbania, leucaena, mimosa, lablab dan
acasia. (Rao,1994)

Struktur Bintil

Pusat dari bintil yang masuk membentuk zone bakteroid yang dikelilingi oleh
beberapa lapis sel korteks. Volume relative jaringan bakteroid (16 samapai 50% dari berat
kering bintil) jauh lebih besar pada bintil yang efektif dibanding pada bintil yang tidak
efektif. Volume jaringan bakteroid dalam bintil yang efektif memiliki hubungan langsung
yang positif dengan jumlah nitrogen yang difiksasi. Bintil yang tidak efektif yang dihasilkan
oleh galur-galur yag tidak efektif umumnya kecil dan mengandung jaringan bakteroid yang
tidak berkembang baik yang berhubungan dengan keabnormalan strukturnya. Bintil yang
efektif umumnya besar dan berwarna merah muda (karena leghemoglobin) dengan jaringan
bakteroid yang berkembang dan terorganisasi dengan baik (Rao, 2004).

Sebuah bakteroid yang berkembang baik tidak memiliki falgel dan di kelilingi oleh 3 unit
membrane. Terdapat suatu system membrane intrasitoplasmik di dalam jaringan bakteroid
bintil akar semanggi bawah tanah. Daerah inti bakteroidtampak terbagi-bagi dan
berhubungan dengan sitoplasma granuler. Bakteroid- bakteroid dapat dihasilkan secara in
vitro pada suatu medium yang mengandungekstrak khamir 3,5 %. Kafein beberapa alkaloid
lain juga merrangsang dihasilkannya bakteroid pada medium buatan.Tergantung dari
legumnya, setiap bakteroid atau kelompok bakteroid dikelilingi oleh selubung
membrane yang identatasnya diinterpretasikan macam-macam, mungkin karena
digunakannya teknik yang berbeda-beda dalam mempelajari struktur halus ini (Rao, 2004).

Faktor yang mempengaruhi pembentukan bintil akar

 Factor lingkungan yang mempengaruhi penamban N2 oleh rhizobium adalah keasaman

tanah, kandungan hara, fotosintesis, iklim dan pengelolaan tanaman.

1. Keasaman tanah. Kemasaman tanah sangat mempengaruhi infektifitas dan efektifitas

rhizobium, pengeruhnya nyata pada pembibitan dan fiksasi N2 udara. Rhizobia dan akar
tanaman kacang-kacangan dapatt diruikan oleh unsure meracun Al3+ dan H2PO4- tersedia.
Sensitifitas rhizobium terhadap kemasaman tanah berbeda menurut spesiesnya. Rhizobium
meliloti pada perakaran alfalfa sangat berkurang populasinya pada tanah dengan pH kurang
dari 6. Hal ini menyebabkan bintil akar dan hasil alfafa sangat berkurang. Lain halnyya
dengan R trifoli dimana jumlah bintil akar dan hasil tanaman inang red clover tidak
berpengaruh pada pH berkisar 5,0-7,0.

2. Kandungan hara.
 Maksimum penambatan N2 terjadi hanya bila ketersediaan N di dalam tanah minimum.
Kelebihan konsentrasi NO3- di dalam tanah dapat mengurangi aktifitas nitrogenase sehingga
mengurangi aktivitas nitrogenase sehingga mengurangi aktivitas rhizobium dan penambatan
N2. Pengurangan penambatan N2 dihubungkan dengan adanya kompetisi untuk fotosintat
antara reaksi reduksi NO3- dan penambatan N2.

