1

Kebangkitan Evolusioner Biologi

Bab pertama mendefinisikan evolusi biologis, dan membandingkannya dengan

beberapa konsep yang terkait tetapi berbeda. Ia kemudian membahas, secara historis,
kebangkitan biologi evolusioner modern: kita mempertimbangkan prekursor utama
Darwin; Kontribusi Darwin sendiri; bagaimana gagasan Darwin diterima; dan
perkembangan "teori sintetik" modern tentang evolusi.

Evolusi berarti perubahan pada makhluk hidup melalui keturunan dengan modifikasi

Biologi evolusioner adalah ilmu pengetahuan yang besar, dan berkembang lebih
besar. Daftar berbagai bidang subjeknya mungkin terdengar agak menakutkan. Ahli
biologi evolusi sekarang melakukan penelitian dalam beberapa ilmu, seperti genetika
molekuler, yang masih muda dan bergerak cepat, dan dalam ilmu lain seperti morfologi
dan embriologi, yang telah mengumpulkan penemuan mereka dengan kecepatan yang
lebih tinggi dalam periode yang lebih lama. Ahli biologi evolusi bekerja dengan beragam
bahan seperti bahan kimia telanjang di tabung reaksi, perilaku hewan di hutan, dan fosil
yang dikumpulkan dari batuan tandus dan tidak ramah.

Evolution is a big theory in biology Namun, gagasan yang sangat sederhana dan
mudah dipahami tentang evolusi melalui seleksi alam dapat diuji secara ilmiah di semua
bidang ini. Ini adalah salah satu gagasan paling kuat di semua bidang sains, dan satu-
satunya teori yang secara serius dapat mengklaim menyatukan biologi. Itu dapat memberi
makna pada fakta-fakta dari dunia tak terlihat dalam setetes air hujan, atau dari banyak
warna-warni yang menyenangkan dari sebuah taman botani, hingga kawanan hewan besar
yang bergemuruh. Teori ini juga digunakan untuk memahami topik-topik seperti geokimia
asal mula kehidupan dan proporsi gas dari atmosfer modern. Seperti yang dikatakan
Theodosius Dobzhansky, salah satu ahli biologi evolusi paling terkemuka di abad ke-20,
dalam frasa yang sering dikutip tetapi tidak dibesar-besarkan, "tidak ada dalam biologi
yang masuk akal kecuali dalam terang evolusi" (Dobzhansky 1973).

Evolution can be defined . . . Evolusi berarti perubahan, perubahan bentuk dan

perilaku organisme antar generasi. Bentuk organisme, pada semua tingkatan dari urutan
 2

DNA hingga morfologi makroskopis dan perilaku sosial, dapat dimodifikasi dari nenek
moyang mereka selama evolusi. Namun, tidak semua jenis perubahan biologis
dimasukkan dalam definisi (Gambar 1.1). Perubahan perkembangan dalam kehidupan
suatu organisme bukanlah evolusi dalam arti sempit, dan definisi tersebut mengacu pada
evolusi sebagai "perubahan antar generasi" untuk mengecualikan perubahan
perkembangan. Perubahan komposisi ekosistem, yang terdiri dari sejumlah spesies,
biasanya juga tidak dihitung sebagai evolusi. Bayangkan, misalnya, ekosistem yang berisi
10 spesies. Pada waktu ke-1, individu dari semua 10 spesies, rata-rata, berukuran kecil; oleh
karena itu rata-rata anggota ekosistem adalah "kecil". Beberapa generasi kemudian,
ekosistem mungkin masih mengandung 10 spesies, tetapi hanya tersisa lima spesies kecil
asli; lima lainnya telah punah dan telah digantikan oleh lima spesies dengan individu
berukuran besar, yang bermigrasi dari tempat lain. Ukuran rata-rata individu (atau spesies)
dalam ekosistem telah berubah, meskipun tidak ada perubahan evolusioner dalam satu
spesies.
 3

Evolusi mengacu pada perubahan dalam garis keturunan populasi antar generasi.

(a) Evolusi dalam arti sebenarnya dari kata tersebut. Setiap garis mewakili satu
organisme individu, dan organisme dalam satu generasi direproduksi dari
organisme pada generasi sebelumnya. Komposisi populasi telah berubah, secara
evolusioner, seiring waktu. Huruf a' mewakili bentuk organisme yang berbeda dari
a. Misalnya, organisme mungkin berukuran lebih kecil dari organisme a'. Evolusi
kemudian menuju ke arah peningkatan ukuran tubuh.
 4

(b) Perubahan perkembangan individu bukanlah evolusi dalam arti sempit. Komposisi
populasi tidak berubah antar generasi dan perubahan perkembangan (dari a ke a ′)
setiap organisme tidak bersifat evolusioner.

