VII.

PAUTAN DAN REKOMBINASI

1. Deteksi Linkage
Untuk menentukan dua gen linkage atau bercampur secara random digunakan metode
konvensional (X2 =Chi Quadrat)) (untuk menguji deviasi antara O dan E).
Misal :

 Jika Aa dab Bb independent assortment maka, masing-masing kelas mempunyai rasio

yang sama (1/4).
 Jika linkage sempurna, maka hanya ada 2 kelas parental dan anak.
 Jika linkage tidak sempurna akan dihasilkan rekombinasi dengan frekuensi yang tidak
sebesar pada frekuensi KP (kombinasi parental).

AABB x aabb AAbb x aaBB

AaBb x aabb AaBb x aabb

AB ab Complete linkage Ab ab
ab aB
AB/ab ab/ab Ab/ab aB/ab
1 AB : 1 ab 1 Ab : 1 aB
 AABB x aabb AABB x aabb

AaBb x aabb AaBb x aabb

AB Ab
Incomplete linkage
ab AB
Ab AB
aB ab

Pada linkage antara Aa dan Bb hasilnya dapat dipengaruhi oleh beberapa efek misalnya
viabilitas. Misalnya pada persilangan Aa X aa, tidak menghasilkan ½ Aa : ½ aa karena
sebagian atau seluruh aa akan mati (lethal). Untuk kasus ini maka dilakukan uji X 2 :
 Segregasi pasangan gen Aa
 Segregasi pasangan gen Bb
 Segregasi AaBb

Contoh :
Pada persilangan AABB x aabb

AABB x aabb

AaBb x aabb

misalkan terdapat 4 kelas F2 dengan rasio yang diharapkan 1 : 1 : 1: 1

AB (AaBb) Ab (Aabb) aB (aaBb) ab (aabb) Total
140 38 32 150 360
90 90 90 90 360
X = 135. 19 ???
2

Jika dihitung terpisah :

Phenotipe A (Aa) Phenotipe a (aa) Total
O 140 + 38 = 178 32 + 150 = 182 360
E 180 180 360
X = 0. 025
2
 Phenotipe B (Bb) Phenotipe b (bb) Total
O 140 + 32 = 172 38 + 150 = 188 360
E 180 180 360
X 2 = 0. 62

Phenotipe Parental Phenotipe Total

(AB + ab) Rekombinan

O (140+ 150) 290 (32+38) 70 360

E 180 180 360
X = 133.22
2

Sehingga dapat dinyatakan bahwa gen-gen tersebut di atas/persilangan di atas terjadi karena
adanya linkage. Pengujian untuk persilangan yang menghasilkan rasio expected 9 : 3 : 3: 1
dilakukan dengan cara yang sama.
Contoh :
Pada persilangan AaBb x AaBb

AABB x aabb

AB = 180
Ab = 30
aB = 60
ab = 10

Uji X 2 untuk 9 : 3 : 3 : 1
AB Ab aB ab Total
0 180 30 60 10 280
E 157.5 52.5 52.5 17.5 280
X = 17.4 ???
2

Kemungkinan :
1. Penyimpangan untuk gen A dari rasio 3A_ : 1 aa mungkin karena hubungan
inviabilitas dari salah satu kelasnya.
2. sda untuk rasio 3B_ : 1 bb.
3. Penyimpangan dari independent assortment disebabkan oleh linked.
1 dan 2 → x2 = 3 : 1
3 → uji independent
a. Segregasi pada gen A ---- Aa x Aa -------- 3A _ : 1 aa
A_ aa Total
O 180 + 30 = 210 60 + 10 = 70 280
E 210 70 280
X 2 = 0. 00

b. Segregasi pada gen B ---- Bb x bb ---- 3B_ : 1bb

B_ bb Total
O 180 + 60 = 240 30 + 10 = 40 280
E 210 70 280
X = 17.14
2

c. Uji independensi untuk linkage

B b Total
A 180 (AB) a 30 (Ab) b 210
a 60 (aB) c 10 (ab) d 70
Total 240 40 280

X2 = [ (ad-bc) – ½ N)] 2 - N dimana N = jumlah pengamatan

(a+b) (a+c) (c+d) (b+d) a,b,c,d = jumlah masing-masing pengamatan

X 2 = [ (180) (10) – (30)(60) [ – ½ (280)] 2 – 280 = 0.00

(210) (240) (70) (40)

Jadi, hal ini disebabkan oleh kekurangan dari fenotip B, karena dalam pengujian : untuk
segregasi gen A → X2 = 0 dan untuk segregasi gen B → X2 = 17.4. Sedangkan pada
Drosophila → Cara lain artinya no crossing over dan gen-gen pada kromosom yang sama
(linkage sempurna).

