FISIOLOGI OTOT

dr. Simon Marpaung, M.Kes

Departemen Fisiologi
Fakultas Kedokteran
Universitas Methodist Indonesia
Medan 1
 Fisiologi Otot
Otot adalah spesialis kontraksi pada tubuh.
Otot rangka yang penting dalam akuisisi,
mengunyah, dan menelan makanan dan otot-
otot yang penting untuk bernapas,
menggerakkan tubuh menjauhi bahaya,
menghasilkan panas penting untuk mengatur
suhu, juga digunakan untuk aktivitas-aktivitas
nonhomeostatik.

2
Otot polos terdapat di dinding organ-organ
berongga dan saluran-saluran, mengatur
aliran darah melalui pembuluh darah, gerakan
makanan melalui saluran pencernaan, aliran
udara melalui saluran pernapasan, dan aliran
urin keluar tubuh. Otot jantung terdapat
hanya
di dinding jantung, yang kontraksinya
memompa darah penunjang kelangsungan
hidup ke seluruh tubuh.

3
Serat-serat otot rangka memiliki
susunan internal yang sangat
terorganisasi yang menghasilkan
gambaran seran lintang.
Otot rangka dirangsang untuk berkontraksi
melalui pengeluaran asetilkolin (ACh) di taut
neuromuskulus antara ujung-ujung akhir
neuron motorik dan sel otot.
Sebuah sel otot rangka sebagai serat otot.
Sebuah otot rangka terdiri dari sejumlah serat
otot yang terletak sejajar satu sama lain 4
dan disatukan oleh jaringan ikat. Ciri
menonjol adalah adanya banyak nukleus di
sebuah sel otot. Banyaknya mitokondria,
organel penghasil energi.
Pada serat otot rangka adalah adanya banyak
miofibril. Setiap miofibril terdiri dari susunan
teratur unsur-unsur sitoskeleton yang sangat
terorganisasi – filamen tebal dan tipis.
Filamen tebal, yang bergaris tengah 12
sampai 18 nm dan panjang 1,6 um, adalah
susunan khusus dari protein miosin,
5
sedangkan filamen tipis, yang bergaris tengah
5 sampai 8 nm dan panjang 1,0 um, keduanya
terutama dibentuk oleh protein aktin. Tingkat-
tingkat organisasi pada sebuah otot rangka
dapat diringkas sebagai berikut :

