Meskipun ribosom menyediakan banyak komponen yang diperlukan untuk sintesis

protein, dan spesifikasi untuk setiap polipeptida dikodekan dalam molekul mRNA,
yaitu terjemahan pesan mRNA yang dikodekan ke dalam urutan asam amino dalam
polipeptida membutuhkan satu kelas tambahan molekul RNA, yaitu molekul transfer
RNA (tRNA). Pertimbangan kimia menyarankan interaksi langsung antara asam
amino dan kembar tiga nukleotida atau kodon dalam mRNA tidak mungkin.
Demikianlah, pada tahun 1958, Francis Crick mengusulkan bahwa beberapa jenis
molekul adaptor harus memediasi spesifikasi asam amino oleh kodon dalam mRNA
selama sintesis protein. Molekul adaptor segera diidentifikasi oleh peneliti lain dan
terbukti kecil (4S, 70-95 nukleotida) panjang) molekul RNA. Molekul-molekul ini,
pertama-tama disebut molekul RNA (sRNA) terlarut dan selanjutnya mentransfer
molekul RNA (tRNA), mengandung nukleotida triplet urutan, antikodon, yang saling
melengkapi dan basa-berpasangan dengan kodon urutan mRNA selama
terjemahan. Ada satu hingga empat tRNA untuk masing – masing 20 asam amino.
Asam amino melekat pada tRNA dengan ikatan energi tinggi (sangat reaktif)
(disimbolkan ~) antara gugus karboksil dari asam amino dan 3-hidroksil termini dari
tRNA. TRNA diaktifkan atau diisi dengan asam amino dalam a proses dua langkah,
dengan kedua reaksi dikatalisis oleh enzim yang sama, aminoasil-tRNA sintetase.
Setidaknya ada satu aminoetil-tRNA sintetase untuk masing-masing dari 20 amino
asam. Langkah pertama dalam sintesis aminoasil-tRNA melibatkan aktivasi amino
asam menggunakan energi dari adenosin trifosfat (ATP):

Asam amino ~ AMP intermediate biasanya tidak dilepaskan dari enzim sebelumnya
menjalani langkah kedua dalam sintesis aminoasil-tRNA, yaitu reaksi dengan tRNA
yang sesuai:

Asam aminoasil ~ tRNA adalah substrat untuk sintesis polipeptida pada ribosom
setiap tRNA yang diaktifkan mengenali kodon mRNA yang benar dan menyajikan
amino asam dalam konfigurasi sterik (struktur tiga dimensi) yang memfasilitasi
peptida pembentukan ikatan.

TRNA ditranskripsi dari gen. Seperti dalam kasus rRNA, tRNA ditranskripsikan
dalam bentuk molekul prekursor yang lebih besar yang menjalani posttranskripsi
pengolahan (pembelahan, pemangkasan, metilasi, dan sebagainya). TRNA yang
matang molekul mengandung beberapa nukleosida yang tidak ada dalam gen tRNA
primer transkrip. Nukleosida yang tidak biasa ini, seperti inosin, pseudouridine,
dihydrouridine, 1-metil guanosin, dan beberapa lainnya, diproduksi oleh
posttranskripsi, modifikasi enzim yang dikatalisis oleh enzim dari empat nukleosida
yang dimasukkan ke dalam RNA selama transkripsi.

Karena ukurannya yang kecil (panjangnya mencapai 70 hingga 95 nukleotida), tRNA

telah terbentuk lebih bisa menerima analisis struktural daripada yang lain, molekul
RNA yang lebih besar terlibat dalam sintesis protein. Urutan nukleotida lengkap dan
cloverleaf yang diusulkan struktur alanine tRNA ragi (Gambar 12.12) diterbitkan oleh
Robert W. Holley dan rekannya pada tahun 1965; Holley berbagi Nobel 1968 Hadiah
Fisiologi atau Kedokteran untuk pekerjaan ini. Tiga dimensi struktur tRNA fenilalanin
ragi ditentukan dengan sinar-X studi difraksi pada tahun 1974 (Gambar 12.13).
Antikodon dari setiap tRNA terjadi dalam satu lingkaran (wilayah yang tidak terikat
hidrogen) dekat bagian tengah molekulnya. Harus jelas bahwa molekul tRNA harus
mengandung yang besar kesepakatan kota tertentu meskipun ukurannya kecil.
Tidak hanya harus mereka (1) miliki urutan antikodon yang benar, sehingga untuk
menanggapi kodon yang tepat, tetapi mereka juga harus (2) dikenali oleh aminoasil-
tRNA yang benar sintetase, sehingga diaktifkan dengan asam amino yang benar,
dan (3) mengikat ke situs yang sesuai pada ribosom untuk menjalankannya fungsi
adaptor. Ada tiga situs pengikatan tRNA pada masing-masing ribosom (Gambar
12.14a â € “b). Itu Sebuah situs atau aminoasil mengikat ikatan aminoasil-tRNA
yang masuk, tRNA membawa yang berikutnya asam amino ditambahkan ke rantai
polipeptida yang sedang tumbuh. Situs P atau peptidyl mengikat tRNA yang
menempel polipeptida tumbuh. Situs E atau keluar mengikat berangkat tRNA tidak
bermuatan. Struktur tiga dimensi ribosom 70S dari bakteri Thermus termofilus telah
dipecahkan dengan resolusi 0,55 nm oleh kristalografi sinar-X (Gambar 12.15aâ €
”c). Struktur kristal menunjukkan posisi ikatan tiga tRNA situs di antarmuka 50S -
30S dan posisi relatif rRNA dan ribosom protein. Meskipun situs pengikatan
aminoasil-tRNA sebagian besar terletak pada subunit 50S dan molekul mRNA terikat
oleh subunit 30S, kota spesifik untuk aminoacyltRNA mengikat di setiap situs
disediakan oleh kodon mRNA yang membentuk bagian darisitus pengikatan (lihat
Gambar 12.14b). Sebagai ribosom bergerak sepanjang mRNA (atau sebagai mRNA
diangkut melintasi ribosom), kota spesifik untuk pengikatan aminoasil-tRNA di situs
A, P, dan E berubah ketika kodon mRNA yang berbeda pindah ke register situs yang
mengikat. Situs pengikatan ribosom sendiri (minus mRNA) dengan demikianmampu
mengikat aminoasil-tRNA