P : AB/AB x ab/ab

♂ AB/ab
Jika F1 ♂ AB/ab x ♀ab/ab

hanya akan menghasilkan F2 : AB/ab dan ab/ab

2. Frekuensi Rekombinasi Pada Persilangan F1 X F1
Jika pengamatan dan uji silang linkage autosomal dengan homozigot resesif sukar didapat
maka dilakukan penghitungan dengan mengukur rasio F2 dalam persilangan antara F1
heterozigot. Misalnya, pada persilangan yang melibatkan 2 pasang gen yang dominan
sempurna A>a, B>b. F1 AaBb dapat menerima AB dari satu parental dan ab dari parental lain
(coupling) atau Ab dari satu parent dan aB dari parent lain (repulsion).

A B , A b
a b a B

Fenotip F2 yang diharapkan dari F1 x F1 menurut segregasi bebas : AB : Ab : aB : ab = 9 : 3 :

3 : 1. Jika ada penyimpangan dari rasio karena adanya linkage maka, % RK dapat dihitung
menurut metode yang diberikan oleh Fisher dengan ketentuan bahwa jika r = frekuensi
rekombinan atau frekuensi antara 2 pasang gen yang linked atau proporsi frekuensi gamet
yang diharapkan jika frekuensi rekombinan antara 2 pasang gen (Aa dan Bb) = r.

Gamet Parental Rekombinan

AB/ab (Coupling) Ab/aB (repulsion)
AB ½-½r ½r
Ab ½r ½-½r
aB ½r ½-½r
ab ½-½r ½r
Total 1 1

Misal :
Jika rekombinasi = 10%, antara 2 gen-gen linked Aa dan Bb dan heterozigot carier gen-gen ini
dalam coupling, frekuensi dari gamet-gamet AB, aB, Ab, dan ab adalah :
r (frekuensi rekombinan) = 10% = 10/ 100 = 0. 10
KP = 1- r = 1- 0.10 = 0.90
AB = ½ - ½ r= 0.50 – 0.50 x 0.1 = 0.50 – 0.05 = 0. 45
Ab = ½ r = 0.05
aB = ½ r = 0.05 frekuensi gamet
ab = ½ - ½ r= 0.50 – 0.50 x 0.1 = 0.50 – 0.05 = 0. 45
Frekuensi pada F1 x F1 :
0.45 (AB) 0.05 (Ab) 0.05 (aB) 0.45 (ab)
AB AABB
Ab
aB
ab aabb

Frekuensi pada F1 x F1 = 0.45 x 0.45 = 0.2025

Faktor-faktor yang mempengaruhi frekuensi rekombinasi antara lain :
 Seks → CO (crossing over = pindah silang) rendah pada jantan, ada ? →
frekuensi rendah.
 Usia maternal → CO tinggi dengan rendahnya usia (Bridges).
 Suhu → mulai suhu 22oC, pertambahan/penurunan suhu dapat meningkatkan
kecepatan CO (Plough).
Latihan Soal-soal:
Soal 12 – 1
Pada Drosophila melanogaster black = gen resesif untuk warna badan gelap, berlokasi pada
kromosom-II, dan pink = gen resesif untuk warna mata cerah, berlokasi pada kromosom-III
(kromosom-I = kromosom-X, penentu sex). Pada jenis ini hewan berkaki pendek (short)
ditemukan dan stock homozigot mutan resesif ini dimapankan. Stock homozigot black, pink,
short kemudian dipelihara lalu seekor betina dari stock beragam mutan ini disilang dengan
jantan normal. Jantan F1 hasil silang ini di-backcross dengan betina homozigot black, pink,
short, hasilnya anak dengan fenotip dan frekuensi sebagai berikut :

Ditanya pada kromosom mana ‘short’ berlokasi ?

Soal 12 – 2
Biji jagung bisa berwarna atau putih, mengecil atau normal (tak mengecil). Masing-masing
karakter ini ditentukan oleh sepasang gen terpisah C, c dan S, s. Disilang : strain homozigot
berwarna, mengecil (CC ss) dengan homozigot putih, normal (cc SS). Dari silang ini didapat F1
heterozigot berwarna, normal lalu F1 ini di-testcross dengan homozigot resesifnya putih
mengecil. Anak-anaknya berfenotip seperti berikut : berwarna, mengecil = 21.379, putih,
normal = 21.096, berwarna, normal = 638 dan putih, mengecil = 672. Ditanyakan, berapa
frekuensi rekombinasi diantara kedua gen ini ?

