Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

com

Satwa (2018), 12:S1, pp s19–s26 © The Animal Consortium

2018 doi:10.1017/S1751731118000460
satwa

Review: Ontologi dan Endokrinologi Sistem Reproduksi Pejantan

dari Janin hingga Dewasa

M. McGowankan, MK Holland dan G. Boe-Hansen

Sekolah Ilmu Kedokteran Hewan, Universitas Queensland, Kampus Gatton, Gatton, QLD 4343, Australia

(Diterima 7 Desember 2017; Diterima 15 Februari 2018; Pertama kali diterbitkan online 19 Maret 2018)

Tinjauan ini berfokus pada pemahaman saat ini tentang perkembangan prenatal, prapubertas, dan pascapubertas dari sistem reproduksi jantan
pada sapi. Peristiwa perkembangan kritis terjadi selama 3 sampai 4 bulan pertama kehamilan dan ~6 sampai 9 bulan pertama setelah lahir. Protein
Wilms Tumor-1 dan SRY memainkan peran penting dalam perkembangan awal dan diferensiasi testis janin, yang pada gilirannya mendorong
perkembangan gestasional seluruh sistem reproduksi pria. Sumbu hipotalamus-hipofisis-gonad matang lebih awal pada janin sapi daripada spesies
domestik lainnya dengan penurunan testis ke dalam skrotum yang terjadi di sekitar
4th bulan kehamilan. Serangkaian kelainan kongenital yang mempengaruhi sistem reproduksi sapi jantan telah dilaporkan dan sebagian besar
dianggap dapat diwariskan, meskipun cara pewarisan dalam banyak kasus belum sepenuhnya ditentukan. Deteksi dini pascakelahiran sebagian besar
kelainan ini bermasalah karena tanda-tanda klinis umumnya tidak diekspresikan sampai setelah pubertas. Pengembangan penanda genomik untuk
kelainan ini akan memungkinkan pemusnahan dini anak sapi yang terkena dampak dalam kelompok benih. Peningkatan berkelanjutan awal
pascakelahiran dalam sekresi hormon lutenis menandakan pertumbuhan yang cepat dari testis pada sapi jantan yang mengarah ke permulaan
pubertas. Terdapat bukti yang baik bahwa faktor genetik dan lingkungan, khususnya nutrisi pascakelahiran, mengendalikan atau memengaruhi
perkembangan dan pematangan sistem reproduksi. Misalnya, dibos taurus genotipe yang memiliki tekanan seleksi genetik berkelanjutan yang
diterapkan untuk kesuburan, dan di mana pejantan muda dikelola pada tingkat nutrisi sedang hingga tinggi, pubertas biasanya terjadi pada usia 8
hingga 12 bulan. Namun, di banyakbos indicus genotipe di mana ada sedikit tekanan seleksi untuk kesuburan dan di mana pejantan muda
dibesarkan dengan tingkat nutrisi yang rendah, pubertas biasanya terjadi antara 15 hingga 17 bulan. Pemahaman kita tentang kontrol dan ekspresi
perilaku seksual pada sapi jantan terbatas, terutama diB. indicus genotipe.

Kata kunci: Sapi, banteng, ontologi, sistem reproduksi

Implikasi dan pejantan yang lebih tua pengetahuan tentang urutan

dan waktu yang luas dari perubahan perkembangan dan
fisiologis
Pemahaman yang baik tentang perkembangan prenatal dan postnatal
dalam sistem reproduksi yang terjadi dari pembuahan hingga
dari sistem reproduksi pejantan dan faktor-faktor yang
kematangan seksual diperlukan. Gangguan baik dalam
mempengaruhi perkembangannya memberikan dasar untuk
perkembangan prenatal dan atau postnatal dari sistem
rekomendasi 'praktik terbaik' pada pengelolaan bendungan stok
reproduksi laki-laki berhubungan dengan berbagai tingkat
benih bunting dan pengelolaan pejantan muda melalui mereka baik,
subfertilitas atau infertilitas. Selanjutnya, penting untuk
menjadi indukan ternak atau donor sperma. Perkembangan sistem
mempertimbangkan perkembangan sistem reproduksi sebagai
reproduksi prenatal dan postnatal dikendalikan oleh interaksi antara
bagian dari perkembangan hewan jantan secara keseluruhan,
faktor genetik dan lingkungan. Beberapa gangguan dalam
bukan secara terpisah. Sebagai contoh, telah diketahui dengan
perkembangan dapat didiagnosis sebelum pubertas tetapi beberapa
baik bahwa pada saat yang sama terjadi perubahan kritis
seperti hipoplasia testis unilateral dan deviasi spiral prematur penis
peripubertal dalam perkembangan testis, perubahan maturasi
mungkin tidak bermanifestasi sampai beberapa bulan hingga
penting terjadi pada kartilago artikular, dan gangguan pada
beberapa tahun setelah sapi jantan mencapai pubertas.
tulang rawan artikular dapat menjadi predisposisi penyakit
sendi degeneratif yang pada gilirannya dapat dikaitkan dengan
pengantar penurunan libido,dkk., 2007). Tinjauan ini akan fokus pada
Untuk mengoptimalkan pengelolaan pejantan muda dan untuk memahami pemahaman saat ini tentang perkembangan sistem reproduksi
patogenesis subfertilitas atau infertilitas pada pejantan muda prenatal, prapubertas dan pascapubertas dan menyoroti
beberapa faktor kunci yang mempengaruhi perkembangan ini.
kan Email: m.mcgowan@uq.edu.au

