12 Electron Transport and Oxidative

Phosphorylation (Transportasi
Elektron dan Fosforilasi Oksidatif)
In the first three stages of energy metabolism, electrons from fuel molecules are
transferred to the carriers NAD+ and FAD with little loss of free energy (Dalam
tiga tahap pertama dari metabolisme energi, elektron dari molekul bahan bakar
ditransfer ke pembawa NAD+ dan FAD dengan sedikit kehilangan energi bebas).
This chapter considers the final stage, in which these electrons are transferred
through a chain of carriers to an external acceptor, releasing a substantial amount
of energy (Bab ini mempertimbangkan tahap akhir, dimana elektron-elektron ini
di transfer melalui rantai pembawa ke akseptor eksternal, melepaskan sejumlah
besar energi). This process is coupled to ion transport and ATP formation to
produce most of the phosphate bond energy in chemotrophic cells (Proses ini
digabungkan dengan membawa ion dan pembentukan ATP untuk menghasilkan
sebagian besar energi ikatan fosfat dalam sel chemotrophic).

Concepts (konsep)
12.1 In respiration, electrons are transferred from donor molecules to an external
acceptor (dalam respirasi, elektron ditransfer dari molekul donor ke akseptor
eksternal).
A. Transfer of electrons from donor molecules (NADH and substrates) to an external

acceptor is called electron transport or respiration (pemindahan elektron dari

molekul (NADH dan substrat) ke eksternal akseptor disebut transportasi elektron
atau respirasi) . The equation for electron transport from NADH is (Persamaan
reaksi untuk pemindahan elektron dari NADH adalah)
12.1
in which A is a general electron acceptor. In all organisms, with the exception of a
fewgenera of bacteria, the acceptor is oxygen, the product is water, and the
 potential span E0 = 1.1 V (Table 9.1) (dimana A adalah akseptor elektron umum.
Dalam semua organisme, dengan pengecualian beberapa bakteri umum,
akseptornya adalah oksigen, produknya adalah air, dan rentang potensial E0 = 1.1
V (Tabel 9.1) . Therefore, the standard free-energy change (Go) is - 52 kcal/mol
electron pairs transferred. Some bacteria can utilize other electron acceptors, such
as the inorganic ions NO3-, SO42-, and Fe3+ (Oleh karena itu, perubahan energi
bebas standar (Go) adalah - 52 kcal/mol pasangan elektron yang dipindahkan.
Beberapa bakteri dapat memanfaatkan akseptor lain, seperti ion anorganik NO3-,
SO42-, and Fe3+ )
B. Respiration occurs in eucaryotic cells on the inner mitochondrial membrane
(Figure 12.1) and in procaryotic cells on the plasma membrane (Respirasi terjadi
pada sel eukariotik pada membran mitokondria bagian dalam (gambar 12.1) dan
pada sel prokariotik pada membran plasma) .
C. During respiration, electrons are transferred through an assembly of membrane
proteins called the electron-transport chain (selama respirasi, elektron
dipindahkan melalui rakitan protein membran yang disebut rantai transpor
elektron). These proteins are classified according to their electron-transferring
prosthetic group; Ilavoprorcins carry FAD (Figure 1l.1), and cytochrome proteins
carry heme-bound iron (Figure 4.6) (Protein diklasifikasikan menurut kelompok
prostetik yang memindahkan elektron : ilavoprorin membawa FAD (gambar
11.1), dan protein sitokrom membawa zat besi yang terikat).
In mitochondria the electron-transport chain consists of the carriers shown
in Figure 12.2 ( dalam mitokondria, rantai transpor elektron terdiri dari pembawa
yang dapat dilihat pada Gambar 12.2). In addition to flavoproteirrs (F'P) and
cytochromes, the chain includes iron-sulfur proteins and coenzyme Q (CoQ), a
lipid-soluble quinone (Figure 12.3) (sebagai tambahannya flavoproteirr (F’P) dan
sitokrom, rantai tersebut mencakup protein besi sulfur dan koenzim Q (CoQ),
kuinon yang larut dalam lemak (Gambar 12.3)). The various oxidizable
metabolites from stages 11 and 111 of catabolism (Chapters 10 and 11) feed
electrons into the chain. at different points (Berbagai metabolit teroksidasi dari
tahap 11 dan 111 katabolisme (Bab 10 dan 11) menyediakan elektron ke dalam
 ranta pada titik yang berbeda) . The differences in half-cell potential between
adjacent carriers are small, so that energy is released in small steps as electrons
are transported down the chain (Perbedaan potensial setengah sel antara pembawa
yang berdekatan kecil, jadi energi dilepaskan dalam langkah-langkah yang kecil
ketika elektron dibawa melalui rantai)
NADH is a two-electron carrier, whereas the cytochromes carry only one
transferable electron in their reduced (Feu) forms. The links between these two
carriers include FAD and CoQ, both of which carry two transferable electrons in
their reduced states, but can transfer them one at a t ime (Concept 11.1, part D)
(NADH adalah pembawa dua elektron, sedangkan sitokrom hanya membawa satu
elektron yang dapat ditransfer dalam bentuk tereduksi (Feu). Hubungan antara
dua pembawa ini termasuk FAD dan CoQ, keduanya membawa dua elektron yang
dapat ditransfer dalam keadaan tereduksi, tetapi dapat mentransfernya satu per
satu (konsep 11.1, bagian D)
In the steady-state condition, when electrons are Ilowing from substrates to
O2 the average oxidation states of the carriers vary from more reduced near the
substrate end to more oxidized near the 02 end of the chain. Inhibitors of electron
transport (figure 12.2 and Concept 12.4, part A) block the chain at specific points,
thereby causing all preceding carriers to become fully reduced and all subsequent
carriers to become fully oxidized (Dalam keadaan tetap, ketika elektron mengalir
dari substrat ke O2 , keadaan oksidasi rata-rata pembawa bervariasi dari yang
lebih rendah kurang lebih didekat ujung substrat hingga lebih teroksidasi di dekat
ujung rantai. Inhibitor pembawa elektron (Gambar 12.2 dan Konsep 12.4, bagian
A) memblokir rantai pada titik tertentu, sehingga menyebabkan semua pembawa
sebelumnya menjadi sepenuhnya berkurang dan semua pembawa berikutnya
menjadi teroksidasi penuh).

