2.3.

2 Kemoreseptor

Sensor hewan untuk rasa dan bau adalah kemoreseptor, yang mendeteksi bahan kimia
untuk menghasilkan sinyal saraf, seringkali mengikuti pengikatan bahan kimia tertentu di
lingkungannya ke protein reseptor tertentu (Sherwood et al, 2013). Eksteroreseptor sebagai
reseptor yang distimulasi oleh lingkungan eksternal yang bersinggungan, lokasinya pada atau
dekat pembuluh darah. Terdapat jenis-jenis eksteroreceptor, yaitu untuk gustasi (rasa, atau
deteksi molekul dalam benda dalam padatan atau cairan yang bersentuhan dengan tubuh) dan
penciuman (bau atau deteksi molekul yang dilepaskandari objek yang jauh). Kemoresepsi dapat
terjadi pada kulit atau di organ khusus seperti antena serangga dan lidah di mulut dan umbi
penciuman di rongga hidung vertebrata yang menghirup udara.

a. Perasa dan penciuman memiliki banyak peran seperti penginderaan makanan, kerabat,
pasangan, dan arah
Indra kimiawi hewan memiliki banyak fungsi. Rasa dan bau memberikan titik
pemeriksaan "kendali kualitas" untuk zat yang tersedia untuk dikonsumsi. Sensasi rasa dan
bau yang berhubungan dengan asupan makanan pada beberapa spesies dapat mempengaruhi
aliran cairan pencernaan dan mempengaruhi nafsu makan. Lebih lanjut, stimulasi reseptor
rasa atau bau menginduksi sensasi yang menyenangkan atau tidak menyenangkan
(setidaknya pada manusia). Pada banyak spesies hewan, indra ini juga memungkinkan untuk
menemukan arah, mencari mangsa atau menghindari predator, mendeteksi jaringan yang
rusak dan sakit, pengenalan sosial terhadap kerabat, dan ketertarikan seksual pada pasangan.
Misalnya, nyamuk menemukan "mangsa" manusia mereka dengan mencium CO2 dan
etanol, bahan kimia yang mudah menguap dalam keringat.

Peran intraspesies penciuman sebagian besar dimediasi oleh feromon. Dalam dunia
serangga, termasuk semut, lebah madu, dan rayap, komunikasi penciuman mempertahankan
struktur masyarakat mereka yang kompleks. Kelenjar eksokrin yang terletak di tubuh
serangga ini melepaskan feromon yang mudah menguap ke lingkungan. Senyawa kimia
ringan yang terbuat dari 5 hingga 20 atom karbon ini diteruskan dari satu hewan ke hewan
lain dan memicu respons perilaku atau fisiologis yang khas. Di antara perilaku spesifik yang
dikaitkan dengan feromon pada serangga termasuk reaksi alarm, orientasi, pengerumunan,
pelacakan sumber makanan, perkelahian, dan mengenali anggota koloni. Feromon pertama
 yang diidentifikasi adalah bombykol, feromon yang dilepaskan dari ngengat betina yang
reseptif secara seksual untuk menarik jantan. Kemoreseptor serangga dapat sangat sensitif
terhadap ligannya: Pengikatan hanya satu molekul feromon ke reseptor pada antena ngengat
gipsi jantan (Lymantria dispar) sudah cukup untuk memicu potensial aksi. Mengandalkan
tingkat kepekaan yang luar biasa ini, jantan terbang "melawan arah angin" untuk mengejar
betina yang tidak bisa terbang dan dapat menerima secara seksual.