s1
 McGowan, Holland dan Boe-
Perkembangan sistem reproduksi sebelum lahir
Periode embrio hingga hari ke-100 kehamilanJenis kelamin
kromosom embrio ditentukan pada saat pembuahan oleh
kromosom seks yang dibawa oleh spermatozoa yang
membuahi. Segera setelah pembuahan (ulasan: Avelladkk.,
2013) embrio tetap diam secara transkripsi sampai tahap
sel 8 hingga 16 (Graf dkk., 2014). Pada tahap blastokista,
ketika diferensiasi dimulai dengan pembentukan massa sel
dalam (ICM) dan trofektoderm (Reijo Pera dan Prezzoto,
2016), perbedaan gen yang diekspresikan dapat dideteksi
antara embrio jantan dan betina (Herasdkk.,2016). Sekitar
waktu embrio menetas melalui zona pelusida fase kedua
diferensiasi yang melibatkan baik ICM dan trofektoderm
terjadi. Sel-sel ICM yang menghadap blastocoel mendatar
dan memanjang dan membentuk hipoblas sedangkan sel-
sel ICM yang tersisa menjadi epiblas. Dari epiblas tiga
lapisan benih somatik berkembang, ektoderm, endoderm
dan mesoderm, dan ini dapat dideteksi sebelum perlekatan
aposisi konseptus ke endometrium. Lapisan-lapisan ini
menimbulkan sistem organ yang berbeda. Sehubungan
dengan sistem reproduksi laki-laki hipotalamus, kelenjar
pituitari dan penis berasal dari ektoderm, dan gonad,
epididimis, duktus deferens dan sistem kemih berasal dari
mesoderm.
Pada saat embrio berdiferensiasi menjadi tiga lapisan
germinal somatik, sebagian besar sel kehilangan
pluripotensinya kecuali sel germinal primordial yang berasal
dari lapisan dalam kantung kuning telur. Sel-sel ini bermigrasi
baik secara pasif atau dengan gerakan amoeboid, sebagai
respons terhadap isyarat molekuler yang belum teridentifikasi,
ke genital atau punggungan gonad untuk membentuk gonad
indiferen. Pemahaman proses ini pada sapi tertinggal dari
mamalia yang lebih kecil (Tarbashevich dan Raz, 2010), tetapi
harapannya adalah prosesnya akan serupa.
Sel germinal primordial dikenal sebagai sel besar yang
bernoda positif untuk alkaline phosphatase dan penanda
terkenal faktor transkripsi pluripotency octamer-binding 4. Sel
germinal primordial yang tidak mengisi ridge genital
mengalami degenerasi. Populasi cepat dari ridge genital terjadi
karena tingginya tingkat pembelahan mitosis yang ditunjukkan
oleh sel-sel ini, mungkin sebagai respons terhadap Steel Factor
dan Leukemia Inhibitory Factor sitokin (Gudkk., 2009). Pada
hari ke 25 pada janin sapi terdapat 1 hingga 2000 sel benih
primordial di lingkar genital.
Gonad indiferen terletak di permukaan bagian dalam
dinding tubuh dorsal medial ke ginjal embrio. Ini pertama kali
terlihat pada sekitar hari ke 28 hingga 29 ketika janin
memiliki panjang ubun-ubun 9 hingga 10 mm. Secara
morfologis tetap acuh tak acuh selama beberapa minggu. Ada
tiga jenis sel di genital ridge: sel mesenkim lokal, sel yang
berasal dari epitel selom dan sel dari tubulus mesonefrik
regresi yang menginvasi jaringan gonad yang diduga
(Hytteldkk., 2009). Beberapa gen yang penting dalam proses
ini telah diidentifikasi dari tingkat ekspresinya yang tinggi
dalam gonad yang sedang berkembang. Gen akting paling
awal
s
adalah tumor Wilms-1 (WT-1). Protein WT-1 adalah faktor
transkripsi jari seng yang diproduksi oleh sel Sertoli, dan
sangat penting untuk perkembangan ginjal dan gonad. Dalam
perkembangan gonad, ia memainkan peran penting dalam
perakitan dan pemeliharaan korda testis. Protein WT-1 juga
mengatur perkembangan sel Leydig janin, garis keturunan sel
progenitor interstisial, dan perkembangan sel mioid
peritubular melalui pensinyalan Notch, sehingga memfasilitasi
kompartemen testis janin (Wendkk., 2016). genLim1
mengkodekan faktor transkripsi homeobox yang memainkan
peran utama dalam perkembangan ginjal, tetapi juga penting
dalam perkembangan gonad karena jika tidak ada, gonad tidak
berkembang (Davies dan Fisher, 2002). Faktor steroid 1 (SF1)
adalah reseptor nuklir dan bertindak sebagai pengatur
beberapa gen (Kohler dan Achermann, 2010). Ini sangat
diekspresikan pada gonad indiferen awal tetapi perannya di
sana tidak jelas.SF1 juga sangat diekspresikan dalam sel
steroidogenik korteks adrenal dan gonad, serta di neuron
nukleus ventromedial hipotalamus (Kohler dan Achermann,
2010). Gonad berhenti menjadi acuh tak acuh ketika tali sel
epitel dari tubulus mesonefrik dan kapsul glomerulus yang
mengalami regresi menembus mesenkim dari ridge genital
dan membentuk akord seks primitif.
Diferensiasi testis janin terjadi sebagai respons terhadap daerah
penentu jenis kelamin pada kamu kromosom (yaitu SRYgen).
Protein SRY adalah anggota dari keluarga faktor transkripsi kotak
kelompok mobilitas tinggi (Sox) terkait SRY. Ekspresi dariSRY
dimulai pada hari ke 37 dan mencapai puncaknya pada hari ke 39
pada janin sapi (Ross dkk, 2009). Protein sapi yang dikodekan oleh
SRY terdiri dari 229 asam amino (Soleymanidkk., 2017) dan
ukurannya sangat mirip dengan murine SRY. Pada kedua spesies
protein yang dikodekan adalah anggota kelompok protein
mobilitas tinggi (HMG). NSSRY gen mengatur sejumlah gen lain
yang secara kolektif mendorong diferensiasi gonad indiferen
menjadi testis. gensox9 adalah target langsung untuk SRY. Ekspresi
darisox9 menyebabkan diferensiasi sel Sertoli janin (Gonen dkk,
2017) yang mengatur morfogenesis testis. sox9 mengontrol
program genetik yang dilestarikan yang melibatkan sebagian besar
gen penentu jenis kelamin. Di testis janinsox9 memodulasi
transkripsi, dan juga penyambungan diferensial secara langsung
atau tidak langsung dari gen targetnya, melalui pengikatan ke
wilayah genomik dengan motif urutan yang dilestarikan di antara
mamalia dan disebut tanda tangan sel Sertoli. Tanda tangan sel
Sertoli menampilkan pengaturan motif pengikatan yang tepat
untuk faktor pemrograman ulang sel Sertolisox9, gata4 danDMRT1.
Baru-baru ini, faktor baru, motif tripartit mengandung faktor 28
yang dapat berinteraksi dengansox9 di testis janin, diidentifikasi
oleh Rahmoun dkk. (2017).
Dimulainya diferensiasi gonad sapi jantan terjadi pada hari
ke 41 hingga 42 kehamilan, didahului oleh beberapa hari
dengan deteksi pertama SRY. Awalnya setiap korda testis tidak
memiliki lumen dengan sel Sertoli yang tidak berdiferensiasi di
sekitar perifer. Mereka berbentuk seperti tapal kuda dengan
untaian kecil yang menghubungkan ujung-ujungnya yang pada
hari ke 60 hingga 70 kehamilan mulai berkembang menjadi
rete testis. Juga pada saat ini, di mesenkim antara akord testis,
 Sistem reproduksi ontologi