12.2 Oxidative phosphorylation of ADP to ATP is coupled to electron transport by

a chemiosrnotic mechanism (Fosforilasi oksidatif dari ADP ke ATP
digabungkan ke transpor elektron oleh mekanisme chemiosrnotic).
A. In intact mitochondria and bacteria, electron transport cannot occur without
 concomitant formation of ATP from ADP + Pi' This coupling depends on
properties of the membrane that contains the electron-transport chain. The
chemiosmotic coupling mechanism, first proposed by Peter Mitchell in the early
1960s, can be considered in two distinct parts (Figure 12.4) (Dalam mitokondria
dan bakteri yang lengkap, transpor elektron tidak dapat terjadi tanpa
pembentukan ATP bersamaan dari ADP + Pi’. Kopling ini tergantung pada sifat
membran yang mengandung rantai transpor elektron. Mekanisme kopel
chemiosmotic, pertama kali diusulkan oleh Peter Mitchell pada awal 1960-an,
dapat dipertimbangkan dalam dua bagian yang berbeda (Gambar 12.4)).
1. The energy derived f~om electron transport is used to translocate protons
across the membrane, from inside to outside, thereby forming a pH
differential and an elec- trochemical (charge) differential between the inside
and the outside compartments ( Energi yang berasal dari transpor elektron
digunakan untuk mentranslokasi proton melintasi membran, dari dalam ke
luar, sehingga membentuk diferensial pH dan diferensial elektrokimia
(muatan) amtara kompartemen bagian dalam dan luar).
2. The energy stored in the proton gradient then is used to drive ATP formation,
as hydrogen ions flow back across the membrane from outside to inside with
loss of free energy. Some of the energy from the gradient also is used to drive
the translocation of other small molecules across the membrane by coupled
transport mechanisms (Chap- ter 14). For example, ADP and Pi are imported
by this mechanism into the inner mitochondrial matrix for ATP synthesis
(Energi yang disimpan dalam gradien proton kemudian digunakan untuk
mendorong pembentukan ATP, karena ion hidrogen mengalir kembali
melintasi membran dari luar ke dalam dengan hilangnya energi bebas.
Sebagian energi dari gradien juga digunakan untuk menggerakkan translokasi
molekul kecil lainnya melintasi membran dengan mekanisme transpor
berpasangan (Bab 14). Sebagai contoh, ADP dan Pi diimpor oleh mekanisme
ini ke dalam matriks mitokondria bagian dalam untuk sintesis ATP).
B. The stoichiometry of Pi ions taken up into ATP per pair of electrons traveling
through the transport chain is called the P /2e- ratio, or, with oxygen as acceptor,
 the P /0 ratio, because each ~Iectron pair reduces one atom of oxygen. In
mitochondria the P /0 ratio is 3 for NADH and substrates that transfer electrons
to NADH. The P /0 ratio is 2 for substrates that transfer electrons to flavoproteins
(Stoikiometri ion Pi yang diambil ke dalam ATP per pasangan elektron
berkeliling melalui rantai transpor disebut rasio P/2e-, atau, dengan oksigen
sebagai akseptor, rasio P/), karena setiap pasangan elektron mengurangi satu atom
oksigen. Dalam mitokondria, rasio P/0 adalah 3 untuk NADH dan substrat yang
mentransfer elektron ke NADH. Rasio P/0 adalah 2 untuk substrat yang
mentransfer elektron ke flavoprotein).
12.3 The chemiosmotie coupling process is not completely understood (Proses
Penggabungan chemiosmotie tidak sepenuhnya dipahami).