b. Sensasi rasa dikodekan oleh pola aktivitas pada berbagai reseptor rasa.
Perasa mamalia yang khas terdiri dari sekitar 50 sel reseptor panjang berbentuk
gelendong yang dikemas dengan sel pendukung dalam susunan seperti irisan jeruk. Setiap
kuncup pengecap memiliki lubang kecil, yaitu pori perasa, tempat cairan di mulut
bersentuhan dengan permukaan sel reseptornya. Sel reseptor rasa vertebrata adalah sel epitel
yang dimodifikasi dengan banyak lipatan permukaan — mikrovili — yang menonjol sedikit
melalui pori-pori rasa, sangat meningkatkan luas permukaan yang terpapar pada isi mulut.
Membran plasma mikrovili mengandung situs reseptor yang mengikat secara selektif
dengan molekul kimia di lingkungan. Hanya bahan kimia dalam larutan — baik cairan atau
padatan yang telah larut dalam air liur — yang dapat menempel pada sel reseptor dan
membangkitkan sensasi rasa. Pengikatan bahan kimia yang memicu rasa, rasa, dengan sel
reseptor pada akhirnya mengubah saluran ionik sel untuk menghasilkan potensi reseptor
depolarisasi. Potensi reseptor ini, pada gilirannya, memulai potensial aksi dalam ujung
terminal serabut saraf aferen yang bersinapsis dengan sel reseptor.

Kebanyakan reseptor dilindungi dengan hati-hati dari paparan langsung ke lingkungan,

tetapi sel-sel reseptor rasa, berdasarkan tugasnya, sering kali bersentuhan dengan bahan
kimia yang kuat. Tidak seperti reseptor mata atau telinga, yang tidak tergantikan, reseptor
rasa memiliki masa hidup yang terbatas — sekitar 10 hari pada manusia. Sel epitel yang
mengelilingi kuncup pengecap berdiferensiasi terlebih dahulu menjadi sel pendukung dan
kemudian menjadi sel reseptor untuk terus memperbaiki komponen pengecap.

c. Rasa mamalia didasarkan pada lima (dan mungkin lebih) rasa utama
Seluruh rasa dapat dirasakan oleh permukaan lidah. Lidah dapat merasakan rasa asin,
manis, asam dan pahit yang dikenal dengan istilah sensasi primer. Selain rasa tersebut, ada
rasa kelima yang telah teridentifikasi yakni umami yang dominan ditemukan pada L-
glutamat. Lima rasa yang dapat dikecap lidah:

 Rasa asin terutama dirangsang oleh ion Natrium. Jalur pensinyalannya melalui proses
transduksi langsung, karena masuknya ion Na+ bermuatan positif melalui saluran Na +
khusus di membran sel reseptor. Transduksi rasa asin berbeda antar spesies; misalnya,
sel rasa katak memiliki saluran kation nonspesifik sedangkan sel rasa mamalia sangat
spesifik untuk Na +.
 Rasa manis ditimbulkan oleh konfigurasi khusus molekul gula kecil. Pensinyalan
dimulai dengan pengikatan glukosa atau bahan kimia lain ke reseptor berpasangan G-
protein, yang mengarah ke (1) jalur pembawa pesan kedua cAMP, atau (2) (dalam
beberapa spesies) jalur IP3. Jalur second-messenger menghasilkan (1) fosforilasi dan
penyumbatan saluran K + di membran sel reseptor, yang mengarah ke potensi reseptor
depolarisasi; atau (2) pelepasan Ca2 + yang diinduksi IP3 dari retikulum endoplasma,
yang menyebabkan pelepasan neurotransmitter.
 Rasa asam disebabkan oleh senyawa asam karena mengandung ion hydrogen bebas.
Depolarisasi sel reseptor oleh rasa asam dapat terjadi secara langsung dengan masuknya
H +, atau ketika H+ memblokir saluran K+ di membrane sel reseptor. Penurunan
resultan dalam gerakan pasif ion K + bermuatan positif keluar dari sel mengurangi
negativitas internal.
 Rasa pahit ditimbulkan oleh kelompok rasa yang lebih beragam secara kimiawi daripada
sensasi rasa lainnya karena terdapat banyak reseptor pahit yang berbeda. Ini sebagian
besar merupakan rasa negatif yang membantu menghindari molekul berbahaya atau
beracun. Misalnya, alkaloid (seperti kafein, nikotin, strychnine, morfin, dan turunan
tumbuhan beracun lainnya) serta banyak senyawa tanaman beracun yang semuanya
terasa pahit. Setiap sel reseptor rasa pahit memiliki banyak reseptor dan mungkin
beberapa jalur pensinyalan untuk mendeteksi berbagai bahan kimia yang berpotensi
berbahaya ini.
 Rasa umami (bahasa Jepang untuk "enak") dipicu oleh asam amino seperti glutamat.
Adanya asam amino berfungsi sebagai penanda makanan kaya protein bergizi. Pertama
kali dinamai oleh seorang peneliti Jepang pada tahun 1908, umami tidak diterima secara
luas sebagai rasa kelima sampai tahun 1990-an, dan reseptor sebenarnya tidak
 dikonfirmasi sampai 2009. Glutamat mengikat reseptor berpasangan G-protein ini dan
mengaktifkan sistem pembawa pesan kedua (Gambar 6-23).