generasi pertama sel Leydig janin mulai berdiferensiasi. Sel-sel

Periode dari hari ke-100 kehamilan hingga kelahiranSelama
Leydig janin ini berasal dari mesonefros. Menariknya, sel-sel ini
periode ini perkembangan akhir dari genitalia interna dan
mengalami degenerasi setelah lahir dan digantikan oleh sel
eksterna selesai termasuk penurunan testis ke dalam skrotum.
Leydig dewasa, yang berdiferensiasi hanya setelah lahir
Sumbu hipotalamus-hipofisis-gonad (HPG) terus matang dan
(O'Shaughnessy dan Fowler 2014). Jelas bahwaSRYdan
sel Leydig janin mensekresi androgen, testosteron dan
rangkaian peristiwa genetik yang dimulainya secara kolektif
dihidrotestosteron (DHT), yang bertindak untuk menstabilkan
mendorong pembentukan testis dan melalui ini, akhirnya
saluran mesonefros dan untuk maskulinisasi genitalia
perkembangan seluruh sistem reproduksi pria.
eksterna, dan peptida 3 seperti insulin (Insl3 ) yang bekerja
penjaga dkk. (1976) menjelaskan peristiwa penting dalam
dengan testosteron untuk menginduksi penurunan testis.
perkembangan saluran reproduksi sapi jantan, dimulai dengan
Testosteron mengatur tiga aspek utama perkembangan
maskulinisasi genitalia eksterna sekitar hari ke 47 kehamilan,
fenotipik pria, secara langsung atau melalui DHT: tuberkel
didorong oleh sekresi testosteron dan androstenedion dari sel
genital berkembang menjadi penis; sinus urogenital
Leydig janin yang baru berdiferensiasi. Pada hari ke 60 skrotum
membentuk uretra, kelenjar prostat dan kelenjar
berdiferensiasi baik. Regresi duktus paramesonefrik dimulai
bulbourethral; dan duktus mesonefrikus diubah menjadi
dari hari ke-50 (Vigierdkk., 1976) dan selesai pada hari ke 80.
epididimis, vas deferens, ampula, dan vesikula seminalis.
Maskulinisasi genitalia interna terjadi dalam dua fase yang
Ketika mempertimbangkan patogenesis kelainan
berbeda. Pada fase pertama (hari 56 sampai 58) tunas awal
perkembangan dan kongenital saluran reproduksi pria,
vesikula seminalis dan prostat muncul, dan kelenjar
penting untuk dipahami bahwa penurunan testis dan
bulbourethral mulai berkembang. Pada fase kedua (setelah
pembentukan genitalia internal dan eksternal melibatkan
hari 70) percabangan vesikula seminalis dimulai, diferensiasi
proses perkembangan bertingkat yang dipengaruhi oleh
epididimis dimulai, dan stabilisasi duktus mesonefrikus terjadi
banyak faktor, termasuk faktor genetik spesifik (Klonisch
(Vigierdkk., 1976). Pada akhir trimester pertama, semua
dkk., 2004), dan faktor lingkungan. Pada manusia,
komponen utama dari sistem reproduksi sapi jantan sudah ada
peningkatan insiden kelainan seperti penundaan
tetapi belum sepenuhnya berkembang. Namun, epididimis
pemisahan preputial, hipospadia, kriptorkismus, dan
baru mulai terbentuk pada hari ke 110 (Alkafafy dan Sinowatz,
penurunan kualitas semen (WHO, 2012) telah berspekulasi
2012).
terkait dengandalam rahim paparan senyawa pengganggu
Serangkaian peristiwa yang sangat kompleks yang terjadi dalam
endokrin, namun dampak senyawa ini pada perkembangan
diferensiasi dan perkembangan sistem reproduksi pria didukung
sistem reproduksi sapi jantan belum ditentukan. Pada
oleh program ekspresi gen yang diatur yang dijelaskan di atas.
domba ada bukti eksperimental yang menunjukkan bahwa
Namun, mekanisme epigenetik juga cenderung mempengaruhi
sumbu reproduksi domba jantan yang lahir dari DES dan
banyak aspek perkembangan saluran reproduksi pria. Meskipun
domba betina hamil yang diberi testosteron terpengaruh
mesin transkripsi sel, memberikan dasar untuk diferensiasi dan
secara negatif dengan penurunan perkembangan testis
perkembangannya, tanda epigenetik pada DNA-nya dapat
dan kualitas semen selanjutnya pada domba jantan dewasa
mengubah komponen mesin ini (Rojas-Garciadkk., 2013). Tanda
(Recabarrendkk., 2008; Rojas-Garciadkk., 2013).
epigenetik ini tunduk pada gangguan lingkungan dan
Gangguan kongenital perkembangan saluran reproduksi
perkembangan yang selanjutnya dapat berdampak pada
pada sapi jantan dijelaskan dengan baik, terutama gangguan
perkembangan embrio awal (Farindkk., 2006) atau gametogenesis
yang berkaitan dengan perkembangan dan penurunan testis,
(Mochizuki dkk., 2012). Meskipun ada penelitian ekstensif tentang
dan untuk struktur yang berasal dari duktus mesonefrik dan
dampakdalam rahim Nutrisi Bendungan dan Janin Terhadap
tuberkel genital (Barth, 2013). Banyak dari kelainan kongenital
Perkembangan dan Fungsi Sistem Reproduksi Jantan Pada Domba
yang dijelaskan dianggap diturunkan, namun baik mutasi
Hanya sedikit penelitian yang dilakukan pada sapi. Sullivandkk.
kausal maupun etiologi molekuler dari fenotipe ini telah
(2010) melaporkan bahwa ketika sapi dara yang beradaptasi secara
diidentifikasi secara definitif. Namun, kemajuan yang sedang
tropis diberi ransum yang diformulasikan untuk memberikan rata-
berlangsung dalam genomik cenderung secara signifikan
rata 2,4× kebutuhan energi dan protein yang direkomendasikan
meningkatkan pemahaman kita tentang penyebab yang
untuk trimester pertama dan kedua anak sapi jantan mereka pada
mendasari kelainan ini (Han dan Peñagaricano, 2016).
usia 5 bulan memiliki testis yang lebih kecil dan konsentrasi serum
Pada usia kehamilan 100 hingga 120 hari, testis janin
testosteron yang lebih rendah dibandingkan dengan anak sapi dari
sapi telah melewati kanalis inguinalis dan memasuki
sapi dara yang diberi makan rata-rata 1,9× dan 0,7× kebutuhan
skrotum, yang berasal dari lipatan urogenital. Ini lebih awal
energi dan protein yang direkomendasikan. In-vitro manipulasi dan
dibandingkan dengan spesies domestik lainnya dan
kultur gamet dan embrio juga telah terbukti mempengaruhi
didahului oleh sumbu HPG yang matang lebih awal pada
epigenom normal janin atau keturunan berikutnya (Ventura-Junca spesies ini. Ada dua fase kritis dalam penurunan testis, fase
dkk., 2015; Anckaert and Fair, 2017; canovasdkk., 2017). Namun, transabdominal dan inguinoskrotal. Fase-fase ini penting
penting untuk dicatat bahwa sehubungan dengan perkembangan untuk memindahkan testis ke dalam skrotum (Klonischdkk.,
sistem reproduksi banteng tidak ada laporan yang dikonfirmasi 2004). Pada sapi, penurunan testis relatif dimulai pada awal
bahwa penggunaan teknologi reproduksi berbantuan telah kehamilan dengan fase transabdominal dimulai sekitar hari
berkontribusi pada perkembangan abnormal. ke 80 hingga 90 dan fase inguinoskrotal sekitar hari ke 112.
Insl3 yang diproduksi oleh sel Leydig janin menengahi