6
Sebuah miofibril memperlihatkan pita-pita
gelap (pita A) dan terang (pita I) berganti-
ganti, terletak sejajar satu sama lain dan
secara kolektif menimbulkan gambaran seran
lintang (striated) pada serat otot rangka. Pita
A terdiri dari tumpukan filamen tebal bersama
dengan bagian dari filamen tipis yang
tumpang tindih di kedua ujung filamen tebal.
Daerah yang lebih terang di dalam bagian
tengah pita A, tempat filamen-filamen tipis
tidak bertemu, dikenal sebagai zona H.
7
Pita I terdiri dari bagian filamen tipis, sisanya
yang tidak menonjol ke pita A.
Di bagian tengah setiap pita I yang memadat
terlihat sebuah garis Z vertikal. Daerah antara
dua garis Z disebut sarkomer, yang
merupakan unit fungsional otot rangka. Unit
fungsional setiap organ adalah komponen
terkecil yang dapat melaksanakan semua
fungsi organ yang bersangkutan. Sarkomer
adalah komponen terkecil suatu serat otot
yang mampu berkontraksi.
8
Garis Z sebenarnya adalah protein
sitoskeleton yang menggepeng seperti
cakram (piringan) yang menghubungkan
filamen-filamen tipis dari dua sarkomer yang
menghubungkan filamen-filamen tipis dari
dua sarkomer yang berdampingan. Setiap
sarkomer dalam keadaan relaksasi memiliki
lebar sekitar 2,5 um dan terdiri dari satu pita A
penuh dan separuh dari tiap-tiap pita I yang
terletak di kedua sisi. Garis-garis Z yang
menahan sarkomer-sarkomer agar tetap
9
menyatu dalam suatu rantai di sepanjang
miofibril, diyakini terdapat suatu sistem
protein penunjang yang menahan filamen-
filamen tebal secara vertikal di dalam setiap
tumpukan. Protein-protein tersebut dapat
dilihat sebagai garis M, yang berjalan secara
vertikal di bagian tengah pita A dan di tengah
zona H.
Jembatan silang yang halus berjalan dari
setiap filamen tebal ke arah filamen-filamen
tipis di sekitarnya di daerah tempat filamen
10
tebal dan tipis bertumpang tindih. Filamen-
filamen tipis tersusun secara heksagonal
mengelilingi filamen tebal. Dari setiap filamen
tebal menonjol jembatan-jembatan silang ke
enam arah menuju filamen tipis yang
mengelilinginya. Setiap filamen tipis
dikelilingi oleh tiga filamen tebal. Sebuah
serat otot dapat mengandung 16 miliar
filamen tebal dan 32 miliar filamen tipis,
semua tersusun dengan pola yang sangat
akurat di dalam miofibril.
11
Miosin membentuk filamen-filamen
tebal, sedangkan aktin adalah
komponen struktural utama pada
filamen-filamen tipis.
Setiap filamen tebal terdiri dari beberapa ratus
molekul miosin. Molekul miosin adalah suatu
protein yang terdiri dari dua sub unit identik,
yang masing-masing berbentuk seperti
tongkat (stick) golf. Ujung-ujung ekor protein
jalin-menjalin satu sama lain, dengan dua
kepala globuler menonjol di salah satu ujung.
12
Kepala-kepala ini membentuk jembatan silang
antara filamen tebal dan tipis. Setiap jembatan
silang memiliki dua tempat penting untuk
proses kontraktil : tempat pengikatan aktin
(actin binding sites) dan tempat ATPase
miosin (myosin ATPase site).
Filamen tipis terdiri dari tiga protein – aktin,
tropomiosin, dan troponin. Molekul aktin,
protein struktural utama pada filamen tipis,
berbentuk sferis. Setiap molekul aktin
memiliki tempat pengikatan khusus untuk
13
melekat dengan jembatan silang miosin.
Peningkatan molekul aktin dan miosin di
jembatan silang menghasilkan kontraksi serat
otot yang mengkonsumsi energi. Aktin dan
miosin sering disebut sebagai protein
kontraktil.
Molekul tropomiosin adalah protein berbentuk
benang, menutupi bagian-bagian aktin yang
berikatan dengan jembatan silang,
menghambat interaksi yang akan
menghasilkan kontraksi otot. Tropomiosin
14
distabilisasi dalam posisi menghambat ini
oleh molekul troponin. Troponin adalah suatu
kompleks protein yang terdiri dari tiga jenis
unit polipeptida : satu yang mengikat
tropomiosin, satu mengikat aktin, dan satu
dapat berikatan dengan Ca2+. Tropomiosin
dan troponin sering disebut sebagai protein
regulator karena peran mereka dalam
menutupi (mencegah kontraksi) atau
memajankan (memungkinkan kontraksi).