d. Reseptor penciuman di hidung adalah ujung khusus dari neuron aferen yang dapat diperbarui.
Mukosa penciuman vertebrata, yang terletak di fossa hidung (saluran atas saluran
pernapasan), mengandung tiga jenis sel: reseptor penciuman, sel pendukung, dan sel basal
Sel pendukung (juga disebut kelenjar Bowman) mengeluarkan lendir, yang melapisi saluran
hidung. Sel basal adalah prekursor untuk sel reseptor penciuman baru, yang diganti setiap
dua bulan pada manusia.

Bagian reseptor dari sel reseptor penciuman terdiri dari kenop yang membesar yang
membawa beberapa silia panjang yang memanjang seperti rumbai ke permukaan mukosa.
Silia ini berisi situs pengikatan untuk menempelkan bau, molekul yang dapat dicium.
Selama menghirup napas dengan tenang, bau biasanya mencapai reseptor sensitif hanya
dengan difusi karena mukosa olfaktorius berada di atas jalur normal aliran udara. Tindakan
mengendus meningkatkan proses ini dengan menarik aliran udara ke atas di dalam rongga
hidung sehingga persentase yang lebih besar dari molekul bau di udara menghubungi
mukosa olfaktorius.

e. Berbagai bagian bau dideteksi oleh reseptor penciuman yang berbeda dan disortir ke dalam
“berkas kecil”.
Hidung manusia mengandung 5 juta reseptor penciuman, sekitar 10 kali lipat lebih
sedikit dibandingkan pada hewan pengerat dan anjing. Genomik mengungkapkan bahwa
kebanyakan vertebrata memiliki lebih banyak jenis gen reseptor bau atau odor receptor (OR)
yang berbeda daripada gen untuk indera lainnya. Meskipun chemoreception penting pada
semua hewan, mamalia dapat mengambil sampel lingkungan yang lebih besar dibandingkan
vertebrata lain karena mereka memiliki lebih banyak protein OR.

Seperti banyak tastan, penginderaan molekul aroma yang sesuai dimulai dengan
pengikatan ke reseptor berpasangan G-protein, memicu serangkaian reaksi intraseluler yang
mengarah pada pembukaan saluran Ca2 + atau Na +. Pergerakan ion yang dihasilkan
menghasilkan potensi reseptor depolarisasi yang menghasilkan potensial aksi dalam serat
aferen. Untuk alasan yang tidak diketahui, beberapa anggota keluarga reseptor penciuman
juga diekspresikan di lidah mamalia, sel sperma, dan jantung tikus yang sedang
berkembang, serta di avian notochord (jaringan embrio non-neuronal yang menginduksi
pembentukan tabung saraf).

