MAKALAH PERKEMBANGAN SISTEM ENDOKRIN, PERKEMBANGAN SISTEM

INTEGUMEN DAN STEM CELL

Dosen Pengampu:
Haslinda Yasti Agustin, S. Si. M. Pd.

Disusun Untuk Memenuhi Tugas Mata Kuliah Perkembangan Hewan

Disusun oleh Kelompok 8:

1. Narlita Anggia Perdana (12208193041)
2. Kalista Purwati Putri (12208193089)
3. Nurul Azizah (12208193091)
4. Daris Salma Septiyana (12208193130)

JURUSAN TADRIS BIOLOGI 5C

FAKULTAS TARBIYAH DAN ILMU KEGURUAN
UIN SYAYYID ALI RAHMATULLAH TULUNGAGUNG
2021
 KATA PENGANTAR

Segala puji bagi Allah SWT yang telah memberikan rahmat, karunia, serta kesempatan dan
kesehatan sehingga aktifitas yang di jalani akan membawa keberkahan, baik kehidupan dunia
maupun akhirat nantinya sehingga semua cita-cita dan harapan yang ingin dicapai menjadi lebih
mudah dan penuh manfaat.
Penulis menyadari jika masih jauh dari kata sempurna dengan keterbatasan yang ada. Oleh
karena itu, penulis mengharapkan kritik dan saran yang sifatnya membangun demi tercapainya
kesempurnaan. Ucapan terimakasih tidak lupa kami sampaikan kepada:
1. Bapak Prof. Dr. Maftukhin, M. Ag. selaku Rektor UIN Sayyid Ali Rahmatullah
Tulungagung yang telah memberikan izin kontribusi fasilitas sehingga berjalan lancar.
2. Ibu Dr. Hj. Binti Maunah, M. Pd. I. selaku Dekan Fakultas Tarbiyah dan Ilmu Keguruan
UIN Sayyid Ali Rahmatullah Tulungagung yang senantiasa mendukung dan memberikan
izin atas studi yang penulis jalani di fakultas ini.
3. Ibu Dr. Eni Setyowati, S. Pd., M. M. selaku Ketua Jurusan Tadris Biologi UIN Sayyid Ali
Rahmatullah Tulungagung yang selalu memberi bimbingan dan dukungan selama penulis
menjalani studi di jurusan Tadris Biologi.
4. Ibu Haslinda Yasti Agustin, S.Si. M. Pd. selaku Dosen Pengampu mata kuliah
Perkembangan Hewan yang telah membimbing untuk bisa menyelesaikan makalah ini
dengan baik.
5. Semua pihak yang membantu kami dalam menyelesaikan makalah ini.
Penulis berharap semoga makalah ini dapat berfungsi dengan baik untuk berbagai manfaat,
baik untuk pribadi, teman-teman, serta pihak dan perkembangan pendidikan di Indonesia,
khususnya di perguruan tinggi.

Tulungagung, 10 November 2021

Penulis

i
 DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR...................................................................................................... i
DAFTAR ISI ....................................................................................................... ii
DAFTAR GAMBAR……………………………………………………………………iii
BAB I PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang……………………………………………………….....…….………1
1.2 Rumusan Masalah………………………………………………………..………….. 1
1.3 Tujuan……………………………………………………………………..……........ 2
BAB II PEMBAHASAN

2.1 Mekanisme perkembangan kelenjar Pituitary …………………………….…………. 4

2.2 Mekanisme perkembangan kelenjar: Pineal, Adrenal, Thyroid, Parathyroid, Thymus dan
Pancreatic………………………………………………………………….………… 9

2.3 Perkembangan lapisan Epidermis…………………………………………..……….. 19

2.4 Perkembangan lapisan Dermis dan Hypodrmis……………………………..………. 22

2.5 Perkembangan Rambut………………………………………………………............ 24

2.6 Mammalian Skin Gland……………………………………………………….……. 32

2.7 Struktur dan Perkembangan Kulit Burung…………………………………………. 35

2.8 Faktor-faktor yang mempengaruhi proses pembentukan dan perkembangan kulit…. 35

2.9 Embriologi stem cell………………………………………………………………… 40

2.10 Teknologi stem cell dalam perkembangan hewan………………………….. 44

BAB III PENUTUP

3.1 Kesimpulan…………………………………………………………………………. 46
3.2 Saran………………………………………………………………………………… 47
DAFTAR PUSTAKA……………………………………………………………………… 48

ii
 DAFTAR GAMBAR

Gambar 1……………………………………………………………………………… 5
Gambar 2……………………………………………………………………………… 8
Gambar 3........................................................................................................................ 12
Gambar 4……………………………………………………………………………… 16
Gambar 5……………………………………………………………………………… 21
Gambar 6……………………………………………………………………………… 25
Gambar 7……………………………………………………………………………... 25
Gambar 8……………………………………………………………………………... 26
Gambar 9…………………………………………………………………………….. 26
Gambar 10…………………………………………………………………………… 26
Gambar 11…………………………………………………………………………… 29
Gambar 12…………………………………………………………………………… 33
Gambar 13…………………………………………………………………………… 37
Gambar 14…………………………………………………………………………… 41

iii
 BAB I
PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang
Organ yang terletak di berbagai bagian tubuh berisi sel sekresi khusus yang
memproduksi hormon. Dapat membentuk organ endokrin, kelenjar endokrin terjadi
sebagai cluster yang terorganisir dalam organ yang tidak memiliki fungsi endokrin tunggal.
Selain itu, sel-sel endokrin dapat terbentuk seraya sel-sel tersendiri yang didistribusikan
dalam banyak jaringan di seluruh tubuh. Mengumpulkan organ-organ, gugusan sel dan sel
individu dengan aktivitas sekreasi yang terspesialisasi membentuk sistem endokrin.
Kelenjar endokrin yang didefinisikan mencakup kelenjar pituitari, kelenjar pineal, kelenjar
adrenal, kelenjar tiroid dan kelenjar kelenjar parathyroid yang berisi kelompok sel endokrin
mencakup pankreas, buah dada dan indung telur pada wanita hamil serta plasenta.
Sistem yang meliputi kulit, rambut, kelenjar kulit, kuku, cakar, bantalan digital,
tanduk dan bulu serta kelenjar susu adalah organ yang berasal dari kulit yang kadang-
kadang dianggap dengan sistem integral, karena hubungannya yang erat dengan reproduksi
perempuan.
Sel punca merupakan sel dalam embrio yang memiliki kemampuan bawaan untuk
berdiferensiasi menjadi semua jenis sel yang diperlukan untuk pembentukan jaringan,
organ dan sistem disebut sebagai sel induk embrionik.

1.1 Rumusan Masalah

1.1.1 Bagaimana mekanisme perkembangan kelenjar Pituitary?
1.1.2 Bagaimana mekanisme perkembangan kelenjar: Pineal, Adrenal, Thymus dan
Pancreatic?
1.1.3 Bagaimana perkembangan lapisan Epidermis?
1.1.4 Bagaimana perkembangan lapisan Dermis dan Hypodermis?
1.1.5 Bagaimana perkembangan Rambut?
1.1.6 Bagaimana tentang Mammalian skin gland?
1.1.7 Bagaimana struktur dan perkembangan kulit avian?
1.1.8 Bagaimana faktor-faktor yang mempengaruhi proses pembentukan dan
perkembangan kulit?

1
 2

1.1.9 Bagaimana embriologi stem cell?

1.1.10 Bagaimana teknologi stem cell dalam perkembangan hewan?

1.2 Tujuan
1.2.1 Memahami mekanisme perkembangan kelenjar Pituitary
1.2.2 Memahami mekanisme perkembangan kelenjar: Pineal, Adrenal, Thymus dan
Pancreatic
1.2.3 Memahami perkembangan lapisan Epidermis
1.2.4 Memahami perkembangan lapisan Dermis dan Hypodermis
1.2.5 Memahami perkembangan Rambut
1.2.6 Memahami tentang Mammalian skin gland
1.2.7 Memahami struktur dan perkembangan kulit avian
1.2.8 Memahami faktor-faktor yang mempengaruhi proses pembentukan dan
perkembangan kulit
1.2.9 Memahami embriologi stem cell
1.2.10 Memahami teknologi stem cell dalam perkembangan hewan
 BAB II
PEMBAHASAN
Organ-organ yang terletak di berbagai bagian tubuh, mengandung sel-sel sekretori yang
menghasilkan hormon. Sel-sel sekretori khusus ini dapat membentuk organ endokrin tertentu,
dapat berupa kelenjar endokrin. Sekresi endokrin berdifusi ke dalam aliran darah dan dibawa ke
sel, jaringan, atau organ target. Sekresi endokrin memainkan peran sentral dalam mengatur dan
mengkoordinasikan aktivitas fisiologis normal tubuh. Fungsi beberapa organ endokrin dapat
dirangsang atau dihambat oleh hormon yang disekresikan oleh organ endokrin lainnya. Kelenjar
endokrin yang didefinisikan termasuk kelenjar pituitari, kelenjar pineal, kelenjar adrenal, kelenjar
tiroid dan kelenjar paratiroid. Organ yang mengandung kelompok sel endokrin termasuk pankreas,
testis dan ovarium, dan pada wanita hamil, terdapat plasenta. Sel-sel sistem endokrin difus
ditemukan di epitel saluran cerna, saluran udara konduksi dari sistem pernapasan, aparatus juksta-
glomerulus ginjal, miokardium atrium dan jaringan hati. Ada hubungan timbal balik yang erat
dalam fungsi sistem endokrin dan sistem saraf, tidak hanya melalui sinyal internal tetapi juga dari
rangsangan lingkungan.
2.1 Mekanisme perkembangan kelenjar Pituitary

Ektoderm yang berasal dari saluran mulut dan saraf berkontribusi pada
pembentukan kelenjar pituitari (hypophysis cerebri). Bagian kelenjar hipofisis yang
berkembang dari evaginasi ektoderm oral di garis tengah atap stomodeum, seketika rostral
ke membran oro-faringeal, disebut sebagai adenohipofisis. Struktur primordial dari mana
adenohipofisis berkembang dikenal sebagai kantong adenohipofisis atau kantong Rathke.
Komponen kedua kelenjar hipofisis, yaitu neurohipofisis, berkembang dari divertikulum
ventral di dasar diensefalon yang dikenal sebagai infundibulum. Pada mamalia domestik,
dua struktur primordial bertemu dan menyatu membentuk kelenjar pituitari.1

1
McGeady, FitzPatrick, Ryan, Veterinary Embryology (USA: Blackwell Publishing), hlm. 286

4
 5

Gambar 1. (A-E) Tahap-tahap pembentukan Kelenjar Pituitari

 6

Kantung adenohipofisis tumbuh ke arah dorsal menuju pertumbuhan bawah

infundibular dan secara bertahap kehilangan hubungannya dengan ektoderm oral
membentuk vesikel adenohipofisis. Sel-sel dinding rostral vesikel berproliferasi lebih cepat
daripada sel-sel dinding caudal. Ruang yang tersisa setelah proliferasi mural disebut
sebagai celah adenohipofisis. Sel-sel yang berproliferasi dari aspek dorsal dinding rostral
mengelilingi tangkai infundibulum, membentuk pars tuberalis. Sel-sel yang tersisa dari
dinding rostral berproliferasi membentuk agregasi sel yang menimbulkan pars distalis.
Infundibulum membentuk tangkai hipofisis dan area distal yang membesar, pars nervosa
hipofisis. Sel-sel pars distalis berdiferensiasi menjadi sel-sel endokrin, yang berdasarkan
karakteristik pewarnaannya, dapat diklasifikasikan sebagai asidofil, basofil, dan
kromofobia. Asidofil adalah sumber hormon pertumbuhan dan prolaktin sedangkan basofil
menimbulkan hormon trofik, hormon adrenokortikotrofik (ACTH), hormon perangsang
tiroid (TSH), hormon perangsang folikel (FSH), dan hormon luteinisasi (LH). Kromofobia
dianggap sebagai sel punca atau tahap non-sekresi asidofil atau basofil. Pada pars distalis,
asidofil, basofil dan kromofobia tidak terdistribusi secara merata dan menunjukkan variasi
spesies baik dalam jumlah maupun distribusinya. Jenis sel di pars tuberalis mirip dengan
yang ada di pars distalis.2

Dinding kaudal vesikel adenohipofisis yang mengalami sedikit proliferasi dan

membentuk pars intermedia bersentuhan langsung dengan infundibulum. Luasnya
peleburan kedua struktur ini menjelaskan hubungan anatomis dari berbagai daerah kelenjar
hipofisis pada hewan peliharaan. Pada manusia, mengikuti fusi pars intermedia dengan
rostral permukaan lobus saraf, proliferasi talis yang berlanjut melenyapkan celah
adenohipofisis. proliferasi terbatas pars distalis di celah tetap ada. Sebuah fitur yang tidak
biasa dari dan pada ruminansia adalah adanya jaringan kecil seperti pars distalis yang
melekat pada rostral pars intermedia. Pada kuda, babi dan karnivora pars intermedia
membungkus infundibulum pars intermedia berhubungan langsung dengan pars nervosa.
Sebagian besar jenis sel pars intermedia, adalah sel berukuran besar, bulat, berwarna pucat
yang menghasilkan hormon perangsang melanosit. Sel-sel besar ini sewaktu-waktu dapat
membentuk folikel berisi koloid.