(c) Perubahan dalam ekosistem bukanlah evolusi dalam arti yang sebenarnya. Setiap
baris mewakili satu spesies. Komposisi rata-rata ekosistem berubah seiring waktu:
dari 2a: 1a′ pada generasi 1 menjadi 1a: 2a′ pada generasi 3. Tetapi di dalam setiap
spesies tidak ada evolusi.

Sebagian besar proses yang dijelaskan dalam buku ini berkaitan dengan perubahan
antar generasi dalam suatu populasi suatu spesies, dan perubahan semacam inilah yang
akan kita sebut evolusi. Ketika anggota suatu populasi berkembang biak dan menghasilkan
generasi berikutnya, kita dapat membayangkan garis keturunan populasi, yang terdiri dari
serangkaian populasi sepanjang waktu. Setiap populasi adalah leluhur dari populasi
keturunan pada generasi berikutnya: garis keturunan adalah rangkaian populasi "leluhur-
keturunan". Evolusi kemudian berubah antar generasi di dalam garis keturunan populasi.
Darwin mendefinisikan evolusi sebagai "keturunan dengan modifikasi", dan kata
"keturunan" mengacu pada cara modifikasi evolusioner terjadi dalam serangkaian populasi
yang diturunkan dari satu sama lain. Baru-baru ini, Harrison (2001) mendefinisikan evolusi
sebagai "perubahan seiring waktu melalui penurunan dengan modifikasi".
 5

. . . and has distinct properties Modifikasi evolusioner pada makhluk hidup

memiliki beberapa sifat pembeda lebih lanjut. Evolusi tidak berjalan di jalur yang besar dan
dapat diprediksi. Alih-alih, detail evolusi bergantung pada lingkungan tempat tinggal suatu
populasi dan varian genetik yang muncul (melalui proses yang hampir acak) dalam
populasi tersebut. Terlebih lagi, evolusi kehidupan telah berjalan dalam pola bercabang
seperti pohon. Variasi spesies modern telah dihasilkan oleh pemisahan garis keturunan
yang berulang-ulang sejak satu nenek moyang yang sama dari semua kehidupan.

Perubahan yang terjadi dalam politik manusia, ekonomi, sejarah, teknologi, dan
bahkan teori ilmiah, kadang-kadang secara longgar digambarkan sebagai "evolusioner".
Dalam pengertian ini, evolusi terutama berarti bahwa telah terjadi perubahan sepanjang
waktu, dan mungkin tidak dalam arah yang telah ditentukan sebelumnya. Ide-ide dan
institusi manusia terkadang dapat terpecah selama sejarah mereka, tetapi sejarah mereka
tidak memiliki struktur yang jelas, bercabang, seperti pohon seperti halnya sejarah
kehidupan. Perubahan, dan pemisahan, menyediakan dua tema utama teori evolusi.
 6

HISTORY OF EVOLUTION

Kita akan mulai dengan sketsa singkat kebangkitan sejarah biologi evolusi, dalam empat
tahap utama:

1. Ide evolusioner dan non-evolusioner sebelum Darwin.

2. Teori Darwin (1859).
3. Gerhana Darwin (c. 1880–1920).
4. Sintesis modern (1920-an hingga 1950-an).

1. Evolution before Darwin

Pemikir evolusi sudah ada sebelum Darwin, tapi entah kekurangan,. . .

Sejarah biologi evolusi benar-benar dimulai pada tahun 1859, dengan penerbitan
Charles Darwin's On the Origin of Species. Namun, banyak gagasan Darwin memiliki
silsilah yang lebih tua. Klaim paling kontroversial dalam teori Darwin adalah bahwa spesies
tidak secara permanen dalam bentuk tetap, tetapi satu spesies berevolusi menjadi spesies
lain. (“Tetap” di sini berarti tidak berubah.) Nenek moyang manusia, misalnya, melewati
serangkaian bentuk yang terus menerus yang mengarah kembali ke tahap uniseluler.
Ketetapan spesies adalah kepercayaan ortodoks pada zaman Darwin, meskipun itu tidak
berarti bahwa tidak ada yang mempertanyakannya pada saat itu atau sebelumnya. Para
naturalis dan filsuf satu atau dua abad sebelum Darwin sering berspekulasi tentang
transformasi spesies. Ilmuwan Prancis Maupertuis membahas evolusi, seperti halnya
ensiklopedi seperti Diderot. Kakek Charles Darwin, Erasmus Darwin, adalah contoh lainnya.
Namun, tak satu pun dari pemikir ini yang mengajukan apa pun yang sekarang kita kenali
sebagai teori yang memuaskan untuk menjelaskan mengapa spesies berubah. Mereka
terutama tertarik pada kemungkinan faktual bahwa satu spesies bisa berubah menjadi
spesies lain.