s
 McGowan, Holland dan Boe-

penurunan transabdominal, dan androgen yang disekresi

perkembangan abnormal dari ligamen apikal dorsal penis yang menjadi
memediasi penurunan inguinoskrotal. Baik Insl3 dan testosteron
predisposisi degenerasi ligamen pasca-pubertas yang progresif
diperlukan untuk perkembangan normal dan reorganisasi
(Ashdown, 2006). Telah dilaporkan pada sebagian besar breed dan
gubernaculum selama penurunan inguinoskrotal. Dalam plasma
terdapat prevalensi yang lebih tinggi pada sapi jantan yang disurvei
sapi, konsentrasi Insl3 dan testosteron pada usia kehamilan 4
daripada sapi jantan bertanduk (Ashdown dan Pearson, 1973), namun
sampai 8 bulan telah terbukti secara signifikan lebih tinggi pada
hal ini tidak mungkin dikaitkan dengan gen yang disurvei. Prevalensi
janin laki-laki yang dikandung bendungan dibandingkan dengan
yang diamati dari penyimpangan spiral prematur penis pada populasi
janin perempuan. Pada janin sapi, testosteron plasma mencapai
sapi jantan breed Inggris adalah 16% untuk sapi jantan yang disurvei
puncaknya pada hari ke 125. Pengukuran hormon-hormon ini telah
dibandingkan dengan 1% pada sapi jantan bertanduk (Blockey dan
digunakan untuk penentuan jenis kelamin janin pada pertengahan
Taylor, 1984). Dalam studi selanjutnya (Normandkk., 2008) yang
kehamilan (Kibushidkk., 2016).
melibatkan keduanya B. taurus dan B. indicus genotipe, kira-kira dua
Turunnya testis ke dalam kantung skrotum adalah proses
kali lebih banyak kasus deviasi spiral prematur penis yang diamati pada
multifaktorial yang kompleks, dan berbagai faktor
pejantan ras yang disurvei (13,5%) dibandingkan dengan pejantan
lingkungan dan genetik telah terbukti mempengaruhi
bertanduk (5,6%). Meskipun Blockey dan Taylor (1984) menyimpulkan
proses tersebut.
dari analisis silsilah mereka bahwa kondisi tersebut kemungkinan besar
Meskipun mutasi padaInsl3 gen atau LGR8/GREAT, masing-
dapat diwariskan, Normandkk. (2008) menyimpulkan bahwa itu tidak
masing bertindak sebagai ligan dan reseptor, telah ditemukan
terkait dengan gen yang disurveisendiri. Masalah utama dengan
terkait dengan kriptorkismus pada manusia (Foresta dan Ferlin,
kelainan ini adalah bahwa ekspresi sering tertunda sampai sapi jantan
2004), mutasi serupa belum diidentifikasi pada sapi. Pada sapi,
berusia 3 sampai 6 tahun dan hanya dapat didiagnosis secara
prevalensi kriptorkismus telah dilaporkan 0,17% (St.Jeandkk.,
meyakinkan dengan mengamati seekor sapi jantan yang mencoba
1992) dengan retensi sisi kiri terjadi dua kali lebih sering
melakukan beberapa kali (Normandkk., 2008).
daripada retensi sisi kanan. Menariknya pada hernia inguinalis
Kelainan umum lainnya pada penis dan kulit khatan adalah
banteng paling sering terjadi pada sisi kiri (Foster 2016).
frenulum persisten yang terjadi ketika ada kerusakan lengkap
Mungkin ada kecenderungan diturunkan untuk kriptorkismus
dari lampiran preputial ke glans penis sekitar waktu pubertas.
di beberapa keturunan seperti Polled Herefords dan
Sepanjang kehamilan penis melekat pada preputium penis
Shorthorns (St.Jeandkk., 1992).
oleh lamela sel ektodermal dan frenulum jaringan ikat. Rongga
Diferensiasi genitalia eksterna dimulai sekitar hari ke-60
preputial kemudian berkembang saat lamela ektodermal
pada janin sapi di bawah pengaruh DHT. Glans penis
berkeratin dan membelah menjadi dua permukaan epitel.
berasal dari puncak tuberkulum genital dan tali sel epitel
Keratinisasi ini dimulai di ujung penis di betis segera setelah
bergerak ke tuberkel genital untuk menyatu dengan alur
lahir (sekitar 4 minggu), tetapi penonjolan penis tidak terjadi
uretra. Tali pusat membentuk bagian distal uretra penis
sampai sebelum pubertas. Penelitian telah menunjukkan
(Hytteldkk.,2009). Hipospadia adalah pembukaan abnormal
bahwa keratinisasi lamela ektodermal dikendalikan oleh
uretra karena kegagalan atau penutupan yang tidak
androgen, yang mungkin terjadi selama perkembangan janin
lengkap dari alur uretra embrionik. Ini sering dianggap
dan prapubertas (Ashdown, 1960). Prevalensi yang dilaporkan
sebagai bentuk ringan dari psedohermafrodisme yang
di keduaB. taurus dan B. indicus genotipe adalah 0,5%, namun
dilaporkan sebagai akibat dari respons yang tidak memadai
penulis (MM) telah sering mengamati 2% sampai 4% pejantan
dari lipatan uretra distal terhadap DHT. Pada sapi,
yang terkena dampak dalam kelompok besar pejantan
prevalensi hipospadia yang dilaporkan sangat rendah,
berumur 1 sampai 2 tahun. Ini dianggap sebagai kelainan yang
sekitar 0,3% (Saunders dan Ladds 1978), dan pada
diwariskan tetapi cara pewarisannya belum ditentukan (Barth,
beberapa kasus disertai dengan kelainan lain pada saluran
2013).
reproduksi seperti aplasia penis dan kriptorkismus.
Diferensiasi vesikula seminalis dimulai sekitar hari ke 56
Pengelompokan familial telah dilaporkan (Kumi-Diaka dan
hingga 58 sebagai pertumbuhan kecil dari duktus
Osori, 1979) menunjukkan etiologi genetik potensial.
Sejumlah anomali penis bawaan telah dijelaskan pada mesonefrikus posterior dan setelah hari ke 70 divertikula
banteng termasuk hipoplasia penis, diphallus dan deviasi spiral sederhana ini menjadi bercabang dan tumbuh dengan cepat.
prematur penis (Walker, 1964; Foster, 2016). Pada sapi jantan Pada hari ke 110 vesikula seminalis memiliki panjang ~7 mm
hipoplasia penis sering digambarkan sebagai:penis pendek dan pada saat yang sama epididimis, mulai terbentuk ketika
bawaan, dan dalam beberapa kasus mungkin karena duktus mesonefrikus memanjang dan melingkar membentuk
pemendekan kongenital otot penis retraktor. Hasil ini adalah tiga daerah epididimis yang berbeda (caput, badan dan cauda)
penonjolan penis dibatasi hingga <25 cm dari ujung penis ke (Alkafafy dan Sinowatz, 2012). Hipoplasia epididimis dan/atau
lubang preputial (Gilbert, 1989). Barth (2013) memperkirakan kelenjar seks aksesori telah dijelaskan pada sapi jantan
kejadian tahunan kelainan ini menjadi 0,0002%, dan kasus (Williamsdkk., 2010; Asuhan, 2016). Aplasia segmental atau
telah didiagnosis di keduanyabos taurus dan bos indicus hipoplasia duktus mesonefrik merupakan kelainan yang
genotipe (Gilbert, 1989). Juga dijelaskan pada sapi jantan dilaporkan secara sporadis. Kondisi ini ditandai dengan tidak
adalah tidak adanya sebagian atau seluruhnya dari fleksura adanya sebagian atau seluruh struktur yang berasal dari
sigmoid penis (Foster, 2016). Deviasi spiral prematur pada duktus mesonefrikus, termasuk epididimis, duktus deferens,
penis adalah deviasi penis yang paling sering didiagnosis dan ampula, dan vesikula seminalis (Foster 2016). Baik aplasia uni-
dalam banyak kasus diperkirakan disebabkan oleh: dan bilateral dari duktus mesonefrik telah dijelaskan dalam bull

