acak, hampir mematikan pada SS berarti bahwa perkawinan disassortatif tidak penting; namun,

asumsi bahwa genotipe memiliki kesuburan yang sama mungkin salah.

5.13 Kesesuaian suatu genotipe dapat bergantung pada frekuensinya

Komplikasi menarik berikutnya adalah mempertimbangkan seleksi ketika kesesuaian suatu
genotipe bergantung pada frekuensinya. Dalam model yang telah kami pertimbangkan sejauh ini,
kesesuaian suatu genotipe (1, 1 - s, atau apa pun) tetap, terlepas dari apakah genotipe tersebut
jarang atau umum. Sekarang kita mempertimbangkan kemungkinan kesesuaian suatu genotipe
naik atau turun seiring dengan peningkatan frekuensi genotipe dalam populasi (Gambar 5.10).
Seleksi yang bergantung pada frekuensi berarti bahwa seleksi alam bertindak dan kesesuaian dari
genotipe bervariasi dengan frekuensi genotipe. Dua jenis utama tersebut adalah ketergantungan
frekuensi negatif, di mana kesesuaian suatu genotipe turun sebagaimana mestinya frekuensi naik,
dan ketergantungan frekuensi positif, di mana kesesuaian suatu genotipe naik saat frekuensinya
naik. Ketergantungan frekuensi negatif dapat muncul dalam interaksi inang-parasit. Contohnya,
dua genotipe inang mungkin berbeda dalam kemampuannya untuk mencegah dua genotipe
parasit. Jenis pengaturan ini seperti gembok dan kunci. Seolah-olah kedua genotipe inang itu
mirip dua kunci berbeda, dan dua genotipe parasit adalah seperti dua kunci berbeda. Satu dari
kunci parasit cocok dengan salah satu kunci inang dan kunci parasit lainnya cocok dengan inang
lainnya mengunci. Kemudian, jika salah satu genotipe inang dalam frekuensi tinggi, seleksi alam
akan mendukung genotipe parasit yang dapat menembus inang jenis umum tersebut. Hasilnya
adalah itu frekuensi tinggi secara otomatis merugikan genotipe inang, karena itu menciptakan
keuntungan bagi jenis parasit daripada memanfaatkannya. Sebagai frekuensi genotipe inang
meningkat, kebugarannya segera menurun.
Lively & Dybdahl (2000) baru-baru ini menggambarkan contoh di mana inangnya adalah siput,
Potamopyrgus antipodarum, yang (sesuai namanya) tinggal di Selandia Baru, di habitat air tawar.
Siput menderita berbagai parasit, di antaranya trematoda disebut Microphallus adalah yang
paling penting (itu adalah kastrator parasit). Penulis membedakan beberapa strain (atau klon)
dari inang siput dan mengukur frekuensinya setiap klon. Mereka kemudian mengukur, dalam
sebuah eksperimen, kemampuan Microphallus untuk menginfeksi setiap klon. Gambar 5.11
menunjukkan tingkat infeksi yang dicapai oleh parasit yang dikumpulkan dari dua danau, jika
secara eksperimental terkena siput yang diambil dari salah satu dari dua danau. Itu parasit lokal
menginfeksi klon umum lebih baik daripada klon langka. Itu tinggi frekuensi klon yang
membuatnya rentan terhadap parasit. Klon yang umum di satu danau tetapi jarang di danau lain
rentan terhadap parasitisme di mana danau itu umum tetapi tidak di tempat yang jarang.
Hubungan parasit-host adalah salah satu sumber penting dari ketergantungan frekuensi negatif
seleksi (kita kembali ke ini di Bagian 12.2.3, p. 323). Sumber penting lainnya adalah multiple
niche polymorphism, topik yang pertama kali dibahas oleh Levene (1953). Misalkan spesies
mengandung beberapa genotipe, dan setiap genotipe disesuaikan dengan kumpulan yang berbeda
keadaan lingkungan. Genotipe AA dan Aa mungkin disesuaikan dengan naungan, dan
aa ke tempat-tempat cerah (teduh, dan cerah, tempat-tempat kemudian berhubungan dengan dua
"relung"). Kemudian ketika gen A jarang, AA dan Aa mengalami lebih sedikit persaingan di
wilayah pilihan mereka, karena jumlahnya lebih sedikit. Saat frekuensi A naik, area teduh
menjadi semakin ramai, persaingan meningkat, dan kebugaran akan cenderung turun.
