Repository Tugas Akhir SITH-ITB (2021) 1

KETAHANAN PISANG VARIETAS KEPOK TANJUNG YANG

DIINDUKSI ELICITOR SILIKAT DAN KITOSAN TERHADAP
INFEKSI Fusarium oxysporum f. sp. cubense TROPICAL RACE 4
SECARA IN VITRO

Syaban Shadikillah1  Rizkita Rachmi Esyanti2 
 1School of Life Sciences and Technology, Institut Teknologi Bandung (ITB)
Jalan Ganesha No. 10 Bandung 40132 Indonesia
e-mail: shadikillah@students.itb.ac.id
2
School of Life Sciences and Technology, InstitutTeknologi Bandung (ITB)
JalanGanesha No. 10 Bandung 40132 Indonesia
e-mail: rizkita@sith.itb.ac.id
1 dan 2. Secara keseluruhan, RDI kelompok perlakuan
Abstrak Panama disease merupakan penyakit kitosan lebih rendah apabila dibandingkan dengan
pada tanaman pisang yang disebabkan oleh kelompok perlakuan silika, dan elisitasi kitosan 40 ppm
infeksi Fusarium oxysporum f. sp. cubense merupakan konsentrasi optimum dalam meningkatkan
Tropical Race 4 (Foc TR4). Penyakit ini resistensi pisang. Uji statistik one way ANOVA (p-value
merupakan salah satu penyebab penurunan ≤ 0,05) menunjukkan bahwa perubahan panjang
produksi pisang di dunia. Salah satu cara yang pseudostem setelah inokulasi menurun secara
dapat dilakukan untuk meningkatkan ketahanan signifikan pada seluruh kelompok, kecuali pada
pisang terhadap infeksi Foc TR4 adalah dengan kelompok perlakuan kitosan 40 ppm. Penurunan delta
menggunakan senyawa elisitor. Menurut panjang pseudostem pada perlakuan inokulasi jamur
beberapa penelitian, elisitor silika dan kitosan foc berkisar antara 3,2 - 4,17 cm setelah perlakuan
mampu meningkatkan resistansi tumbuhan silika, sementara untuk perlakuan kitosan berkisar
terhadap penyakit . Penelitian ini bertujuan antara 0,67 - 2,29 cm, dengan nilai penurunan
untuk mengevaluasi pengaruh pemberian elisitor terendah pada perlakuan kitosan 40 ppm. Berdasarkan
silika dan kitosan terhadap ketahanan pisang penelitian ini dapat disimpulkan bahwa perlakuan
varietas kepok tanjung secara in vitro. Plantlet elisitasi kitosan 40 ppm menghasilkan respon
pisang diberi perlakuan elisitasi silika dengan ketahanan terbaik terhadap Foc TR4.
konsentrasi : 15, 30, dan 60 ppm, serta elisitasi
kitosan dengan konsentrasi 20, 40, dan 80 ppm Kata kunci : Pisang kepok, Foc TR4, Leaf Severity
secara in vitro, kemudian dilakukan uji Index, Rhizome Discoloration Index, Elisitor
ketahanan pisang terhadap infeksi Foc TR4.
Analisis yang dilakukan terdiri dari pengukuran
Pendahuluan
indeks keparahan penyakit pada daun
Pisang merupakan produk hortikultura utama di
menggunakan Leaf Severity Index (LSI) dan pada
bonggol menggunakan Rhizome Discoloration Indonesia. Meskipun saat ini produksinya relatif stabil,
Index (RDI) serta pengukuran parameter tumbuh
pisang pernah mengalami penurunan produksi yang
berupa perubahan panjang pseudostem. Hasil
penelitian menunjukkan bahwa secara drastis pada awal tahun 1990-an akibat penyakit layu
keseluruhan indeks keparahan penyakit pada
Fusarium. Penyakit tersebut disebabkan oleh Fusarium
plantlet yang didedahkan silika maupun kitosan
lebih rendah daripada kontrol positif yang oxysporum f. sp. cubense Tropical Race 4 (Foc TR4).
tergolong rentan (nilai LSI: 2 dan RDI: 5).
Pisang yang terserang penyakit ini akan menunjukkan
Rhizome Discoloration Index (RDI) pada
bonggol plantlet yang didedahkan terhadap simptom eksternal seperti layu dan penguningan daun
silika 15, 30, dan 60 ppm berturut-turut adalah:
maupun simptom internal seperti pencoklatan jaringan
2,33; 3 dan 1,67 sehingga termasuk dalam
kategori toleran. Nilai RDI pada bonggol pembuluh (Perez-Vicente et al., 2014). Penyakit ini
plantlet yang didedahkan terhadap kitosan 20,
tersebar dengan cepat karena struktur vegetatif jamur
40, dan 80 ppm berturut-turut adalah: 1,33; 1,33
dan 1 sehingga termasuk juga dalam kategori sulit dieliminasi dari tanah dan sifat pisang budidaya
toleran. Leaf Severity Index (LSI) plantlet yang
yang kebanyakan rentan terhadap patogen tersebut
didedahkan pada silika 15, 30, dan 60 ppm
adalah berturut-turut: 2; 1,33 ; dan 1,33, (Ploetz, 2005). Induksi ketahanan pisang pernah
sehingga termasuk toleran. Demikian pula LSI
dilakukan, beberapa di antaranya adalah aplikasi
plantlet setelah didedahkan pada kitosan 20, 40,
dan 80 ppm termasuk toleran dengan skor 1,33; hormon (Fernandez-Falcon et al., 2003), penggunaan
Sekolah Ilmu dan Teknologi Hayati :::
 2 Repository Tugas Akhir SITH-ITB (2020)