s
 Sistem reproduksi ontologi

(Saunders dan Ladds, 1978; Campero dkk., 1989). Kelainan

Menggunakan Rawling dkk. (2008) review perkembangan
ini dianggap diwariskan tetapi cara pewarisan kurang
sistem reproduksi banteng tiga periode perkembangan yang
dipahami (Saunders dan Ladds, 1978). Analisis silsilah dari
harus diperhatikan, prapubertas, peripubertal dan
18 sapi jantan Simmental dengan aplasia segmental
pascapubertas.
epididimis menunjukkan mekanisme resesif autosomal
sebagai cara pewarisan (Konigdkk., 1972). Granuloma
Perkembangan prapubertas
sperma dari kepala epididimis terkait dengan kegagalan
Ini adalah periode dari lahir hingga permulaan peningkatan
satu atau lebih duktus eferen untuk bergabung dengan
pesat ukuran testis pada usia ~ 6 bulan. Saat lahir, testis
kepala epididimis (Foster, 2016). Kondisi ini dalam banyak
anak sapi jantan sepenuhnya turun dan terutama terdiri
kasus baru terlihat setelah pubertas. Kelenjar prostat dan
dari sel-sel benih primordial tanpa lumen, sel Leydig janin
bulbourethral muncul dari tunas epitel endodermal dari
dan sel Sertoli yang tidak berdiferensiasi (Wrobel, 1990;
bagian tengah atau panggul sinus urogenital. Kelainan
Rawlingsdkk., 2008). Penis melekat erat pada kulit khatan
kongenital kelenjar prostat dan kelenjar bulbourethral
dan meskipun ada kelenjar seks aksesori pada dasarnya
sangat jarang terjadi pada sapi jantan (Camperodkk., 1989;
tidak berfungsi. Menariknya, kelenjar vesikula seminalis
Asuhan, 2016).
mulai membesar dengan cepat beberapa bulan setelah
Pada sapi, sebagian besar sapi dara yang lahir sebagai saudara
lahir (Chandoliadkk., 1997) jauh sebelum periode
kembar dengan pejantan menunjukkan sindrom interseksual yang
pertumbuhan testis yang cepat.
umumnya dikenal sebagai freemartinisme. Namun efeknya pada laki-
Namun, mulai sekitar satu bulan setelah kelahiran, sel Leydig
laki yang lahir sebagai saudara kembar dari freemartin kurang jelas.
janin mengalami degenerasi dan jumlah sel Leydig dewasa dan sel
Chimerisme mudah dideteksi pada pria, tetapi efeknya pada sistem
Sertoli yang tidak berdiferensiasi mulai meningkat dengan cepat
reproduksi telah banyak diperdebatkan (Long, 1979). Chimerism
(Sinowatz dan Amselgruber, 1986; Wrobel 1990). Pertumbuhan dan
spermatogonial ditunjukkan pada tiga sapi jantan yang lahir sebagai
diferensiasi sel yang kritis ini dimulai sekitar waktu peningkatan
freemartin (Rejduchdkk., 2000). Dalam penelitian ini, jumlah
sekresi hormon lutenising (LH) pascakelahiran berkelanjutan yang
spermatogonia yang rendah (10%) terbukti membawa kromosom XX,
berkelanjutan yang didorong oleh peningkatan frekuensi denyut
yang dapat mempengaruhi rasio jenis kelamin keturunan yang
GnRH (Rawlings).dkk., 2008). Meskipun konsentrasi serum LH
dikandung oleh pejantan ini. Kesuburan sapi jantan yang lahir sebagai
tetap tinggi selama beberapa bulan, konsentrasi serum testosteron
saudara kembar dari freemartin bervariasi dengan beberapa yang
rendah (Evans).dkk., 1996). Rawlingdkk. (2008) menyimpulkan
biasanya subur sementara yang lain subfertil atau tidak subur karena
bahwa durasi peningkatan sekresi LH dikendalikan oleh supresi
berkurangnya persentase motil dan sperma yang normal secara
umpan balik negatif yang ditingkatkan dari sekresi gonadotropin
morfologis (Padula, 2005)). Dalam sebuah penelitian terhadap 22
oleh androgen dan estradiol yang diturunkan dari testis, tetapi
pejantan yang lahir kembar dengan freemartin, dan dengan bukti
perubahan tonus opiodergik sentral juga dapat berperan dalam
chimerisme, proporsi yang lebih tinggi (58%) dari pejantan co-twin
mengatur sekresi GnRH. Konsentrasi serum hormon perangsang
dimusnahkan karena kesuburan yang buruk daripada kontrol normal
folikel (FSH) dan inhibin juga tinggi selama periode prapubertas
(5%; Dunndkk., 1979). Namun, Long (1979) tidak mendeteksi adanya
tetapi menurun sekitar waktu permulaan pertumbuhan testis yang
perbedaan kesuburan antara pejantan chimeric dan non-chimeric.
cepat (Miyamotodkk., 1989; Evansdkk., 1996). Meskipun peran
peningkatan LH prapubertas dalam menandai permulaan pubertas
Perkembangan sistem reproduksi pascakelahiran jelas, peran FSH tidak jelas. Evansdkk. (1995) tidak menemukan
perbedaan konsentrasi FSH prapubertas anak sapi yang memiliki
Rawling dkk. (2008) telah memberikan review yang sangat baik dari
perbedaan rata-rata onset pubertas 6 minggu. Namun, ada
studi yang menggambarkan perkembangan postnatal dari sistem
beberapa bukti (Bagudkk., 2004) bahwa sekresi FSH adalah
reproduksi sapi jantan. Namun, perlu dicatat bahwa sebagian besar
pendorong utama proliferasi sel Sertoli prapubertas, yang pada
studi yang dilaporkan terlibatB. taurus sapi breed dikelola dengan
gilirannya merupakan penentu penting produksi sperma harian
nutrisi sedang hingga tinggi sejak lahir hingga pematangan seksual
pada sapi jantan (Berndtson dkk., 1987). Peran inhibin dalam
(pertambahan bobot hidup rata-rata harian ~1 kg/hari). Ini kontras
mengatur pola sekresi FSH tidak jelas (Rawlingsdkk., 2008).
dengan situasi yang biasa ditemui di daerah pegunungan tropis di
manaB. indicus genotipe mendominasi, dan variasi musiman yang
sangat mencolok dalam curah hujan membatasi rata-rata pertambahan
Pra-spermatogonia mulai berkembang biak dan beberapa
bobot hidup harian setelah melahirkan menjadi hanya 0,3 hingga 0,4
spermatogonia muncul sekitar satu bulan setelah lahir dengan
kg/hari. Dampak utama dari tingkat pertumbuhan prapubertas yang
spermatosit primer muncul pada usia sekitar 5 bulan (Curtis
rendah adalah keterlambatan onset pada masa pubertas dan tingkat
dan Amann, 1981). Namun, spermatogenesis hanya benar-
perkembangan testis yang lebih lambat. Pedoman usia terjadinya
benar mulai berkembang pesat pada akhir peningkatan sekresi
peristiwa kritis seperti pubertas harus selalu diinterpretasikan dengan
LH awal pascanatal, dan ketika konsentrasi serum FSH dan
data berat badan (BB) dan laju pertumbuhan. McGowandkk. (2012)
inhibin menurun secara nyata (Rawlingdkk., 2008).
menunjukkan bahwa perkembangan testis (seperti yang didefinisikan
Besarnya sekresi LH antara 1 sampai 5 bulan setelah lahir
oleh pengukuran lingkar skrotum) pada populasi sapi jantan muda yang
pada anak sapi jantan secara langsung mempengaruhi pola
beradaptasi secara tropis lebih baik dijelaskan ketika berat badan
pertumbuhan dan diferensiasi testis dan dengan demikian usia
daripada usia digunakan dalam model non-linier standar.
pubertas. Evansdkk. (1995) menunjukkan bahwa