Ketergantungan frekuensi sering kali dihasilkan oleh interaksi biologis. Persaingan dan
hubungan parasit-inang keduanya merupakan interaksi biologis, dan dapat menghasilkan
ketergantungan frekuensi negatif. Kami akan menemukan beberapa contoh lain, seperti rasio
jenis kelamin (Bagian 12.5, p. 337) kemudian di dalam buku. Kesesuaian yang bergantung pada
frekuensi negatif itu penting karena mereka dapat menghasilkan polimorfisme yang stabil dalam
suatu spesies. Sebagai frekuensi setiap genotipe naik, kebugarannya turun. Seleksi alam
menyukai gen saat itu jarang terjadi, tetapi bekerja melawannya bila hal itu biasa terjadi.
Hasilnya adalah genotipe seimbang pada beberapa frekuensi menengah.
Pemilihan yang bergantung pada frekuensi positif tidak menghasilkan polimorfisme yang stabil.
Memang itu secara aktif menghilangkan polimorfisme, menghasilkan populasi yang seragam
secara genetik. Misalnya, beberapa spesies serangga memiliki "warna peringatan". Mereka cerah
berwarna, dan beracun untuk dimakan. Pewarnaan yang cerah dapat mengurangi kemungkinan
predasi. Ketika seekor burung memakan serangga berwarna peringatan, burung itu menjadi sakit
dan kemauan ingatlah untuk tidak memakan serangga yang terlihat seperti itu lagi. Namun,
pelajaran burung itu adalah tidak menguntungkan bagi serangga yang membuat burung itu sakit;
serangga itu mungkin dibunuh. Ketika serangga berwarna peringatan jarang terjadi dalam
populasi yang sebagian besar terdiri dari kusam dan individu samar, genotipe berwarna
peringatan cenderung memiliki kebugaran yang rendah.
Beberapa serangga lain ada untuk "mendidik" burung-burung lokal. Ini dapat menimbulkan
masalah dievolusi pewarnaan peringatan, karena mutan baru yang langka mungkin dipilih untuk
melawan.
Masalahnya bukan di sini. Kami hanya menganggapnya sebagai contoh ketergantungan
frekuensi positif. Kesesuaian dari genotipe berwarna peringatan akan lebih tinggi pada frekuensi
tinggi, di mana burung-burung lokal dididik dengan baik tentang bahayanya memakan bentuk
berwarna peringatan. Tujuan Bagian 5.11–5.13 adalah untuk mengilustrasikan mekanisme yang
berbeda dengan yang mana seleksi alam dapat mempertahankan polimorfisme. Di Bab 6 kita
melihat yang lain mekanisme yang dapat mempertahankan polimorfisme penyimpangan genetik.
Kemudian, di Bab 7, kamimengatasi pertanyaan tentang seberapa penting mekanisme tersebut di
alam.
5.14 Populasi yang terbagi membutuhkan populasi khusus prinsip genetik
5.14.1 Kumpulan populasi yang terbagi memiliki proporsi yang lebih tinggi homozigot dari
populasi gabungan yang setara: ini adalah efek Wahlund Sejauh ini kami telah
mempertimbangkan genetika populasi dalam satu populasi yang seragam. Di Praktiknya, suatu
spesies dapat terdiri dari sejumlah populasi terpisah, masing-masing lebih atau kurang terisolasi
dari yang lain. Anggota suatu spesies mungkin, misalnya, mendiami sejumlah pulau, dengan
populasi pulau yang masing-masing dipisahkan oleh laut dari yang lain.