PGPR (Fishal et al., 2010), serta pemberian spora yang dihasilkan oleh Foc dapat bertahan sangat
elisitor (Thakker et al., 2013). Elisitor lama di dalam tanah sebelum berada dekat dengan akar
merupakan senyawa atau komponen tumbuhan dan memulai pertumbuhannya. Selain
biotik/abiotik yang didedahkan dalam ditularkan melalui tanah, spora Foc juga dapat
konsentrasi tertentu dan berfungsi untuk memicu menyebar melalui air, tanah serta peralatan pertanian
respons ketahanan tanaman (Mishra et al., 2011). (Ploetz, 2015). Tercatat kasus penyakit layu fusarium
Harapannya, tanaman yang dielisitasi akan pisang di Indonesia mulai bermunculan di beberapa
menunjukkan ketahanan yang lebih baik ketika daerah pada tahun 1980-an. Pada saat ini penyakit layu
terserang patogen di kemudian hari (Thakker et fusarium dapat ditemukan hampir di semua daerah di
al., 2013). Indonesia yang memproduksi pisang (Manti, 2008).
Infeksi Fusarium oxysporum f. sp. cubense Kemampuan virulensi jamur Foc berbeda-beda pada
(Foc) dimulai dari spora jamur Foc yang tumbuh tiap ras. Foc terbagi kedalam 4 jenis ras yaitu ras 1, ras
membentuk hifa dengan struktur apresoria 2, ras 3 dan ras 4. Ras 4 diketahui mampu menginfeksi
sehingga mampu mempenetrasi jaringan akar hampir semua jenis tanaman pisang dan menyebabkan
hingga pembuluh tanaman pisang. Hal ini penyakit Panama disease. Foc ras 4 diketahui mampu
mengakibatkan terhambatnya transport air dan menginfeksi dengan menembus dinding sel tumbuhan
nutrisi yang berujung pada kelayuan bahkan sehingga dapat tumbuh di dalam dan di luar sel
kematian tanaman. Hal tersebut karena hifa jamur (Swarupa et. al, 2014). Pada proses infeksi, Foc
setelah menyebar pada jaringan xilem dapat menghasilkan berbagai enzim dan metabolit untuk dapat
menghasilkan enzim selulase serta toksin yang menembus sistem pertahanan tumbuhan. Tumbuhan
menyebabkan kebusukan pada jaringan batang yang resisten menghasilkan respon imunitas terhadap
semu (pseudostem) hingga mengakibatkan jamur Foc dengan mengenali molekul-molekul khas
kematian tanaman. yang dihasilkan oleh jamur tersebut (Ploetz, 2015).
Jamur Foc ini diketahui pertama kali Molekul ini kemudian dikenal dengan istilah elisitor.
menyerang yaitu pada perkebunan pisang di Pada awalnya istilah elicitor merujuk kepada molekul-
Australia pada tahun 1876 (Ploetz, 2000). Sekitar molekul yang mampu menginduksi produksi dari
tahun 1890-an dilaporkan bahwa jamur Foc ini phytoalexins, kemudian penggunaan istilah elicitor
menginfeksi perkebunan pisang di Amerika dan meluas untuk seluruh senyawa kimia yang dapat
menyebabkan kegagalan panen secara masif. menstimulasi berbagai jenis pertahanan terhadap
Penyelidikan yang dilakukan menunjukkan pathogen pada tumbuhan. Elicitor dapat berasal dari
bahwa penyakit tersebut mewabah pada negara- senyawa yang dihasilkan oleh patogen asal (exogenous
negara yang mengimpor bibit pisang „Gros elicitors) dan senyawa yang dihasilkan oleh tumbuhan
Michel‟ dari Panama. Hal inilah yang sebagai reaksi dari infeksi patogen (endogenous elicitor)
menyebabkan penyakit layu fusarium juga (Thakur dan Sohal, 2013. Elicitor dapat dibagi menjadi
dikenal sebagai penyakit layu Panama (Panama dua jenis; yaitu general elicitor dan race specific
disease). Semenjak itu penyakit Panama disease elicitors. General elicitor mampu memicu resistensi
menyebar hingga mencapai ke wilayah Asia baik pada tumbuhan inang maupun pada tumbuhan yang
Tenggara (Ploetz, 2015). bukan inang, sedangkan race specific elicitor bekerja
Penyebaran penyakit ini sangat cepat dan lebih spesifik dengan memicu respon resistensi pada
mencakup area yang luas. Hal ini dikarenakan spesies/kultivar tumbuhan tertentu terhadap jenis

Sekolah Ilmu dan Teknologi Hayati :::

 Repository Tugas Akhir SITH-ITB (2021) 3

patogen tertentu saja. Beberapa contoh dari pengaruh pendedahan elicitor berupa kitosan dan silikat
general elicitor antara lain asam salisilat, silikat terhadap tingkat resistensi varietas pisang kepok tanjung
dan kitosan (Thakur and Sohal, 2013). terhadap infeksi Fusarium oxysporum f. sp. cubense
Silikat (Si) merupakan unsur yang membentuk TR4 dengan teknik kultur jaringan (in vitro).
70% dari berat tanah. Meskipun silikat tidak
dikategorikan sebagai unsur dasar yang Metodologi Penelitian
menyusun biomassa tumbuhan tingkat tinggi, Si
Mikropropagasi Plantlet Pisang
diketahui memiliki efek positif terhadap
Eksplan didapat dari pisang kultivar kepok (Musa
pertumbuhan dan penambahan biomassa
paradisiaca L., genom ABB) yang diperoleh dari
tanaman. Si berguna dalam menghasilkan
Kebun Percobaan Subang kemudian diperbanyak di
karakteristik fisik dan kimia tertentu pada
Ruang Kultur Labtek XI SITH ITB. Mikropropagasi
tumbuhan yang diperlukan dalam mengatasi
dan perbanyakan pisang varietas kepok tanjung
stress dari factor biotik seperti infeksi patogen
dilakukan selama 3 bulan yang diawali dengan inisiasi
dan faktor abiotik seperti perubahan kondisi fisik
bonggol berisi tunas pucuk dalam medium Murashige
dan kimia lingkungan. Dewasa ini telah banyak
dan Skoog (MS) semipadat dengan penambahan arang
studi yang berfokus pada peran si dalam interaksi
aktif 0.03%, Benzyl Amino Purine (BAP) 5 ppm, dan
tumbuhan-mikroba dan peningkatan resistensi
Indole Acetic Acid (IAA) 2 ppm. Multiplikasi tunas
tumbuhan inang dengan menstimulasi reaksi
pucuk dilakukan dalam medium MS semipadat dengan
pertahanan (Wang et al., 2017). Pada peningkatan
penambahan BAP 2,5 ppm. Plantlet pada media yang
resistensi secara fisik, Si berperan dalam
terkontaminasi bakteri maupun jamur dipindahkan
peningkatan kekuatan fisik dan ketebalan lapisan
kedalam media MS lain dengan diberi tambahan
luar tumbuhan secara keseluruhan (Sun et al.,
Cefotaxime sodium dengan konsentrasi 1 ppm agar
2010).
dapat diselamatkan dari infeksi.
Kitosan merupakan senyawa polisakarida linear
yang berasal dari deasetilasi (deacetylation) kitin.
Elisitasi Plantlet Pisang
Kitosan sering digunakan sebagai elicitor yang
Plantlet yang akan dielisitasi disubkultur ke dalam
berkaitan dengan sifat kitosan yang mudah larut
erlenmeyer berisi medium cair MS ½ tanpa gula dengan
dan bermuatan positif. Sebagian besar aktivitas
rentang pH 5,6-5,8. Setelah itu ditempatkan pada shaker
fisiologis dari kitosan dan turunannya ditentukan
berkecepatan 85 rpm dan diaklimatisasi selama 3 hari.
oleh berat molekulnya (Ferri and Tassoni, 2011).
Setelah aklimatisasi selama 3 hari selesai, elisitasi
Kitosan, selain dapat secara langsung
dilakukan di dalam laminar dengan menambahkan 2 ml
menghambat pertumbuhan jamur (Matica et al.,
larutan stok elisitor yang telah diencerkan ke dalam
2004), juga diketahui dapat menginduksi sistem
erlenmeyer berisi kultur dengan konsentrasi yang
ketahanan pada tumbuhan (Klüsener et al., 2002).
berbeda-beda dari tiap elisitor yaitu 15 pm, 30 ppm, dan
Penggunaan silika maupun kitosan sebagai
60 ppm untuk silikon serta 20 ppm, 40 ppm, dan 80
elisitor belum banyak dipelajari terhadap pisang
ppm untuk kitosan. Untuk kontrol diberi 2 ml aquades
kepok hasil mikropropagasi, begitu pula dengan
steril. Setelah itu pengamatan dilakukan 14 hari sebelum
pengaruhnya dalam meningkatkan resistensinya
akhirnya dilakukan analisis lebih lanjut.
terhadap patogen Foc TR4. Oleh sebab itu
penelitian ini bertujuan untuk memahami

Sekolah Ilmu dan Teknologi Hayati :::