Serat aferen yang timbul dari ujung reseptor di hidung melewati lubang kecil di lempeng
tulang datar yang memisahkan mukosa penciuman dari jaringan otak di atasnya (Gambar 6-
25). Mereka segera bersinaps di olfaktorius, struktur saraf kompleks yang mengandung
beberapa lapisan sel berbeda yang secara fungsional mirip dengan lapisan retina mata. Pada
manusia, umbi penciuman kembar, satu di Setiap sisi seukuran buah anggur kecil. Setiap
bola olfaktorius dilapisi oleh sambungan saraf kecil seperti bola yang dikenal sebagai
glomerulus ("bola kecil") (Gambar 6-25). glomerulus, yang berfungsi sebagai stasiun
pemancar pertama untuk memproses informasi penciuman, memainkan peran kunci dalam
mengatur persepsi aroma.

Sel-sel mitral tempat reseptor penciuman berakhir di glomerulus memperbaiki sinyal

penciuman dan menyampaikannya ke otak untuk diproses lebih lanjut. Serat yang
meninggalkan bulbus olfaktorius berjalan dalam dua rute yang berbeda (Gambar 6-26):
  Rute subkortikal yang terutama menuju ke daerah sistem limbik, terutama sisi
medial bawah lobus temporal (dianggap sebagai korteks olfaktorius primer). Rute ini
untuk koordinasi yang erat antara penciuman dan ingatan primitif, serta reaksi
perilaku yang terkait dengan makan, kawin, dan orientasi arah.
 Rute kortikal talamik. Rute ini, yang mencakup keterlibatan hipotalamus,
memungkinkan persepsi sadar dan diskriminasi penciuman yang halus.

f. Diskriminasi bau dikodekan oleh pola aktivitas di olfaktorius bulb glomeruli

Setiap bau yang diberikan mengaktifkan beberapa protein reseptor dan glomerulus
sebagai respons terhadap berbagai komponen baunya, diskriminasi bau didasarkan pada pola
glomerulus yang berbeda yang diaktifkan oleh berbagai aroma. Dengan cara ini, korteks
dapat membedakan sekitar 20.000 aroma berbeda dengan 1.000 atau kurang protein reseptor
yang berbeda. Mekanisme untuk membedakan bau yang berbeda ini sangat efektif, bahkan
pada manusia, yang memiliki indra penciuman yang buruk dibandingkan spesies lain.

g. Sistem penciuman beradaptasi dengan cepat, dan bau dengan cepat dibersihkan
Selain sistem penciuman sensitif dan sangat membedakan, sistem ini juga cepat
beradaptasi. Kepekaan terhadap sebagian besar bau baru berkurang dengan cepat setelah
terpapar sebentar, meskipun sumber bau terus ada. Sensitivitas atau habituasi yang
berkurang ini melibatkan baik adaptasi reseptor intrinsik dan semacam adaptasi ekstrinsik di
 SSP. Adaptasi dikhususkan untuk bau tertentu, dan respons terhadap bau lain tetap tidak
berubah.

2.3.3 Fotoreseptor

Mayoritas dari filum animalia mempunyai organ penglihatan yang tersusun dengan baik
yaitu mata, yang mana membantu penerimaan sebuah gambar dari objek. Mata dibuat oleh sel
fotoreseptor yang menerima kualitas cahaya tertentu seperti intensitas dan warnanya (Rastogi,
2007).