15
DASAR MOLEKULER KONTRAKSI
OTOT RANGKA
Siklus pengikatan dan penekukan
jembatan silang menarik filamen
tipis mendekat satu sama lain di
antara filamen tebal selama
kontraksi.
Filamen-filamen tipis di kedua sisi sarkomer
tergelincir/bergeser masuk ke arah pusat pita
A selama kontraksi. Ketika bergerak ke arah
pusat tersebut, filamen-filamen tipis menarik
16
garis-garis Z ke tempat filamen-filamen
tersebut melekat mendekat satu sama lain,
sehingga sarkomer memendek. Secara
simultan, keseluruhan serat menjadi lebih
pendek. Hal ini dikenal sebagai sliding-
filament mechanism (mekanisme
penggelinciran filamen) kontraksi otot.
Filamen tebal maupun filamen tipis tidak
mengalami perubahan panjang untuk
memperpendek sarkomer. Kontraksi
dilakukan oleh pergeseran filamen-filamen
17
tipis yang mendekat satu sama lain di antara
filamen tebal.
Sewaktu miosin dan aktin berkontak di
jembatan silang, konfirmasi jembatan silang
berubah, sehingga jembatan tersebut
menekuk ke dalam seolah-olah memiliki
engsel, “mengayun” ke arah pusat filamen
tebal, seperti mengayuh dayung sampan. Hal
yang disebut sebagai power stroke (gerakan
mengayun yang kuat).
Otot rangka dirangsang untuk berkontraksi
18
oleh pelepasan asetilkolin (ACh) di taut
neuromuskulus antara ujung neuron motorik
dan serat otot. Pengikatan ACh dengan motor
end plate serat otot menyebabkan perubahan
permeabilitas di serat otot yang akhirnya
menimbulkan potensial aksi yang dihantarkan
ke seluruh permukaan membran sel otot.
Ketika asetilkolinesterase menyingkirkan ACh
dari taut neuromuskulus, potensial aksi di
serat otot berhenti. Apabila tidak lagi ada
potensial aksi lokal di tubulus T yang
19
mencetuskan pengeluaran Ca2+, aktivitas
pompa Ca2+ retikulum sarkoplasma akan
mengembalikan Ca2+ yang telah dikeluarkan
ke kantung lateral. Pembersihan Ca2+ sitosolik
ini memungkinkan kompleks troponin-
tropomiosin bergeser kembali ke posisi
menghambatnya, sehingga aktin dan miosin
tidak lagi dapat berikatan di jembatan silang.
Filamen tipis, yang terbebas dari siklus
pengikatan dan penarikan jembatan silang,
dapat kembali ke posisi istirahatnya.
Terjadilah proses relaksasi. 20
Aktivitas kontraktil berlangsung jauh
lebih lama daripada aktivitas listrik
yang memulainya.
Sebuah potensial aksi di serat otot rangka
hanya berlangsung selama 1 sampai 2 mdet.
Awitan respons kontraksi yang terjadi
tertinggal dari potensial aksi, karena proses
penggabungan eksitasi-kontraksi keseluruhan
harus terjadi sebelum aktivitas jembatan
silang dimulai.
Kesenjangan waktu beberapa milidetik antara
21
stimulasi dan awitan kontraksi ini dikenal
sebagai periode laten. Waktu dari awitan
kontraksi sampai tegangan puncak terbentuk
disebut waktu kontraksi. Waktu antara puncak
tegangan sampai relaksasi sempurna disebut
waktu relaksasi.

22
MEKANISME OTOT RANGKA
Otot keseluruhan adalah
sekelompok serat otot yang
disatukan oleh jaringan ikat dan
melekat ke tulang melalui tendon.

23
Kontraksi seluruh otot dapat
memiliki kekuatan yang berbeda-
beda.
Sebuah potensial aksi di serat otot
menimbulkan kontraksi lemah dan singkat
yang dikenal sebagai kedutan (twitch). Untuk
menghasilkan gradasi tegangan seluruh otot
terdapat dua faktor yang dapat disesuaikan :
1. Jumlah serat otot yang berkontraksi di
dalam sebuah otot.
2. Tegangan yang dihasilkan oleh setiap serat
yang berkontraksi. 24
Jumlah serat yang berkontraksi
dalam sebuah otot bergantung pada
besarnya rekruitmen unit motorik.
Semakin banyak jumlah serat yang
berkontraksi, semakin besar tegangan otot
total. Setiap otot utuh dipersarafi oleh
sejumlah neuron motorik yang berlainan.
Sewaktu masuk ke otot, sebuah neuron
motorik membentuk cabang-cabang, dengan
setiap terminal akson mempersarafi sebuah
serat otot. Satu neuron motorik ditambah
25
semua serat otot yang dipersarafi disebut unit
motorik. Setiap otot terdiri dari sejumlah unit
motorik yang bercampur baur. Untuk
menimbulkan kontraksi lemah pada suatu
otot, hanya satu atau beberapa unit motorik
yang diaktifkan. Untuk kontraksi yang lebih
kuat, lebih banyak unit motorik yang direkrut,
atau dirangsang untuk berkontraksi, suatu
fenomena yang dikenal sebagai rekrutmen
unit motorik.