 4 Repository Tugas Akhir SITH-ITB (2020)
Identifikasi dan Persiapan Inokulum Foc TR4
Isolat jamur diperoleh dari kultur murni Foc
TR4 dari Laboratorium Bioproses 2 Labtek XI
SITH ITB. Identifikasi jamur dilakukan melalui
pengamatan makroskopis dan mikroskopis.
Identifikasi jamur Foc TR4 dilakukan dengan
pengamatan morfologi dari spora jamur. Isolat
jamur diinokulasi pada medium PDA (Potato
Dextrose Agar) pada suhu ruang dalam kondisi
gelap selama 7 hari. Isolat yang ada pada medium
PDA diamati pigmentasi dan morfologinya
selama masa inkubasi. Pada hari ke-7 miselium
aerial diambil secara aseptis kemudian diletakkan
pada kaca preparat yang telah diberi akuades lalu
ditutup dengan cover glass. Setelah itu preparat
ditetesi dengan pewarna lactophenol cotton blue
(LCB) pada ujung cover glass untuk mewarnai
lapisan kitin lalu kelebihan cairan diserap
menggunakan tisu pada ujung cover. Selanjutnya
preparat diamati di bawah mikroskop dengan
perbesaran 400X.
Hifa jamur Foc diinokulasi pada medium PDA
(Potato Dextrose Agar) dan diinkubasi selama 1
minggu (7 hari). Inokulum suspensi konidia
jamur diperoleh dengan menuangkan NaCl
0,85% steril ke dalam cawan petri berisi kultur
yang telah berumur tujuh hari. Konidia jamur
diambil dengan menggesek permukaan medium
PDA dengan kawat oose. Selanjutnya suspensi
yang telah dihomogenisasi dipindahkan ke dalam
botol steril. Untuk menghitung konsentrasi dari
konidia, jamur dihomogenasi dengan
mencampurkan 100 uL suspensi konidia dengan
100 uL reagen LCB dalam microtube steril secara
aseptik. Selanjutnya jumlah spora dari homogenat
yang diambil dari kultur Foc dihitung dengan
bantuan alat haemacytometer. Jumlah konidia
dikonversi ke dalam satuan konidia/ml dengan
rumus sebagai berikut:
∑ sekitar jaringan
Jumlah konidia/ml=
Sekolah Ilmu dan Teknologi Hayati :::
(Purwati et al., 2017).
Kemudian dilakukan pengenceran dengan akuades
steril sampai mendapatkan konsentrasi suspensi 106
spora/ml (Purwati et al., 2017).
Inokulasi Foc TR4
Plantlet yang telah dielisitasi kemudian disubkultur ke
dalam Erlenmeyer berisi medium interaksi. Medium
interaksi yang digunakan berupa MS ½ tanpa diberi
gula dengan rentang pH 5,6-5,8 yang disimpan pada
erlenmeyer steril. Setelah itu erlenmeyer dipindahkan
pada shaker berkecepatan 85 rpm dan diaklimatisasi
selama 3 hari. Inokulasi Foc TR4 dilakukan secara
aseptik dengan menambahkan 2 ml suspensi konidia
yang konsentrasinya telah dihitung sebelumnya ke
dalam erlenmeyer berisi plantlet sehingga didapatkan
konsentrasi akhir 106 konidia/ml. Pengamatan dilakukan
selama 14 hari sebelum akhirnya dilakukan analisis
lebih lanjut.
Penilaian Indeks Penyakit Foc TR4 (Derajat
Keparahan Penyakit)
Penilaian indeks penyakit Foc dilakukan pada hari
terakhir infeksi menggunakan panduan dari table Leaf
Symptom Index (LSI) dan Rhizome Discoloration Index
(RDI) (Mak et al., 2004). Skala LSI dapat dilihat pada
Tabel 1 dan skala RDI dapat dilihat pada Tabel 2.
Tabel 1 Skala LSI
Skor Keterangan
1 Tidak ada daun berwarna kuning
2 Terdapat warna kuning pada daun terbawah
3 Terdapat warna coklat muda pada daun
cara
yang menguning
4 Terdapat daun yang mati atau berwarna
coklat tua
5 Tanaman mati
Tabel 2 Skala RDI
Skor Keterangan
1 Tidak ada perubahan warna pada
bonggol dan daerah perakaran atau di
 Repository Tugas Akhir SITH-ITB (2021) 5

2 Tidak ada perubahan warna pada Anova (p-value ≤ 0,05) dilakukan untuk
bonggol dan daerah perakaran,
perubahan warna hanya di
membandingkan perbedaan antara delta panjang
persimpangan akar dan di sekitar pseudostem plantlet pisang pada tiap kelompok
jaringan
perlakuan pada saat sebelum dan sesudah inokulasi Foc
3 Perubahan warna sampai 5% pada
TR4. Distribusi data diuji menggunakan uji
bonggol
Kolmogorov-Smirnov. Analisis dilakukan
4 Perubahan warna sampai 6-20% pada
bonggol menggunakan software SPSS Statistics.

5 Perubahan warna sampai 21-50% pada

bonggol Hasil Penelitian dan Pembahasan

6 Perubahan warna sampai >50% pada

Multiplikasi Pisang Kepok Tanjung
bonggol
Multiplikasi pisang kepok tanjung dimulai dengan
7 Perubahan warna pada seluruh daerah
perakaran penanaman bonggol pisang kepok yang telah dipotong

8 Tanaman mati menjadi empat bagian kedalam medium Murashige

Skoog semipadat dengan penambahan BAP 5 ppm dan
Skala LSI dan RDI yang didapatkan dari sampel
kemudian dimasukkan ke dalam rumus DSI IAA 2 ppm untuk menginisiasi pertumbuhan tunas
(Disease Severity Index) sebagai berikut. baru. Bonggol pisang menunjukkan respon
∑ pertumbuhan yang lambat dalam rentang 2-3 bulan
∑ pertama. Tunas-tunas kecil pada eksplan baru mulai
Nilai DSI kemudian dicocokkan dengan tabel
kriteria tingkat ketahanan tumbuhan terhadap tumbuh pada bonggol di awal bulan ketiga. Setelah satu
penyakit pada Tabel 3. bulan tunas terlihat tumbuh banyak dengan perubahan
Tabel 3 Kriteria Tingkat Ketahanan Tumbuhan
Skala DSI Skala DSI Kriteria warna di area disekitar eksplan menjadi kuning
untuk LSI untuk RDI ketahanan kecoklatan seperti yang terlihat pada minggu keempat
tumbuhan (Tabel 4).
1 1 tahan Tabel 4 Kultur Pisang dalam Medium MS
1,1-2 1,1-3 toleran
2,1-3 3,1-5 rentan
3,1-4 5,1-8 sangat rentan
Pengukuran Parameter Tumbuh Plantlet
Tinggi pseudostem diukur dari bagian atas
bonggol hingga percabangan daun terakhir yang
sudah terbuka (Rufyikiri et al., 2000).
Pengukuran delta tinggi pseudostem dilakukan
dari bagian atas bonggol hingga percabangan
daun terakhir yang sudah terbuka (Rufyikiri et
al., 2000). Pengukuran dilakukan menggunakan
software ImageJ pada hari sebelum dan setelah
elisitasi maupun inokulasi. Analisis data
dilakukan menggunakan software IBM SPSS
Statistics. Distribusi data diuji menggunakan uji
Kolmogorov-Smirnov. Uji statistik one way

Sekolah Ilmu dan Teknologi Hayati :::