a. Mata vertebrata
 Retina, merupakan bagian mata yang bertanggung jawab untuk memotret gambar seperti
pada film. Retina pada semua vertebrata secara struktur dan fungsi memiliki kesamaan.
Setiap mata (Gambar 2) adalah struktur bola berisi cairan yang dikelilingi oleh tiga
lapisan. Dari yang paling luar sampai yang paling dalam, lapisan-lapisan ini adalah (1)
sklera dan kornea; (2) koroid, badan siliaris, dan iris; dan (3) retina. Sebagian besar bola
mata ditutupi oleh lapisan luar yang keras dari jaringan ikat, sklera, yang membentuk
bagian putih mata yang terlihat (Gambar 2). Di anterior (ke arah depan), lapisan luar
terdiri dari kornea transparan di mana sinar cahaya masuk ke bagian dalam mata. Lapisan
tengah di bawah sklera adalah koroid berpigmen tinggi, yang mengandung banyak
pembuluh darah yang menyehatkan retina. Lapisan koroid menjadi terspesialisasi di
anterior untuk membentuk badan siliaris dan iris, yang akan dijelaskan secara singkat.
Lapisan terdalam di bawah koroid adalah retina, yang terdiri dari lapisan berpigmen luar
dan lapisan lapisan jaringan saraf bagian dalam. Yang terakhir berisi batang (rod) dan
kerucut (cone), fotoreseptor yang mengubah energi cahaya menjadi impuls saraf. Seperti
dinding hitam studio foto, pigmen di koroid menyerap cahaya setelah mengenai retina
untuk mencegah pantulan atau hamburan cahaya di dalam mata.
 Retina mamalia memiliki vaskularisasi yang relatif baik, tetapi keberadaan
pembuluh darah di retina mengganggu ketajaman visual. Sebaliknya, reptil memiliki
retina yang sama sekali tidak memiliki pembuluh darah. Kelompok-kelompok ini
mengandalkan pekten (burung) (Gambar 3) atau konus papillaris (reptil non-unggas)
yang sangat mirip untuk menyediakan oksigen dan nutrisi ke retina melalui difusi melalui
tubuh vitreous. Lipatan sel endotel yang menyerupai sisir meningkatkan luas permukaan
yang tersedia untuk pertukaran nutrisi. Karena pembuluh ini tidak terletak di dalam
retina, mata burung mampu memiliki resolusi visual yang lebih besar daripada mata
mamalia karena lebih banyak ruang untuk fotoreseptor (1.000.000 / mm2 pada beberapa
elang, dibandingkan 200.000 pada manusia). Dengan demikian, elang bermata tajam
dapat melihat tikus sawah dari jarak ratusan meter, sesuatu yang tidak dapat dilakukan
mamalia. Burung pada umumnya memiliki ekstensi mata terbesar relatif terhadap ukuran
tubuh di antara semua hewan (Sherwood, Klandorf, & Yancey, 2013).

 Iris: Pengatur masuknya jumlah cahaya

Iris merupakan otot halus yang tipis dan berpigmen, berbentuk seperti struktur
cincin di dalam aqueous humor. Pigmen pada iris memberi warna pada mata. Bukaan
bulat di tengah iris, di mana cahaya masuk ke bagian dalam mata, adalah pupil. Ukuran
bukaan ini dapat disesuaikan dengan kontraksi variabel dari otot iris untuk menerima
lebih banyak atau lebih sedikit cahaya yang diperlukan, seperti halnya rana mengontrol
jumlah cahaya yang masuk ke kamera. Iris mamalia terdiri dari dua set jaringan otot
 polos, satu lingkaran (serat otot berjalan seperti cincin di dalam iris) dan radial lainnya
(serat menonjol keluar dari batas pupil seperti jari-jari sepeda).