Individu mungkin bermigrasi antar pulau dari waktu ke waktu, tetapi setiap populasi pulau akan
berkembang sampai batas tertentu secara independen. Spesies dengan jumlah lebih banyak atau
subpopulasi yang kurang mandiri dikatakan memiliki subdivisi populasi. Mari kita lihat dulu apa
pengaruh pembagian populasi terhadap Hardy – Weinberg prinsip. Pertimbangkan kasus
sederhana di mana ada dua populasi (kita bisa menyebutnya populasi 1 dan populasi 2), dan kami
berkonsentrasi pada satu lokus genetik dengan dua alel, A dan a. Misalkan alel A memiliki
frekuensi 0,3 pada populasi 1 dan 0,7 pada populasi 2. Jika genotipe memiliki rasio Hardy-
Weinberg mereka akan memiliki frekuensi, dan frekuensi rata-rata, dalam dua populasi
ditunjukkan pada Tabel 5.10. Genotipe rata-rata frekuensi 0,29 untuk AA, 0,42 untuk Aa, dan
0,29 untuk aa. Sekarang anggaplah keduanya populasi digabungkan bersama. Frekuensi gen A
dan a dalam populasi gabungan adalah (0,3 + 0,7) / 2 = 0,5, dan frekuensi genotipe Hardy –
Weinberg adalah:
Genotipe AA Aa aa
Frekuensi 0,25 0,5 0,25
Dalam populasi yang besar dan menyatu, terdapat lebih sedikit homozigot daripada rata-rata
populasi set populasi terbagi. Ini adalah hasil yang umum dan otomatis secara matematis.
Peningkatan frekuensi homozigot dalam populasi yang terbagi disebut Efek Wahlund. Efek
Wahlund memiliki sejumlah konsekuensi penting. Salah satunya adalah kita harus mengetahui
tentang struktur populasi saat menerapkan prinsip Hardy – Weinberg padanya. Misalkan,
misalnya, kita tidak mengetahui bahwa populasi 1 dan 2 ada independen. Kami mungkin
mengambil sampel dari keduanya, mengumpulkan sampel tanpa pandang bulu, dan kemudian
mengukur frekuensi genotipe. Kita harus mencari distribusi frekuensi untuk rata-rata dari dua
populasi (0,29, 0,42, 0,29); tapi frekuensi gennya tampaknya akan menjadi 0,5. Tampaknya akan
ada lebih banyak homozigot dari yang diharapkan dari prinsip Hardy – Weinberg. Kami
mungkin mencurigai seleksi itu, atau yang lainnya faktor, mendukung homozigot. Nyatanya
kedua subpopulasi itu dalam keadaan sangat baik
Ekuilibrium Hardy-Weinberg dan deviasinya disebabkan oleh penyatuan tanpa disadari populasi
yang terpisah. Kita perlu memperhatikan pembagian populasi saat menafsirkan penyimpangan
dari rasio Hardy-Weinberg. Kedua, ketika sejumlah populasi yang sebelumnya terbagi
bergabung, file frekuensi homozigot akan menurun. Pada manusia, hal ini dapat menyebabkan
penurunan kejadian penyakit genetik resesif langka bila sebelumnya populasi terisolasi
bersentuhan dengan populasi yang lebih besar. Penyakit resesif hanya diekspresikan dalam
kondisi homozigot, dan ketika dua populasi mulai kawin, maka frekuensi homozigot tersebut
turun.
Migrasi bertindak untuk menyatukan frekuensi gen populasi. Ketika seseorang bermigrasi dari
satu populasi ke populasi lain, ia membawa gen itu merupakan perwakilan dari populasi
leluhurnya sendiri menjadi populasi penerima. Jika berhasil membangun dirinya sendiri dan
membiakkannya akan menularkan gen tersebut di antara populasi. Transfer gen disebut aliran
gen. Jika awalnya dua populasi punya frekuensi gen yang berbeda dan jika seleksi tidak bekerja,
migrasi (atau, tepatnya, aliran gen) sendiri dengan cepat akan menyebabkan frekuensi gen dari
populasi yang berbeda menjadi bertemu. Kita bisa melihat seberapa cepat dalam model
sederhana.