3. Fotosintsis dan iklim.

Pembentukan Simbiosis antara Rhizobium dengan Leguminose

Simbiosis antara Rhizobium dengan Leguminose dicirikan oleh struktur bintil akar
pada tanaman inang (leguminoseae). Pembentukan bintil akar dimulai dengan sekresi produk
metabolism tanaman ke daerah perakaran yang menstimulasi pertumbuhan bakteri. Proses
pembentukan bintil akar di awaali dengan kolonisasi bakteri bintil akar di rhizosfer tanaman
kacang-kacangan. Penelitian Chebotar et al.(2001) memperlihatkan kolonisasi B japonicum 5
hari setelah inokulasi pada tanaman kedelai terdapat pada ujung akar dan permukaan akar
dekat ujung akar. Tchebotar et al,  (1998) mengatakan Koinokulasi antara A. lipoferum T1371
dan R. leguminosarumpada tanaman clover white, menunjukkan terjadinya kolonisasi bakteri
pada pangkal akar, akar sekunder pada rambut akar (Rahmawati, 2005)

Setelah terjadi kolonisasi pada akar oleh galur rhizobium yang cocok, proses infeksi dan
nodulasi terjadi lebih kurang sebagai berikut:

1. Deformasi (perubahan bentuk) bulu akar (yaitu membelok atau bercabang), mungkin sebagai
respon terhadap etilen, yang dirangsang oleh IAA.

2. Pembentukan benang infeksi untuk mentransfer sel-sel bakteri ke dalam korteks akar

3. Pelepasan bakteri ke dalam sel-sel korteks

4. Pembentukan meristem bintil dan perluasan bintil dengan pembelahan sel-sel korteks.

5. Pembesaran sel-sel korteks yang terinfeksi di bagian dalam bintil

6. Dalam bintil yang lebih tua, hilangnya selubungg bakteroid (bakteri bintil) dan aktifitas
nitrogenase dengan dimulainya proses penuaan (Gardner, et al. 1991).

Mekanisme Infeksi Rhizobium pada Akar Tanaman

Rambut akar normal

Pengeluaran zat organic olehh akar

Akumulasi rhizobium dalam rhizosfer

 Triptofan berubah menjadi asam indol asetat

Penggulungan dan deformasi rambut akar

Ikut sertanya lektin dalam pengenalan rhizobium

Penggabungan rhizobium ke dalam dinding sel dan partisipasinya dalam “intussusepsi”

Invaginasi sel rambut akar membentuk benang infeksi insipient (yang baru jadi)

Benang yang mengandung bakteri bentuk batang meluas ke dalam sel rambut akar yang
dipandu oleh nucleus rambut akar

Masuknya benang infeksi ke dalam korteks akar dan mengadakan percabangan (Rao, 2004).

Tampaknya terdapat suatu interaksi yang mendalam antara nucleus sel rambut akar
dan benag infeksi yang diawali pada ujung bagian rambut akar yang menggulung. Nukleus
memberi petunjuk mengenai jalur benang infeksi di dalam rambut akar yag menggulung.
Nukleus memeberi petunjuk menegenai jalur benang infeksi di dalam rambut yang terbukti
dari adanya fakta bahwa apabila nucleus menjadi tidak terorganisasi, pertumbuhan benang
kan berhenti. Apabila nucleus bergerak ke ujung distal dari rambut dan kemudian bergerak
kea rah ujung proksimal dekat korteks, benang infeksi juga bergerak ke atas dan ke bawah
sebelum memasuki korteks. Jelaslah, bahwa suatu bentuk pesan atau impuls dipindahkan dari
nucleus inang ke kandungan dari benang infeksi.

Penelitian intensif terhadap kecambah semanggi telah menunjukkan butir-butir

penting berikut mengenai infeksi rambutt akar: (1) infeksi rambut akar tidak terjadi secara
acak tetapi terjadi pada beberapa titik yang terpisah jauh, (2) tempat-tempatinfeksi primer ini
membentuk daerah infeksi dengan adanya infeksi berikutnya pada rambut akar, (3) jumlah
rambut akar yang terinfeksi terus meningkat secara eksponensial sampai bintil yang pertama
terbentuk diikuti oleh berkurangnya jumlah infeksii setelah itu, dan (4) tidak semua infeksi
menghasilkan pembentukan bintil.