2
T A. McGeady et all, 2006, Veterinary Embriology, Blackwell Publishing, hlm. 287
 7

.
 8

Gambar 2. Hubungan komponen kelenjar hipofisis (A) Babi (Porcine) yang

terbentuk sempurna dan gambaran histologis pars distalis, pars intermedia dan pars
nervosa. Hubungan komponen Kelenjar Pituitari (B) Anjing (Canine), (C) Kuda
(Equine), (D) Kucing (Feline) dan (E) Sapi (Bovine).

Proses neuron dari supraoptik dan paraventrikular inti dari proyek hipotalamus ke
dalam tangkai infundibular dan meluas ke pars nervousa yang sedang berkembang.
Neurosekresi dari supraoptik dan paraventrikular nukleus, yaitu hormon antidiuretik dan
oksitosin, yang diangkut sepanjang akson ke pars nervosa dimana mereka disimpan.
Sebagian besar sel glia pars nervosa adalah astrosit yang dimodifikasi dan disebut sebagai
pituisit. Fungsi adenohipofisis berada di bawah kendali neurohormon hipotalamus yang
baik merangsang atau menghambat sekresi jenis sel tertentu dari pars distalis.
Neurohormon hipotalamus ini dibawa ke pars distalis melalui sistem portal vaskular
hipofisis. Pelepasan neurohormon hipotalamus dipengaruhi oleh umpan balik mekanisme
dari organ target yang ditindaklanjuti oleh hormon dari pars distalis.

2.1.1 Regulasi molekular dari perkembangan kelenjar pituitari

Faktor transkripsi paling awal diungkapkan dalam primordium hipofisis

termasuk Six-3, Pax-6 dan kantong Rathke homeobox (Rpx). Selanjutnya, Shh,
Pitx, Ptx dan P-Otx diekspresikan secara terus menerus sepanjang oral ektoderm.
Dengan mengecualikan Shh dari daerah kantong Rathke, sinyal Bmp-4 dari
diensefalon ventral menekan ekspresi Shh menciptakan molekul pembatas antara
oral ektoderm dan kantong. Kemudian, ekspresi Bmp-2 dapat dideteksi pada oral
ektoderm – batas kantong Rathke. Bersamaan, Fgf-8 dan Wnt-5a diekspresikan di
dalam ventral daerah diensefalon. Fgf-8 juga diekspresikan dalam infundibulum.
Berdasarkan tingkat ekspresi Fgf-8 dan Bmp-2, gradien faktor transkripsi Enam-3,
 9

Nkx-3.1 dan Prop-1 diekspresikan secara dorsal dan Brn-4, Isl-1, P-Frk dan GATA-
2 diekspresikan secara ventral. Ekspresi variabel faktor transkripsi di sepanjang
aksis dorsal-ventral tidak hanya membentuk ikatan kelenjar pituitari tetapi juga
menginduksi determinasi, pembentukan dan diferensiasi kelenjar hipofisis.
Perkembangan dan diferensiasi sel kelenjar pituitari juga ditentukan oleh faktor
transkripsi homeodomain Rpx, Ptx, Lhx-3, Prop-1 dan Pit-1.3

2.2 Mekanisme perkembangan kelenjar: Pineal, Adrenal, Thymus dan Pancreatic

A. Pembentukan Kelenjar Pineal

Kelenjar pineal (epiphysis cerebri) berkembang sebagai divertikulum neuro-epitel

dorsal dari bagian kaudal bagian atap diencephalon. Setelah pembentukannya, kelenjar
tetap melekat pada diencephalon dengan tangkai. Sel-sel neuro-epitel berdiferensiasi
menjadi pinealosit dan sel glial. Kelenjar yang sedang berkembang dikelilingi oleh
lapisan tipis jaringan ikat yang berasal dari pia mater. Jaringan ikat ini, yang meluas ke
substansi kelenjar, membaginya menjadi lobulus dan juga menyediakan suplai darah.
Pinealosit mengembangkan proses yang melepaskan sekresinya, melatonin, ke dalam
kapiler yang berasal dari pia mater vaskular atau ke dalam cairan serebrospinal dari
ventrikel ketiga. Fungsi kelenjar pineal, termasuk sintesis dan sekresi melatonin, terkait
dengan durasi paparan hewan terhadap cahaya dan kegelapan. Peningkatan lama
paparan sinar matahari mengaktifkan neuron sensorik di retina untuk waktu yang lama.
Sebagai konsekuensi dari paparan ini, impuls diteruskan oleh jalur saraf ke neuron
rangsang, yang pada gilirannya merangsang neuron penghambat di kelenjar pineal,
dengan pelepasan neurotransmiter penghambat. Di bawah pengaruh neurotransmiter
penghambat ini, pinealosit mensintesis dan melepaskan hanya tingkat melatonin yang
rendah. Sebaliknya, ketika seekor hewan terpapar pada siang hari yang singkat, neuron
penghambat di kelenjar pineal dirangsang pada tingkat yang lebih rendah. Akibatnya,
peningkatan jumlah melatonin disintesis dan dilepaskan. Demikian, tingkat sintesis dan
pelepasan melatonin dipromosikan oleh paparan kegelapan dan menurun dengan
paparan cahaya. Melatonin, melalui aksinya pada hipotalamus, meningkatkan sekresi
gonadotropin releasing hormone (GnRH), yang selanjutnya bekerja pada pars distalis

3
Ibid, hlm. 288
 10

kelenjar pituitari, menyebabkan pelepasan hormon gonadotrofik. Dengan demikian,

fotoperiodisitas mempengaruhi permulaan musim kawin di banyak spesies.4

B. Pembentukan Kelenjar Adrenal

Kelenjar adrenal mamalia berpasangan berkembang dari dua jaringan embriologis
yang berbeda, ektoderm puncak saraf dan mesoderm perantara. Kedua komponen
kelenjar adrenal menunjukkan fitur histologis yang berbeda dan memiliki peran
fisiologis yang berbeda. Pada kenyataannya, kelenjar adrenal mamalia terdiri dari dua
organ endokrin yang bergabung, yang selama perkembangan embrio, menyatu
membentuk struktur anatomi tunggal. Studi perkembangan komparatif dan fitur
anatomi jaringan adrenal pada vertebrata menggambarkan asal ganda dari kelenjar
adrenal mamalia. Pada ikan, dua jaringan yang merupakan kebalikan dari kelenjar
adrenal pada mamalia ada sebagai dua organ endokrin yang terpisah, sedangkan pada
amfibi kedua jaringan tersebut bersentuhan langsung. Dua jaringan yang merupakan
kelenjar adrenal pada reptil dan burung terintegrasi secara acak. Pada mamalia, jaringan
turunan neural-crest menempati posisi sentral, dikelilingi oleh jaringan yang berasal
dari mesoderm perantara. Dengan demikian, gambaran histologis khas kelenjar adrenal
mamalia terdiri dari medula dalam dan korteks luar.
Jaringan kortikal kelenjar adrenal mamalia, yang terbentuk menjelang akhir
periode embrionik, pertama-tama terjadi sebagai agregasi jaringan mesodermal yang
berasal dari tubulus mesonefrik yang mengalami regresi. Agregasi ini, yang terletak di
sepanjang batas ventro-medial mesonefros, menjadi terorganisir menjadi struktur
seperti tali pusat. Kemudian dalam perkembangannya, sel-sel krista neural bermigrasi
ke posisi sentral di dalam massa mesodermal membentuk medula adrenal. Proliferasi
sel mesoderm di lapisan luar membentuk korteks. Pada tahap perkembangan ini,
korteks adrenal besar disebut sebagai korteks janin. Selanjutnya, proliferasi kedua sel
mesodermal mengelilingi korteks janin dan setelah lahir menjadi korteks definitif saat
korteks janin mengalami regresi. Setelah lahir, dalam rahim, korteks janin
menghasilkan kadar hormon steroid yang lebih tinggi daripada korteks definitif setelah
lahir. Fungsi korteks adrenal janin tergantung pada sekresi hormon hipofisis janin,

4
Ibid, hlm. 289
 11

ACTH. Pematangan paru-paru janin, hati, dan sel-sel epitel saluran pencernaan
dipengaruhi oleh hormon yang disekresikan oleh kelenjar adrenal janin. Pada sejumlah
spesies mamalia, inisiasi partus berkorelasi dengan peningkatan kadar hormon
adrenokortikal janin, kortisol. Ketika korteks definitif berkembang menjadi zona
glomerulosa, zona fasciculata dan zona reticularis, masing-masing zona menghasilkan
hormon steroid spesifik. Zona glomerulosa menghasilkan hormon mineralokortikoid,
aldosteron, yang berperan dalam keseimbangan elektrolit dan air. Zona fasciculata
mensekresi glukokortikoid yang memiliki peran utama dalam metabolisme
karbohidrat, protein dan lemak. Sel-sel zona reticularis menghasilkan tingkat hormon
seks yang rendah, terutama androgen.5

5
Ibid, hlm. 289
 12

Gambar 3. Tahapan dalam pembentukan kelenjar adrenal. (A) Migrasi sel neural crest ke
primordium korteks adrenal. (B) Pembentukan medula adrenal oleh sel-sel neural crest.
(C) Kelenjar adrenal yang terbentuk sempurna menunjukkan medula, zona kortikal dan
kapsul.
 13

Medula adrenal menyerupai ganglion yang dimodifikasi dari sistem saraf simpatik
tetapi dengan badan sel tanpa akson. Neurosekresi sel-sel medula adrenal dilepaskan
langsung ke dalam darah. Karena afinitasnya terhadap senyawa kromium, yang
mewarnai sel menjadi coklat, badan sel medula adrenal disebut sel kromafin.
Menanggapi aktivasi sistem saraf simpatis, sel-sel medula adrenal mensekresi epinefrin
dan norepinefrin, dengan epinefrin diproduksi dalam jumlah yang lebih besar.6