Karena serat otot memendek saat berkontraksi, pupil menjadi lebih kecil ketika
otot melingkar (atau konstriktor) berkontraksi dan membentuk cincin yang lebih kecil
sementara otot radial mengendur. Konstriksi refleks pupil ini terjadi pada cahaya terang
untuk mengurangi jumlah cahaya yang masuk ke mata. Ketika otot radial (atau dilator)
memendek, ukuran pupil meningkat dan otot melingkar sekarang mengendur. Pelebaran
pupil terjadi dalam cahaya redup untuk memungkinkan lebih banyak cahaya masuk.
Otot iris dikendalikan oleh sistem saraf otonom. Serabut saraf parasimpatis
mempersarafi otot sirkuler, dan serat simpatis mensuplai otot radial. Bertindak melalui
sistem saraf otonom, kondisi selain cahaya dapat menyebabkan perubahan ukuran pupil
(Gambar 4). Misalnya, pelebaran pupil menyertai pelepasan umum dari sistem saraf
simpatis sebagai respons terhadap bahaya yang sebenarnya atau yang dirasakan
(Sherwood, Klandorf, & Yancey, 2013).
 Kornea dan lensa: pembias cahaya
Gelombang cahaya menyimpang (menyebar ke luar) ke segala arah dari setiap
titik sumber cahaya. Gerakan maju gelombang cahaya ke arah tertentu dikenal sebagai
sinar cahaya. Sinar cahaya divergen yang mencapai mata harus dibengkokkan ke dalam
untuk difokuskan kembali ke titik pada retina yang peka cahaya untuk memberikan
gambar sumber cahaya yang akurat (Gambar 5). Pembengkokan sinar cahaya (refraksi)
 terjadi ketika sinar berpindah dari media dengan satu kepadatan ke media dengan
kepadatan berbeda. Cahaya bergerak lebih cepat melalui udara dibandingkan melalui
media transparan lainnya seperti air dan kaca. Ketika sinar cahaya memasuki media
dengan kepadatan lebih besar, maka cahaya akan melambat (kebalikannya pun
demikian).
Dengan permukaan melengkung seperti lensa, semakin besar kelengkungannya,
semakin besar derajat tekukannya dan semakin kuat lensa tersebut. Ketika sinar cahaya
mengenai permukaan lengkung benda apapun yang memiliki massa jenis lebih besar,
arah refraksi bergantung pada sudut kelengkungan (Gambar 5). Lensa dengan permukaan
cembung menyatukan sinar cahaya, mendekatkannya, persyaratan untuk membawa
gambar ke titik fokus. Karena itu, permukaan mata yang bias menjadi cembung. (Lensa
dengan permukaan cekung menyimpang dari sinar cahaya.
 Akomodasi meningkatkan kekuatan lensa
Kemampuan untuk mengatur kekuatan lensa untuk fokus pada sumber cahaya
yang dekat dan jauh terhadap retina dinamakan akomodasi. Ini terjadi dalam tiga cara. (1)
Kekuatan lensa tergantung pada bentuknya, yang pada mamalia dan beberapa spesies
reptilia (termasuk semua burung) diatur oleh otot siliaris. (2) Namun demikian, lensa ikan
sangat padat (secara keseluruhan indeks bias tinggi), sehingga memiliki panjang fokus
tetap, dan pemfokusan dicapai dengan gerakan fisik lensa bolak-balik. (3) Memindahkan
lapisan fotoreseptor juga berfungsi jika bentuk lensa tidak dapat diubah.
 Mekanisme akomodasi: (a) Ligamen suspensi memanjang dari otot siliaris ke tepi
luar lensa. (b) Ketika otot siliaris rileks, ligamen suspensori tegang, memberi tekanan
pada lensa sehingga datar dan lemah. (c) Ketika otot siliaris berkontraksi, ligamen
suspensori menjadi kendur, mengurangi tegangan pada lensa, memungkinkannya
mengambil bentuk yang lebih kuat dan lebih bulat karena elastisitasnya.
 Cahaya harus melalui beberapa lapisan retina
Fungsi utama mata adalah untuk memfokuskan sinar cahaya dari lingkungan pada
batang (rod) dan kerucut (cone), sel fotoreseptor dari retina. Fotoreseptor kemudian
mengubah energi cahaya menjadi sinyal listrik untuk dikirim ke SSP. Bagian retina
vertebrata yang mengandung reseptor sebenarnya merupakan perpanjangan dari SSP dan
bukan organ perifer yang terpisah. Namun pada vertebrata, selama proses embrionik,
lapisan retina ini menghadap ke belakang, sehingga menimbulkan setidaknya tiga
masalah: 1) adanya titik buta, 2) kerentanan terhadap ablasi retinal, dan 3) cahaya harus
melewati lapisan non-sensori terlebih dahulu, yang mana dapat mengakibatkan distorsi.
Cahaya harus melewati ganglion dan lapisan bipolar sebelum mencapai fotoreseptor di
semua area retina kecuali fovea.