Perhatikan kembali kasus dua populasi dan satu lokus dengan dua alel (A dan a). Misalkan saat
ini salah satu populasi jauh lebih besar daripada yang lain, katakanlah populasi 2 jauh lebih besar
daripada populasi 1 (2 mungkin sebuah benua dan 1 pulau kecil off itu); maka secara praktis
semua migrasi adalah dari populasi 2 ke populasi 1 frekuensi alel a pada populasi 1 pada
generasi t ditulis q1 (t); kita bisa mengira itu frekuensi a dalam populasi besar 2 tidak berubah
antar generasi dan tulis sebagai qm. (Kami tertarik pada efek migrasi pada frekuensi gen di
populasi 1 dan dapat mengabaikan semua efek lain, seperti seleksi.) Sekarang, jika kita memilih
salah satu satu alel dalam populasi 1 dalam generasi (t + 1), itu akan diturunkan dari yang asli
dari populasi atau dari seorang imigran. Definisikan m sebagai peluang bahwa ia adalah seorang
migran gen. (Sebelumnya di bab ini, m digunakan untuk laju mutasi: sekarang migrasi rate.) Jika
gen kita bukan migran (peluang (1 - m)) itu akan menjadi gen dengan peluang q1 (t), sedangkan
jika itu adalah migran (peluang m) itu akan menjadi gen dengan peluang qm . Jumlah seluruhnya
Frekuensi a pada populasi 1 pada generasi (t + 1) adalah:
q1 (t + 1) = (1 - m) q1 (t) + mqm (5.12)
Ini dapat diatur ulang untuk menunjukkan pengaruh migrasi generasi ke-t terhadap frekuensi gen
dalam populasi 1. Jika q1 (0) adalah frekuensi pada generasi ke-0, frekuensi dalam
generasi t akan menjadi:
q1 (t) = qm + (q1 (0) - qm) (1 - m)
t (5.13)
(Dari t = 1 mudah untuk memastikan bahwa ini memang penyusunan ulang dari sebelumnya
persamaan.) Persamaan tersebut mengatakan bahwa perbedaan antara frekuensi gen dalam
populasi 1 dan populasi 2 berkurang dengan faktor (1 - m) per generasi. Pada kesetimbangan,
q1 = qm dan populasi kecil akan memiliki frekuensi gen yang sama dengan populasi besar
(Gambar 5.12). Pada Gambar 5.12, frekuensi gen berkumpul di sekitar 30 generasi dengan
tingkat migrasi 10%. Argumen serupa berlaku jika, alih-alih ada satu sumber dan satu populasi
penerima, sumber adalah sekumpulan banyak subpopulasi, dan pm adalah frekuensi gen rata-rata
mereka, atau jika ada dua populasi yang keduanya mengirim migran ke, dan menerima mereka
dari, yang lain.
Migrasi umumnya akan menyatukan frekuensi gen di antara populasi dengan cepat dalam waktu
evolusi. Dengan tidak adanya seleksi, migrasi merupakan kekuatan yang kuat untuk
menyamakan frekuensi gen populasi dalam suatu spesies. Asalkan tingkat migrasi adalah lebih
besar dari 0, frekuensi gen pada akhirnya akan disamakan. Kalaupun hanya satu yang berhasil
migran berpindah ke suatu populasi per generasi, aliran gen pasti menarik frekuensi gen populasi
tersebut ke rata-rata spesies. Aliran gen bertindak, dalam arti tertentu, untuk mengikat spesies
bersama.
5.14.3 Konvergensi frekuensi gen oleh aliran gen diilustrasikan oleh populasi manusia di AS
Golongan darah MN dikendalikan oleh satu lokus dengan dua alel (Bagian 5.4).