C. Perkembangan Kelenjar Tiroid

Kelenjar tiroid berkembang sebagai divertikulum endodermal garis tengah ventral
dari dasar usus depan pada tingkat antara lengkungan faring pertama dan kedua. Ujung
caudal dari struktur primordial ini meluas ke ventral dan caudal ke mesoderm di
bawahnya. Awalnya, ia tetap melekat pada usus depan oleh saluran, duktus tiro-
glossus. Ujung buta dari struktur primordial menjadi bilobar dan meluas ke kaudal ke
posisi ventral ke permulaan trakea yang sedang berkembang. Selama pemanjangan
ekornya, primordium tiroid kehilangan hubungannya dengan usus depan dan
menempati posisi pada aspek ventral dari trakea yang sedang berkembang di mana ia
membentuk dua lobus yang berbeda yang tetap melekat oleh isthmus jaringan kelenjar.
Mulanya, isthmus meluas melintasi aspek ventral trakea yang menghubungkan lobus
yang diposisikan secara lateral. Jumlah jaringan kelenjar yang bertahan di tanah
genting tidak konstan pada semua spesies. Pada manusia dan babi, jumlah jaringan
kelenjar di tanah genting cukup besar dan membentuk lobus medial, sedangkan pada
sapi, jaringan kelenjar di tanah genting membentuk pita yang jelas di antara kedua
lobus. Tanah genting pada kuda tidak terdefinisi dengan baik, sedangkan pada
ruminansia kecil terdiri dari pita jaringan ikat. Pada anjing dan kucing, hubungan antara
lobus hilang dan kelenjar tiroid terdiri dari dua lobus yang berbeda dari jaringan
sekretori. Tempat asal primordium tiroid pada mamalia tetap ada setelah lahir sebagai
lekukan dangkal pada permukaan lidah yang disebut sebagai foramen caecum.4) dan
tri-iodotironin (T3). Sintesis dan pelepasan hormon tiroid berada di bawah kendali
hormon perangsang tiroid yang diproduksi oleh pars distalis kelenjar hipofisis. Hormon

6
Ibid, hlm. 291
 14

yang disekresikan oleh kelenjar tiroid memiliki peran sentral dalam mengontrol
aktivitas metabolisme organ dan jaringan di seluruh tubuh.
Saat primordium tiroid bermigrasi ke kaudal dekat dengan kantong faring,
komponen ventral dari kantong faring keempat, badan ultimo-branchial, menjadi
tergabung ke dalam jaringan tiroid dan berkontribusi pada pembentukannya. Sel-sel
tubuh ultimobranchial termasuk sel-sel yang berasal dari puncak saraf yang
menimbulkan sel-C atau sel parafollicular kelenjar tiroid. Sel parafollicular
mengeluarkan kalsitonin, hormon yang mengatur kadar kalsium darah dalam beberapa
cara. Kalsitonin menekan osteoklas aktivitas, sehingga menurunkan ketersediaan ion
kalsium dari tulang; itu juga merangsang deposisi kalsium dalam tulang dan
mempromosikan ekskresi ion kalsium oleh ginjal. Pengaruh regulasi kalsitonin pada
kadar kalsium darah juga melibatkan aksi antagonisnya terhadap sekresi hormon
paratiroid oleh kelenjar paratiroid.
a) Regulasi Molekuler Perkembangan Kelenjar Tiroid
Dari awal diferensiasi sel folikel tiroid, ekspresi simultan dari faktor
transkripsi spesifik tiroid Ttf-1 dan Ttf-2, bersama dengan Pax-8, bertahan
selama perkembangan. Di dalamTtf-1tikus knockout, sel folikel tiroid dan sel
C tidak ada. Dalam homozigotTtf-2 tikus knockout, tunas tiroid tidak
bermigrasi ke tempat biasanya, menyebabkan ektopi atau kegagalan
perkembangan tiroid. Sel-C, bagaimanapun, berkembang secara normal. Pax-8
model knockout tidak memiliki sel folikel tiroid, tetapi sel C mereka normal.
Produksi TSH oleh kelenjar pituitari dan keberadaan reseptornya pada sel target
diperlukan untuk proliferasi dan pemeliharaan sel folikel tiroid yang
berdiferensiasi.
D. Pembentukan Kelenjar Paratiroid
Kelenjar paratiroid berkembang dari segmen dorsal kantong faring ketiga dan keempat.
Nama yang diberikan untuk setiap kelenjar paratiroid berhubungan dengan kantong
faring dari mana kelenjar itu berasal. Bagian dorsal kantong faring ketiga kiri dan kanan
menimbulkan kelenjar paratiroid eksternal atau paratiroid III. Primordium masing-
masing kelenjar kehilangan hubungannya dengan dinding faring dan ditarik ke kaudal
oleh timus yang sedang berkembang. Segmen dorsal kantong faring keempat kiri dan
 15

kanan menimbulkan kelenjar paratiroid internal atau paratiroid IV, yang juga
kehilangan hubungannya dengan dinding faring. Karena mereka ditarik ke kaudal oleh
timus yang sedang berkembang, kelenjar paratiroid III menempati posisi terakhir di
kaudal ke kelenjar paratiroid IV. Sebagai konsekuensi dari migrasi kaudal kelenjar
tiroid, kelenjar paratiroid IV biasanya melekat atau tertanam di dalam substansi
kelenjar tiroid. Karena pengaruh migrasi timus pada kelenjar paratiroid III, mereka
biasanya terletak kaudal ke tiroid dekat dengan bifurkasi arteri karotis. Tidak seperti
spesies domestik lainnya, kelenjar paratiroid III kuda ditarik lebih ke kaudal oleh
perlekatannya pada timus yang bermigrasi. Di posisi terakhir mereka, mereka terletak
dekat dengan pintu masuk toraks. Karena primordia kelenjar paratiroid IV babi
mengalami regresi, hanya kelenjar paratiroid III yang berkembang pada babi.
Sel-sel kelenjar paratiroid berdiferensiasi menjadi sel-sel yang disebut sel utama,
yang mensekresi hormon paratiroid atau parathormon. Hormon paratiroid
meningkatkan kadar kalsium darah dengan merangsang osteoklas untuk melepaskan
ion kalsium dari tulang, dengan menghambat deposisi kalsium dalam tulang, dengan
meningkatkan penyerapan kalsium dari sumber makanan dan dengan mengurangi
ekskresi kalsium oleh ginjal. Pada manusia, kuda dan ruminansia, jenis sel kedua,
disebut sebagai sel oksifil, dengan fungsi yang belum ditentukan, berkontribusi pada
 16

parenkim kelenjar paratiroid.7

7
Ibid, 293
 17

Gambar 4. Tahapan berurutan dalam pembentukan kelenjar tiroid dan paratiroid, timus,
tonsil palatina dan struktur terkait. Rincian struktur histologis kelenjar tiroid yang sedang
berkembang ditunjukkan.

E. Pembentukan Kelenjar Timus

Timus berkembang dari bagian ventral kantong faring ketiga kiri dan kanan, dengan
kontribusi kecil pada beberapa spesies dari kantong faring keempat (Gbr. 4). Sel-sel
primordia timus berproliferasi dan meluas ke kaudal, awalnya sebagai dua struktur
tubular. Proliferasi seluler yang berlanjut menyebabkan eliminasi rongga struktur
tubulus ini yang menghasilkan pembentukan struktur padat. Saat memanjang ke
kaudal, ujung kaudal primordia bertemu dan menyatu di garis tengah dan melekat pada
perikardium yang sedang berkembang. Terkait dengan migrasi kaudal jantung ke
rongga dada, ujung kaudal timus ditarik ke dalam rongga dada ke posisi di mediastinum
kranial. Pada tahap perkembangan ini, timus embrionik berbentuk Y dengan ujung
kranial bifidanya menempel pada dinding faring yang sedang berkembang dan dengan
ujung ekor dari bagian yang menyatu terletak di rongga toraks. Pada ruminansia dan
babi, bentuk embrio ini bertahan dengan timus neonatus yang terdiri dari daerah faring,
serviks, dan toraks. Pada kuda, hubungan kiri dan kanan timus dengan faring hilang
dan masing-masing bagian kranial berpasangan, bersama dengan segmen bagian
serviks kranial yang menyatu, mengalami regresi. Sebuah komponen kecil dari bagian
serviks kranial yang menyatu tetap bersama dengan bagian toraks. Pada karnivora dan
manusia, bagian serviks lengkap timus mengalami regresi dan hanya bagian toraks
yang tersisa sebagai struktur bilobed.

Selama migrasi ke kaudalnya, timus dikelilingi oleh sel-sel mesenkim yang berasal
dari krista neuralis yang membentuk kapsul jaringan ikat. Kapsul ini membentuk septa
yang meluas ke massa endodermal timus yang sedang berkembang. Selama periode
embrionik awal, sel-sel yang berasal dari sumsum tulang bermigrasi ke timus epitel.
Sel-sel ini, pro-timosit, menempati posisi di antara sel-sel epitel yang menyebabkan
mereka membentuk jaringan retikuler yang diturunkan secara endodermal yang
mengandung berbagai sel retikuler epitel. Menanggapi faktor induktif dari sel retikuler
epitel, timosit berproliferasi dan menjadi terorganisir di pinggiran, membentuk korteks
 18

seluler padat dan medula kurang padat. Beberapa epitel meduler sel-sel lial membentuk
lapisan konsentris sel skuamosa di sekitar sel-sel endodermal yang membesar.
Selanjutnya, sel-sel pusat berdegenerasi dan sel-sel di sekitarnya menumpuk butiran
kerato-hialin, sehingga menimbulkan struktur yang dikenal sebagai sel-sel timus atau
Hassall. Di bawah pengaruh hormon yang diproduksi oleh sel retikuler epitel, termasuk
timosin dan timopoietin, pro-timosit menjadi limfosit T yang kompeten. Saat
meninggalkan timus, limfosit T dewasa menyemai organ limfoid lain dengan himpunan
bagian yang bertanggung jawab atas respons imun yang diperantarai sel.

Sebuah penghalang khusus, disebut sebagai penghalang darah-timus, berfungsi

untuk mengisolasi limfosit T dari tantangan antigenik. Di timus, kapiler kortikal
memiliki endotelium kontinu, jaringan ikat perivaskular dan selubung yang terdiri dari
proses sel epitel. Penghalang ini meminimalkan masuknya antigen asing ke dalam
parenkim kortikal. Timus, yang sangat menonjol pada hewan muda, mengalami
involusi bertahap dengan permulaan kematangan seksual. Involusi ditandai dengan
pengurangan bertahap jumlah timosit dengan pembesaran sel retikuler epitel dan
penggantian jaringan limfatik oleh adiposit.8

F. Pembentukan Kelenjar Pankreas

Di dalam pankreas yang sedang berkembang, kelompok sel bertunas dari
komponen eksokrin pankreas yang sedang berkembang membentuk struktur endokrin
yang disebut sebagai pulau pankreas atau pulau Langerhans. Sel-sel di dalam pulau-
pulau ini berdiferensiasi menjadi jenis sel tertentu yang masing-masing memiliki
kemampuan menghasilkan sekresi endokrin tertentu. Sel-sel endokrin ini, yang
ditetapkan sebagai alpha-sel, beta-sel dan gamma-sel , masing-masing menghasilkan
glukagon, insulin, dan somatostatin. Glukagon meningkatkan kadar glukosa darah
dengan meningkatkan laju pemecahan glikogen dan meningkatkan pelepasan glukosa
dari hepatosit. Sebaliknya, insulin meningkatkan kecepatan pengambilan dan
pemanfaatan glukosa dengan mengikat reseptor insulin permukaan sel, terutama pada
miosit dan hepatosit, sehingga menurunkan kadar glukosa darah. Somatostatin
memiliki efek penghambatan lokal pada pelepasan insulin dan glukagon. Dua jenis sel