A. The carriers in the electron-transport chain appear to be arranged so that an

electron pair traverses the membrane several times in passing from NADH to
oxygen (Figure 12.4). Carriers whose reduction and oxidation involve protonation
and deprotonation, such as NADH, F~DH2 and CoQH2, acquire protons from
water or substrate at the inner membrane surface upon reduction and give up
protons at the outer surface upon oxidation (Figure 12.5) (Pembawa dalam rantai
transpor elektron tampaknya diatur sedemikian sehinnga pasangan elektron
melintasi membranbeberapa kali secara sepintas dari NADH ke oksigen (Gambar
12.4). Pembawa dimana reduksi dan oksidasi melibatkan protonasi dan
deprotonasi, seperti NADh, F, DH2 dan CoQH2, memperoleh proten dari air atau
substrat pada permukaan membran bagian dalam setelah direduksi dan
melepaskan proton di permukaan luar saat teroksidasi (Gambar 12.5). This
mechanism can account for the translocation of 6 protons per electron pair
transported from NADH to oxygen. However, measurements indicate that up to
12 protons per electron pair may be translocated in mitochondria. Probably the
large increment in free energy gained in transferring electrons from cytochrome a
to oxygen (Figure 12.2) is used to pump protons from inside to outside by an
unknown mechanism ( mekanisme ini dapat menejlaskan translokasi 6 proton per
pasangan elektron yang diangkut dari NADH ke oksigen. Namun, pengukuran
 menunjukkan bahwa hingga 12 proton per pasangan elektron dapat ditanslokasi
dalam mitokondria. Mungkin peningkatan besar dalam energi bebas yang
diperoleh dalam mentransfer elektron dari sitokrom a ke oksigen (Gambar 12.2)
digunakan untuk memompa proton dari dalam ke luar oleh mekanisme yang tidak
diketahui)