 6 Repository Tugas Akhir SITH-ITB (2020)
Hal ini dapat disebabkan oleh eksudasi fenol
dari eksplan yang berinteraksi dengan fenol
oksidase yang menyebabkan pencoklatan pada
eksplan dan pada medium murashige skoog yang
di sekitarnya (Hidayatullah et al., 2019). Salah
satu cara yang dapat dilakukan untuk mengurangi
kadar fenol yang menyebabkan pencoklatan
eksplan yaitu dengan memindahkan eksplan ke
medium baru seminggu sekali yang dinamakan
subkultur. Hal ini juga dapat meningkatkan
pembelahan sel embrionik yang baru karena
adanya suplai air, nutrisi dan hormon
pertumbuhan (Hidayatullah et al., 2019)
Tunas yang telah tumbuh kemudian
dipindahkan ke medium baru yang telah
ditambahkan BAP 2,5 ppm untuk multiplikasi
(Tabel 4). Tunas-tunas yang hanya memiliki satu
daun memperlihatkan pertumbuhan yang cukup
lambat ketika tidak dipisahkan. Pemotongan
tunas dengan ukuran 1,5-2,5 cm dapat dilakukan
untuk menginduksi pertumbuhan yang lebih
cepat. Akan tetapi pemotongan yang terlalu kecil
akan membuat kultur mengeksudasi terlalu
banyak fenol yang dapat mengakibatkan
kematian pada kultur (Hidayatullah et al., 2019).
Debris dan sisa-sisa dari kultur yang telah mati
pada medium dapat menjadi sumber nutrisi untuk
koloni bakteri dan berpotensi menginfeksi tunas
yang masih sehat. Oleh sebab itu, bagian-bagian
kultur yang telah mati harus secara rutin
dipisahkan dari kultur yang sehat.
Kultur pisang yang ditumbuhkan dalam
medium Murashige Skoog yang ditambahkan
BAP sebanyak 2,5 ppm menghasilkan sekitar 3
tunas dalam rentang waktu satu bulan. Hasil yang
serupa didapatkan oleh percobaan yang
dilakukan Hanisia (2018) yang menambahkan
BAP 2 ppm pada medium multiplikasi dan
menghasilkan rata-rata 3 tunas dalam rentang
waktu sebulan. Selanjutnya tunas pisang yang
Sekolah Ilmu dan Teknologi Hayati :::
telah memiliki 2-3 daun dipindahkan ke medium
Murashige Skoog ½c dengan penambahan NAA 1,5
ppm pada tabung erlenmeyer untuk proses pembesaran
dan pengakaran sesuai dengan metode yang pada
Hanisia (2018).
Identifikasi Jamur Fusarium oxysporum f. sp. cubense
TR 4
Jamur yang diamati pada penelitian ini merupakan
kultur jamur yang berasal dari serat pseudostem pisang
yang diduga terinfeksi penyakit layu fusarium. Kultur
jamur Fusarium oxysporum f. sp. cubense TR 4
ditumbuhkan pada medium PDA dan suhu inkubasi 25
°C. Dari hasil pengamatan makroskopis yang dilakukan
terlihat bahwa kultur jamur memiliki miselium yang
berwarna putih dan membentuk tekstur berambut di
atasnya seperti yang terlihat pada Gambar 1. Koloni
jamur yang tumbuh pada medium memiliki permukaan
yang licin dengan struktur bergelombang di
pinggirannya. Pigmen yang berwarna keunguan
terkonsentrasi pada bagian tengah dari koloni jamur.
Pengamatan ini sesuai dengan penelitian Summerel, et
al. (2003) yang menyatakan bahwa salah satu ciri dari
spesies jamur fusarium adalah dengan pigmentasi
miselium berwarna putih keunguan saat ditumbuhkan
pada medium PDA.
Gambar 1 Pengamatan Makroskopis Foc TR4
Berdasarkan hasil pengamatan mikroskopis, bagian-
bagian jamur yang teramati antara lain hifa,
makrokonidia, mikrokonidia dan klamidospora. Hifa
terlihat berwarna biru setelah diberi reagen Lactophenol
Cotton Blue (LCB) yang bertujuan mewarnai dinding
sel jamur sehingga kontras terlihat dibawah mikroskop.
 Repository Tugas Akhir SITH-ITB (2021)
Hifa terlihat memiliki sekat-sekat berurutan yang
disebut septa. Spora jamur Fusarium oxysporum
yang teramati ada tiga jenis yaitu makrokonidia,
mikrokonidia dan klamidospora seperti yang
terlihat pada Gambar 2. Makrokonidia F.
oxysporum memiliki bentuk melengkung dan
meruncing seperti alat sabit dan ukuran berkisar
antara 0,359-0,093 mm dan lebar 0,060 hingga
0,016 mm. Sedangkan mikrokonidia F.
oxysporum berbentuk oval yang berukuran lebih
kecil dengan panjang 0,158-0,045 mm dan lebar
0,051-0,012 mm. Mikrokonidia tidak terlihat
bersepta seperti makrokonidia. Klamidospora
yang ditemukan terlihat pada koloni jamur yang
telah berusia sekitar 3 bulan. Tidak seperti pada
jenis spora lainnya, klamidospora tidak terwarnai
dengan sempurna, hal ini dapat disebabkan oleh
dinding sel klamidospora yang lebih tebal seperti
yang terlihat pada Gambar 2. Menurut Staib
(2007) dinding sel tebal pada klamidospora ini
tersusun dari protein yang terbenam dalam rangka
glukan-kitin yang sulit terwarnai oleh pewarna
LCB. Klamidospora yang teramati letaknya
saling berdempetan satu sama lain tidak seperti
makrokonidia dan mikrokonidia.
Gambar 2 Pengamatan Mikroskopis Foc TR4
Indeks Keparahan Penyakit Foc TR4 pada
Plantlet Pisang
Indeks keparahan penyakit pada plantlet pisang
dapat dinilai melalui DSI yang terdiri dari Leaf
symptomps index (LSI) dan rizhome discoloration
index (RDI). Leaf symptomps index (LSI)
melihat gejala eksternal dari layu fusarium,
7
semakin besar nilai LSI maka semakin parah pula gejala
layu dan penguningan pada daun sedangkan rizhome
discoloration index (RDI) mengukur indeks keparahan
melalui perubahan warna bonggol. Semakin besar nilai
RDI maka semakin parah pula gejala diskolorasi dan
busuk bonggol.
Perlakuan kontrol negatif yaitu plantlet yang tidak
diinfeksi Foc menghasilkan nilai LSI 1 karena
menunjukkan daun yang segar dengan warna yang hijau
gelap. Sebaliknya, daun kontrol positif yaitu plantlet
yang diinfeksi Foc menunjukkan warna agak
kekuningan dengan warna coklat pada ujung dan tepi
daun terbawah. Menurut penelitian yang dilakukan oleh
Dong et al. (2014) daun plantlet yang terinfeksi Foc
akan menunjukkan gejala klorosis serta nekrosis yang
dimulai dari ujung daun. Hal ini disebabkan oleh
terakumulasinya asam fusarat pada daun bagian bawah
dan senyawa asam fusarat bersifat destruktif terhadap
kloroplas sel sehingga timbul gejala klorosis pada
tumbuhan (Nugroho, 2019). Gejala pencoklatan ujung
daun pada plantlet kontrol positif sendiri dapat
disebabkan oleh enzim ROS yang terbentuk sebagai
mekanisme pertahanan tumbuhan terhadap infeksi Foc
TR4 (Nugroho, 2019).
Gejala daun menjadi kuning kecoklatan tidak
ditemukan pada kelompok perlakuan silika maupun
kitosan yang diinfeksi jamur fusarium. Perbedaan
kontras yang teramati dari dua kelompok perlakuan
ialah warna daun pada kelompok elisitasi kitosan 40
ppm yang terlihat lebih hijau dibandingkan dengan
kelompok elisitasi kitosan 80 ppm dan silika 15 ppm.
Kelompok pemberian kitosan 80 ppm dan silika 15 ppm
memiliki nilai LSI yang sama dengan kontrol positif
(Tabel 5). Meningkatnya LSI pada kelompok perlakuan
kitosan 80 ppm dan silika 15 ppm kemungkinan
disebabkan oleh menurunnya kadar klorofil pada
plantlet secara menyeluruh. Menurut Kristiawati et al.
(2014) hal ini dapat disebabkan oleh infeksi jamur yang
terjadi pada jaringan pembuluh mulai mempengaruhi
laju transportasi air dan nutrisi ke bagian daun atau
Sekolah Ilmu dan Teknologi Hayati :::
 8 Repository Tugas Akhir SITH-ITB (2020)