8
Ibid, hlm. 293
 19

lainnya, sel G dan sel PP, masing-masing mensekresi gastrin dan polipeptida pankreas.
Di dalam pulau pankreas, beta-sel adalah jenis sel dominan yang ada. Jenis sel yang
paling banyak berikutnya adalah alpha-sel, diikuti oleh gamma-sel. Sel G dan sel PP
membentuk minoritas jenis sel di pulau pankreas. Distribusi jenis sel di antara pulau-
pulau pankreas tidak selalu seragam. Dalam daerah anatomi pankreas yang berbeda,
ada kekurangan keseragaman dalam distribusi pulau, dengan variasi terkait spesies juga
diamati.
2.3 Perkembangan lapisan Epidermis
Lapisan epidermis yang menutupi embrio awalnya terdiri dari satu lapisan sel
kuboid yang bertumpu pada lamina basal (Gbr. 5). Tak lama setelah neurulasi, Sel-sel
yang berasal dari ektodermal ini membelah dan membentuk lapisan superfisial dari sel-
sel pipih, periderm, dan lapisan sel kuboid di bawahnya, lapisan basal (Gbr. 5).
Proliferasi lebih lanjut dari sel-sel lapisan basal menimbulkan lapisan perantara yang
menghasilkan lapisan berlapis-lapis, epidermis (Gbr. 5). Pertukaran air, natrium dan
glukosa antara cairan ketuban dan epidermis mungkin melibatkan sel-sel peridermal.
Menjelang pertengahan kehamilan, sel-sel epidermis basal di bawah periderm
mengalami diferensiasi, menimbulkan karakteristik lapisan epitel yang khas epitel
skuamosa bertingkat pascakelahiran yang terdiri dari stratum basale (stratum
germinativum), stratum spinosum, stratum granulosum dan stratum korneum (Gbr. 5).
Sel-sel di lapisan epitel ini yang mensintesis skleroprotein keratin disebut keratinosit.
Transforming growth factor-α (Tgf-α) adalah salah satu dari sejumlah faktor yang
mendorong diferensiasi sel-sel epidermis. Faktor ini disintesis di sel epidermis basal
dan bertindak sebagai faktor pertumbuhan autokrin, merangsang proliferasi sel-sel ini.
Keratinosit faktor pertumbuhan, atau dikenal sebagai Fgf-7, yang diproduksi oleh
fibroblas jaringan mesenkimal yang mendasarinya. Dermis dermis, mengatur
pertumbuhan sel basal pada epidermis. Saat epitel berdiferensiasi menjadi lapisan
karakteristiknya, sel-sel peridermal, yang mengalami apoptosis, ditumpahkan ke dalam
cairan ketuban. Hilangnya lapisan peridermal dan pembentukan stratum korneum dari
epitel skuamosa berlapis bertepatan dengan penghentian pertukaran air dan elektrolit
antara cairan ketuban dan epidermis. Kehilangan ini pertukaran mungkin juga terkait
dengan permulaan fungsi ginjal dan keluarnya urin ke dalam rongga amnion dengan
 20

akumulasinya di dalam kantung ketuban. Di beberapa area tubuh, proliferasi sel-sel

lapisan basal menimbulkan papila epidermal yang meluas ke dermis yang berkembang
di bawahnya. Selama periode proliferasi epidermis, sel-sel puncak saraf dan asal
mesodermal juga berkontribusi pada populasi sel-sel yang ditemukan di kulit.
Melanoblast, yang berasal dari neural crest, bermigrasi ke mesoderm di bawahnya dan
kemudian pindah ke lapisan basal epitel di mana mereka berdiferensiasi menjadi
melanosit, sel yang mensintesis pigmen melanin. Melanin disimpan secara intraseluler
sebagai butiran yang disebut melanosom. Granul pigmen, yang dipindahkan ke ujung
proses dendritik melanosit, ditransfer ke keratinosit yang berdekatan dengan proses
yang disebut sebagai sekresi sitokrin. Di dalam keratinosit, melanosom menjadi
diposisikan secara strategis di mana mereka bertindak sebagai penghalang radiasi
matahari. Melanosom juga memberikan pigmentasi pada kulit, rambut, kuku, tanduk
dan sejumlah struktur mata.
Sel Langerhans, yang berasal dari sumsum tulang, berasal dari garis keturunan
monosit-makrofag. Sel-sel ini, yang jumlahnya lebih banyak di stratum spinosum
daripada di lapisan epitel lainnya, ada di epidermis sejak tahap awal perkembangan
embrio. Sel Langerhans, yang bertindak sebagai sel penyaji antigen untuk limfosit T,
adalah komponen perifer dari sistem kekebalan.
Jenis sel ketiga, sel Merkel, yang bermigrasi ke lapisan basal epidermis, berfungsi
sebagai sel sensorik melalui interaksinya dengan ujung saraf bebas. Meskipun asal usul
sel Merkel belum terpecahkan, ada bukti yang meyakinkan bahwa mereka berasal dari
puncak saraf. Sel-sel ini dapat mendeteksi rangsangan taktil dan perubahan tekanan
kontak.9

9
Ibid, hlm. 313
 21

Gambar 5. Tahapan berturut-turut dalam perkembangan epidermis dan dermis (A) Ektoderm
terdiri dari satu lapisan sel dengan mesoderm di bawahnya. (B) Perkembangan periderm (C),
Pembentukan epidermis berlapis-lapis. (D), Epidermis janin menunjukkan pembentukan papila
epidermal. E, Perkembangan epidermis pada tahap akhir janin menunjukkan lapisan khas epitel
skuamosa berlapis.
 22

2.4 Perkembangan lapisan Dermis dan Hypodermis

Dermis
Dermis berkembang selama periode embrionik akhir, muncul dari sel-sel mesenkim
yang sebagian berasal dari sel-sel dermatomal dan juga dari somatopleural mesoderm.
Mesenkim berdiferensiasi menjadi sel-sel jaringan ikat yang menghasilkan serat
kolagen dan elastik. Dermis, yang terletak tepat di bawah epidermis, menonjol di antara
papila epidermis. Lapisan papiler superfisial dermis yang terdiri dari jaringan ikat
longgar, sedangkan lapisan retikuler di bawahnya yang lebih tebal mengandung
jaringan ikat padat tidak teratur. Serabut saraf aferen, yang tumbuh ke dalam dermis,
menginervasi dermis dan epidermis.
Hypodermis
Di bawah dermis di sebagian besar wilayah tubuh, sel-sel mesenkim membentuk
lapisan jaringan ikat longgar, hipodermis, terdiri dari berkas serat kolagen yang tidak
teratur diselingi dengan serat elastis dan adiposit. Lapisan jaringan ikat longgar ini
mengikat kulit ke struktur di bawahnya. Hipodermis tidak ada di daerah tertentu seperti
bibir, pipi, kelopak mata, daun telinga, dan anus, dan jika tidak ada, dermis menempel
pada struktur di bawahnya. Hipodermis biasanya disebut sebagai jaringan ikat subkutan
dalam histologi, sedangkan dalam anatomi kasar disebut sebagai fasia superfisial.
Kumpulan otot rangka, otot subkutan, berkembang di hipodermis di daerah tubuh
tertentu, seperti daerah toraks dan serviks. Sifat dan kedalaman hipodermis sangat
bervariasi menurut spesies. Karena hipodermis kurang padat pada karnivora dan domba
dibandingkan dengan spesies domestik lainnya dan mengandung proporsi serat elastis
yang tinggi, kulit pada hewan ini dapat dengan mudah diangkat dengan menggenggam.
Pada babi, hipodermis, yang merupakan lapisan yang relatif tebal, menempelkan kulit
dengan kuat ke struktur di bawahnya. Lemak babi di hipodermis membentuk lapisan
yang jelas, panniculus adiposus, yang mungkin setebal 5 cm. Pada kuda, sapi dan
kambing, yang memiliki lapisan tipis hipodermis, kulit mengikuti garis besar struktur
di bawahnya. Kehadiran lemak di hipodermis berkontribusi pada isolasi terhadap
kehilangan panas. Karena hipodermis kurang padat pada karnivora dan domba
dibandingkan dengan spesies domestik lainnya dan mengandung proporsi serat elastis
yang tinggi, kulit pada hewan ini dapat dengan mudah diangkat dengan menggenggam.
 23

Pada babi, hipodermis, yang merupakan lapisan yang relatif tebal, menempelkan
kulit dengan kuat ke struktur di bawahnya. Lemak babi di hipodermis membentuk
lapisan yang jelas, panniculus adiposus, yang mungkin setebal 5 cm. Pada kuda, sapi
dan kambing, yang memiliki lapisan tipis hipodermis, kulit mengikuti garis besar
struktur di bawahnya. Kehadiran lemak di hipodermis berkontribusi pada isolasi
terhadap kehilangan panas. Karena hipodermis kurang padat pada karnivora dan domba
dibandingkan dengan spesies domestik lainnya dan mengandung proporsi serat elastis
yang tinggi, kulit pada hewan ini dapat dengan mudah diangkat dengan menggenggam.
Pada babi, hipodermis, yang merupakan lapisan yang relatif tebal, menempelkan
kulit dengan kuat ke struktur di bawahnya. Lemak babi di hipodermis membentuk
lapisan yang jelas, panniculus adiposus, yang mungkin setebal 5 cm. Pada kuda, sapi
dan kambing, yang memiliki lapisan tipis hipodermis, kulit mengikuti garis besar
struktur di bawahnya. Kehadiran lemak di hipodermis berkontribusi pada isolasi
terhadap kehilangan panas. Lemak babi di hipodermis membentuk lapisan yang jelas,
panniculus adiposus, yang mungkin setebal 5 cm. Pada kuda, sapi dan kambing, yang
memiliki lapisan tipis hipodermis, kulit mengikuti garis besar struktur di bawahnya.
Kehadiran lemak di hipodermis berkontribusi pada isolasi terhadap kehilangan panas.
Lemak babi di hipodermis membentuk lapisan yang jelas, panniculus adiposus, yang
mungkin setebal 5 cm. Pada kuda, sapi dan kambing, yang memiliki lapisan tipis
hipodermis, kulit mengikuti garis besar struktur di bawahnya. Kehadiran lemak di
hipodermis berkontribusi.
Kulit mengandung berbagai ujung saraf yang lebih banyak di daerah yang tidak
berambut daripada di daerah yang tertutup rambut. Sementara serat sensorik menonjol
di dermis dan hipodermis, mereka juga meluas ke selubung akar eksternal folikel
rambut dan di antara sel-sel lapisan epidermis yang lebih dalam. Ujung saraf di kulit
secara morfologis dapat dibagi menjadi ujung saraf bebas dan ujung saraf berkapsul.
Ujung saraf bebas, yang ditemukan terutama di epidermis, mendeteksi rangsangan
yang berhubungan dengan rasa sakit, panas dan dingin. Struktur dengan morfologi yang
beragam, disebut sebagai ujung saraf yang dienkapsulasi, terletak di dermis atau
hipodermis dan berfungsi sebagai mekanoreseptor. Persarafan pembuluh darah dan
kelenjar keringat terutama disuplai oleh divisi simpatis dari sistem saraf otonom.
 24