Ada dua cara masuk rhizobium ke dalam rambut akar (1) masuknya penerobos bentuk koloid
kecil melalui celah dalam mikrofibril selulosa dan (2) invaginasi langsung dari sel rambut
akar. Hipotesis invaginasi bertumpu pada landasan bahwa auksin dan enzim-enzim pektat
pada permukaan perakaran berinteraksi untuk menghasilkan daerah lunak yang terlokalisasi
pada rambut akar yang memudahkan pertumbuhhan ke dalam dinding sel rambut akar
Rhizobium tidak mampu menghasilkan pektinase atau selulose dalam media kultur yag di
tambah dengan pectin atau selulose

Rekayasa Genetik pada Rhizobium

Tampaknya bahwa ruang lingkup perbaikan simbiosis legume-rhizobium tidak

terlepas dari upaya perbaikan sifat genetic baik yang terdapat pada bakteri maupun pada
tanaman inang. Penggabungan metode rekayasa genetic merupakan cara yang paling
produktif. Perlu makin dipahami bahwa peristiwaa pembentukan signal yang terjadi selama
perbaikan nodulasi, dalam rangka memanipulasi aspek simbiosis legume-rhizobium.
Perbedaan karakter antara Rhizobium, Bradyrhizobium, dan azorhizobium adalah
kesemuanya mampu memasuki ke dalam tanaman legume melalui simbiotik yang
melangsungkan fiksasi nitrogen dari udara (Rahmawati, 2005).

Secara umum, fiksasi nitrogen biologis sebagai bagian dari input nitrogen untuk
mendukung pertumbuhan tanaman telah menurun akibat intensifikasi pemupukan anroganik.
Penurunan penggunaan pupuk nitrogen yang nyata agaknya hanya dapat dicapai jika agen
biologis pemfiksasi nitrogen diintegrasikan dalam sistem produksi tanaman (Hindersah,
2004).

Tanah sehat dan subur merupakan system hidup dinamis yang dihuni oleh berbagai organism
(mikro flora, mikro fauna, serta meso dan makro fauna). Organisme tersebut saling
berinteraksi membentuk suatu rantai makanan sebagai manifestasi aliran energi dalam suatu
ekosistem untuk membentuk tropik rantai makanan (Simarmata et al,2003). Dalam ekosistem
tanah, tropik rantai makanan dimulai dari tropik level pertama, yaitu kelompok organisme
(tanaman dan bakteri) produsen yang mampu memanfaatkan sinar matahari sebagai sumber
energinya. Selanjutnya diikuti oleh tropic kedua hingga ke tingkat tropik yang tertinggi. Hal
ini berarti, bahwa kehadiran suatu organisme akan mempengaruhi keberadaan organisme lain
secara langsung maupun tidak langsung. Kesehatan tanah dapat dievaluasi secara kualitatif
maupun kuantitatif dengan menggunakan indikator seperti kemampuan tanah sebagai media
tumbuh tanaman maupun mikroba (Simarmata et al, 2003). Secara umum, rizosfir ekosistem
tanah yang sehat akan dihuni oleh organisme yang menguntungkan yang memanfaatkan
substrat organik dari bahan organik atau eksudat tanaman sebagai sumber energi dan
nutrisinya. Sejumlah mikroba memegang peran penting pada tanah yang normal dan sehat,
dan merupakan indikator dalam menentukan kualitas tanah. Mikroba tanah berperan dalam
proses penguraian bahan organik, melepaskan nutrisi ke dalam bentuk yang tersedia bagi
tanaman, dan mendegradasi residu toksik (Sparling 1998). Selain itu, mikroba juga berperan
sebagai agen peningkat pertumbuhan tanaman (plant growthpromting agents) yang
menghasilkan berbagai hormon tumbuh, vitamin dan berbagai asam-asam organik yang
berperan penting dalam merangsang pertumbuhan bulu-bulu akar. Salah satu kelompok
organisme yang penting dalam ekosistem tanah dan berperan sebagai agen peningkat
pertumbuhan tanaman adalah rizobakteri yaitu bakteri yang hidup di rizosfir tanaman dan
mengalami interaksi yang intensif dengan akar tanaman maupun tanah. Kesehatan biologis
suatu tanah akan banyak ditentukan oleh dominasi(Hindersah, 2004).