Pertanyaan ini diangkat oleh naturalis Prancis Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829).

Karya krusialnya adalah Philosophie Zoologique (1809), di mana dia berpendapat bahwa
spesies berubah seiring waktu menjadi spesies baru. Cara dia berpikir spesies berubah
sangat berbeda dari Darwin dan ide evolusi modern kita. Sejarawan lebih suka kata
kontemporer "transformisme" untuk menggambarkan ide Lamarck. --- Perubahan historis
dalam arti istilah "evolusi" adalah cerita yang menarik. Awalnya, ini berarti sesuatu yang
lebih kita maksud dengan perkembangan (seperti tumbuh dari telur menjadi dewasa)
daripada evolusi: terungkapnya bentuk-bentuk yang dapat diprediksi dalam urutan yang
telah diprogram sebelumnya. Arah evolusi, dalam pengertian modern, tidak terprogram
 7

sebelumnya; ini tidak dapat diprediksi dengan cara yang sama seperti sejarah manusia
tidak dapat diprediksi. Perubahan makna terjadi sekitar masa Darwin; Ia tidak
menggunakan kata tersebut dalam The Origin of Species (1859), kecuali dalam bentuk
“berevolusi,” yang ia gunakan sekali sebagai kata terakhir dalam buku tersebut. Namun, dia
menggunakannya dalam The Expression of the Emotions (1872). Perlu waktu lama agar
makna baru itu tersebar luas.

. . . atau mekanisme yang diusulkan dan tidak memuaskan untuk mendorong evolusi

Gambar 1.2 mengilustrasikan konsepsi Lamarck tentang evolusi, dan perbedaannya

dengan konsep Darwin dan modern kita. Lamarck menduga bahwa garis keturunan spesies
bertahan tanpa batas, berubah dari satu bentuk ke bentuk lain; garis keturunan dalam
sistemnya tidak bercabang dan tidak punah. Lamarck memiliki penjelasan dua bagian
tentang mengapa spesies berubah. Mekanisme utamanya adalah "kekuatan internal",
semacam mekanisme yang tidak diketahui di dalam organisme yang menyebabkannya
menghasilkan keturunan yang sedikit berbeda dari dirinya sendiri, sehingga ketika
perubahan telah terakumulasi selama beberapa generasi, garis keturunan akan berubah
secara nyata, mungkin cukup untuk menjadi spesies baru.

(a) “Transformisme” Lamarck, yang berbeda dalam dua hal penting dari evolusi
seperti yang dibayangkan Darwin. (b) Evolusi Darwin adalah seperti pohon, saat garis
keturunan terpecah, dan memungkinkan kepunahan.

Mekanisme kedua Lamarck (dan mungkin baginya yang kurang penting) adalah
mekanisme yang sekarang dikenangnya: pewarisan karakter yang diperoleh. Ahli biologi
menggunakan kata "karakter" sebagai kependekan dari "karakteristik". Karakter adalah
properti organisme yang dapat dibedakan; di sini tidak merujuk pada karakter dalam
pengertian kepribadian. Ketika suatu organisme berkembang, ia memperoleh banyak
karakter individu, dalam pengertian biologis ini, karena riwayat kecelakaan, penyakit, dan
latihan ototnya. Lamarck menyarankan bahwa suatu spesies dapat diubah jika modifikasi
yang diperoleh secara individual ini diwarisi oleh keturunan individu tersebut. Dalam
diskusi terkenalnya tentang leher jerapah, dia berpendapat bahwa jerapah leluhur telah
 8

meregang hingga mencapai daun di pohon yang lebih tinggi. Pengerahan tenaga
menyebabkan leher mereka tumbuh sedikit lebih panjang. Leher mereka yang lebih
panjang diwarisi oleh keturunan mereka, yang dengan demikian memulai hidup dengan
kecenderungan untuk tumbuh lebih panjang daripada orang tua mereka. Setelah beberapa
generasi peregangan leher, hasilnya adalah apa yang sekarang bisa kita lihat. Lamarck
menggambarkan proses tersebut sebagai didorong oleh "perjuangan" jerapah, dan dia
sering menggambarkan hewan sebagai "ingin" atau "bersedia" untuk mengubah diri
mereka sendiri. Oleh karena itu, teorinya kadang-kadang dianggap karikatur yang
menyatakan bahwa evolusi terjadi atas kehendak organisme. Namun, teori ini tidak
mensyaratkan upaya sadar apa pun di pihak organisme, hanya beberapa fleksibilitas dalam
pengembangan individu dan pewarisan karakter yang diperoleh.