Frekuensi alel M dan N telah diukur, misalnya di Eropa dan orang Afrika-Amerika di Claxton,
Georgia, dan di antara orang Afrika Barat (yang kami bisa dianggap mewakili frekuensi gen
leluhur orang Afrika-Amerika populasi Claxton). Frekuensi alel M adalah 0,474 di Afrika Barat,
0,484 inci. Afrika-Amerika di Claxton, dan 0,507 di Eropa-Amerika di Claxton. (Itu frekuensi
alel N sama dengan 1 dikurangi frekuensi alel M.) Gen frekuensi di antara orang Afrika-Amerika
adalah perantara antara frekuensi untuk Orang Amerika Eropa dan untuk sampel Afrika Barat.
Individu dari keturunan campuran biasanya dikategorikan sebagai orang Amerika Afrika dan,
jika kita mengabaikan kemungkinan seleksi mendukung alel M di AS, kita dapat menangani
perubahan frekuensi gen di Populasi Afrika Amerika sebagai akibat "migrasi" gen dari Eropa
Penduduk Amerika. Pengukuran tersebut kemudian dapat digunakan untuk memperkirakan laju
migrasi gen. Dalam persamaan 5.13, qm = frekuensi gen di Amerika Eropa populasi (sumber gen
“migran”), q0 = 0,474 (frekuensi asli dalam populasi Afrika Amerika), dan qt = 0,484. Sebagai
gambaran perkiraan, kami dapat mengandaikan bahwa populasi kulit hitam telah berada di AS
selama 200-300 tahun, atau sekitar
10 generasi. Kemudian:
0,484 = 0,507 + (0,474 - 0,507) (1 - m)
10 Ini dapat diselesaikan untuk mencari m = 0,035. Artinya, rata-rata untuk setiap generasi 3,5%
dari gen di lokus MN telah bermigrasi dari populasi kulit putih ke populasi kulit hitam di
Claxton. (Perkiraan lain dengan metode yang sama tetapi menggunakan berbeda lokus gen
menunjukkan angka yang sedikit berbeda, lebih seperti 1%. Poin penting di sini adalah bukan
hasil tertentu; Ini untuk menggambarkan bagaimana genetika populasi aliran gen dapat
dianalisis.) Perhatikan kembali kecepatan cepat penyatuan genetik melalui migrasi: dalam hanya
10 generasi, sepertiga dari perbedaan frekuensi gen telah dihilangkan (setelah 10 generasi,
perbedaannya adalah 0,484 - 0,474, dibandingkan dengan perbedaan asli
0,507 - 0,474).
5.14.4 Keseimbangan seleksi dan migrasi dapat mempertahankan genetik
perbedaan antara subpopulasi
Jika seleksi bekerja melawan alel dalam satu subpopulasi, tetapi alel tersebut terus-menerus
diperkenalkan melalui migrasi dari populasi lain, alel tersebut dapat dipertahankan dengan
keseimbangan dua proses. Kita dapat menganalisis keseimbangan antara dua proses dengan
banyak argumen yang sama seperti yang kita gunakan di atas untuk keseimbangan seleksi-mutasi
dan keuntungan heterozigot. Kasus yang paling sederhana adalah sekali lagi untuk satu lokus
dengan dua alel.
Bayangkan seleksi dalam satu subpopulasi bekerja melawan alel A dominan. Itu kesesuaian dari
genotipe tersebut adalah:
AA Aa aa
1 - dtk 1 - dtk 1
Alel A memiliki frekuensi p pada populasi lokal. Misalkan pada subpopulasi lain, seleksi alam
lebih menyukai gen A, dan memiliki frekuensi yang lebih tinggi pada mereka, rata-rata pm. pm
kemudian akan menjadi frekuensi A di antara imigran ke lokal kami populasi. Dalam populasi
lokal, gen A hilang dengan kecepatan ps per generasi. Mereka diperoleh dengan kecepatan (pm -
p) m per generasi: m adalah proporsi gen pendatang dalam satu generasi. Imigrasi meningkatkan
frekuensi populasi lokal sebesar jumlah pm - p karena frekuensi gen meningkat hanya sejauh
berimigrasi populasi memiliki frekuensi A yang lebih tinggi daripada populasi lokal. Jika
berimigrasi frekuensi gen sama dengan frekuensi gen lokal, imigrasi tidak berpengaruh.