Gambar.. Lapisan retinal (mata mamalia). Jalur visual retinal meluas dari sel
fotoreseptor (batang (rod) dan kerucut (cone), yang ujung sensitif cahayanya menghadap
koroid menjauh dari cahaya yang masuk) ke sel bipolar ke sel ganglion. Sel horizontal
dan amacrine bertindak secara lokal untuk pemrosesan retinal input visual.

 Fototransduksi oleh opsin dan retinin dalam sel retina

Gambar 8. Fotoreseptor. (a) Tiga bagian batang (rod) dan kerucut (cone), fotoreseptor
mata. Perhatikan di segmen luar batang (rod) dan kerucut (cone) cakram membran yang
ditumpuk, rata, yang mengandung banyak molekul fotopigmen. (b) Fotopigmen, seperti
rhodopsin, yang digambarkan di sini dan ditemukan dalam batang (rod), terdiri dari
opsin, protein membran plasma, dan retinal, turunan vitamin A. Dalam gelap, 11-
cisretinal terikat di dalam bagian dalam opsin dan fotopigmen tidak aktif. Dalam terang,
retinal berubah menjadi semua-trans-retinal, mengaktifkan fotopigmen tersebut.

Fotoreseptor terdiri dari tiga bagian (Gambar 8): (1) segmen luar, yang paling
dekat dengan bagian luar mata, menghadap koroid, dan mendeteksi stimulus cahaya; (2)
segmen dalam, yang terletak di tengah panjang fotoreseptor dan berisi mesin
metabolisme sel; dan (3) terminal sinaptik, yang terletak paling dekat dengan bagian
dalam mata, menghadap ke sel bipolar, dan mentransmisikan sinyal yang dihasilkan di
fotoreseptor pada stimulasi cahaya ke sel berikutnya di jalur visual.
Segmen luar, yang berBentuk batang (rod) dalam batang (rod) dan berbentuk
kerucut (cone) dalam kerucut (cone) (Gambar 8), terdiri dari cakram membran yang
ditumpuk, diratakan, yang mengandung banyak sekali molekul fotopigmen. Setiap retina
 memiliki sekitar 150 juta fotoreseptor, dan mungkin lebih dari satu miliar molekul
fotopigmen dikemas ke dalam segmen luar setiap fotoreseptor. Fotopigmen terdiri dari
protein enzimatik yang disebut opsin dikombinasikan dengan retinin, turunan dari
vitamin A.
Fototransduksi, mekanisme eksitasi, pada dasarnya sama untuk semua
fotoreseptor vertebrata (Gambar 8). Ini dimulai ketika molekul retinene menyerap foton,
menyebabkan retinene terbentuk dari konformasi cis ke trans. Perubahan ini memicu
aktivitas enzimatik opsin. Melalui serangkaian langkah, pemecahan yang diinduksi
cahaya ini dan aktivasi protein selanjutnya menghasilkan potensi reseptor hiperpolarisasi
yang mengurangi pelepasan pemancar dari terminal sinaptik fotoreseptor. Pada akhirnya,
seperti yang akan Anda lihat selanjutnya, fototransduksi baik respon bertingkat maupun
hiperpolarisasi, dan dengan demikian, sangat berbeda dari respon depolarisasi “semua
atau tidak sama sekali” dari saraf tipikal.
 Batang (rod) di malam hari, dan kerucut (cone) di siang hari
Segmen luar batang (rod) lebih panjang daripada kerucut (cone), sehingga
mengandung lebih banyak fotopigmen dan dengan demikian dapat lebih mudah
menyerap cahaya. Juga, cara batang terhubung dengan neuron lain dalam jalur
pemrosesannya semakin meningkatkan sensitivitas penglihatan batang. Karena batang
memiliki sensitivitas tinggi, mereka dapat merespons cahaya redup di malam hari.
Sebaliknya, kerucut memiliki sensitivitas yang lebih rendah terhadap cahaya, yang hanya
diaktifkan di siang hari yang cerah. Jadi, batang dikhususkan untuk penglihatan malam
dan kerucut untuk penglihatan siang hari. Hewan diurnal menggunakan kerucut untuk
penglihatan siang hari, yang mana berwarna dan berbeda.
 Sensitivitas mata dapat tergantung pada adaptasi terhadap cahaya
Sensitivitas mata terhadap cahaya bergantung pada jumlah fotopigmen yang ada
di batang dan kerucut. Ketika Anda beralih dari sinar matahari yang cerah ke lingkungan
yang gelap, Anda tidak dapat melihat apa pun pada awalnya, tetapi secara bertahap Anda
mulai membedakan objek sebagai hasil dari pelebaran pupil dan proses adaptasi gelap.
Kerusakan fotopigmen selama paparan sinar matahari sangat menurunkan sensitivitas
fotoreseptor. Sebaliknya, saat Anda berpindah dari gelap ke terang, mata Anda sangat
peka terhadap cahaya yang menyilaukan pada awalnya. Dengan sedikit kontras antara
 bagian yang lebih terang dan lebih gelap, seluruh gambar tampak diputihkan. Selain
penyempitan pupil, karena cahaya yang intens dengan cepat merusak beberapa
fotopigmen turun, sensitivitas mata menurun dan kontras normal sekali lagi dapat
dideteksi, sebuah proses yang dikenal sebagai adaptasi cahaya. Batang sangat sensitif
terhadap cahaya sehingga sejumlah rhodopsin dipecah untuk pada dasarnya "membakar"
batang dalam cahaya terang; yaitu, fotopigmen batang, yang telah dipecah oleh cahaya
terang, tidak lagi dapat merespons cahaya.