s
 McGowan, Holland dan Boe-

peningkatan sekresi LH prapubertas lebih besar pada sapi jantan

hadir dalam lumen tubulus seminiferus (Curtis dan Amann,
yang memiliki pubertas dini dibandingkan dengan yang memiliki
1981; Evans dkk., 1996). Juga selama periode ini kelenjar
onset lambat. Perbedaan ini mungkin di bawah kendali genetik
vesikula seminalis menjadi fungsional dengan jumlah
yang signifikan sebagaimana dibuktikan oleh heritabilitas moderat
fruktosa dan asam sitrat meningkat tajam setelah sekitar 5
(0,3 hingga 0,5) dari sekresi LH yang diinduksi GnRH pada usia 4
th ke 6th bulan (Abdel-Raouf, 1960).
bulan diB. indicus (Brahman) dan B. indicus anak sapi jantan silang
Serigala dkk. (1965) telah mendefinisikan pubertas pada banteng
(Corbet dkk., 2013). Heritabilitas yang tinggi (0,7) konsentrasi serum
sebagai usia di mana ejakulasi mengandung minimal 50× 10 6
inhibin pada umur 4 bulan pada kedua genotipe dalam penelitian
sperma total dengan setidaknya 10% menunjukkan motilitas
ini memerlukan penyelidikan lebih lanjut untuk menentukan
progresif pertama kali dikumpulkan. Penulis ini juga telah
signifikansinya.
mengusulkan bahwa lingkar skrotum (SC) dari≥28 cm adalah
Ada minat yang cukup besar tidak hanya di industri AI, tetapi
indikasi bahwa banteng telah mencapai pubertas. Namun, pada
juga di antara produsen benih yang menjual pejantan tahunan,
pejantan yang dikelola dengan tingkat nutrisi yang rendah setelah
dalam mengembangkan untuk memajukan permulaan pubertas.
disapih, ambang batas SC yang lebih tepat adalah≥26 cm. Dalam
Memberi makan makanan berenergi dan protein tinggi untuk
sebuah studi tentang sapi jantan yang beradaptasi secara tropis
daging sapi muda dan sapi perah untuk mencapai rata-rata
(Chasedkk., 2001) berarti SC ketika ejakulasi mengandung 50 × 10 6
pertambahan berat badan harian (ADG) ~1,4 hingga 1,5 kg/hari
sperma dikumpulkan bervariasi hanya 1 cm (27 hingga 28 cm)
hingga usia 16 bulan telah terbukti secara signifikan mengurangi
antara genotipe dan antara tahun, tetapi usia rata-rata dan BB saat
usia pubertas, meningkatkan testis berpasangan berat badan dan
dicapai bervariasi masing-masing ~2 bulan dan 100 kg. Selanjutnya,
meningkatkan total produksi sperma harian tanpa efek buruk
rata-rata SC saat spermatozoa pertama kali terdeteksi dalam
pada kualitas air mani (Britodkk., 2007; Menaridkk., 2016). Dampak
ejakulasi adalah 2 sampai 3 cm lebih kecil dari rata-rata SC saat
ini didorong oleh peningkatan sekresi GnRH dan LH selama periode
pubertas menggunakan Wolfdkk. (1965) definisi. Secara
awal peningkatan LH pascanatal, dan secara langsung dipengaruhi
keseluruhan, untuk breed sapi yang memiliki tekanan seleksi
oleh peningkatan konsentrasi insulin yang bersirkulasi dan
genetik berkelanjutan yang diterapkan untuk kesuburan dan di
khususnya IGF-1. Meskipun ada hubungan yang kuat antara
mana pejantan muda dikelola pada tingkat nutrisi sedang hingga
peningkatan bidang nutrisi dan peningkatan konsentrasi IGF-1,
tinggi (yaitu telah mencapai ADG sejak lahir ~1 kg/hari), pubertas
penting juga untuk mengenali bahwa sekresi IGF-1 berada di
biasanya terjadi pada usia 8 tahun. sampai usia 12 bulan (Barth,
bawah kendali genetik yang signifikan seperti yang dilaporkan oleh
2013). Namun, untuk breed yang memiliki sedikit tekanan seleksi
Corbetdkk. (2013). Dengan demikian, respons terhadap manipulasi
untuk fertilitas, misalnya banyakB. indicusgenotipe, dan khususnya
nutrisi kemungkinan besar dipengaruhi secara signifikan oleh
di mana pejantan muda ini dibesarkan pada tingkat nutrisi yang
genetika, dan mungkin menjelaskan mengapa Harstinedkk. (2015)
rendah, pubertas biasanya terjadi antara 15 dan 17 bulan dan ada
mengamati bahwa pedet jantan Holstein yang berhasil mencapai
variasi besar di antara masing-masing pejantan dalam waktu
ADG 1,5 kg/hari tidak mengalami pubertas lebih awal dibandingkan
awitan pubertas (Holroyddkk., 2005).
yang diberi makan untuk tumbuh 0,75 kg/hari, meskipun terdapat
perbedaan ukuran testis yang signifikan.
Perkembangan pasca-pubertas
Ini adalah periode di mana pematangan spermatogenesis selesai,
Perkembangan peripubertal
pertumbuhan testis mulai mendatar dan sapi jantan mengembangkan
Ini adalah periode yang meliputi pertumbuhan testis dan
perilaku seksual yang normal. Juga terjadi perubahan maturasi pada
epididimida yang hampir linier, termasuk pembentukan lumen
kelenjar seks aksesori dan sekresinya, dan kemungkinan juga terjadi
di setiap tubulus seminiferus (Evans dkk., 1996), hingga
perubahan profil protein plasma mani selama periode ini. Pada periode
pubertas. Sangat menarik untuk dicatat bahwa Wolfdkk. (1965)
ini sebagian besar (sekitar 70%) pejantan mengalami transisi dari sangat
mengamati bahwa penonjolan penis dengan pemisahan
subfertil ke mencapai kesuburan normal. Hal ini terutama karena
lengkap dari kulit khatan mendahului permulaan pubertas ~
ejakulasi banteng pubertas mengandung proporsi sperma yang
1,5 bulan. Peningkatan pesat yang berkelanjutan pada sel
abnormal secara morfologis dan perilaku seksual adalah fenomena
Leydig dewasa (Wrobel, 1990) dan denyut frekuensi rendah LH,
yang 'dipelajari'. Interval dari awitan pubertas hingga saat pejantan
menghasilkan peningkatan cepat dalam konsentrasi serum
menghasilkan ejakulasi yang mengandung setidaknya 70% sperma
testosteron yang mendorong pertumbuhan testis yang cepat
normal diperkirakan berlangsung selama 3 sampai 4 bulan.B. taurus
ini (Rawlingsdkk., 2008) dan spermatogenesis. Namun, lintasan
berkembang biak sapi jantan (Lunstra dan Echternkamp, 1982) tetapi
pertumbuhan testis antara sekitar 6 hingga 12 bulan sangat
sangat bervariasi antara sapi jantan. Analisis temuan pemeriksaan
bervariasi antara pejantan yang mempengaruhi keakuratan
kesehatan pembiakan sapi potong di Kanada Barat telah menunjukkan
pemilihan pejantan pada usia dini yang akan memiliki testis
bahwa hanya 45% dari pejantan berumur 12 bulan yang menghasilkan
kecil pada usia 18 hingga 24 bulan (Barth, 2013).
ejakulasi yang mengandung >70% sperma normal, hal ini telah
Spermatogenesis juga didukung oleh diferensiasi sel Sertoli
meningkat menjadi 75% untuk pejantan berumur 14 bulan (Barth,
yang terjadi antara sekitar 4th dan 10th bulan setelah lahir
2013) . Holroyddkk. (2005) melaporkan bahwa rata-rata persen sperma
(Abdel-Raouf, 1960; Curtis dan Amann, 1981). Spermatosit
normal untukB. indicuspejantan (Brahman) umur 14 bulan adalah 42%,
primer kemudian sekunder terdeteksi antara 5th dan 8th bulan
dan meningkat menjadi 67% ketika mereka mencapai umur 16 bulan.
setelah lahir, dan antara 8th dan 10th spermatozoa matang
Juga
bulan adalah