Ada tiga kemungkinan hasil. Jika migrasi relatif kuat terhadap seleksi, tingkat perolehan gen A
oleh imigrasi akan melebihi tingkat kehilangan karena seleksi. Itu penduduk lokal akan dibanjiri
oleh para pendatang. Frekuensi gen A. tingkatkan sampai mencapai pm. Jika migrasi relatif
lemah terhadap seleksi, frekuensi A akan berkurang sampai dieliminasi secara lokal.
Kemungkinan ketiga adalah keseimbangan yang tepat antara migrasi dan seleksi. Akan ada
keseimbangan (dengan frekuensi lokal dari A = p *) jika:
Tingkat keuntungan A melalui migrasi = tingkat kehilangan A melalui seleksi
(pm - p *) m = p * s (5.14)
p * (5.15)
Dalam kasus pertama, migrasi menyatukan frekuensi gen di kedua populasi, sebagian besar
dengan cara yang sama seperti Bagian 5.14.2: migrasi begitu kuat relatif terhadap seleksi seolah-
olah pemilihan tidak berjalan. Dalam kasus kedua dan ketiga, migrasi tidak kuat cukup untuk
menyatukan frekuensi gen dan kita harus mengamati perbedaan regional di frekuensi gen; itu
akan lebih tinggi di beberapa tempat daripada di tempat lain. Dalam kasus ketiga di sana adalah
polimorfisme dalam populasi lokal; A dipertahankan bahkan oleh migrasi meskipun secara lokal
tidak menguntungkan. Bagian ini telah membuat dua poin utama. Pertama, keseimbangan
migrasi dan seleksi proses lain untuk ditambahkan ke daftar proses yang dapat mempertahankan
polimorfisme. Kedua, kita telah melihat bagaimana migrasi bisa cukup kuat untuk menyatukan
frekuensi gen antara subpopulasi, atau jika migrasi lebih lemah frekuensi gen yang berbeda
subpopulasi bisa berbeda di bawah seleksi. Teori ini juga relevan dengan pertanyaan tersebut
tentang pentingnya aliran dan seleksi gen dalam memelihara spesies biologis. (Bagian 13.7.2,
hlm. 369).

Ringkasan
bentuk yang disamarkan. Keuntungan yang melekat pada bentuk melanik, dan migrasi, juga
diperlukan jelaskan pengamatannya.
7. Evolusi resistensi terhadap pestisida pada serangga dalam beberapa kasus karena seleksi cepat
untuk gen di a lokus tunggal. Kesesuaian tipe tahan bisa disimpulkan, dari tingkat evolusi,
menjadi sebanyak dua kali lipat dari serangga yang tidak tahan.
8. Jika mutasi dipilih tetapi terus muncul berulang kali, mutasi menetap pada frekuensi rendah
dalam populasi. Ini disebut seleksi-mutasi keseimbangan.
9. Seleksi dapat mempertahankan polimorfisme saat heterozigot lebih bugar daripada homozigot
dan ketika kesesuaian genotipe adalah frekuensi negatif tergantung.
10. Anemia sel sabit adalah contoh polimorfisme yang dipertahankan oleh keunggulan
heterozigot.
11. Populasi yang terbagi memiliki proporsi homozigot yang lebih tinggi daripada yang setara
besar, menyatu populasi.
12. Migrasi, tanpa adanya seleksi, dengan cepat menyatukan frekuensi gen dalam subpopulasi
yang berbeda; dan dapat mempertahankan alel yang dipilih melawan dalam a subpopulasi lokal.