Tiga pleksus vaskular yang sejajar dengan permukaan kulit, pleksus subkutan,
kutan dan superfisial, menyediakan suplai darah arteri ke kulit. Pleksus subkutan
berasal dari cabang arteri kestruktur kulit superfisial. Pleksus kulit, yang mensuplai
folikel rambut dan kelenjar keringat, muncul dari cabang-cabang pleksus subkutan.
Pleksus superfisial, yang berasal dari cabang-cabang pleksus kulit, mensuplai prosesus
papiler. Epidermis memperoleh nutrisi dan oksigen dengan difusi dari loop kapiler
dalam proses papiler. Jaringan vena yang sesuai dengan pleksus arteri menyediakan
drainase vena. Di daerah superfisial dermis, jaringan limfatik yang membentuk pleksus
mengalir ke pembuluh limfatik kulit.
2.5 Perkembangan Rambut
Rambut
Rambut Salah satu ciri yang membedakan mamalia dengan vertebrata lainnya
adalah adanya rambut. Peninggian yang sedikit meningkat pada kulit telanjang yang
halus di daerah sekitar bibir, periorbita, pipi, dan rahang bawah janin adalah bukti
makroskopik pertama dari perkembangan rambut. Dengan pengecualian daerah
anatomi yang menonjol, seluruh permukaan tubuh hewan peliharaan ditutupi oleh bulu-
bulu yang rapat. Area tanpa rambut termasuk moncong, persimpangan muco-kutan,
kuku dan bantalan digital. Variasi yang nyata dalam kepadatan rambut, jenis, pola
distribusi dan warna terlihat jelas di antara spesies, dan, dalam spesies, karakteristik
rambut terkait dengan breed. Struktur primordial tempat tumbuhnya rambut muncul
selama periode awal janin ketika epidermis terdiri dari tiga lapisan. Proliferasi padat
dari lapisan basal epidermis yang menonjol ke mesoderm di bawahnya, membentuk
kuncup rambut atau pasak.
Saat kuncup rambut meluas ke dermis pada sudut miring, agregasi sel mesenkim,
yang dikenal sebagai papila rambut, menonjol ke ujung kuncup. Sel-sel epidermis tunas
tumbuh di sekitar papila rambut seperti cangkir terbalik, membentuk bola rambut.
Struktur yang terbentuk dari pertumbuhan ke dalam epidermis, bersama dengan papila
rambut, disebut sebagai folikel rambut. Lapisan dalam sel epidermis bulbus rambut
yang membentuk batang rambut dan selubung akar epitel dikenal sebagai matriks
germinal Pembentukan folikel rambut membutuhkan interaksi antara sel-sel di lapisan
basal epidermis dan mesoderm yang mendasarinya. Telah dipostulasikan bahwa
 25

konsentrasi relatif dari faktor transkripsi Tcf-3 dan Lef-1 mengatur kemampuan sel
punca untuk berdiferensiasi dan membentuk rambut.
Sinyal keluarga Wnt diperlukan di dermis untuk menghasilkan sinyal kulit pertama
yang mengarahkan pembentukan folikel rambut. Sinyal dermal mengaktifkan sintesis
ektodisplasin di ektoderm, yang bersama-sama dengan sinyal Wnt dari kuncup itu
sendiri, berkontribusi pada inisiasi pembentukan kuncup rambut. Sinyal Wnt ini
mengatur ekspresisst dan Bmp gen. Molekul pensinyalan Shh menginduksi agregasi
sel mesenchymal di dermis dan mempromosikan perkembangan folikel rambut
individu. Sinyal Bmp menekan perkembangan folikel rambut di daerah dermis yang
berbatasan langsung dengan primordium folikel rambut yang ada, sehingga mengatur
jarak pembentukan folikel rambut

Tahapan dalam perkembangan folikel rambut sederhana:

Gambar 6. Primordium folikel rambut (A)

Gambar 7. Tunas rambut (B)

 26

Gambar 8. Tahap Bulbar pembentukan folikel (C)

Gambar 9. Proyeksi batang rambut dari folikel dan pembentukan primordium kelenjar sebasea dan
kelenjar keringat (D)

Gambar 10. Folikel rambut dewasa menunjukkan otot arrector pili, kelenjar sebaceous dan kelenjar
keringat apokrin (E)
 27

Folikel rambut yang berkembang yang menghubungkan matriks germinal

dengan permukaan menjadi terkanalisasi dan lapisan sel epidermis yang
mengelilingi ruang yang baru terbentuk menimbulkan selubung akar eksternal
folikel. Selsel di tengah matriks germinal yang berdampingan dengan bulbus
rambut berproliferasi dan dipindahkan ke dalam lumen selubung akar eksternal,
membentuk batang rambut. Proliferasi sel-sel basal matriks yang terus-menerus
memaksa batang rambut menuju permukaan kulit dari mana ia kemudian menonjol.
Saat sel-sel rambut didorong ke permukaan dan menjauh dari papila, sumber
nutrisinya, mereka mengalami keratinisasi. Sel-sel di pinggiran matriks germinal
berproliferasi dan tumbuh di antara batang rambut dan selubung akar eksternal
membentuk selubung akar internal. Selubung akar internal ini, yang memanjang di
tengah folikel, menghasilkan keratin lunak. Melanosit yang ada di bola rambut
memberikan pigmentasi pada rambut yang sedang berkembang.

Ekspresi keratin rambut memiliki pola yang berbeda di sepanjang batang

rambut. Keratin Ha-2 dan Hb-2 diekspresikan secara spesifik di kutikula rambut,
lapisan sel pada permukaan batang rambut, sedangkan ekspresi Ha-1 dimulai pada
daerah transisi antara matriks dan korteks dan berlanjut ke seluruh bagian bawah
dan bawah. bagian tengah korteks. Ekspresi diferensial dari protein keratin ini dapat
mempengaruhi tekstur rambut.

Sel-sel mesenkim yang mengelilingi folikel rambut yang sedang

berkembang berdiferensiasi menjadi selubung jaringan ikat. Sebuah pita kecil otot
polos, juga berasal dari sel mesenkim di dermis, menempelkan selubung jaringan
ikat ini ke lapisan superfisial dermis di sisi folikel rambut yang membentuk sudut
yang lebih besar dengan permukaan. Pada kontraksi, pita otot ini, yang dikenal
sebagai otot arrector pili, mengurangi sudut yang lebih besar antara folikel rambut
dan permukaan kulit, sehingga menggerakkan batang rambut ke posisi tegak. Otot-
otot arrector pili berkembang dengan baik di sepanjang garis tengah punggung
anjing di mana mereka menyebabkan rambut menjadi tegak sebagai respons
terhadap ancaman agresi. Primordia kelenjar sebasea terbentuk sebagai
pertumbuhan seluler dari lapisan basal dinding folikel rambut yang sedang
 28

berkembang pada tingkat yang lebih dekat ke permukaan daripada titik perlekatan
otot arrector pili. Pertumbuhan epidermis yang lebih kecil, superfisial hingga
primordia kelenjar sebasea, dapat berkembang dari dinding folikel yang
membentuk primordia kelenjar keringat. Folikel rambut majemuk, yang
berkembang setelah lahir, menunjukkan rambut primer dan rambut sekunder
terkait.

Folikel rambut diklasifikasikan sebagai primer atau sekunder. Folikel

rambut primer memiliki diameter besar dan umbinya terletak jauh di dalam dermis.
Otot arektor pili dan kedua kelenjar sebasea dan keringat biasanya berhubungan
dengan folikel primer. Sebuah rambut tunggal yang muncul dari folikel ini disebut
sebagai rambut penjaga. Awalnya, tunas rambut primer cenderung berkembang
pada interval waktu yang berdekatan dan bahkan pada jarak satu sama lain.
Selanjutnya, folikel primer baru berkembang di antara yang sudah terbentuk,
menghasilkan kelompok dua, tiga atau empat folikel yang berdekatan satu sama
lain. Folikel rambut yang memiliki diameter relatif kecil dan terletak lebih dangkal
di dermis daripada folikel primer disebut sebagai folikel sekunder. Rambut yang
muncul dari folikel sekunder disebut sebagai rambut sekunder atau di bawah.
Sementara folikel sekunder memiliki kelenjar sebaceous yang terkait, tidak seperti
folikel primer, mereka tidak memiliki kelenjar keringat dan otot arrector pili.

Folikel rambut dapat digambarkan sebagai sederhana, ketika satu rambut

hadir, atau majemuk, ketika dua atau lebih rambut menonjol melalui pori-pori yang
sama. Pada anjing dan kucing, folikel rambut majemuk berkembang setelah lahir.
Di kulit anjing, naik folikel primer keutamaan proyek dari ini beberapa hewan.
Hanya folikel rambut primer, yang didistribusikan secara merata dalam barisan di
atas permukaan tubuh, yang terdapat pada kuda dan sapi. Pada babi, folikel rambut
primer terjadi dalam kelompok dengan tiga atau empat folikel rambut primer per
kelompok. Dari folikel majemuk pada kulit anjing yang terbentuk dalam kelompok
tiga, muncul satu rambut primer besar yang dikelilingi oleh sekelompok rambut
sekunder yang lebih kecil. Pada kucing, folikel primer tunggal yang besar
 29

dikelilingi oleh dua hingga lima folikel majemuk. Setiap folikel majemuk memiliki
tiga rambut primer kasar dan dari enam hingga dua belas rambut sekunder.

Gambar 11. Folikel rambut majemuk, yang berkembang setelah lahir,

menunjukkan rambut primer dan rambut sekunder terkait

Pada domba, folikel rambut wol terjadi dalam kelompok. Biasanya, setiap
cluster terdiri dari kelompok folikel yang terdiri dari tiga folikel primer yang
diselingi di antara folikel sekunder. Meskipun rasio folikel sekunder terhadap
folikel primer bervariasi di berbagai lokasi tubuh, ada hingga enam kali jumlah
folikel sekunder terhadap folikel primer per kelompok. Jumlah folikel sekunder
yang ada pada kulit domba dengan produksi wol yang tinggi lebih banyak daripada
domba ras pegunungan.

Folikel rambut sinus Rambut yang tumbuh dari folikel khusus, disebut
folikel rambut sinus, memiliki fungsi sensorik atau taktil. Rambut seperti itu
disebut sebagai rambut sinus, sensorik atau taktil. Folikel rambut sinus
didistribusikan terutama di daerah kepala, terutama di sekitar bibir, pipi dan dagu,
dan di atas mata. Pada kucing, folikel rambut sinus juga ada di daerah karpal.
Meskipun folikel rambut sinus berkembang lebih lambat dari folikel rambut
 30

lainnya, penampilan mereka mendahului jenis folikel rambut lainnya selama

perkembangan janin.

Perkembangan folikel rambut sinus pada awalnya mirip dengan

perkembangan folikel rambut primer. Namun kemudian, tunas folikel rambut sinus
membesar dan meluas jauh ke dalam hipodermis. Folikel rambut sinus tidak
memiliki kelenjar keringat terkait dan kelenjar sebaceous yang terkait kurang
berkembang. Perkembangan sinus berisi darah yang memisahkan selubung
jaringan ikat dermal menjadi lapisan dalam dan luar merupakan ciri khas folikel
rambut sinus. Pada ruminansia dan kuda, trabekula terdapat di antara lapisan luar
dan dalam selubung kulit. Otot rangka yang melekat pada selubung dermal luar
folikel rambut sinus memungkinkan suatu derajat kontrol volunter atas orientasi
rambut taktil.

Ujung saraf bebas, yang banyak di dalam selubung dermal bagian dalam
dan meluas ke selubung akar luar, bertanggung jawab atas sensitivitas yang sangat
baik dari rambut-rambut taktil. Otot rangka yang melekat pada selubung dermal
luar folikel rambut sinus memungkinkan suatu derajat kontrol volunter atas
orientasi rambut taktil. Ujung saraf bebas, yang banyak di dalam selubung dermal
bagian dalam dan meluas ke selubung akar luar, bertanggung jawab atas sensitivitas
yang sangat baik dari rambut-rambut taktil. Otot rangka yang melekat pada
selubung dermal luar folikel rambut sinus memungkinkan suatu derajat kontrol
volunter atas orientasi rambut taktil. Ujung saraf bebas, yang banyak di dalam
selubung dermal bagian dalam dan meluas ke selubung akar luar, bertanggung
jawab atas sensitivitas yang sangat baik dari rambut-rambut taktil.

Siklus pertumbuhan rambut Setelah lahir, pertumbuhan rambut terjadi

secara siklis dengan periode proliferasi dan ketenangan yang berselang-seling.
Siklus pertumbuhan rambut dibagi menjadi tiga fase: tahap tumbuh aktif, anagen,
diikuti oleh tahap regresi, catagen, dan tahap istirahat disebut telogen. Selama tahap
anagen, proliferasi sel dalam matriks bola folikel menghasilkan pertumbuhan
rambut yang aktif. Dengan regresi yang terjadi pada tahap katagen, proliferasi sel
folikel rambut menurun. Pada tahap ini, akar rambut menjadi berbentuk klub,
 31

folikel rambut menjadi lebih pendek dan papila rambut memasuki fase regresif.
Selama telogen, akar rambut berbentuk gada dikelilingi oleh selubung akar luarnya
saja dan folikel tetap melekat oleh tali sel epitel ke papila rambut yang mengalami
regresi. Pada tahap ini, ujung distal folikel rambut berada pada tingkat perlekatan
otot arrector pili.