s

selama periode pasca-pubertas Price and Wallach (1991) dan Holroyd dkk.
(2005) keduanya mengamati peningkatan yang nyata dalam ekspresi perilaku
seksual normal oleh pejantan yang diekspos baik pada sapi betina yang
dikekang atau yang tidak dikekang dalam uji pekarangan.
Kesimpul
Meskipun kemajuan signifikan dalam pemahaman kita tentang
kontrol genetik dari perkembangan prenatal dan postnatal dari
sistem reproduksi laki-laki, dasar genomik untuk banyak kelainan
bawaan yang dicurigai belum ditentukan. Hal ini penting karena
untuk banyak kelainan sistem reproduksi sapi jantan, tanda klinis
hanya muncul setelah pubertas (misalnya hipoplasia testis
unilateral), dapat sembuh secara spontan (misalnya pecahnya
frenulum persisten selama kawin pertama), atau hanya dapat
dideteksi dengan mengamati banteng yang mencoba melakukan
servis berulang kali (misalnya penyimpangan spiral prematur
penis). Selanjutnya, berbeda dengan domba, pada sapi kita masih
memiliki pemahaman yang terbatas tentang dampak faktor
lingkungan terhadap keduanyadalam rahim dan perkembangan
dan fungsi jangka panjang. Akhirnya, kekurangan utama dalam
pemahaman kita tentang perkembangan sistem reproduksi sapi
jantan adalah perkembangan dan kontrol endokrin dari perilaku
seksual.
ucapan terima kasih
Penulis berterima kasih kepada banyak peternak sapi dan sapi perah di seluruh
dunia yang telah mendukung penelitian mereka.
Pernyataan minat
Para penulis menyatakan bahwa tidak ada konflik kepentingan dalam ulasan
ini.
Pernyataan etika
Tidak ada data asli yang disajikan dalam tinjauan ini dan karenanya tidak ada
persetujuan etika yang diminta atau diperlukan.
Perangkat lunak dan sumber daya penyimpanan data
Tidak ada perangkat lunak atau data yang disimpan di mana pun sebagai bagian dari
tinjauan ini.
Referen
Abdel-Raouf M 1960. Perkembangan pascakelahiran organ reproduksi pada sapi
jantan dengan referensi khusus untuk pubertas. (Termasuk pertumbuhan hipofisis
dan adrenal). Acta Endokrinologi 34 (suppl. 49), 1-109.
Alkafafy M dan Sinowatz F 2012. Perkembangan prenatal dari epididimis
sapi: studi mikroskopis, glikokimia dan imunohistokimia cahaya. Acta
Histochemica 114, 682–694.
Anckaert E dan Fair T 2017. Pemrograman ulang metilasi DNA selama
oogenesis dan interferensi oleh teknologi reproduksi: studi pada model tikus
dan sapi. Reproduksi Kesuburan dan Perkembangan 27, 739–754.
Ashdown RR 1960. Perlekatan antara ujung bebas penis sapi dan
sarungnya. Jurnal Anatomi 94, 198–204.191.
Ashdown RR 2006. Anatomi fungsional, perkembangan dan klinis penis dan
kulup sapi. Ulasan CAB: Perspektif dalam Pertanian, Ilmu Kedokteran Hewan,
Nutrisi dan Sumber Daya Alam 21, 1-29.
Ashdown RR dan Pearson H 1973. Studi tentang 'Corkscrew Penis' di banteng.
Catatan Kedokteran Hewan 93, 30–35.
Sistem reproduksi ontologi
Avella MA, Xiong B dan Dean J 2013. Dasar molekuler pengenalan gamet
pada tikus dan manusia. Reproduksi Manusia Molekuler 19, 279–289.
Bagu ET, Madgwick S, Duggavathi R, Bartlewski PM, Barrett DM, Huchkowsky S, Cook SJ dan
Rawlings NC 2004. Pengaruh pengobatan dengan LH atau FSH dari usia 4 hingga 8 minggu
pada pencapaian pubertas pada anak sapi jantan. Theriogenologi 62, 861–873.
Barth AD 2013. Kesehatan peternakan sapi, edisi ke-3. Asosiasi
Praktisi Sapi Kanada Barat, Saskatoon, Kanada. hal.108-131.
Berndtson WE, Igboeli G dan Parker WG 1987. Jumlah sel Sertoli pada
pejantan Holstein dewasa dan hubungannya dengan aspek kuantitatif
spermatogenesis. Biologi. Reproduksi 37, 60–67.
Blockey MA dan Taylor EG 1984. Pengamatan pada deviasi spiral penis pada sapi
jantan. Jurnal Kedokteran Hewan Australia 61, 141–145.
Brito LFC, Barth AD, Rawlings NC, Wilde RE, Crews DH, Mir PS dan Kastelic J 2007.
Pengaruh nutrisi selama masa betis dan periode peripubertal pada hormon
metabolisme serum, konsentrasi gonadotropin dan testosteron, dan pada
perkembangan seksual pada sapi jantan. Endokrinologi Hewan Domestik 33, 1–18.
Campero CM, Bagshaw PA dan Ladds PW 1989. Lesi yang diduga berasal
dari bawaan pada kelenjar seks aksesori sapi jantan. Jurnal Kedokteran
Hewan Australia 66, 81–85.
Canovas S, Ross PJ, Kelsey G dan Coy P 2017. Metilasi DNA dalam
perkembangan embrio: dampak epigenetik ART. Bioessay 39. https://doi.org/
10.1002/ bies.201700106.
Chandolia RK, Honaramooz A, Omeke BC, Pierson R, Beard AP dan Rawlings
NC 1997. Penilaian perkembangan testis dan kelenjar aksesori dengan
ultrasonografi pada sapi jantan dan perubahan endokrin terkait.
Teriogenologi 48, 119-132.
Chase CC, Chenoweth PJ, Larsen RE, Hammond AC, Olson TA, West RL dan
Johnson DD 2001. Pertumbuhan, pubertas dan karakteristik karkas dari
Brahman-, Senepol-, dan Tuli-sired F1 Banteng Angus. Jurnal Ilmu Hewan
79, 2006–2015.
Corbet NJ, Burns BM, Johnston DJ, Wolcott ML, Corbet DH, Venus BK, Li Y,
McGowan MR dan Holroyd RG 2013. Sifat jantan dan kemampuan reproduksi
kawanan pada sapi potong tropis. 2. Parameter genetik sifat banteng. Ilmu
Produksi Ternak 53, 101-113.
Curtis S dan Amann R 1981. Perkembangan testis dan pembentukan
spermatogenesis pada pejantan Holstein. Jurnal Ilmu Hewan 53, 1645–1647.
Davies JA dan Fisher CE 2002. Gen dan protein dalam perkembangan ginjal.
Nefrologi Eksperimental 10, 102-113.
Dance A, Thundathil J, Blondin P dan Kastelic J 2016. Peningkatan nutrisi awal
kehidupan pejantan Holstein meningkatkan potensi produksi sperma tanpa
menurunkan kualitas semen pascapubertas. Theriogenologi 86, 687–694.
Dunn HO, McEntee K, Hall CE, Johnson RH dan Stone WH 1979. Studi sitogenetik dan
reproduksi sapi jantan yang lahir kembar dengan freemartin. Jurnal Reproduksi dan
Kesuburan 57, 21–30.
Evans A-CO, Davies FJ, Nasser LF, Bowman P dan Rawlings NC 1995.
Perbedaan pola awal sekresi gonadotropin antara sapi jantan dewasa awal
dan akhir, dan perubahan karakteristik semen saat pubertas. Theriogenologi
43, 569–578.
Evans A-CO, Pierson RA, Garcia A, McDougall LM, Hrudka F dan Rawlings NC 1996.
Perubahan konsentrasi hormon yang bersirkulasi, histologi testis dan ultrasonografi
testis selama pematangan seksual pada sapi jantan. Teriogenologi 46, 345–357.
Farin PW, Piedrahita JA dan Farin CE 2006. Kesalahan dalam perkembangan
janin dan plasenta dari in vitro menghasilkan embrio sapi. Theriogenologi 65,
178-191.Endokrinologi 254–255, 109–119.
Foresta C dan Ferlin A 2004. Peran INSL3 dan LGR8 dalam kriptorkismus
dan fungsi testis. Biomedis Reproduksi Online 9, 294–298.
Foster RA 2016. Bab 5 – Sistem Kelamin Pria A2. Dalam Jubb, Kennedy &
Palmer's Pathology of Domestic Animals, volume 3, edisi ke-6 (ed. MG Maxie),
hlm. 465–510,e461. WB Saunders, Ontario, Kanada.
Gilbert RO 1989. Diagnosis penis pendek sebagai penyebab impotensia coeundi pada sapi
jantan. Teriogenologi 32, 805–815.
Gonen N, Quinn A, O'Neill HC, Koopman P dan Lovell-Badge R 2017. Tingkat normal
ekspresi Sox9 dalam testis tikus yang sedang berkembang bergantung pada
penambah TES/ TESCO, tetapi ini tidak bekerja sendiri. PLoS Genetika 13. https://
doi.org/ 10.1371/journal.pgen.1006520.
s
 McGowan, Holland dan Boe-
Graf A, Krebs S, Heininen-Brown M, Zakhartchenko V, Blum H dan Wolf E
2014. Aktivasi genom dalam embrio sapi: tinjauan literatur dan wawasan baru
dari eksperimen sekuensing RNA. Ilmu Reproduksi Hewan 149, 46–58.
Gu Y, Runyan C, Shoemaker A, Surani A dan Wylie C 2009. Faktor baja mengontrol
kelangsungan hidup dan motilitas faktor primordial dari waktu spesifikasi mereka di
allantois dan menyediakan ceruk berkelanjutan sepanjang migrasi mereka.