toksin asam fusarat merusak atau menghambat pembuluh. Pencoklatan bonggol diduga akibat
sintesis klorofil di daun. kerusakan jaringan dan senyawa ketahanan yang
Tabel 5 Kondisi Daun Plantlet Pisang terlepas bersamanya, misalnya fenol dan enzim
antioksidatif. Menurut Swarupa et al. (2014)
pencoklatan pembuluh pisang yang terinfeksi Foc akan
meluas dalam central zone yang terdiri dari jaringan
pembuluh plantlet seperti yang terlihat pada kontrol
positif. Pencoklatan pada area central zone juga terjadi
pada pada silika 15 ppm dan silika 30 ppm akan tetapi
Kontrol negatif Kontrol positif tidak separah pada kontrol positif. Meluasnya area
(terlihat penguningan
(tidak nampak adanya
pada tepi daun) pencoklatan pada bonggol disebabkan oleh nekrosis sel
gejala)
sebagai bentuk mekanisme pertahanan tumbuhan untuk
menghentikan penyebaran infeksi jamur. Pembentukan
jaringan yang telah mati ini bertujuan untuk
menghambat infeksi Foc TR4 menjalar ke sel-sel yang
sehat. Selain itu pembentukan jaringan yang mati dapat
diasosiasikan dengan pembentukan gum. Gum
Kitosan 40 ppm
Kitosan 20 ppm merupakan material amorf yang dapat menyumbat
lumen pembuluh dan ruang intersel. Gum yang
menyumbat pembuluh dihasilkan oleh aktivitas tilosa.
Tilosa merupakan pembesaran sel parenkim pembuluh
yang dapat menghalangi lumen xylem yang telah
terinfeksi sehingga infeksi jamur tidak menyebar (De
Micco et al., 2016).
Kitosan 80 ppm Silika 15 ppm
(terlihat penguningan (terlihat penguningan Tabel 6 Kondisi Bonggol Plantlet Pisang
pada tepi daun) pada tepi daun)

Kontrol positif
Silika 30 ppm Silika 60 ppm Kontrol negatif (terlihat pencoklatan pada
(tidak terlihat gejala pada vascular zone)
Pada pengukuran rizhome discoloration index bonggol)
(RDI) seperti yang terlihat pada Tabel 6, plantlet
kontrol negatif memiliki nilai RDI 1 karena tidak
terdapat perubahan warna pada bonggol. Hasil
yang berbeda terlihat pada kontrol positif yang
menunjukkan pencoklatan pada bagian Silika 15 ppm
(mulai terlihat gejala
pembuluh. Menurut Swarupa et al. (2014) Kitosan 20 ppm pencoklatan pada bonggol)
munculnya pencoklatan ini menandakan bahwa
jamur Foc telah masuk dan mengkolonisasi
Sekolah Ilmu dan Teknologi Hayati :::
 Repository Tugas Akhir SITH-ITB (2021) 9

menginduksi produksi senyawa hidrogen peroksidase

dan fenol terlarut total yang bersifat toksik terhadap
pathogen jamur serta meningkatkan aktivitas enzim-
enzim terkait ketahanan seperti PAL, β-1,3-glukanase,
dan kitinase yang berperan dalam mendegradasi dinding
Silika 30 ppm
(gejala pencoklatan sel jamur. Selain itu silika yang terdesposisi di bawah
tidak separah kontrol
positif) kutikula membentuk double cuticular layer. Lapisan ini
Kitosan 40 ppm
meningkatkan kekakuan dan kekuatan dinding sel
sehingga menjadi lebih resisten terhadap degradasi
enzimatis oleh patogen (Ma dan Yamaji, 2006).
Pada Tabel 6 juga terlihat bahwa hampir tidak

Silika 60 ppm ditemukan gejala pencoklatan pada bagian pembuluh

pada plantlet yang diberi kitosan. Hal ini menunjukkan
bahwa elisitasi kitosan dengan konsentrasi yang
Kitosan 80 ppm
Seperti yang terlihat pada Tabel 6 plantlet yang diberikan lebih efektif untuk menekan keparahan
diberi perlakuan silika memiliki pencoklatan penyakit yang disebabkan oleh infeksi Foc TR4
bonggol dengan intensitas yang lebih rendah pada dibandingkan dengan elisitasi silika. Menurut (Matica et
bagian jaringan pembuluh bila dibandingkan al., 2004) hal ini dapat berkaitan dengan sifat anti-
dengan plantlet kontrol positif. Hal ini fungal kitosan. Secara langsung kitosan memiliki sifat
mengindikasikan miselium dan toksin jamur polikationik sehingga mampu mengubah permeabilitas
fusarium telah masuk ke dalam jaringan membran pada sel jamur. Permukaan sel jamur
pembuluh plantlet akan tetapi tidak separah yang bermuatan negatif karena rantai samping karbohidrat
terjadi pada kelompok kontrol positif. Hasil mannoprotein, terutama asam sialat. Molekul kitosan
tersebut diduga sebagai hasil elisitasi silika dalam yang bersifat kationik dapat menyebabkan interaksi
menginduksi pertahanan pisang secara kimiawi ionik dengan gugus anionik pada permukaan sel jamur
(Vermiere et al., 2011). sehingga mengganggu kestabilan proses transport pada
Hasil yang serupa ditemukan pada penelitian sel jamur dan mengganggui sintesis gugus fosfat asam
Jones (2013) yang menunjukkan pemberian nukleat pada sel jamur. Akibatnya, sejumlah aktivitas
silika pada varietas pisang cavendish enzim terganggu, termasuk enzim sintesis polimer
menyebabkan penurunan derajat keparahan dinding sel jamur yang akan mengakibatkan
penyakit dan akumulasi senyawa fenolik pada terhambatnya pertumbuhan miselium jamur,
plantlet. Selain itu pada penelitian lain yang menurunkan sporulasi dan kemampuan germinasi spora,
dilakukan oleh Datnoff dan Rodrigues (2005) serta menghambat produksi faktor virulensi (Matica et
tanaman padi yang diberi senyawa silika menjadi al., 2004).
lebih resisten terhadap infeksi berbagai spesies Elisitor kitosan juga terbukti mampu meningkatkan
jamur seperti Bipolaris oryzae, Curvularia sp., toleransi terhadap penyakit dalam bentuk penurunan
Phoma sp., Microdochium sp., Nigrospora sp., nilai keparahan penyakit DSI pada tumbuhan seperti
dan Fusarium sp. Menurut Fortunato et al. (2012) pada pearl millet yang terinfeksi jamur downy mildew
silika mampu menurunkan keparahan penyakit (Manjunath et al., 2008) dan pada pisang varietas
pada pisang yang diinfeksi Foc dengan berangan (Al Hetar, 2013). Menurut Manjunath et al.

Sekolah Ilmu dan Teknologi Hayati :::