Selanjutnya, tahap anagen baru dimulai yang mengarah pada pembentukan

rambut pengganti. Tali epitel memunculkan bola rambut baru yang menutupi papila
rambut yang baru berkembang. Saat rambut pengganti meluas ke permukaan ke
dalam selubung akar eksternal, secara bertahap menggantikan rambut lama ke
permukaan, di mana ia ditumpahkan. Baik pada manusia maupun hewan
peliharaan, faktor hormonal dapat secara nyata mempengaruhi pertumbuhan
rambut dan kerontokan rambut.

Tingkat di mana hewan menumpahkan rambut mereka bervariasi dengan

spesies. Pada tikus dan mencit, siklus pertumbuhan rambut berlangsung kurang dari
sebulan, tidak seperti kebanyakan hewan lain, yang merontokkan bulunya secara
musiman, baik sekali atau dua kali setahun. Domba domestik hanya melepaskan
sebagian kecil dari serat bulu wol mereka secara musiman. Namun, pada beberapa
ras domba, siklus pertumbuhan bulu berlangsung selama beberapa tahun.

Kelenjar kulit mamalia Berdasarkan morfologi dan sekresinya, dua jenis

kelenjar yang berbeda, kelenjar keringat dan kelenjar sebasea, dapat diidentifikasi
pada kulit mamalia. Pada spesies hewan tertentu, kelenjar kulit khusus yang terletak
di berbagai daerah tubuh berkembang baik sebagai modifikasi dari salah satu tipe
dasar ini atau dari kombinasi keduanya. Sebaceous glands Kelenjar yang disebut
sebagai kelenjar sebasea didistribusikan di kulit hewan domestik yang berhubungan
dengan folikel rambut. Kelenjar ini biasanya berkembang lebih lambat dari kelenjar
keringat dan muncul sebagai pertumbuhan lateral epitel basal dari folikel yang
berkembang di bawah tingkat primordia kelenjar keringat. Kelenjar sebaceous
banyak dan menonjol pada sapi, anjing dan kucing tetapi umumnya jarang dan tidak
mencolok pada babi.
 32

Kelenjar-kelenjar ini berkembang sebagai struktur lobular berbentuk buah

pir dengan kelompok asinus yang bermuara ke dalam satu saluran pendek yang
lebar. Sebagai akibat dari pembelahan mitosis berulang dalam kelenjar sebasea, sel-
sel basal kecil membentuk sel-sel yang bermigrasi ke dalam dan mengisi lumen
asinar. Saat sel-sel ini membesar, mereka mengumpulkan tetesan lipid dan intinya
menjadi piknotik dan menghilang. 10

2.6 Mammalian skin gland (kelenjar kulit mamalia)

Berdasarkan morfologi dan sekresi terdapat dua jenis kelenjar yang berbeda yaitu
kelenjar keringat dan kelenjar sebaceuous. Kelenjar tersebut dapat diidentifikasi dalam
kulit mamalia pada spesies hewan tertentu, kelenjar kulit khusus yang terletak di
berbagai daerah tubuh berkembang baik sebagai modifikasi dari salah satu jenis dasar
atau dari kombinasi kedua jenis tersebut.11
Kelenjar Sebaceous
Kelenjar yang disebut sebagai kelenjar sebaceous didistribusikan dalam kulit
binatang peliharaan yang berhubungan dengan folikel rambut (Fig. 22.2). Kelenjar ini
biasanya berkembang belakangan dari pada kelenjar keringat dan muncul sebagai
tonjolan lateral dari epithelium basal dari folikel yang berkembang di bawah tingkat.
Kelenjar keringat primordia. Kelenjar Sebaceous banyak terdapat dan menonjol di
ternak, anjing dan kucing tetapi pada umumnya jarang dan tidak mencolok pada babi.
Kelenjar-kelenjar ini tumbuh sebagai struktur berbentuk pir dengan gugusan acini yang
terbuka menjadi saluran lebar tunggal. Sebagai akibat dari pembagian air mitosis
berulang dalam kelenjar sebaceous, sel-sel basal kecil menghasilkan sel-sel yang
bermigrasi ke dalam dan mengisi acinar lumen. Seraya sel-sel ini membesar, mereka
menelan titik-titik air yang terakhir dan nuchei mereka menjadi pipittik dan
menghilang. Selanjutnya, dengan disintegrasi Kelenjar sebaceous ini menghasilkan sel-
sel, sebum, yang terdiri dari campuran lemak, granules keratohyalin, keratin dan puing-
puing sel yang terkait. Sebum dikeluarkan melalui saluran pendek ke dalam lumen
rambut folikel. Karena seluruh kelenjar sebaceous membentuk materi yang dikeluarkan

10
Ibid, hlm. 313-316
11
Ibid, hal. 319
 33

oleh kelenjar itu, modus sekresi kelenjar sebaceous disebut holoksitin. Sebum, yang
memiliki aktivitas antibakteri dan antijamur, melumasi rambut dan kulit serta menjaga
kulit dalam keadaan lentur. Selain itu, sebum meningkatkan sifat dari penyatuan dan
membatasi hilangnya air melalui penguapan. Hormon gonadal dan adrenal
mempengaruhi sekresi kelenjar sebaceous yang khususnya dikembangkan dengan baik
dan didistribusikan secara luas, dalam kombinasi dengan sekresi kelenjar keringat yang
kaya dengan protein, menghasilkan efek seperti yang sangat besar yang nyata setelah
latihan yang berkelanjutan. Beberapa spesies domestik khususnya telah menyusun
tumpukan kelenjar sebaceous di beberapa bagian tubuh. Ini mencakup kelenjar di
kawasan infraorbital, inguinal dan interdigital domba, kelenjar berbasis tanduk pada
kambing, dan kelenjar kantong udara paranal dan kelenjar anal pada karnivora.
Kelenjar Sebaceous tidak ada karena moncong sapi dan moncong babi, dari bantalan
kaki, kuku, cakar, dan tanduk, dan juga dari puting sapi.12

Gambar 12. Tahapan berurutan dalam siklus rambut, anagen, catagen, telogen dan
permulaan tahap anagen baru

12
Ibid, hal. 319
 34

Kelenjar keringat
Berdasarkan metode sekresi keringat orang mamoni atau kelenjar sudifera
dianggap sebagai dua jenis, apokrine dan ecerine. Sekresi dari kelenjar ecerine, sekresi
merokin, adalah melalui exocytosis, proses granules sekresi kecil dibuang ke kelenjar
saluran. Kelenjar Apocrine mengeluarkan granula besar dalam ruang rahasia vesicles
yang berisi sebagian cytoplasm sel. Proses sekresi ini disebut sebagai sekresi apokrine.
Kelenjar keringat apokrine berkembang sebagai tonjolan pada lapisan dasar epithelium
rambut yang lebih dekat ke permukaan kulit dari pada kelenjar sebaceous (Fig. 22,2).
Perkembangbiakan sel-sel yang padat membentang ke dalam jaringan ikat, dan dasar
kelenjar itu mungkin terletak di bawah tingkat bohlam rambut. Penyebaran kelenjar
keringat apocrine, meskipun konstan dalam spesies tertentu, bervariasi di antara
spesies. Selain itu, variasi N fitur struktural dari kelenjar. Ujung distal dari kelenjar
yang sedang berkembang itu mungkin berbentuk bulat atau bisa jadi berbentuk spiral,
sebuah lumen muncul di daerah distal kelenjar apokrin dan membentang ke situs asal
kelenjar, tempat kelenjar membuka ke dalam folikel rambut sebagai kelenjar saluran.
Setelah membentuk lumen, kelenjar itu dilapisi lapisan sel ganda misalnya lapisan
dalam membentuk secretory acini dan lapisan luar berdiferensiasi menjadi sel rabun
jauh yang terletak antara sel sekreat dan basal lamina. Sekretori acinus memiliki lumen
besar berjajar oleh leher atau epitelium. Kelenjar pipa memiliki lumen sempit dan
dilapisi oleh lapisan ganda dari kubus epitel. Selama perkembangan, beberapa saluran
langsung terbuka ke permukaan kulit, terlepas dari folikel rambut. Kelenjar keringat
Apokrin adalah kelenjar keringat utama di daerah kulit hewan peliharaan yang ditutupi
dengan rambut. Sekresi kelenjar keringat apokrin kental dan mengandung aroma yang
merupakan karakteristik dari individu hewan dan spesies.
Pada manusia, kelenjar keringat apokrin terbatas pada kelopak mata dan daerah
aksis, kemaluan dan perineal. Bukaan kelenjar apokrin biasanya tidak terkait dengan
folikel rambut. Di mana parit-parangnya menembus epitel yang sudah terkornifikasi
pada kulit, mereka memiliki lubang seperti katup yang membentuk lubang di
permukaan tubuh yang dapat dilihat sebagai pori-pori yang bagus. Pada manusia,
kelenjar keringat ekrin adalah kelenjar keringat yang dominan sedangkan pada
 35

binatang peliharaan pada kaki binatang karnivora misalnya katak di equin kaki,
moncong babi dan moncong sapi.
Kelenjar keringat sebagai apokrin atau meroklin seperti yang digunakan dalam bab
ini sesuai dengan sistem konvensional yang didasarkan pada modus sekresi yang
mereka lihat. Temuan penelitian terbaru mempertanyakan keabsahan penggunaan
sistem ini karena adanya kekurangan bukti konklusif atas hilangnya sitoplasma yang
disebut kelenjar keringat apokrin.13

2.7 Struktur dan perkembangan kulit avian

Kulit burung
Tubuh burung dilapisi kulit tipis dan tidak berwarna, yang terdiri dari epidermis
dan dermis. Lapisan epidermis dalam epitel yang tersusun rapat itu lebih sedikit
daripada lapisan kulit mamalia. Bagian dermis terdiri dari lapisan selapis jaringan
konektor yang longgar, yang terdiri dari serat kolagen yang halus dan serat jalinan kasar
yang lebih dalam. Hipodermis mengandung banyak sel lemak. Terlepas dari kelenjar
yang besar, bercabang, alveolar, holoksitin, kelenjar uropygial, kulit burung tidak
mengandung kelenjar. Kelenjar uropygial menyerupai kelenjar getah dan terletak di
ekor unggas. Kelenjar ini menghasilkan sekresi minyak yang diterapkan burung pada
bulu-bulunya. Kelenjar Uropygial awalnya berkembang sebagai kelenjar yang bersatu.
Dalam sejumlah spesies burung, termasuk burung dara, betet dan burung pelatuk,
kelenjar uropvgial tidak berkembang. Banyak sel epitel di daerah tertentu kulit burung
memiliki kemampuan untuk mengeluarkan titik-titik air lipid yang membantu
melindungi kulit dan membuatnya kedap air. Bagian yang unik dari kulit burung ialah
bulunya. Selain bulu untuk terbang, bulu dapat memerangkap udara untuk insulasi,
membantu mempertahankan suhu tubuh yang tinggi secara konstan, dan mengurangi
hilangnya air melalui penguapan.14
Bulu
Perkembangan bulu terjadi dalam sebuah embrio anak burung pada kira-kira hari
kedelapan perkembangan. Dicirikan oleh konsentrasi sel dermal di bawah