Soal 12 – 3
Stock marker (penanda) Drosophila melanogaster, kromosom-II ditandai mutan dominan
Cyrly/Plum dan kromosom-III ditandai mutan dominan Hairless/Stuble, lainnya kromosom-X
dan kromosom-IV tidak mempunyai gen penanda. Betina dari stock marker disilang dengan
jantan homozigot gen-gen resesif green dan jumpy yang hubungan linkage (berangkai)-nya
tidak diketahui. Jantan F1 berfenotip Curly Stubble dipilih lalu dibackcross dengan betina
homozigot green jumpy. Silang ini menghasilkan 8 (delapan) kelas fenotip diantara jantan dan
betina seperti berikut :
Curly, Stubble, Jumpy Green, Stubble, Jumpy
Curly, Stubble Green, Stubble
Curly, Jumpy Green, Jumpy
Curly Green
Pada kromosom mana (I, II, III atau IV) gen-gen green dan jumpy berlokasi ?

Soal 12- 4
Aleuron jagung berwarna (R) dominan terhadap tak berwarna (r = putih), tanaman berwarna
hijau (Y) dominan terhadap kuning (y). Fenotip dan frekuensi anak, hasil dua tanaman
heterozigot ditestcross dengan homozigot resesif kedua sifat itu sebagai berikut :
Ditanyakan :
a) Apa genotip heterozigot tanamanI dan tanamanII ?
b) Berapa prosentase rekombinasi ?
c) Bila kedua tanaman heterozigot itu disilang, berapa diharapkan proporsi anak putih
kuning ?

Soal 12- 5
Mencit strain homozigot resesif frizzy (rambut keriting) disilang dengan strain homozigot resesif
shacker. Silang strain ini (ff SS X FF ss) menghasilkan F1. Mencit F1 ini disilang dengan
homozigot ‘frizzy’, ’shacker’ dan menghasilkan hewan2 F2.
a) Bila kedua gen resesif autosomal ini berlokasi pada kromosom yang sama dan frekuensi
rekombinasi antara frizzy dan shacker = 15%. Berapa rasio fenotip yang diharapkan dari
anak hasil silang (F2) ini ?
b) Berapa rasio fenotip yang diharapkan pada F2 hasil silang sesama F1 (F1 X F1 ) ?

Soal 12- 6
Individu tanaman homozigot untuk berbagai kombinasi gen berangkai A dan B adalah (misal:
AABB, AAbb, aaBB, aabb) disilang untuk mendapatkan tanaman F1 yang kemudian di-selfing
untuk mendapatkan F2. Bila A dominan terhadap a dan B dominan terhadap b, tentukan
konstitusi kromosom (misal,aB/aB) untuk masing-masing tetua F1 berdasarkan distribusi
fenotip F2 itu ?

Soal 12- 7
Gen A dan B berangkai pada satu kromosom, sedangkan gen C tergabung bebas pada
kromosom non homolog lain. Masing-masing gen ini mempunyai dua alel, A dominan terhadap
a, B terhadap b dan C terhadap c. Silang dilakukan antara AABBCC X aabbcc untuk
menghasilkan F1 lalu F1 ini di-backcross dengan homozigot resesif aabbcc. Ditanyakan :
a) Rasio fenotip F2 yang diharapkan bila A dan B linkage sempurna dan tak ada
rekombinan diantara kedua gen itu ?
b) Bila terjadi rekombinasi 20% antara A dan B ?
Soal 12-8
Suatu stock homozigot untuk tiga gen resesif autosomal d, e dan f tanpa menghiraukan apakah
berangkai pada satu kromosom atau bukan disilangkan dengan stock homozigot gen-gen
dominannya D, E dan F. Lalu F1 betina di-backcross dengan homozigot resesif, hasilnya
adalah sbb.

Ditanya :
a) Gen-gen apa saja yang berangkai ?
b) Berapa besar frekuensi rekombinasinya ?

Soal 12-9
Ada dua stock Drosophila, satu homozigot aaBB dan lainnya homozigot AAbb. Silang yang
bagaimana yang harus anda lakukan untuk mendapatkan stock homozigot ganda aabb bila :
a) Kedua pasang gen itu berangkai autosomal ?
b) Kedua pasang gen itu sex-linked ?

Soal 12-10
Drosophila jantan dari stock homozigot gen resesif ‘bumpy’ dan ‘tinted’ disilang dengan betina
stock marker membawa gen dominan Curly/Plum pada kromosom-II dan Hairless/Stubble pada
kromosom-III. Jantan F1 dipilih yang berfenotip Curly, Stubble lalu dibackcross dengan betina
homozigot bumpy, tinted. Anak yang dihasilkan silang ini :

a) Pada kromosom mana lokasi bumpy ?

b) Pada kromosom mana lokasi tinted ? (anggap bumpy dan tinted terpisah )