B. ATP formation driven by the proton gradient is mediated by a membrane-bound

enzyme complex, which includes an integral membrane protein called rD, and a
peripheral globular complex called F, (Figure 12.4) (Pembentukan ATP
yang didorong oleh gradien proton dimediasi oleh ikatan membran kompleks
enzim, yang meliputi protein membran integral yang disebut rD dan kompleks
globural perifer yang disebut F (Gambar 12.4). In electron micrographs, F1
complexes can be seen as characteristic knobs on the mitochondrial inner
membrane surface. If the proton gradient is dissipated, or if the complex is
dissociated from the membrane, FI acts as an ATPase, catalyzing ATP hydrolysis
(Dalam mikrograf elektron, komples F1 dapat dilihat sebagai kenop karakteristik
pada permukaan membran bagian dalam mitokondria. Jika gradien proton hilang,
atau jika kompleks dipisahkan dari membran, FI bertindak sebagai ATPase
mengkatalisasi hidrolisis ATP) . However, in its normal state with a proton
gradient across the membrane, FI catalyzes the reverse reaction to form ATP and
water from ADP, Pi' and incoming protons. The molecular mechanism by which
influx of protons through Fo drives ATP hydrolysis in reverse at the active
site of F1 is not understood (Namun, dalam keadaan normal dengan gradien proton
melintasi membran, FI mengkatalisasi reaksi balik untuk membentuk ATP dan ari
dari ADP, Pi’ dan proton yang masuk. Mekanisme molekuler dimana masuknya
proton melalui Fo mendorong hidrolisis ATP secara terbalik pada saat bagian
aktif dari F1 tidak dipahami .

12.4 Three classes of inhibitors block oxidative phosphorylation (tiga klasifikasi

inhibitor yang memblokir foforilasi oksidatif).
A. Inhibitors of electron transport, such as amy tal, antimycin A, and cyanide, block
the actual flow of electrons down. the chain (Figure 12.2), thereby preventing
ATP formation (Inhibitor transpor elektron, seperti amytal, antimycin A, dan
sianida, menghalangi aliran elektron menuruni rantai (Gambar 12.2), sehingga
mencegah pembentukan ATP)

B. Inhibitors of phosphorylation prevent the formation of ATP more directly. Oligo-

mycin, for example, blocks the function of the F1 ATPase complex. Because
electron transport is coupled to phosphorylation, such inhibitors also block
electron transport (Inhibitor fosforilasi mencegah pembentukan ATP secara
langsung. Oligomycin, misalnya, memblokit fungsi kompleks ATPase F1. Karena
transpor elektron digabungkan dengan fosforilasi, inhibitor tersebut juga
menghambat transpor elektron).

C. Uncoupling agents dissipate the proton gradient across the membrane, thereby
allowing electron transport without oxidative phosphorylation. At least two kinds
of molecules can produce this effect. Lipid-soluble weak acids such as
dinitrophenol shuttle protons rapidly through the lipid bilayer (zat-zat yang tidak
berpasangan menghilangkan gradien proton melintasi membran, sehingga
memungkinkan transpor elektron tanpa fosforilasi oksidatif. Setidaknya dua jenis
molekul dapat menghasilkan efek ini. Asam lemah yang larut dalam lemak seperti
dinitrofenol kumparan proton dengan cepat melalui lemak bilayer) . Cyclic
polypeptide antibiotics such as gramicidin associate within the bilayer to form
hydrophilic channels through which protons can" now from outside to inside.
Uncoupling agents prevent ATP formation without inhibiting electron transport
(antibiotik polipeptida siklik seperti asosiaso gramicidin dalam lapisan ganda
untuk membentuk saluran hidrofilik yang dimana proton sekarang dapat
melaluinya dari luar ke dalam. Agen tanpa ikatan mencegah pembentukan ATP
tanpa menghambat transpor elektron).

12.5 Additional concepts and techniques are presented in the Problems section
(konsep dan teknik tambahan yang disajikan di bagian masalah).
A. Deduction of electron-carrier sequences using inhibitors of electron transport.
Problems 12.12 and 12.13 (pengurangan urutan pembawa elektron menggunakan
penghambat transpor elektron. Masalah 12.12 dan 12.13).

B. Reverse electron transport. Problems 12.14 and 12.15 (membalikkan elektron

transfer. Masalah 12.14 dan 12.15).

C. Experimental evidence on the mechanism of coupling in oxidative

phosphorylation. Problem 12.16 (bukti penelitian tentang mekanisme kopling
dalam fosforilasi oksidatif. Masalah 12.16).

D. Functional separation of the two components of the proton gradient. Problem

12.17 (Pemisahan fungsional dari dua komponen gradien proton. Masalah 12.17).