 10 Repository Tugas Akhir SITH-ITB (2020)

(2008) efek kitosan terhadap sistem pertahanan dari akar tumbuhan. Pertumbuhan akar ini yang akan
tumbuhan diasosiasikan dengan akumulasi enzim meningkatkan penyerapan air dan nutrien yang
PAL yang mempercepat sintesis prekursor dibutuhkan untuk pertumbuhan plantlet. Setelah
senyawa fenol dan aktivitas enzim PO dan PPO pemberian inokulum jamur, kelompok perlakuan
yang merupakan enzim yang berperan dalam kitosan memiliki pertumbuhan pseudostem yang secara
sintesis ROS. ROS sendiri merupakan senyawa signifikan lebih tinggi dibandingkan kontrol positif.
sinyal yang dapat meningkatkan akumulasi fenol Hasil ini didukung oleh Thanakronpaisan et al. (2019)
yang merupakan senyawa ketahanan utama dalam yang menyatakan bahwa penambahan 20 ppm kitosan
tumbuhan. Fenol merupakan prekursor dari pada mikropropagasi pisang genus Musa sp.
berbagai metabolit sekunder yang berperan dalam menghasilkan peningkatan pertumbuhan akar dan
resistansi seperti fitoaleksin. Fitoaleksin pucuk.
merupakan senyawa inhibitor yang terbentuk
setelah infeksi. Senyawa ini bersifat toksik
terhadap jamur dan memiliki kemampuan untuk
menginduksi respon ketahanan lain (De Ascensao
dan Dubery, 2000). Seperti yang terlihat pada
Tabel 7 hasil dari penilaian Leaf symptomps index
(LSI) dan rizhome discoloration index (RDI)
menunjukkan kedua jenis elisitor silika dan
Gambar 3 Pertumbuhan Pseudostem Plantlet Pisang pada
kitosan dapat meningkatkan toleransi plantlet
Tiap Kelompok Perlakuan
pisang terhadap infeksi Foc TR4
Hal yang dapat menyebabkan perbedaan perubahan
Tabel 7 Hasil Penilaian Indeks DSI Penyakit Foc TR4
delta panjang pseudostem antara perlakuan silika dan
pada Plantlet Pisang
kitosan pada Gambar 3 adalah perbedaan waktu yang
dibutuhkan kelompok plantlet kitosan untuk
menghasilkan respons terhadap infeksi Foc TR4.
Interval waktu ini berbeda-beda bergantung pada
ukuran partikel kitosan dan jenis patosistem. Partikel
kitosan membutuhkan waktu untuk meningkatkan
pertumbuhan dan aktivasi pertahanan pada tumbuhan,
mengingat kitosan tidak memiliki reseptor spesifik
(Lopez-Moya et al., 2019). Menurut Siddaiah et al.
Pengukuran Pertumbuhan Pseudostem Plantlet
(2018) partikel kitosan dalam bentuk oligosakarida
Pisang
memilki ukuran molekul yang lebih besar sehingga
Seperti yang terlihat pada Gambar 3,
memerlukan waktu yang lebih lama dibandingkan
pertumbuhan pseudostem sebelum diinokulasi
dengan molekul dasarnya untuk memasuki pori dinding
lebih tinggi pada kelompok perlakuan silika jika
sel dan melakukan stimulasi mekanisme ketahanan
dibandingkan dengan kelompok perlakuan
dengan cepat. Semakin kecil molekul kitosan yang
kitosan dan kontrol positif. Menurut Hu et al.
digunakan maka semakin cepat waktu persebarannya,
(2019) silika dapat mempercepat pertumbuhan
semakin cepat pula induksi pertumbuhan dan respon
akar serta meningkatkan jumlah dan berat segar
SAR yang terjadi. Hal ini yang menyebabkan ukuran
Sekolah Ilmu dan Teknologi Hayati :::
 Repository Tugas Akhir SITH-ITB (2021)
kitosan/berat molekul kitosan memiliki pengaruh
yang signifikan dalam elisitasi ketahanan
tumbuhan. Selain itu keuntungan dari sistem
pertahanan yang terbentuk akibat priming oleh
kitosan akan bertahan lebih lama dibandingkan
dengan elisitor silika (Siddaiah et al., 2018)
Menurut Siddaiah et al. (2018) silika mampu
mengurangi efek negatif stress yang didedahkan
hanya jika tumbuhan mendapat suplai secara
konstan melalui akar. Partikel silika yang
terdeposisi dalam jaringan tumbuhan bersifat
immobile sementara silika yang tersedia sebagai
asam monosilikat dapat bergerak bebas. Senyawa
silika dalam bentuk asam monosiklat dapat
berfungsi sebagai second messenger yang
berikatan dengan gugus hidroksil protein yang
terlibat dalam transduksi sinyal pertahanan.
Selain itu dapat dilihat bahwa pertumbuhan
kelompok perlakuan kitosan 20 ppm dan kitosan
40 sebelum diinokulasi pertumbuhannya lebih
rendah dibandingkan dengan kontrol sebelum
diinokulasi. Hal ini dapat disebabkan konsentrasi
yang digunakan belum di optimasi sehingga
elisitasi dengan kitosan 20 ppm dan kitosan 40
ppm belum sampai pada konsentrasi yang dapat
meningkatkan pertumbuhan tumbuhan
dibandingkan kontrol. Hal yang serupa juga
terlihat pada perlakuan silika 15 ppm yang
menunjukkan delta panjang pseudostem yang
lebih rendah setelah diinokulasi dibandingkan
dengan kontrol setelah diinokulasi. Selain
dikarenakan konsentrasi elisitasi silika yang
digunakan belum dioptimasi, kelainan ini dapat
disebabkan oleh interval waktu pengamatan
selama 14 hari yang dilakukan terlalu singkat
untuk mengidentifikasi efek deposisi silika
terhadap pertumbuhan tumbuhan, mengingat
tumbuhan membutuhkan waktu beberapa bulan
untuk menghasilkan struktur double cuticular
layer sebagai efek elisitasi silika (Ma dan
11
Yamaji, 2006).
Caretto et al. (2015) menyatakan bahwa ketika
tumbuhan pisang mendapat cekaman, sistem pertahanan
tumbuhan merespon dengan memproduksi metabolit
sekunder terkait ketahanan. Sebagian besar sumber daya
yang diserap oleh tumbuhan (air, mineral dan nutrisi
lainnya) akan dialokasikan untuk memenuhi kebutuhan
sistem pertahanan. Hal ini menyebabkan berkurangnya
alokasi sumber daya untuk pertumbuhan yang akan
berdampak pada berkurangnya laju pertumbuhan.
Berdasarkan hasil uji statistik one way Anova (p-value ≤
0,05) inokulasi Foc TR4 menyebabkan penurunan
kemampuan tumbuh plantlet. Penurunan delta panjang
pseudostem pada tiap perlakuan elisitasi yaitu: silika 15
ppm: 4.17 cm; silika 30 ppm: 3.2 cm; silika 60 ppm; 3.5
cm; kitosan 20 ppm: 1.37 cm; kitosan 40 ppm: 0.67 cm;
dan kitosan 80 ppm: 2.29 cm. Grafik yang terdapat pada
Gambar 3 menunjukkan penurunan pertumbuhan pada
kelompok perlakuan silika lebih jauh dibandingkan
dengan penurunan pertumbuhan pada kelompok
perlakuan kitosan. Diduga, dibutuhkan waktu atau
konsentrasi tertentu untuk silika dideposisikan di
dinding sel plantlet pisang, maupun untuk menginduksi
system ketahanan kimiawi, sedangkan kitosan dapat
berperan langsung untuk menghambat pertumbuhan
jamur, sehingga perlakuan kitosan pada penelitian ini
lebih dapat menghambat infeksi jamur, dan akibatnya
pertumbuhan plantlet pisang dapat lebih terjaga.
Kesimpulan
1. Secara keseluruhan indeks keparahan penyakit
plantlet yang didedahkan silika maupun kitosan
lebih rendah daripada kontrol positif dengan
kriteria ketahanan toleran.
2. Secara keseluruhan RDI kelompok perlakuan
kitosan lebih rendah apabila dibandingkan dengan
kelompok perlakuan silika dan elisitasi kitosan 40
ppm cenderung dapat meningkatkan resistensi
pisang terhadap Foc TR4 secara in vitro.
3. Pertumbuhan pseudostem sebelum inokulasi Foc
Sekolah Ilmu dan Teknologi Hayati :::
 12
TR4 pada kelompok perlakuan silika lebih
baik apabila dibandingkan dengan kelompok
perlakuan kitosan dan kontrol positif.
4. Pertumbuhan pisang pada perlakuan silika
dan kitosan menurun ketika didedahkan Foc
TR4.
Saran
1. Optimasi konsentrasi elisitor dapat dilakukan
lebih lanjut untuk meningkatkan
pemakaian elisitor dalam menghambat
infeksi.
2. Interval waktu pengamatan yang lebih lama
dapat dilakukan untuk mengevaluasi efek
elisitasi kitosan dan silikat
tumbuhan.
Daftar Pustaka
Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian.
2005. Prospek dan Perkembangan Agribisnis
Pisang. Jakarta: Badan Litbang.
Caretto, S., Linsalata, V., Colella, G., Mita, G., dan
Lattanzio, V. 2015. Carbon Fluxes between
Primary Metabolism and Phenolic Pathway in
Plant Tissues under Stress. International journal
of molecular sciences. 16. 26378-26394.
Chen, H. P.; Xu, L. L. Isolation And
Characterization Of A Novel Chitosan-Binding
Protein From Non-Heading Chinese Cabbage
Leaves. J. Integrat. Plant Biol., 2005, 47, 452-
456.
Daly A, Walduck G. 2006. Fusarium wilt of
bananas (Panama disease) (Fusarium
oxysporum f. sp. cubense). Agnote I (51):1-5.
Datnoff, L.E. and Rodrigues, F.A. 2005. The Role
of Silicon in Suppressing Rice Diseases.
APSnet Features. doi 10.1094/APSnetFeature-
2005-0205.
De Ascensao ARFDC, Dubery IA. 2000. Panama
Disease: cell wall reinforcement in banana roots
in response to elicitors from Fusarium oxysporum
f. sp. cubense Race Four. Phytopathology 90(10):
1173-1180.
De Micco, V., Balzano, A., Wheeler, E. dan Baas,
P. 2016. Tyloses and gums: A review of
structure, function and occurrence of vessel