b. Kemampuan untuk mendiskriminasi warna pada hewan

Gambar 9. Sensitivitas dari berbagai jenis kerucut dengan panjang gelombang yang
berbeda. Grafik menunjukkan mata trikromatik untuk primata Dunia Lama (termasuk
manusia), dengan kerucut biru (S), hijau (M), dan merah (L). Rasio stimulasi dari tiga
jenis kerucut ditampilkan untuk tiga warna sampel (lihat teks utama).

 Ikan: Banyak ikan bertulang di perairan dangkal seperti trout bersifat trikromatik, dengan
kerucut L, M, dan S seperti pada manusia. Namun, sebagian besar ikan laut dalam (dan
hewan lainnya) telah kehilangan kerucut L (merah), karena cahaya merah dari matahari
tidak menembus ke dalam.
 Reptil non-unggas: Kebanyakan ular dan kadal diurnal memiliki kerucut tetapi tidak
memiliki batang; banyak yang bisa melihat UV. Anehnya, tokek nokturnal, yang
 berevolusi dari nenek moyang diurnal, hanya memiliki kerucut UV, L, dan M (sekali lagi,
tidak memiliki batang).
 Burung: Sebagian besar burung kecuali beberapa spesies nokturnal memiliki penglihatan
warna yang sangat baik, beberapa memiliki empat jenis kerucut (tetrakromatik) atau lima
(pentachromatic)! Misalnya, merpati Columba livia memiliki UV dan kerucut kuning di
samping kerucut L, M, dan S.

 Mamalia: Sebagian besar ordo mamalia telah terbukti memiliki penglihatan warna
sehingga mereka dapat membedakan berdasarkan warna, dengan sebagian besar (seperti
tikus, anjing dan kucing) menjadi dichromatic (dengan M, atau kerucut “LM” berukuran
sedang dan Kerucut S atau UV). Sebaliknya, primata Dunia Lama termasuk manusia, dan
beberapa monyet Dunia Baru betina, bersifat trichromatic; sebagai contoh, babun
memiliki kerucut M berwarna hijau (63%) dan kerucut L (33%) merah yang baru
berevolusi, sedangkan hanya 4% berwarna biru S.