13
Ibid, hal. 319-320
14
Ibid hal. 320
 36

penggumpalan epitis. Perkembangan lebih lanjut hasil dari interaksi epitel mesenkim
yang menimbulkan pembentukan papila berbentuk kerucut yang membelah epidermis
luar. Membentuk kuncup bulu (Ara. 22,5). Sel-sel epidermal yang ada di dasar setiap
kuncup akan meresap ke dalam lapisan kulit membentuk folikel ektodermal berlapis.
Sebagai folikel bulu memanjang, tugas dari bukaan folikel. Jenis bulu yang dibentuk
oleh kuncup bulu dipengaruhi oleh tahap-tahap perkembangan berikutnya.
Tahap-tahap awal perkembangan folikel ke dalam bulu bawah dan bulu luar (Ara.
22,5). Dalam formasi bulu bawah, sel-sel di dasar papila, bulu bundar, berkembang
biak membentuk lapisan epitel sehingga sejumlah kolom sel yang membujur
membentuk lapisan sel-sel yang membujur, berdiri tegak, membentuk inti dermal pada
papila. Tahapan awal pengembangan bulu luar serupa dengan tahapan bulu bawah.
Seiring dengan perkembangan bulu luar yang terus berlangsung, proliferasi dari
segmen yang berbeda dari bagian yang dangkal epitel yang terjadi pembentukan poros
atau rakhis punggungan yang memanjang ke arah puncak folikel bulu. Setelah itu,
kuncup bulu terbelah, yakni bagian berbentuk kerucut dilepaskan dari kedua sisi rakhis
yang terbentuk sepenuhnya, secara kolektif membentuk struktur yang digemari disebut
sebagai penunjuk arah jarum. Dasar batang bulu, yang terletak di dalam folikel dan
tidak mengandung duri disebut sebagai tangkai bulu atau jerangau (Ara. 22,5). Dua
faktor pengirim, Bmp-2 dan Shh, adalah regulator utama morfogenesis bulu. Ekspresi
yang berbeda dari Shh dan Bmp didirikan pada setiap tahap pengembangan bulu.
Di daerah proksimal punggung bukit barb, Shh menganjurkan proliferasi sel
sementara di daerah distal struktur ini, Bmp-2 menekan Shh dan meningkatkan
diferensiasi. Keseimbangan antara faktor-faktor Bmp-4 dan noggin menentukan
nomor, ukuran dan spasi lereng barb, sedangkan Shh juga mempengaruhi jarak di
antara duri-duri dengan merangsang apoptosis. Bulu pertama yang terbentuk oleh
embrio adalah bulu bawah, sedangkan bulu yang paling menonjol yang terbentuk pada
burung dewasa adalah bulu luar, selain itu semiplume dan bulu filoplumae ada dalam
berbagai spesies burung. Semiplumae melindungi terhadap kehilangan panas.
Filoplumae terletak sangat dekat dengan bulu luar. Folikel banyak berkaitan dengan
ujung saraf bebas dan diperkirakan bahwa bulu-bulu ini memiliki peranan dalam
sensasi proprioseptif yang diperlukan untuk menentukan arah bulu luar yang optimal.
 37

Bulu serabut, yang relatif kaku, terletak di sekitar lubang hidung yang mungkin
memiliki fungsi taktil. Bulu-bulu biasanya berkembang bersama feather atau pterylae
dengan Apterylae yang tidak berbulu di antara daerah yang berbulu.15

15
Ibid 320-322
 38

Gambar 13. Tahap dalam pengembangan bulu. A, awal tahap dalam pembentukan
kuncup bulu. B, bentuk formasi dermal papila berbentuk kerucut. C. Feather bud
memproyeksikan dari permukaan kulit pada tahap formasi folikel. Bulu kapas yang
mengalir melalui sarung yang rusak. E, turunkan feather. F. tahap awal dalam sel
proliferasi dari kerekan epithelial dari folikel bulu. G, formasi barbs froma
mengembangkan rachis, H. Pengaturan melingkar bulu-bulu sebelum mengambil bentuk
datar, I. Bulu kontur.

2.8 Faktor-faktor yang mempengaruhi proses pembentukan dan perkembangan

kulit
Faktor- faktor yang mempengaruhi pembentukan dan perkembangan kulit
1. Faktor Dalam (Internal)
a. Gen
Gen Merupakan subtanasi materi pembawa sifat yang diturunkan dari sel induk
kepada anaknya. Gen dapat mempengaruhi pembentukan warna kulit.
b. Hormon
Hormon adalah zat yang dihasilkan makhluk hidu,berfungsi untuk
mengendalikan berbagai fungsi tubuh. Meskipun kadarnya sedikit,hormone
memberikan pengaruh yang nyata dalam pengaturan berbagai proses dalam
tubuh, termasuk dalam proses pembentukan kulit.
Jenis hormon yang dapat mempengaruhi pembentukan dan perkembangan kulit:
• Hormon ekdison merupakan salah satu hormone yang memiliki fungsi untuk
mengontrol dan membantu proses pergantian kulit atau ekdisi.
• Kelenjar thyroid pada ikan yang mampu mempengaruhi laju konsumsi oksigen,
mengubah metabolism nitrogen dan karbohidrat.
2. Faktor luar (Eksternal)
Faktor yang mempengaruhi proses pertumbuhan dan perkembangan hewan
berasal dari factor lingkungan. Beberapa faktor lingkungan tersebut yaitu:
a. Nutrisi (Makanan)
Makanan merupakan bahan baku dan sumber energi yang digunakan untuk
aktivitas, pertumbuhan, serta perkembangan hewan kulitasdan kuantitas
 39

makanan akan mempengaruhi pembentukan dan perkembangan kulit dari

hewan.
b. Suhu
Semua makhluk hidup membutuhkan suhu yang sesuai untuk menunjang
pertumbuhan dan perkembangannya. Begitu puladengan hewan dan manusia.
Suhu yang paling sesuai untuk menunjang pertumbuhan dan perkembangan
hewan disebut suhu optimum.
c. Cahaya
Cahaya sangat mempengaruhi perkembangan kulit pada hewan16
d. Air
Secara fisiologi, air berperan untuk keberlangsungan proses biologis dan
kimiawi dalam tubuh. Tanpa iar makhluk hidup tidak dapat bertahan hidup. Air
merupakan tempat berlangsungnya reaksi- reaksi kimia di dalam tubuh.
➢ Cacat bawaan pada kulit
Cacat kulit dapat berasal dari genetik atau mungkin terjadi karena factor
non- genetic selama perkembangan embriologis. Mutasi genetic menyebabkan
kelainan kulit, hal ini dapat terlihat saat lahir atau mungkin terlihat selama
perkembangan pascakelahiran. Klasifikasi defek biasanya didasarkan pada sel atau
struktur dimana abnormalitas primer diekpresikan. Struktur yang terlibat termasuk
epidermis, dermis, folikel rambut atau kelenjar keringat. 17
Suatu kondisi kongenital (kelianan bawaan) ditandai dengan proliferasi
epitel abnormal dan hipertrofik dengan akumulasi sisik tebal, tanduk, dipisahkan
oleh celah yang mengikuti garis kerutan kulit,disebut sebagai iktiosis kongenital.
Istilah ini didasarkan pada kesamaan kulit yang terkena dengan sisik ikan. Kondisi
ini pernah dialami pada sapid an anjing. Pada sapi,cacat yang memiliki dasar turun-
temurun, dikaitkan dengan gen resesif tunggal.
Sekelompok kondisi kulit yang dihasilkan dari cacat pada struktur
perlekatan dermal- epidermal disebut sebagai sindrom epidermolisis bulosa.

16
Wisnuwati, Caturto Priyo,Modul Pengembangan Keprofesian Berkelanjutan Profesonal Pertumbuhan dan
Perkembangan Tumbuhan Dan Hewan (Jakarta: Kementerian Pendidikan dan Kebudayaan, 2018), Hal 91
17
Ibid, Hal 320- 323
 40

Kondisi ini, yang hampir dialami semua hewan domestic, merupakan predisposisi
pemisahan dermal- epidermal setelah trauma kulit ringan dengan pembentukan
buline lembek dilokasi cedera.
Displasia epidermal yang diturunkan pada anak anjing akan terlihat normal
pada saat lahir, tetapi akan kehilangan kondisi pada usia 4 dan 8. Kulit di sebagian
besar tubuh menjadi sedikit menebal, relative tidak berbulu dan bersisik. Anak sapi
yang terkena sindrom ini akan semakin kurus dalam beberapa bulan. Perubahan
kulit secara histologis termasuk acantesis dan hyperkeratosis.

2.9 Embriologi stem cell

Sel- sel dalam embrio memiliki kemampuan bawaan untuk berdiferensiasi menjadi
jenis sel yang diperlukan untuk pembentukan jaringan, organ, sistem ini disebut dengan
sel induk embrionik. Sebaliknya, sel punca yang ada dalam jaringan atau organ hewan
dewasa umumnya dianggap lebih dibatasi oleh garis keturunan untuk berdiferensiasi
dari pada sel punca embrionik. Diversifikasi tipe sel biasanya lengkap pada saat sudah
lahir.
Embriogenesis ditandai dengan pembatasan terhadap potensi perkembangan sel
yang berurutan menghasilkan zigot, pembelahan blastomer yang berurutan
menghasilkan sel- sel dengan kemampuan totipotensial. Namun, karena blastomer
terus membelah, mereka kehilangan potensi untuk berdiferensiasi menjadi semua
lapisan sel embrio. Dengan pembentukan blastokista, pembatasan garis keturunan
menjadi jelas. Pada tahap ini, sel – sel yang terletak di permukaan blastokista
membentuk trofoblas, dari mana komponen embrionik plasenta berasal. Sel- sel yang
terletak di dalam embrio yang sedang berkembang dan massa sel memunculkan semua
garis keturunan sel dari embrio itu sendiri, tetapi mereka tidak memiliki kemampuan
untuk berkontribusi pada pembentukan trofoblas. Ekspresi factor transkipsi Okt- 4
diperlukan untuk pemeliharaan pluripotensi. Pada level tinggi, 4Okt mengedarkan
pluripotensi; konsentrasi yang lebih rendah dapat meningkatkan diferensiasi garis
keturunan, seperti pembentukan trofoblas. 18

18
Ibid, Hal 30-33
 41

Gambar.14 Penampang melintang melalui blastokista mamalia menunjukkan perubahan yang

melibatkan lapisan Rauber dan pembentukan cakram embrionik dan endoderm.
Sel- sel epidermis yang terlepas dari permukaan tubuh diganti dengan interval 3- 4
minggu. Demikian juga sel darah merah dan sel darah putih yang terus bersirkulasi dan
terus menerus digantikan oleh sel- sel yang berasal dari susmsum tulang dan berkembang
dalam garis keturunan terbatas.
 42

Sel punca digunakan untuk menggantikan sel- sel jaringan yang menua saat
mencapai akhir masa hidup normalnya, meskipun spekulasi tersebut diragukan. Pada
dasarnya sebagian besar jaringan tubuh mengandung sel- sel yang mampu memperbarui
diri dan memiliki kemampuan untuk berdiferensiasi menjadi sel- sel khusus sebagai respon
terhadap sinyal stimulasi dari jaringan atau organ yang terkuras, atau sebagai konsekuensi
dari faktor lingkungan yang mengaktifkan respons jaringan.

Sel punca yang tidak berdiferensiasi, yang ada dalam embrio pada tahap awal
perkembangan, dapat menghasilkan sel punca multipotensial dengan kemamouan untuk
membentuk berbagai jaringan dan organ mulai dari otot dan tulang hingga sel darah dan
sel saraf. Sel punca yang dapat bertahan melewati tahap perkembangan embrio dan janin,
dapat menghasilkan lebih banyak sel punca atau lebih banyak sel yang berdiferensiasi pada
hewan dewasa sebagai respons terhadap sinyal sel yang sesuai atau cedera jaringan. Setelah
stimulasi atau cedera,serat otot rangka dapat diperbaiki atau mengalami proliferasi. Sel- sel
yang bertanggung jawab untuk perbaikan adalah mioblas satelit diam yang menjadi aktif
kembali, berproliferasi dan menyatu membentuk miotubulus berdiferensiasi yang
berinteraksi dengan dan memperbaik serat otot. Pada hewan dewasa selpunca dijadikan
sebagai sel siklus lambat yang mampu merespons sinyal lingkungan mikro spesifik dan
menghasilkan sel punca baru atau berdiferensiasi menjadi garis keturunan sel tertentu.
Sebelum diferensiasi sel punca pada hewan dewasa mengalami keadaan sementara dari
proliferasi cepat diikuti oleh diferensiasi sepanjang jalur yang ditentukan.