Pembangunan 136, 1295-1303.
Han Y dan Peñagaricano F 2016. Mengungkap arsitektur genomik kesuburan
banteng pada sapi Holstein. Genetika BMC 17, 143-154.
Harstine BR, Maquivar M, Helser LA, Utt MD, Premanandan C, DeJarnette JM dan
Day ML 2015. Pengaruh energi makanan pada pematangan seksual dan produksi
sperma pada sapi jantan Holstein. Jurnal Ilmu Hewan 93, 2759–66.
Heras S, De Cininck DJ, Van Poucke M, Goossens K, Bogado Pascottini O, Van
Nieuwerburgh F, Deforce D, De Sutter P, Leroy JL, Gutierrez-Adan A, Peelman L dan
Van Soom A 2016. Kondisi kultur suboptimal menyebabkan lebih banyak
penyimpangan ekspresi gen pada blastokista sapi jantan dibandingkan betina. BMC
Genomics 17, 72-121.
Holroyd RG, Bertram JD, Doogan VJ, Fordyce G, Petherick JC dan Turner LB 2005.
NAP3.117 Pengiriman sperma normal yang memadai ke tempat pembuahan.
Daging Ternak Australia, Sydney, Australia.
Hyttel P, Sinowatz F, Vejlsted M dan Betteridge K 2009. Esensi dari embriologi
hewan
domestik. Saunders Elsevier, Edinburgh, Inggris.
Kibushi M, Kawate N, Kaminogo Y, Hannan MA, Weerakoon WWPN, Sakase M,
Fukushima M, Seyama T, Inaba T dan Tamada H 2016. Prediksi jenis kelamin janin
berdasarkan testosteron plasma ibu dan konsentrasi peptida 3 seperti insulin pada
pertengahan kehamilan dan akhir kehamilan pada sapi. Theriogenologi 86, 1764–
1773.
Klonisch T, Fowler PA dan Hombach-Klonisch S 2004. Regulasi molekuler dan
genetik penurunan testis dan perkembangan genitalia eksterna. Biologi
Perkembangan 270, 1–18.
Kohler B dan Achermann JC 2010. Pembaruan – faktor steroidogenik 1.
Endokrinologi Minerva 35, 73–86.
Konig H, Weber W dan Kupferschmied H 1972. Epididimis aplasia pada sapi jantan
dan babi hutan. Demonstrasi 18 kasus dengan pewarisan resesif pada breed
berbintik Simmentaler. B. Terjadinya kelainan pada satu ekor babi hutan dan 3 anak.
Schweizer Archiv Fur Tierheilkunde 114, 73–82.
Kumi-Diaka J dan Osori DIK 1979. Hipospadia perineum pada dua anak sapi jantan
terkait, laporan kasus. Teriogenologi 11, 163-164.
Long SE 1979. Kesuburan sapi jantan yang lahir kembar dari freemartins: ulasan. Catatan Kedokteran
Hewan 104, 211–213.
Lunstra D dan Echternkamp S 1982. Pubertas pada pejantan sapi: morfologi
akrosom dan kualitas semen pada pejantan dari ras yang berbeda. Jurnal Ilmu
Hewan 55, 638–648.
Mochizuki K, Tachibana M, Saitou M, Tokitake Y dan Matsui Y 2012.
Implikasi demetilasi DNA dan modifikasi histone bivalen untuk regulasi gen
selektif dalam sel benih primordial tikus. PLoS One 7, e46036.
Miyamoto A, Umezu M, Ishii S, Furusawa T, Masaki J, Hasegawa Y dan Ohta M
1989. Kadar serum inhibin, FSH, LH dan testosteron dan kandungan inhibin testis
pada sapi jantan dari lahir hingga pubertas. Ilmu Reproduksi Hewan 20, 165-178.
McGowan M, Muller T, Lisle A, Fordyce G, Holroyd R dan Doogan V 2012. Lingkar
skrotum minimum yang direkomendasikan untuk sapi jantan yang beradaptasi
secara tropis di Australia utara. Reproduksi pada Hewan Domestik 47 (suppl. 4), 519–
1902.
Norman S, Bertram J dan McGowan M 2008. B.AWW.0187 Prevalensi kelainan terpilih pada
pejantan yang disurvei dan bertanduk yang mempengaruhi kesehatan perkembangbiakan.
Daging Ternak Australia, Sydney, Australia.
O'Shaughnessy PJ dan Fowler PA 2014. Perkembangan testis janin manusia.
Annales d'Endocrinologie 75, 48-53.
Padula AM 2005. Sindrom freemartin: pembaruan. Ilmu Reproduksi
Hewan 87, 93–109.
Persson Y, Söderquist L dan Ekman S 2007. Gangguan sendi; penyebab utama
kegagalan reproduksi pada sapi jantan? Acta Veterinaria Scandinavica 49, 31–38.
Price EO dan Wallach SJR 1991. Perkembangan perilaku seksual dan agresif
pada sapi jantan Hereford. Jurnal Ilmu Hewan 69, 1019–1027.
Rahmoun M, Lavery R, Laurent-Chaballier S, Bellora N, Phillip GK, Symon A,
Pailhoux E, Cammas F, Chung J, Bageri-Fam S, Murphy M, Bardwell V, Zarkower D,
Boizet-Bonhoure B, Clair P , Harley VR dan Poulat F 2017. Dalam testis janin
mamalia, Sox9 mengatur ekspresi gen targetnya dengan mengikat daerah genomik
dengan tanda tangan yang dilestarikan. Penelitian Asam Nukleat 45, 7191-7211.
Rawlings N, Evans ACO, Chandolia RK dan Bagu ET 2008. Pematangan seksual pada
banteng. Reproduksi Hewan Domestik 43 (suppl. 2), 295–301.
Reijo Pera RA dan Prezzoto L 2016. Variasi spesifik spesies di antara
mamalia. Topik Terkini Biologi Perkembangan 120, 401–20.
Rejduch B, Słota E dan Gustavsson I 2000. Chimerisme 60,XY/60,XX dalam garis sel benih
sapi jantan dewasa yang lahir dalam kembaran heteroseksual. Teriogenologi 54, 621–627.
Recabarren SE, Rojas-Garcia PP, Recabarren MP, Alfaro VH, Smith R, Padmanabhan V
dan Sir-Peterman T 2008. Kelebihan testosteron prenatal mengurangi jumlah dan
motilitas sperma. Endokrinologi 149, 6444-6448.
Rojas-Garcia PP, Recabarren MP, Sir-Petermann T, Rey R, Palma S, Carrasco Adkk
2013. Perubahan perkembangan testis sebagai akibat dari peningkatan jumlah sel
Sertoli pada domba jantan yang terpapar kelebihan testosteron sebelum lahir.
Endokrin 43, 705–713.
Ross DGF, Bowles J, Hope M, Lehnert SL dan Koopman P 2009. Profil ekspresi gen
gonad dalam embrio sapi yang sedang berkembang. Perkembangan Seksual 3, 273–
283.
Saunders PJ dan Ladds PW 1978. Anomali kongenital dan perkembangan alat
kelamin sapi jantan yang disembelih. Jurnal Kedokteran Hewan Australia 54, 10–13.
Soleymani B, Hafezian SH, Mianji GR, Mansouri K, Chaharaein B, Tjehmiri A, Shanrifi
Tabar M dan Mostafie A 2017. Wilayah penentuan jenis kelamin sapi Y: kloning,
ekspresi dan pemurnian yang dioptimalkan. Bioteknologi Hewan 28, 44–52.
Sinowatz F dan Amselgruber W 1986. Perkembangan pascakelahiran sel
Sertoli sapi. Anatomi dan Embriologi 174, 413–423.
St.Jean G, Gaughan EM dan Constable PD 1992. Kriptorkismus pada sapi Amerika
Utara: kecenderungan berkembang biak dan temuan klinis. Theriogenologi 38, 951–
958.
Sullivan TM, Micke GC, Greer RM dan Perry VE 2010. Manipulasi dietbos indicus x
sapi dara selama kehamilan mempengaruhi perkembangan reproduksi prapubertas
dari anak sapi jantan mereka. Ilmu Reproduksi Hewan 118, 163-170.
Tarbashevich K dan Raz E 2010. Inti dari migrasi sel germinal. Opini Saat
Ini dalam Biologi Sel 22, 715-721.
Ventura-Junca P, Irarrazaval I, Rolle AJ, Gutierrez JI, Moreno RD dan Santos MJ
2015. In vitro fertilisasi pada mamalia: perubahan epigenetik dan
perkembangan. Implikasi ilmiah dan bioetika untuk IVF pada manusia.
Penelitian Biologi 18, 48-68.
Vigier B, Prépin J dan Jost A 1976. Kronologi perkembangan saluran genital
janin anak sapi. Arsip Danatomie Microscopique et de Morphologie
Experimentale 65, 77-101.
Walker DF 1964. Penyimpangan penis sapi. Jurnal American Veterinary
Medical Association 145, 677–682.
Wen Q, Wang Y, Tang J, Cheng CY dan Liu YX 2016. Sel Sertoli WT-1 mengatur
sel mioid peritubular dan diferensiasi sel Leydig janin selama perkembangan
testis janin. PLoS Satu 30, 11.
Williams HJ, Revell SG, Scholes SF, Courtenay AE dan Smith RF 2010. Temuan
klinis, ultrasonografi, dan patologis pada banteng dengan aplasia segmental
duktus mesonefrik. Reproduksi pada Hewan Domestik 45, e212–e216.
Wolf F, Almquist J dan Hale E 1965. Perilaku prapubertas dan karakteristik
pubertas sapi jantan pada tunjangan nutrisi tinggi. Jurnal Ilmu Hewan 24,
761–765.
Organisasi Kesehatan Dunia 2012. Kemungkinan efek awal perkembangan
pengganggu endokrin pada kesehatan anak. Layanan Produksi Dokumen
WHO, Jenewa, Swiss.
Wrobel K 1990. Perkembangan pascakelahiran populasi sel Leydig sapi.
Reproduksi Hewan Domestik 25, 51–60.