Lamarck tidak menemukan gagasan tentang pewarisan karakter yang diperoleh. Ide
kuno itu dibahas di Yunani kuno oleh Plato, misalnya. Namun, kebanyakan pemikiran
modern tentang peran proses dalam evolusi telah terinspirasi oleh Lamarck, dan pewarisan
karakter yang diperoleh sekarang secara konvensional, jika secara tidak historis, disebut
pewarisan Lamarck.

Kebanyakan ahli biologi pada tahun-tahun sebelum Darwin, menerima bahwa

spesies tidak berevolusi

Lamarck, sebagai pribadi, tidak memiliki kejeniusan dalam mencari teman, dan
saingan utamanya, ahli anatomi Georges Cuvier (1769-1832), tahu bagaimana melakukan
kontroversi. Lamarck memiliki minat yang luas, dalam kimia dan meteorologi serta biologi,
tetapi kontribusinya tidak selalu mendapat perhatian yang dia rasa pantas mereka
dapatkan. Pada 1809, Lamarck telah meyakinkan dirinya sendiri bahwa ada konspirasi diam
terhadap ide-idenya. Ahli meteorologi mengabaikan sistem ramalan cuaca, ahli kimia
mengabaikan sistem kimianya, dan ketika Philosophie Zoologique (Lamarck 1809) akhirnya
diterbitkan, Cuvier memastikan bahwa ini juga disambut dengan diam. Namun, pada
kenyataannya itu adalah buku yang berpengaruh. Setidaknya sebagian sebagai reaksi
terhadap Lamarck, Cuvier dan sekolahnya menjadikan kepercayaan pada ketetapan spesies
sebagai ortodoksi virtual di antara ahli biologi profesional. Sekolah Cuvier mempelajari
anatomi hewan untuk menemukan berbagai rencana dasar yang sesuai dengan rancangan
berbagai jenis organisme. Cuvier dengan cara ini menetapkan bahwa kerajaan hewan
memiliki empat cabang utama (disebut embranchements dalam bahasa Prancis):
vertebrata, artikulata, moluska, dan radiasi. Sekumpulan kelompok utama yang sedikit
berbeda dikenali dalam biologi modern, tetapi pengelompokan modern tidak secara
radikal bertentangan dengan sistem empat bagian Cuvier. Cuvier juga menetapkan,
bertentangan dengan kepercayaan Lamarck, bahwa spesies telah punah (Bagian 23.2, p.
646).
 9

Ide Lamarck terutama dikenal di Inggris melalui diskusi kritis oleh ahli geologi
Inggris Charles Lyell (1797–1875). Buku Lyell Principles of Geology (1830–33) memiliki
pengaruh yang luas, dan secara tidak sengaja mengkritik Lamarck (meskipun Lamarckisme
bukanlah tema utama buku tersebut). Pengaruh Cuvier datang lebih banyak melalui
Richard Owen (1804–1892), yang pernah belajar dengan Cuvier di Paris sebelum kembali
ke Inggris. Owen secara umum dianggap sebagai ahli anatomi terkemuka Inggris. Pada
paruh pertama abad kesembilan belas, sebagian besar ahli biologi dan geologi telah
menerima pandangan Cuvier bahwa setiap spesies memiliki asal yang berbeda, dan
kemudian tetap dalam bentuk hingga punah.

