Meskipun keseluruhan proses sintesis RNA serupa di prokariota dan eukariota,

prosesnya jauh lebih kompleks pada eukariota. Dalam eukariota, RNA disintesis
dalam nukleus, dan sebagian besar RNA yang mengkode protein harus diangkut ke
sitoplasma untuk terjemahan pada ribosom. Ada bukti yang menunjukkan bahwa
beberapa terjemahan terjadi dalam nukleus; Namun, sebagian besar jelas terjadi di
sitoplasma. MRNA prokariotik sering mengandung daerah pengkodean dua atau
lebih gen; mRNA seperti itu dikatakan multigenik. Sebaliknya, banyak transkrip
eukariotik yang telah ditandai mengandung wilayah pengkodean gen tunggal (are
monogenik). Namun demikian, hingga seperempat dari unit transkripsi di kecil cacing
Caenorhabditis elegans mungkin multigenik. Jelas, mRNA eukariotik mungkin baik
monogenik atau multigenik. Lima polimerase RNA yang berbeda ada pada
eukariota, dan masing-masing enzim mengkatalisasi transkripsi kelas gen tertentu.
Apalagi dalam eukariota, mayoritas dari transkrip utama gen yang menyandikan
polipeptida menjalani tiga modifikasi utama sebelum diangkut ke sitoplasma untuk
diterjemahkan (Gambar 11.12).

1. Tutup 7-Metil guanosin ditambahkan ke 5 ujung transkrip primer.

2. Ekor poli (A) ditambahkan ke 3 ujung transkrip, yang dihasilkan oleh pembelahan
bukan dengan pemutusan perpanjangan rantai.

3. Saat ini, urutan intron disambungkan keluar dari transkrip.

5 tutup pada sebagian besar mRNA eukariotik adalah residu 7-metil guanosin yang
tergabung ke dalam nukleosida awal transkrip dengan hubungan 5 -5 fosfat. 3 poli
(A) ekor adalah a saluran polyadenosine 20 hingga 200 nukleotida panjang. Pada
eukariota, populasi transkrip primer dalam nukleus disebut heterogen nuklir RNA
(hnRNA) karena variasi besar dalam ukuran molekul RNA menyajikan. Bagian
utama dari hnRNA ini adalah urutan intron nonkoding, yang dikeluarkan dari
transkrip primer dan terdegradasi dalam nukleus. Jadi, sebagian besar hnRNA
sebenarnya terdiri dari molekul pra-mRNA yang mengalami berbagai peristiwa
pemrosesan sebelum meninggalkan nukleus. Juga, dalam eukariota, transkrip RNA
dilapisi dengan RNA binding protein selama atau segera setelah sintesisnya. Protein
ini melindungi gen transkrip dari degradasi oleh ribonucleases, enzim yang
mendegradasi molekul RNA, selama pemrosesan dan transportasi ke sitoplasma.
Waktu paruh rata-rata transkrip gen dalam eukariota adalah sekitar lima jam,
berbeda dengan waktu paruh rata-rata kurang dari lima menit dalam E. coli.
Stabilitas transkrip gen yang ditingkatkan ini dalam eukariota disediakan, setidaknya
sebagian, oleh interaksinya dengan protein pengikat RNA.

LIMA POLIMERAS RNA / LIMA SET GEN

Sedangkan RNA polimerase tunggal mengkatalisasi semua transkripsi dalam

E. coli, eukariota mulai dari kompleksitas ragi sel tunggal hingga manusia
mengandung dari tiga ke lima polimerase RNA yang berbeda. Tiga enzim, yang
ditunjuk RNA polimerase I, II, dan III, diketahui hadir di sebagian besar, jika tidak
semua, eukariota. Ketiganya lebih kompleks, dengan 10 subunit atau lebih, daripada
E. coli RNA polimerase. Apalagi tidak seperti itu enzim E. coli, semua RNA eukarioti
polimerase membutuhkan bantuan dari yang lain protein yang disebut faktor
transkripsi dalam urutan untuk memulai sintesis rantai RNA. Fitur utama dari lima
eukariotik RNA polimerase diringkas dalam Tabel 11.1. RNA polimerase I terletak di
nukleolus, daerah berbeda dari nukleu di mana rRNA disintesis dan dikombinasikan
engan protein ribosom. RNA polimerase I sengkatalisasi sintesis semua RNA
ribosom kecuali rRNA 5S kecil. RNA polimerase II menyalin gen nuklir yang
menyandikan protein dan mungkin gen lain yang menentukan hnRNA. RNA
polimerase III mengkatalisasi sintesis molekul RNA transfer, molekul 5S rRNA, dan
nuklir kecil RNA. Sampai saat ini, RNA polimerase IV dan V telah diidentifikasi hanya
pada tanaman; namun, ada petunjuk bahwa mereka mungkin ada di lainnya
eukariota, terutama jamur. RNA polimerase IV dan V play peran penting dalam
mematikan transkripsi gen dengan memodifikasi struktur kromosom, proses yang
disebut renovasi chromatin (lihat Memotong Edge: Renovasi Chromatin dan Gen
Ekspresi dan Bab 19). Chromatin renovasi terjadi ketika histone ekor masuk
nukleosom (lihat Gambar 9.18) secara kimiawi dimodifikasi dan protein berinteraksi
dengan kelompok-kelompok yang dimodifikasi ini, menyebabkan kromatin menjadi
lebih atau kurang kental RNA polimerase IV mensintesis transkrip yang diproses
menjadi RNA pendek yang disebut RNA interfering kecil (siRNAs)pengatur penting
eksp resi gen (lihat Bab 19). Satu mekanisme aksi melibatkan interaksi dengan
protein lain untuk memodifikasi (menyingkat atau bersantai) kromatin struktur. RNA
polimerase V mensintesis subset siRNA dan noncoding (antisense)transkrip gen
yang diatur oleh siRNA. Meski detail dari prose masih sedang dikerjakan,
nampaknya siRNA berinteraksi dengan ini transkrip tanpa kode dan protein terkait
nukleosom — beberapa dikarakterisasi dengan baik yang lain tidak dikenal — untuk
memadatkan kromatin ke dalam struktur yang tidak dapat ditranskripsi