26
Unit-unit motorik yang kecil ini
memungkinkan kita mengontrol derajat
ketegangan otot dengan sangat cermat.
Jumlah serat otot yang berperan serta dalam
usaha kontraksi total otot keseluruhan
bergantung pada jumlah unit motorik yang
direkrut dan jumlah serat otot per unit motorik
di otot tersebut.
Untuk menunda atau mencegah kelelahan
(fatigue, ketidakmampuan mempertahankan
ketegangan otot pada tingkat tertentu) selama
27
kontraksi menetap yang hanya melibatkan
sebagian unit motorik otot, seperti yang
diperlukan oleh otot-otot yang menunjang
berat tubuh terhadap gaya tarik bumi, maka
terjadi rekrutmen unit motorik yang asinkron.
Tubuh secara berselang-seling mengaktifkan
unit-unit motorik yang berlainan, seperti
giliran (shift) kerja di pabrik, untuk memberi
kesempatan unit motorik yang telah aktif
beristirahat sementara yang lain mengambil
alih.
28
Selama aktivitas jenis endurance (lebih
mengutamakan daya tahan, seperti olahraga
aerobik) yang lemah atau sedang, unit-unit
motorik yang lebih resisten terhadap
kelelahan lebih dahulu direkrut. Serat-serat
yang paling akhir direkrut untuk memenuhi
kebutuhan peningkatan ketegangan otot
adalah serat-serat yang cepat lelah.

29
Frekuensi rangsangan dapat
mempengaruhi ketegangan yang
dihasilkan oleh setiap serat otot.
Berbagai faktor mempengaruhi tingkat
ketegangan yang dapat dihasilkan,
mencakup :
1. Frekuensi rangsangan.
2. Panjang serat pada permulaan kontraksi.
3. Tingkat kelelahan.
4. Ketebalan serat.
30
Kekuatan yang lebih besar dapat dicapai
dengan stimulasi serat secara repetitif. Kedua
kedutan yang timbul dari dua potensial aksi
tersebut saling menambahkan satu sama lain,
atau menjumlahkan, untuk menghasilkan
ketegangan serat yang lebih besar daripada
yang dihasilkan oleh satu potensial aksi.
Penjumlahan kedutan ini serupa dengan
penjumlahan temporal EPSP di neuron
pascasinaps. Apabila serat otot dirangsang
sedemikian cepat sehingga tidak memiliki
31
kesempatan untuk melemas sama sekali di
antara rangsangan, terjadi kontraksi dengan
kekuatan maksimum yang menetap yang
dikenal sebagai tetanus.
Seiring dengan peningkatan frekuensi
potensial aksi, jarak pergeseran filamen dan
ketegangan yang terbentuk semakin
meningkat sampai kontraksi tetanik
maksimum tercapai. Sebagai respons
terhadap sebuah potensial aksi, terjadi
pengeluaran Ca2+ dalam jumlah yang cukup
32
untuk berinteraksi dengan semua troponin di
dalam sel. Akibatnya, semua jembatan silang
bebas ikut serta dalam respons kontraktil.
Segera setelah Ca2+ dikeluarkan sebagai
respons terhadap potensial aksi, retikulum
sarkoplasma mulai memompa Ca2+ kembali ke
kantung lateral. Dengan menurunnya
konsentrasi Ca2+ sitosol karena pengambilan
ulang Ca2+ oleh kantung lateral, semakin
sedikit Ca2+ yang tersedia untuk berikatan
dengan troponin, sehingga sebagian
33
kompleks troponin-tropomiosin kembali
tergelincir ke posisi menghambatnya.
Akibatnya, tidak semua tempat pengikatan
jembatan silang dapat ikut serta dalam proses
siklus selama suatu kedutan tunggal yang
dicetuskan oleh sebuah potensial aksi.
Apabila potensial aksi dan kedutan terpisah
cukup jauh, dalam hal waktu, sehingga semua
Ca2+ yang dikeluarkan dari respons kontraktil
pertama dapat dipompa masuk kembali ke
kantung lateral, potensial aksi kedua akan
34
menyebabkan respons kedutan yang identik
dengan respons pertama. Pada kedua
potensial aksi tersebut, berlangsung siklus
jembatan silang dengan kekuatan yang sama.
Namun, jika potensial aksi kedua sudah
timbul dan semakin banyak Ca2+ yang
dikeluarkan. Konsentrasi Ca2+ sitosol akan
tetap tinggi, memungkinkan lebih banyak
jembatan silang yang ikut serta dalam proses
siklus untuk jangka waktu yang lebih lama.