2. Charles Darwin
Darwin mengembangkan pandangan evolusioner. . .
Sedangkan Charles Darwin (Gambar 1.3) sedang membentuk gagasannya
sendiri. Darwin, setelah lulus dari Cambridge, telah berkeliling dunia sebagai
naturalis dengan menaiki Beagle (1832–37). Dia kemudian tinggal sebentar di
London sebelum menetap secara permanen di negara itu. Ayahnya adalah seorang
dokter yang sukses, dan ayah mertuanya mengendalikan bisnis porselen
Wedgwood; Charles Darwin adalah seorang pria yang mandiri. Periode krusial
dalam hidupnya, untuk tujuan kita, adalah sekitar setahun setelah pelayaran Beagle
(1837–1838). Saat mengerjakan koleksi burungnya dari Kepulauan Galápagos, dia
menyadari bahwa dia seharusnya mencatat dari pulau mana setiap spesimen
berasal, karena mereka bervariasi dari pulau ke pulau. Dia awalnya mengira bahwa
kutilang Galapagos semuanya adalah satu spesies, tetapi sekarang menjadi jelas
bahwa setiap pulau memiliki spesies yang berbeda. Betapa mudahnya
membayangkan bahwa mereka berevolusi dari burung finch leluhur yang sama! Dia
juga terkejut melihat perbedaan antara burung mirip burung unta yang disebut
rheas antara satu wilayah dengan wilayah lain di Amerika Selatan. Pengamatan
 10

variasi geografis ini mungkin pertama kali membuat Darwin menerima bahwa
spesies dapat berubah.
Langkah penting berikutnya adalah menemukan teori untuk menjelaskan
mengapa spesies berubah. Buku catatan yang disimpan Darwin saat itu masih
bertahan. Mereka mengungkapkan bagaimana dia berjuang dengan beberapa ide,
termasuk Lamarckisme, tetapi menolak semuanya karena gagal menjelaskan fakta
penting sebuah adaptasi. Teorinya harus menjelaskan tidak hanya mengapa spesies
berubah, tetapi juga mengapa mereka dirancang dengan baik untuk kehidupan.
Dalam kata-kata Darwin sendiri (dalam otobiografinya):
. . . mencari mekanisme. . .
Itu sama jelasnya bahwa baik tindakan kondisi sekitarnya, maupun keinginan
organisme [sebuah kiasan untuk Lamarck], dapat menjelaskan kasus yang tak
terhitung banyaknya di mana organisme dari setiap jenis beradaptasi dengan indah
dengan kebiasaan hidup mereka, misalnya a burung pelatuk atau katak pohon
untuk memanjat pohon, atau benih untuk disebarkan dengan kait atau bulu. Saya
selalu terpesona oleh adaptasi semacam itu, dan hingga hal ini dapat dijelaskan,
bagi saya tampaknya hampir tidak berguna untuk berusaha membuktikan dengan
bukti tidak langsung bahwa spesies telah dimodifikasi.
Darwin mendapatkan penjelasannya saat membaca Malthus's Essay on
Population. Dia melanjutkan:
. . . dan menemukan seleksi alam
Pada bulan Oktober 1838, yaitu lima belas bulan setelah saya memulai
penyelidikan sistematis saya, saya kebetulan membaca untuk hiburan 'Malthus
tentang populasi', dan sangat siap untuk menghargai perjuangan untuk eksistensi
yang di mana-mana berlangsung dari pengamatan kebiasaan yang lama. hewan
dan tumbuhan, saya langsung sadar bahwa dalam keadaan ini variasi yang
menguntungkan cenderung dipertahankan dan variasi yang tidak menguntungkan
dimusnahkan. Hasilnya adalah pembentukan spesies baru.
Karena perjuangan untuk eksistensi, bentuk-bentuk yang lebih beradaptasi
untuk bertahan hidup akan meninggalkan lebih banyak keturunan dan secara
otomatis frekuensinya meningkat dari satu generasi ke generasi berikutnya. Ketika
lingkungan berubah seiring waktu (misalnya, dari lembab menjadi gersang),
berbagai bentuk spesies akan beradaptasi dengan lebih baik daripada bentuk-
bentuk di masa lalu. Bentuk adaptasi yang lebih baik akan meningkat frekuensinya,
dan bentuk yang sekarang kurang beradaptasi akan berkurang frekuensinya. Seiring
proses berlanjut, akhirnya (dalam kata-kata Darwin) "hasil dari ini adalah
pembentukan spesies baru." Proses ini memberi Darwin apa yang disebutnya "teori
untuk bekerja". Dan dia mulai bekerja. Dia masih bekerja, menyesuaikan fakta ke
dalam skema teoretisnya, 20 tahun kemudian ketika dia menerima sepucuk surat
 11

dari naturalis Inggris keliling lainnya, Alfred Russel Wallace (Gambar 1.4). Wallace
secara independen sampai pada ide yang sangat mirip dengan seleksi alam Darwin.
Teman-teman Darwin, Charles Lyell dan Joseph Hooker (Gambar 1.5a), mengatur
pengumuman bersamaan gagasan Darwin dan Wallace di Linnean Society di
London pada tahun 1858. Pada saat itu Darwin sudah menulis abstrak dari temuan
lengkapnya: bahwa abstrak adalah klasik ilmiah On the Origin of Species.