Epidermis sel folikel rambut, dan sel- sel usus halus dan system hematopoitik
adalah contoh sel atau jaringan pada hewan dewasa dengan kemampuan untuk
menghasilkan sel- sel baru dengan rentang hidup tertentu yang dapat membelah dan
berdiferensiasi secara terminal. Karena epidermis dan folikel rambut mamalia secara alami
terpapar radiasi ultraviolet, dehidrasi, dan kontak fisik dengan permukaan abrasive,
diperlukan cara untuk mengganti sel yang mengelupas. Lapisan basal epidermis adalah satu
lapisan sel yang sebelumnya menarik diri dari siklus sel. Setelah aktivasi, sel- sel khusus
ini dapat membelah dan berdiferensiasi secara terminal dan bergerak menuju permukaan
epidermis, menggantikan sel- sel permukaan yang telah terkelupas.
 43

Prekusor sel punca hematopoitek adalah sel keturunan meso dermal yang
bermigrasi ke lingkungan yang mendukung hematopoiesis di daerah mesonefros eritrosit
berinti embrionik, diproduksi di kantung kuning telur yang menentukan peran
hematopoitek mereka. Dalam model murine, faktor pertumbuhan endotel vascular atau
jalur transduksi sinyal reseptor tirosin kinase- Fil dijadikan penting untuk mengatur migrasi
sel darah embrionik dan sel progenitor endotel ke wilayah aorta- gonad- mesonefros.
Selanjutnya, migrasi sel punca hematopoiktik ke hati janin bergantung pada 31 integrin
dan molekul terkait. Molekul- molekul inipada permukaan sel punca hematopoitik
nmerespons faktor lingkungan yang mendorong ekspresi faktor intrinsik baru. Saat berada
di lingkungan dari hati janin, sel punca hematopoietic berdiferensiasi dan menghasilkan
sel progenitor yang terbatas pada garis myeloid dan limfoid.

Selama embriogenesis, sel- sel progenitor saraf berkembang di puncak saraf. Sel-
sel ini terlepas dari tepi lateral dorsa tuba neuralis dan bermigrasi ketempat-tempat tertentu
di seluruh embrio yang sedang berkembang di mana merka berdiferensiasi menjadi neuron
dan sel glial dari system saraf perifer. Mereka juga menimbulkan melanosit, sel otot polos,
tulang wajah,dan tulang rawan. Sel- sel atau struktur- strruktur yang dibentuk oleh sel- sel
krista neural sebagian ditentukan oleh jalur migrasi yang diambil oleh sel- sel ini dan juga
oleh factor yang disekresikan secara lokal sel- sel disekitarnya ketika mereka tiba di tempat
yang ditentukan.

Ciri khas sel punca yang membedakannya dari sel lain adalah kemampuannya
untuk menjalani perbaruan diri sambil tetap mempertahankan multipotensialnya.
Pemeliharaan utama dari karakteristik unik sel punca memiliki setidaknya tiga persyaratan
yang berbeda yaitu penghambatan diferensiasi, kapasitas proliferasi berkelanjutan dan
retensi multipotensi. Meskipun sebelumnya dianggap bahwa sifat- sifat sel punca yang ada
dalam jaringan atau sistem tertentu adalah tetap dan tidak berubah, bukti eksperimental
menunjukkan bahwa sel punca dari situs seperti sumsum tulang mungkin plastik dalam
jenis garis keturunan yang dapat mereka timbulkan, karena sangat memungkinkan bahwa
sel punca memiliki kemampuan untuk menanggapi beberapasinyal instruksional in vivo,
turunanya dapat ditentukan sebagian oleh lingkungan mikro dimana sel- sel multipoten ini
biasanya berada ditempat sel- sel tersebut berada, mereka ditransplantasikan secara
 44

eksperimental dalam proses pembaruan diri sel punca, pembelahan sel simetris
menghasilkan dua sel punca, pembelahan sel simetris menghasilkan satu sel punca dan
salah satu sel anak yang terdiferensiasi atau sel punca dengan kapasitas terbatas untuk
diferensiasi, pembaruan diri dengan kapasitas terbatas untuk berdiferensiasi, pembaharuan
diri dengan pembelahan sel asimetris dapat terjadi pada sel punca pada embrio atau janin
yang sedang berkembang dan juga pada hewan setelah lahir sebagai sarana untuk
memastikan homeostasis tubuh yang mapan.

2.10 Teknologi stem cell dalam perkembangan hewan

Penelitian sel induk embrionik murine
Sel induk embrionik murine telah digunakan secara ekstensif sebagai model untuk
menjelaskan karakteritik unik dari sel induk mamalia. Sel punca pluripotent memiliki sifat
unik yang mencakup kemampuan memperbarui tanpa batas, kariotipe yang stabil, dan
ketahanan terhadap penuaan. Sel- sel ini memiliki potensi diferensiasi yang sangat efisien
dan dapat direproduksi; mereka dapat menghasilkan jenis sel yang sebagian besar akan
berasal dari tiga jenis lapisan germinalembrio baik in vivo dan in vitro. Selain itu sel- sel
yang sebagai koloni terpisah yang dapat diperluas sebagai sahklon independen setelah
manipulasi genetic.
Sel induk embrionik murine pertama kali ditemukan dari embrio yang dikultur pada
lapisan fibroblastikus yang tidak aktif secara mitosis. Saat ini diakui bahwa sejumlah faktor
pertumbuhan, termasuk faktor penghambat leukemia, faktor pertumbuhan fibroblast dasar
dan faktor sel induk, sangat penting untuk retensi pluripotensi sel induk embrionik dengan
mesekresi faktor penghambat leukemia, kleuarga ini mengandung interleukin-6, oncostatin
M, faktor penghambat leukemia, anggota keluarga sitokin interleukin 6 yang secara
fungsional terkait dapat memediasi proliferasi atau diferensiasi tipesel target. Telah
dikemukakan bahwa factor penghambat leukemia dpat mempengaruhi laju pra- kehidupan
sel induk embrionik atau perkembangan siklus sel. Faktor ini juga dapat bekerja pada
fenotipe sel induk dengan mengaktifkan kaskade pensinyalan yang beroperasi [adaregulasi
naikgen yang diekspresikan secara eksklusif dalm sel pluritpoten dan pada regulasi turun
gen yang dieskpresikan dalam sel yang berdiferensiasi. Reseptor yang terlibat dalam
kaskade pensinyalan interleukin- 6 termasuk dalam keluarga reseptor sitokin kelas 1.
 45

Potensi terapeutiknya dalampengobatanpenyakit degenerative pada manusia,

penelitian tentang sifat bawaan sel punca telah diintensifkan dalam beberapa tahun
terakhir. Tujuan utamanya adalah menghasilkan sel progenitor unipotensial yang
diabadikan tidak memiliki peningkatan resiko menajadi neoplastic. Telomerase,suatu
enzim yang penting untuk pemeliharaan integritas kromosom, diekspresikan pada
tingkat tinggi dalam selpunca phuripotent yang aktif secara mitosis. Ekspresi berlebih
yang diinduksikan secara eksperimental dari enzim ini dalam sel- sel progenitor yang
tidak aktif secara mitosis telah terbukti mengabadikannya dan memulihkanpotensi
replikasinya. Penggunaan sel progenitor telomerase abadi sebagai agen terapi saat ini
sedang dievaluasi secara klinis.
 BAB III

PENUTUP

1.1 Kesimpulan
Ektoderm yang berasal dari saluran mulut dan saraf berkontribusi pada
pembentukan kelenjar pituitary. Pada mamalia domestik, dua struktur primordial bertemu
dan menyatu membentuk kelenjar pituitari. Pinealosit mengembangkan proses yang
melepaskan sekresinya, melatonin, ke dalam kapiler yang berasal dari pia mater vaskular
atau ke dalam cairan serebrospinal dari ventrikel ketiga. Peningkatan lama paparan sinar
matahari mengaktifkan neuron sensorik di retina untuk waktu yang lama. Sebaliknya,
ketika seekor hewan terpapar pada siang hari yang singkat, neuron penghambat di kelenjar
pineal dirangsang pada tingkat yang lebih rendah.
Lapisan epidermis yang menutupi embrio awalnya terdiri dari satu lapisan sel
kuboid yang bertumpu pada lamina basal. Berdasarkan morfologi dan sekresi terdapat dua
jenis kelenjar yang berbeda yaitu kelenjar keringat dan kelenjar sebaceuous. Kelenjar yang
disebut sebagai kelenjar sebaceous didistribusikan dalam kulit binatang peliharaan yang
berhubungan dengan folikel rambut. Kelenjar ini biasanya berkembang belakangan dari
pada kelenjar keringat dan muncul sebagai tonjolan lateral dari epithelium basal dari folikel
yang berkembang di bawah tingkat. Kelenjar keringat berdasarkan metode sekresi keringat
orang sebagai dua jenis, apokrine dan ecerine. Sekresi dari kelenjar ecerine, sekresi
merokin, adalah melalui exocytosis, proses granules sekresi kecil dibuang ke kelenjar
saluran. Kelenjar Apocrine mengeluarkan granula besar dalam ruang rahasia vesicles yang
berisi sebagian cytoplasm sel. Proses sekresi ini disebut sebagai sekresi apokrine.
Tubuh burung dilapisi kulit tipis dan tidak berwarna, yang terdiri dari epidermis
dan dermis. Lapisan epidermis dalam epitel yang tersusun rapat itu lebih sedikit daripada
lapisan kulit mamalia. Bagian dermis terdiri dari lapisan selapis jaringan konektor yang
longgar, yang terdiri dari serat kolagen yang halus dan serat jalinan kasar yang lebih dalam.
Perkembangan bulu terjadi dalam sebuah embrio anak burung pada kira-kira hari
kedelapan perkembangan. Dicirikan oleh konsentrasi sel dermal di bawah penggumpalan
epitis. Faktor yang mempengaruhi proses pertumbuhan dan perkembangan hewan berasal
dari faktor lingkungan. Makanan merupakan bahan baku dan sumber energi yang

46
 47

digunakan untuk aktivitas, pertumbuhan, serta perkembangan hewan kulitas dan kuantitas
makanan akan mempengaruhi pembentukan dan perkembangan kulit dari hewan. Semua
makhluk hidup membutuhkan suhu yang sesuai untuk menunjang pertumbuhan dan
perkembangannya. Suhu yang paling sesuai untuk menunjang pertumbuhan dan
perkembangan hewan disebut suhu optimum.

1.2 Saran
Demikian makalah yang dapat kami susun dan kami sangat menyadari makalah ini
jauh dari kesempurnaan maka kritik dan saran yang membangun demi perbaikan dan
pengembangan sangat kami harapkan. Dan semoga ini dapat menambah pengetahuan kita
dan bermanfaat. Amin.
 48

DAFTAR RUJUKAN
McGeady, T. A, P. J. Quinn, E. S. FitzPatrick dan M. T. Ryan. 2006. Veterinary Embryology.
USA: Blackwell Publishing
Sadler T. W. 2012. Langman’s Medical Embriology (Twelfth Edition). Woltres Kluwer Health
Wisnuwati, PriyoCaturto. 2018. Jakarta: Kementerian Pendidikan dan Kebudayaan
49