35
Pada penjumlahan, sebagian aktivitas
kontraktil yang ditimbulkan oleh potensial
aksi pertama masih ada, sementara potensial
aksi kedua timbul (yaitu filamen tipis belum
kembali sepenuhnya ke posisi istirahat).
Karena siklus jembatan silang terus berlanjut
akibat tersemburnya kembali Ca2+ ke sitosol
sebagai respons terhadap potensial aksi
kedua. Durasi peningkatan konsentrasi Ca2+
sitosol juga memanjang, meningkatkan siklus
jembatan silang dan pembentukan
36
ketegangan sampai kontraksi tetanik
maksimum tercapai.
Dua faktor utama yang dapat dikontrol untuk
menghasilkan gradasi kontraksi adalah
jumlah unit motorik yang dirangsang dan
frekuensi perangsangan.
Faktor-faktor tambahan yang tidak secara
langsung di bawah kontrol saraf juga
mempengaruhi ketegangan, di antaranya
adalah panjang serat pada permulaan
kontraksi.
37
Terdapat suatu panjang otot
optimum pada saat ketegangan
maksimum dapat ditimbulkan
setelah kontraksi berikutnya.
Setiap serat otot terdapat panjang optimal (Io),
yang pada panjang tersebut dapat dicapai
gaya maksimum pada kontraksi tetanus
berikutnya.

38
Hubungan Panjang – Ketegangan
Kontraksi tetanik maksimum dapat dicapai
apabila serat otot berada dalam panjang
optimumnya (Io) sebelum permulaan
kontraksi, karena tumpang tindih yang
optimal antara jembatan silang filamen tebal
dan tempat pengikatan jembatan silang
filamen tipis (titik A). Persentase kontraksi
tetanik maksimum yang dapat dicapai
berkurang apabila serat otot lebih panjang
atau lebih pendek daripada Io sebelum 39
kontraksi. Apabila lebih panjang, lebih sedikit
tempat pengikatan filamen tipis yang dapat
berikatan dengan jembatan silang filamen
tebal, karena filamen tipis tertarik ke luar dari
antara filamen-filamen tebal (titik B dan C).
Apabila lebih pendek, lebih sedikit tempat
pengikatan filamen tipis yang terpajan ke
jembatan silang filamen tebal, karena filamen-
filamen tipis bertumpang tindih (titik D).
Pemendekan lebih lanjut dan pembentukan
ketegangan juga terganggu, karena filamen-
40
filamen tebal terdorong menekan garis Z (titik
D). Pada tubuh, panjang otot istirahat adalah
di Io. Selain itu, karena restriksi yang terjadi
akibat perlekatan ke tulang, panjang otot tidak
dapat bervariasi melebihi 30% Io mereka
dalam kedua arah.