3. Resepsi Darwin
Reaksi terhadap dua teori terhubung Darwin adalah evolusi dan seleksi alam
berbeda. Ide evolusi itu sendiri menjadi kontroversial terutama di lingkungan
populer saja, bukan di kalangan ahli biologi. Evolusi tampaknya bertentangan
dengan Alkitab, di mana berbagai jenis makhluk hidup dikatakan telah diciptakan
secara terpisah. Di Inggris, Thomas Henry Huxley (Gambar 1.5b) secara khusus
mempertahankan pandangan evolusioner baru terhadap serangan agama.

Evolusi kurang kontroversial di kalangan ilmuwan profesional. Banyak ahli

biologi datang segera untuk menerima evolusi. Teori baru dalam beberapa kasus
membuat perbedaan yang sangat kecil bagi penelitian biologi sehari-hari. Jenis
anatomi komparatif yang dipraktikkan oleh para pengikut Cuvier, termasuk Owen,
sama baiknya dengan pencarian silsilah pasca-Darwinian seperti halnya pencarian
pra-Darwinian untuk "rencana" alam. Ahli anatomi terkemuka sekarang sebagian
besar adalah orang Jerman. Carl Gegenbauer (1826–1903), salah satu tokoh utama,
segera mengarahkan kembali karyanya ke penelusuran hubungan evolusioner
antara kelompok hewan. Ahli biologi Jerman yang terkenal Ernst Haeckel (1834-
1919) dengan giat menyelidiki masalah yang sama, saat ia menerapkan "hukum
biogenetik" -nya pada teori rekapitulasi (yang akan kita temui dalam Bagian 20.2,
hlm. 573) dan mengungkapkan silsilah filogenetik.
 12

Pendukung Darwin di Inggris: (a) Joseph Dalton Hooker (1817–1911) dalam

ekspedisi botani di Sikkim pada tahun 1849 (setelah sketsa oleh William Tayler), dan
(b) Thomas Henry Huxley (1825–95). Darwin menyebut Huxley "agen umum saya".

(a) Teori Darwin menyatakan bahwa evolusi telah berlanjut sebagai pohon
yang bercabang; Perhatikan bahwa Homo ditempatkan secara acak di
bagian atas diagram. Homo sering ditempatkan di paling kanan, tetapi
tidak harus begitu. Pohon itu harus dikontraskan dengan gagasan
populer (b) bahwa evolusi adalah pendakian kehidupan progresif satu
dimensi. Evolusi Darwin lebih seperti pohon daripada tangga (lih. Gambar
1.2).

Evolusi diterima, tetapi sering dibingungkan dengan perubahan progresif

Meskipun beberapa jenis evolusi diterima secara luas di antara para ahli biologi, mungkin
hanya sedikit dari ahli biologi tersebut yang memiliki gagasan yang sama dengan Darwin.
Dalam teori Darwin, evolusi tidak secara inheren atau otomatis progresif. Kondisi lokal
pada setiap tahap sangat menentukan bagaimana suatu spesies berevolusi. Spesies tidak
memiliki kecenderungan yang melekat untuk naik ke bentuk yang lebih tinggi. Jika evolusi
Darwinian berjalan secara progresif, dalam arti tertentu, maka begitulah yang terjadi.
Kebanyakan evolusionis pada akhir abad kesembilan belas dan awal abad kedua puluh
memiliki konsepsi evolusi yang berbeda dari ini. Mereka membayangkan evolusi sebagai
gantinya satu dimensi dan progresif. Mereka sering memikirkan diri mereka sendiri dengan
 13

memikirkan mekanisme untuk menjelaskan mengapa evolusi harus memiliki pola progresif
yang terungkap, dapat diprediksi, dan progresif (Gambar 1.6).

Sementara evolusi semacam itu diterima, seleksi alam pasti juga ditolak. Orang tidak
menyukai teori seleksi alam karena berbagai alasan. Bab pertama ini tidak akan
menjelaskan argumen secara mendalam. Berikut ini hanyalah pengantar sejarah dari ide-
ide yang akan kita bahas lebih rinci di bab-bab selanjutnya.

Seleksi alam ditolak secara luas. . .