occlusions. IAWA Journal. 37.
Dong, X., Xiong, Y., Ling, N., Shen, Q., dan Guo,
S. 2013. Fusaric acid accelerates the senescence
of leaf in banana when infected by Fusarium.
Sekolah Ilmu dan Teknologi Hayati :::
Repository Tugas Akhir SITH-ITB (2020)
World Journal of Microbiology and Biotechnology,
30(4), 1399–1408.
Elfick, J. (2017). School of Education, University of
Queensland. Diambil 15 Desember 2020, dari
http://www.uq.edu.au/_School_Science_Lessons/BaProj
.html.
Ferri M, Tassoni A. 2011. Chitosan as Elicitor of Health
Beneficial Secondary Metabolites in In Vitro Plant Cell
Cultures. Nova Science Publishers, Inc.
https://www.researchgate.net/publication/287263216.
Fortunato, A., Rodrigues, F., Baroni, J., Soares, G.,
Rodriguez, M., dan Pereira, O. 2012. Silicon Suppresses
Fusarium Wilt Development in Banana Plants. Journal
of Phytopathology, 160(11-12), 674–679.
efek
Gunawan, L.W. 1995. Teknik Kultur In Vitro dalam
Holtikultura. Jakarta: PT. Penebar Swadaya.
Hanisia, R. 2018. Gejala Penyakit Layu Fusarium Pada
Kultur In Vitro Pisang Kultivar Mas dan Kepok akibat
Infeksi Jamur Fusarium oxysporum f. sp. cubense TR4.
Skripsi Sarjana Biologi ITB 2018.
Heslop-Harrison JS, Schwarzacher T. 2007.
Domestication, genomics and the future for banana.
terhadap Review. Ann Bot 100:1073–1084.
Huang J-S. 2001. Plant Pathogenesis and Resistance.
Biochemistry and physiology of plant microbe
interaction. Netherlands, Kluwer Acad. Publ.
Hu, J., Cai, X., & Jeong, B. R. (2019). Silicon Affects
Root Development, Tissue Mineral Content, and
Expression of Silicon Transporter Genes in Poinsettia
(Euphorbia pulcherrima Willd.) Cultivars. Plants
(Basel, Switzerland), 8(6), 180.
https://doi.org/10.3390/plants8060180.
Huot, Bethany., Yao, Jian., Montgomery, Beronda L.,
Yang He, Sheng. 2014. Growth–Defense Tradeoffs in
Plants: A Balancing Act to Optimize Fitness. Molecular
Plant, Volume 7, Issue 8. Pages 1267-1287. ISSN 1674-
2052.
Hwang SC, Ko WH. 2004. Cavendish banana cultivars
resistant to Fusarium wilt acquired through somaclonal
variation in Taiwan. Plant Disease 88 (6): 580-588.
Indrayanti, Reni. 2012. Resistensi Pisang Ampyang
(Musa acuminata, AAA, subgrup non-Cavendish)
Terhadap Fusarium oxysporum f.sp. cubense Hasil
Mutasi Induksi Dan Seleksi In Vitro. Institut Pertanian
Bogor: Bogor.
Jones, Kevan Walter (2014). Silicon in banana plants:
uptake, distribution and interaction with the disease
fusarium wilt. PhD Thesis, School of Agriculture and
Food Sciences, The University of
Queensland.https://doi.org/10.14264/uql.2014.470
Jumjunidang, E., Riska, C., dan Hermanto. 2012.
Penyakit layu fusarium pada tanaman pisang di Propinsi
NAD: sebaran dan identifikasi isolat berdasarkan
analisis vegetative compatibility group. J.Hort. 22(2),
pp. 164-171.
Klüsener, B.; Young, J. J.; Murata, Y.; Allen, G. J.; Mori,
I. C.; Hugouvieux, V.; Schroeder,
J. I. Convergence Of Calcium Signaling Pathways Of
Pathogenic Elicitors And Abscisic Acid In Arabidopsis
Guard Cells. Plant Physiol., 2002, 130, 2152-2163.
 Repository Tugas Akhir SITH-ITB (2021)
Kristiawati, Y., SumardiyonoC., Wibowo, A. 2014.
Uji Pengendalian Penyakit Layu Fusarium Pisang
(Fusarium oxysporum f.sp. cubense) Dengan
Asam Fosfit Dan Aluminium-Fosetil. Jurnal
Perlindungan Tanaman Indonesia, Vol. 18, No. 2,
103–110.
Li,Weining,Xuejun,Ge,Wei,Wu,Wei,Wang,Yulin,
Hu,Yiwei,Mo,Dequan,Sun,Shengyou,Shi,Jiang
hui,Xie. 2015. Identification of Defense Related
in Banana Roots Infected by Fusarium
oxysporum f.sp. cubenseTropical Race 4.
Euphytion.
Lopez-Moya, F., Suarez-Fernandez, M., & Lopez-
Llorca, L. V. (2019). Molecular Mechanisms of
Chitosan Interactions with Fungi and
Plants. International journal of molecular
sciences, 20(2), 332.
https://doi.org/10.3390/ijms20020332.
Mansfield JW. 2000. Antimicrobial compounds
and resistance. Di dalam: Slusarenko AJ, RSS
Fraser, LC van Loon, editor, Mechanisms of
Resistance
to Plant Diseases. Dordrecht. Kluwer Acad. Publ.
hlm. 325-370.
Manti, I. (2008). Penyebaran dan Tingkat Serangan
Penyakit Layu Pada Tanaman Pisang di
Kabupaten Bengkulu Selatan. Solok: Balai
Pengkajian Teknologi Pertanian Sumatera Barat.
Manjunath, Girigowda & Roopa, K & N, Dr.
Geetha & Shetty, Shekar. (2008). Chitosan
enhances disease resistance in pearl millet against
downy mildew caused by Sclerospora
graminicola and defence-related enzyme
activation. Pest management science. 64. 1250-7.
10.1002/ps.1626.
Mak, C., Mohamed, A.A., Liew, K.W., and Ho,
Y.W. 2004. Early screening technique for
fusarium wilt resistance in banana
micropropagated plants. Banana Improvement.
http://www.fao.org/docrep/007/ae216e/ae216e00.
HTM. Diakses 29 Mei 2020.
Mariska, I. dan Sukmadjaja, D. 2003. Perbanyakan
Bibit Abaka Melalui Kultur Jaringan. Balai
Penelitian Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik
Pertanian.
Masdek N et al. 2003. Global significance of
Fusarium wilt in Asia. 2nd International
symposium on Fusarium wilt on banana.
Salvador de Bahia.
http://www.inibap.org/pdf/Fusarium_Wilt.pdf.
Matica, M. A., Aachmann, F. L., Tøndervik, A.,
Sletta, H., & Ostafe, V. (2019). Chitosan as a
Wound Dressing Starting Material: Antimicrobial
Properties and Mode of Action. International
journal of molecular sciences, 20(23), 5889.
https://doi.org/10.3390/ijms20235889
Moore NY, Pegg KG, Buddenhagen IW, Bentley S.
2001. Fusarium wilt of banana: a diverse clonal
pathogen of domesticated clonal host.. Di dalam:
Summerel BA. et al. editor. Fusarium Minnesota.
13
APS Press. hlm 212-224
Mohammadi, M. and Kazemi, H. 2002. “Changes in
peroxidase and polyphenol oxidase activities in
susceptible and resistant wheat heads inoculated with
Fusarium graminearum”. Plant Sci. Vol. 162: 491.
Hidayatullah, Mir & Rani, Ruby & Ahmad, Feza & Sah,
Awadh & Prakash, Shashi & Kumar, Vikash & Kumar,
Awadhesh. (2019). Phenolic Exudation Control and
Establishment of In vitro Strawberry (Fragaria ×
Ananassa) cv. Chandler. Current Journal of Applied
Science and Technology. 33. 1-5.
10.9734/CJAST/2019/v33i330071.
Nasir, N. Jumjunidang, Riska, Eliesti F. 2003. The
occurrence of Fusarium oxysporum f. sp. Cubense race
4 in Indonesia. 2 nd International symposium on
Fusarium wilt on banana. Salvador de Bahia.
http://www.inibap.org
/pdf/Fusarium_Wilt.pdf.
Nasir N, Pittaway PA, Pegg KG, Lisle AT. 1999. A pilot
study investigating the complexity of Fusarium wilt of
bananas in West Sumatra, Indonesia. Aust
J Agric Res 50: 1279-83.
Nugroho, A., Hadiwiyono, H., & Sudadi, S. (2015).
Potensi Jamur Perakaran sebagai Agens Pengendalian
Hayati Penyakit Moler (Fusarium oxysporum f.sp.
Cepae) pada Bawang Merah. Agrosains : Jurnal
Penelitian Agronomi, 17(1), 4-8.
doi:http://dx.doi.org/10.20961/agsjpa.v17i1.18656.
Ploetz, R. C. (2015). Management of Fusarium wilt of
banana: A review with special reference to tropical race
4. Crop Protection, 73(1), 7-15.
Puig, C.G. 2014. “Fusarium wilt in „Cavendish‟ banana
caused by Foc TR4: A Threat to Philippine banana
industry”. Plant Disease Epidemiology. Vol. 141: 1-18.
Roncero MIG et al. 2003. Fusarium as a model for
studying virulence in soilborne plant pathogens. Review.
Physiol Mol Plant Pathol 62: 87–98.
Rufyikiri, Gervais & Nootens, D. & Dufey, J.E. &
Delvaux, Bruno. (2000). Effect of aluminium on
bananas (Musa spp.) cultivated in acid solutions. I. Plant
growth and chemical composition. Fruits. 55. 367-379.
Ryals J, Uknes S, Ward E. 1994. Systemic acquired
resistance. Plant Physiol. 104: 1109 - 1112.
Santoso and F. Nursadi. 2002. Kultur Jaringan Tanaman.
Malang: UMM Press.
Siddaiah, Chandra & Prashanth, Harish & Satyanarayana,
Niranjan & Mudili, Dr.Venkataramana & Gupta, Vijai
& Kalagatur, Naveen & Satyavati, Tara & Dai, Xiao-
Feng & Chen, Jie-Yin & Mocan, Andrei & Singh, Bhim
& Srivastava, Rakesh. (2018). Chitosan nanoparticles
having higher degree of acetylation induce resistance
against pearl millet downy mildew through nitric oxide
generation. Scientific Reports. 8.10.1038/s41598-017-
19016-z.
Subbaraya, U., Saraswathi, M.S., and Pillay, M. 2011.
Evolution and Genetic Relationships in Banana and
Plantains. Florida: CRC Press.
Ssali, R.T. 2016. “The Identification and characterization
of resistance in Musa to Fusarium oxysporum f. sp.
cubense race1”. [Disertation]. Stellenbosch.
Sekolah Ilmu dan Teknologi Hayati :::
 14 Repository Tugas Akhir SITH-ITB (2020)