1. Dengan tidak adanya seleksi alam, dan dengan acak kawin dalam populasi besar di mana
warisan berada Mendelian, frekuensi genotipe di lokus yang bergerak dalam satu generasi ke
rasio Hardy-Weinberg; itu frekuensi genotipe kemudian stabil.
2. Sangat mudah untuk mengamati apakah genotipe berada pada lokus berada dalam rasio
Hardy– Weinberg. Secara alami mereka akan melakukannya sering tidak, karena kesesuaian dari
genotipe tersebut tidak sama, perkawinan tidak acak, atau populasinya adalah kecil.
3. Persamaan teoritis untuk seleksi alam sekaligus lokus dapat ditulis dengan menyatakan
frekuensi agen dalam satu generasi sebagai fungsi frekuensinya dalam generasi sebelumnya.
Relasi ditentukan oleh kesesuaian dari genotipe.
4. Kesesuaian genotipe dapat disimpulkan dari tingkat perubahan frekuensi gen dalam kasus
nyata
seleksi alam.
5. Dari laju di mana bentuk melanik dari ngengat berbintik menggantikan bentuk berwarna
terang, yaitu bentuk melanik pasti memiliki keunggulan selektif sekitar 50%.
6. Pola geografis dari bentuk melanik dan warna terang dari ngengat berbintik tidak dapat
dijelaskan hanya oleh keuntungan selektif dari kupu-kupu betina. Ada sejumlah buku teks
tentang genetika populasi. Crow (1986), Gillespie (1998), Hartl (2000), dan Maynard Smith
(1998) adalah pengantar yang relatif. Lebih karya komprehensif termasuk Hartl & Clark (1997)
dan Hedrick (2000). Gagak & Kimura (1970) adalah penjelasan klasik dari teori matematika.
Dobzhansky (1970) adalah studi standar; Lewontin dkk. (1981) berisi serial Dobzhansky yang
paling terkenal kertas. Bell (1997a, 1997b) memberikan panduan yang komprehensif dan
sinoptik untuk pilihan. Untuk ngengat berbintik, Majerus (1998) adalah modern, dan Kettlewell
(1973) klasik, Akun. Majerus (2002) adalah buku yang lebih populer, dan berisi bab tentang
melanisme. Grant (1999) adalah review dari Majerus (1998) dan juga merupakan tinjauan
minireview yang baik dari topik di diri. Grant & Wiseman (2002) membahas naik turunnya
bentuk melanik secara paralel ngengat berbintik di Amerika Utara.Tentang hama dan pestisida,
lihat McKenzie (1996) dan McKenzie & Batterham (1994).
Lenormand dkk. (1999) menambahkan tema dan teknik molekuler lebih lanjut,
mendemonstrasikan siklus musiman. Edisi khusus Science (4 Oktober 2002, hlm. 79–183) di
Genom Anopheles memiliki banyak latar belakang tentang ketahanan insektisida dan berbagai
macam nyamuk. Lihat juga Kotak 8.1 dan Bagian 10.10, dan bacaan selanjutnya daftar.
Lihat Endler (1986) tentang mengukur kebugaran secara umum; Primack & Kang (1989) untuk
tanaman; dan Clutton-Brock (1988) untuk penelitian tentang kebugaran seumur hidup.
Berbagai cara selektif untuk mempertahankan polimorfisme dijelaskan di teks umum. Selain itu,
lihat Lederburg (1999) tentang makalah klasik Haldane (1949a) dan apa yang dikatakannya
tentang keuntungan heterozigot dan anemia sel sabit. Contoh baru-baru ini tentang keunggulan
heterozigot dalam gen HLA manusia, memberikan resistensi terhadap HIV-1, dijelaskan oleh
Carrington et al. (1999). Hori (1993) menggambarkan sesuatu yang luar biasa Contoh
ketergantungan frekuensi pada ikan cichlid pemakan sisik.Contoh lain diberikan oleh Gigord et
al. (2001): kebiasaan lebah yang naif mengarah ke polimorfisme warna pada anggrek.