Salah satu keberatan yang lebih rumit terhadap teori Darwin adalah bahwa ia tidak
memiliki teori hereditas yang memuaskan. Ada berbagai teori pewarisan pada waktu itu,
dan semuanya sekarang diketahui salah. Darwin lebih menyukai teori pewarisan
"pencampuran", di mana keturunannya memadukan atribut orang tua mereka; misalnya,
jika jantan berwarna merah dikawinkan dengan betina berkulit putih, dan warisan
“dicampur”, keturunannya akan berwarna merah jambu. Salah satu kritik paling tajam
terhadap teori seleksi alam menunjukkan bahwa ia hampir tidak dapat beroperasi sama
sekali jika faktor keturunan dicampur (Bagian 2.9, hlm. 37).

Pada tingkat yang lebih populer, banyak keberatan diajukan terhadap seleksi alam.
Salah satunya adalah seleksi alam menjelaskan evolusi secara kebetulan. Ini adalah (dan
masih) kesalahpahaman tentang seleksi alam, yang merupakan proses non-acak. Hampir
setiap bab dalam buku ini setelah Bab 4 menggambarkan bagaimana seleksi alam tidak
acak, tetapi topik ini secara khusus dibahas di Bab 4 dan 10. Bab 6–7 membahas proses
evolusi yang disebut penyimpangan acak. Penyimpangan acak adalah acak, tetapi
merupakan proses yang sama sekali berbeda dari seleksi alam.

Keberatan kedua adalah bahwa ada celah di antara bentuk-bentuk di alam gaps
yang tidak dapat dilintasi jika evolusi hanya didukung oleh seleksi alam. Ahli anatomi St
George Jackson Mivart (1827–1900), misalnya, dalam bukunya The Genesis of Species
(1871), mencantumkan sejumlah organ yang (menurutnya) tidak akan menguntungkan
pada tahap awalnya. Dalam teori Darwin, organ berevolusi secara bertahap, dan setiap
tahap yang berurutan harus menguntungkan agar dapat disukai oleh seleksi alam. Mivart
membalas bahwa meskipun bagi seekor burung, sayap yang terbentuk sempurna,
misalnya, menguntungkan, tahap evolusi pertama dari makhluk kecil yang menonjol
mungkin tidak menguntungkan.

. . mengarah pada pengembangan teori variasi terarah

Ahli biologi yang menerima kritik berusaha mengatasi kesulitan dengan

membayangkan proses selain seleksi yang dapat bekerja pada tahap awal evolusi organ
baru. Sebagian besar dari proses ini termasuk dalam kelas teori "mutasi terarah", atau
 14

variasi terarah. Teori-teori ini menunjukkan bahwa keturunannya, untuk beberapa alasan
yang tidak ditentukan berkaitan dengan mekanisme keturunan, secara konsisten
cenderung berbeda dari orang tua mereka dalam arah tertentu. Dalam kasus sayap,
penjelasan dengan variasi terarah akan mengatakan bahwa nenek moyang burung yang
tidak bersayap cenderung menghasilkan keturunan dengan protowing, meskipun tidak ada
keuntungan darinya. (Bab 10 membahas pertanyaan umum ini, dan Bab 4 membahas
variasi.)

Weismann adalah pendukung awal yang langka dari teori seleksi alam

Pewarisan Lamarck adalah teori variasi terarah yang paling populer. Variasi
"diarahkan" dalam teori ini karena keturunannya cenderung berbeda dari orang tuanya
dalam arah karakteristik yang diperoleh orang tuanya. Jika induk jerapah memiliki leher
pendek dan mendapatkan leher yang lebih panjang dengan melakukan peregangan,
keturunannya memiliki leher yang lebih panjang untuk memulai, sebelum pemanjangan
dengan peregangan. Darwin menerima bahwa karakter yang diperoleh dapat diwariskan.
Dia bahkan menghasilkan teori hereditas ("hipotesis pangenesis saya yang banyak
disalahgunakan," demikian dia menyebutnya) yang memasukkan gagasan itu. Di masa
Darwin, perdebatannya adalah tentang kepentingan relatif dari seleksi alam dan pewarisan
karakteristik yang diperoleh; tetapi pada tahun 1880-an debat berpindah ke tahap baru.
Ahli biologi Jerman August Weismann (1833–1914) kemudian menghasilkan bukti kuat dan
argumen teoritis bahwa karakteristik yang diperoleh tidak diwariskan. Setelah Weismann,
pertanyaannya menjadi apakah warisan Lamarck memiliki pengaruh dalam evolusi sama
sekali. Weismann awalnya mengemukakan bahwa secara praktis semua evolusi didorong
oleh seleksi alam, tetapi dia kemudian mundur dari posisi ini.