Stellenbosch University Publisher.

Staib, P; Morschhäuser, J (2007). "Chlamydospore Bandung, 1 Maret 2021
formation in Candida albicans and Candida Telah disetujui,
dubliniensis--an enigmatic developmental Dosen Pembimbing
programme". Mycoses. 50 (1): 1–12.
doi:10.1111/j.14390507.2006.01308.x. PMID
17302741.
Summerel, B., Salleh, B., & Leslie, J. (2003). A
Utilitarian Approach to Fisarium Identification.
Plant disease, 67(2), 117-128. Dr. Rizkita Rachmi Esyanti
Sun, W., Zhang, J., Fan, Q., Xue, G., Li, Z., and
NIP.196112071986012001
Liang, Y. (2010). Silicon-enhanced resistance to
rice blast is attributed to silicon-mediated defence
resistance and
its role as physical barrier. Eur. J. Plant Pathol.
128, 39–49. doi: 10.1007/s10658-
010-9625-x.
Swarupa, V., Ravishankar, K., & Rekha, A. (2014).
Plant Defense Response Ageinst Fusarium
oxysporum and Stretegies to develop tolerant
genotypes in banana. Planta, 239, 735-751.
Thakur M, Sohal BS. 2013. Role of Elicitors in
Inducing Resistance in Plants against Pathogen
Infection: A Review. Hindawi Publishing
Corporation.
http://dx.doi.org/10.1155/2013/762412.
Thanakronpaisan, K., Kongbangkerd, A., Premjet,
Siripong., Premjet., Duangporn. 2019. Effect of
BA and chitosan on In vitro Growth of Musa
(ABB Group) „Kluai Namwa Mali-Ong‟. Asia-
Pacific Journal of Science and Technology:
Volume: 24. Issue: 01. Article ID.: APST-24-01-
04.
Vaganan, M.M., Sarumathi, S., Nandakumar, A.,
Ravi, I., and Mustaffa, M. 2015. “Evaluation of
different protein extraction methods for banana
(Musa spp.) root proteome analysis by two-
dimensional electrophoresis”. Indian Journal of
Biochemistry & Biophysics. Vol. 52: 101-106.
Vermeire, M. L., Kablan, L., Dorel, M., Delvaux,
B., Risède, J. M., and Legrève, A. (2011).
Protective role of silicon in the banana-
Cylindrocladium spathiphylli
pathosystem. Eur. J. Plant Pathol. 131, 621–630.
doi: 10.1007/s10658-011- 9835-x.
Wang M, Gao L, Dong S, Sun Y, Shen Q and Guo
S (2017). Role of Silicon on Plant–Pathogen
Interactions. Front. Plant Sci. 8:701. doi:
10.3389/fpls.2017.00701.
Wang, Z., Zhang, J., Jia, C., Liu, J., Li, Y., Yin, X.,
Xu, B., Jin, Z. 2015. Molecular cloning and
expression of four phenylalanine ammonia lyase
genes from banana interacting with Fusarium
oxysporum. Biologia Planatarum.

Sekolah Ilmu dan Teknologi Hayati :::

Repository Tugas Akhir SITH-ITB (2021) 15

Sekolah Ilmu dan Teknologi Hayati :::