Sekitar pergantian abad, Weismann adalah sosok yang sangat berpengaruh, tetapi
hanya sedikit ahli biologi yang sama-sama percaya pada seleksi alam. Beberapa, seperti
ahli entomologi Inggris Edward Bagnall Poulton, sedang mempelajari seleksi alam. Namun,
pandangan mayoritas adalah bahwa seleksi alam perlu dilengkapi dengan proses lain.
Sejarah biologi yang berpengaruh yang ditulis oleh Erik Nordenskiöld pada tahun 1929
bahkan dapat menerima begitu saja bahwa teori Darwin salah. Tentang seleksi alam, dia
menyimpulkan "bahwa ia tidak beroperasi dalam bentuk yang dibayangkan oleh Darwin
pasti dianggap sebagai pembuktian;" satu-satunya pertanyaan yang tersisa, untuk
Nordenskiöld, adalah "apakah itu ada?"

Ide Mendel ditemukan kembali sekitar tahun 1900

Pada saat ini, teori hereditas Mendel telah ditemukan kembali. Mendelisme (Bab 2)
telah menjadi teori hereditas yang diterima secara umum sejak tahun 1920-an, dan
merupakan dasar dari semua genetika modern. Mendelisme akhirnya memungkinkan
 15

kebangkitan teori Darwin, tetapi efek awalnya (sekitar 1900-20) justru sebaliknya. Orang
Mendel awal, seperti Hugo de Vries dan William Bateson, semuanya menentang teori
seleksi alam Darwin. Mereka terutama melakukan penelitian tentang pewarisan perbedaan
besar antara organisme, dan menggeneralisasi temuan mereka ke evolusi secara
keseluruhan. Mereka berpendapat bahwa evolusi berlangsung dalam lompatan besar,
melalui mutasi makro. Makromutasi adalah perubahan besar dan diwariskan secara genetik
antara induk dan keturunannya (Gambar 1.7a). (Bab 10 dan 20 membahas berbagai
perspektif tentang pertanyaan apakah evolusi berlangsung dalam langkah kecil atau
besar.)

Mendelian awal dan ahli biometrik. (a) Mendelian awal mempelajari perbedaan
besar antara organisme, dan berpikir bahwa evolusi terjadi ketika spesies baru berevolusi
dari "makromutasi" pada leluhurnya. (b) Ahli biometrik mempelajari perbedaan kecil antar
individu, dan menjelaskan perubahan evolusioner melalui transisi seluruh populasi.
Mendelian kurang tertarik pada alasan variasi kecil antar individu. Angka tersebut adalah
penyederhanaan, sebuah debat tanpa sejarah antara dua kelompok ilmuwan yang
berlangsung selama tiga dekade dapat sepenuhnya direpresentasikan dalam satu kontras
diagram.

Ahli biometrik menolak teori Mendel

Namun, Mendelisme tidak diterima secara universal pada awal abad ke-20. Anggota
kepala sekolah lainnya, yang menolak Mendelisme, menyebut diri mereka ahli biometrik;
Karl Pearson adalah salah satu tokoh terkemuka. Ahli biometrik mempelajari perbedaan
kecil, bukan besar, antara individu dan mengembangkan teknik statistik untuk
menggambarkan bagaimana distribusi frekuensi karakter yang dapat diukur (seperti tinggi)
diturunkan dari populasi induk ke keturunan. Mereka melihat evolusi lebih dalam kaitannya
 16

dengan pergeseran mantap dari seluruh populasi daripada produksi jenis baru dari mutasi
makro (Gambar 1.7b). Beberapa ahli biometrik lebih bersimpati pada teori Darwin daripada
Mendelian. W.F. Weldon, misalnya, adalah seorang ahli biometrik, dan dia berusaha
mengukur jumlah seleksi pada populasi kepiting di pantai.

4. Sintesis modern

DARWINISM NEODARWINISM
Darwinism is the
Neo Darwinism is the
evplutonary theory
DEFINITION modified and modern
proposed by Charles
version of Darwinism
Darwin
UNIT OF EVOLUTION Individual Population
Cause of variation are Causes of variations are
CAUSE OF VARIATIONS
not explaned explaned
Diffrential reproduction
MODE OF NATURAL
Survival of the fittest and comparative
SELECTION
reproductive success
REPRODUCTIVE Not included into Is an essential factor in
ISOLATION Darwinism Neo Darwinism
Mutations and isolation
MUTATION AND Does not include
are accounted in Neo
ISOLATION mutations and isolations
Darwinism
 17

TEORI EVOLUSI