41
Dua jenis utama kontraksi adalah
isotonik dan isomerik.
Aktivitas jembatan silang menghasilkan
ketegangan (tension) di dalam sarkomer,
komponen kontraksi otot. Namun, sarkomer
tidak secara langsung melekat ke tulang,
harus disalurkan ke tulang melalui jaringan
ikat dan tendon sebelum tulang dapat
digerakkan. Jaringan ikat, serta komponen
lain otot, misalnya retikulum sarkoplasma,
memperlihatkan tingkat elastisitas pasif 42
tertentu. Jaringan nonkontraktil ini disebut
sebagai komponen rangkaian elastik (series-
elastic components) otot. Pemendekan
sarkomer meregangkan komponen rangkaian
elastik. Ketegangan otot disalurkan ke tulang
melalui pengetatan komponen rangkaian
elastik. Ketegangan eksternal inilah yang
menggerakkan tulang melawan beban.
Pada kontraksi isotonik, ketegangan otot
tetap konstan ketika panjang otot berubah.
Pada kontraksi isometrik, otot dicegah untuk
43
memendek, sehingga terjadi pembentukan
ketegangan pada panjang otot yang konstan.

44
METABOLISME OTOT RANGKA DAN
JENIS SERAT
Serat-serat otot memiliki jalur-jalur
alternatif untuk membentuk ATP.
Tiga langkah berbeda pada proses kontraksi-
relaksasi memerlukan ATP, yaitu :
1. Penguraian ATP oleh ATPase miosin
menghasilkan energi bagi jembatan silang
untuk melakukan gerakan mengayun yang
kuat.
2. Pengikatan (bukan penguraian) molekul
45
 ATP segar ke miosin memungkinkan
terlepasnya jembatan silang dari filamen
aktin pada akhir gerakan mengayun. ATP
ini kemudian diuraikan untuk
menghasilkan energi bagi ayunan
jembatan silang berikutnya.
3. Transportasi aktif Ca2+ kembali ke
retikulum sarkoplasma selama relaksasi
bergantung pada energi yang berasal dari
penguraian ATP.

46
ATP harus terus menerus diberikan agar
aktivitas kontraktil dapat berlanjut. Tiga jalur
yang dapat memasok ATP tambahan sesuai
keperluan selama kontraksi otot, yaitu :
1. Pemindahan fosfat berenergi tinggi dari
kreatin fosfat ke ADP.
2. Fosforilasi oksidatif (siklus asam sitrat dan
sistem transportasi elektron).
3. Glikolisis.

47
Kreatin fosfat adalah simpanan energi
pertama yang digunakan pada awal aktivitas
kontraktil. Sebagian besar energi di dalam
otot tersimpan dalam bentuk kreatin fosfat.
Fosforilasi oksidatif berlangsung di dalam
mitokondria otot apabila tersedia cukup O2.
Jalur ini memiliki bahan bakar glukosa atau
asam lemak, bergantung pada intensitas dan
durasi aktivitas.
Jika penyaluran O2 atau fosforilasi oksidatif
tidak dapat mengimbangi kebutuhan ATP
48
seiring dengan peningkatan aktivitas
olahraga, serat-serat otot semakin
mengandalkan glikolisis untuk menghasilkan
ATP. Reaksi-reaksi kimia pada glikolisis
menghasilkan produk-produk yang akhirnya
masuk ke jalur fosforilasi oksidatif. Pada
glikolisis, sebuah molekul glukosa diuraikan
menjadi dua molekul asam piruvat, yang
menghasilkan dua ATP selama proses
berlangsung. Glikolisis sendiri memiliki dua
keunggulan dibandingkan dengan jalur
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
Sistem Integumen (Kulit)

Sistem imun mempertahankan tubuh

terhadap
invasi sel asing dan sel kanker dan
memperlancar jalan untuk memperbaiki
jaringan.

88
89
Homestasis

Sistem integumen (kulit) mencegah masuknya

agen eksternal dan hilangnya cairan internal
dengan berfungsi sebagai sawar protektif
antara lingkungan eksternal dan bagian tubuh
lain. Mekanisme pertahanan tubuh ada dua,
yaitu :
1. Mekanisme pertahanan eksternal.
2. Mekanisme pertahanan internal.
90
Kulit terdiri dari epidermis protektif
di sebelah luar dan dermis jaringan
ikat di sebelah dalam
Kulit yaitu organ terbesar di tubuh, berfungsi
sebagai sawar mekanis antara lingkungan
eksternal dan jaringan di bawahnya, juga
terlibat dalam mekanisme pertahanan dan
berbagai fungsi penting lain. Kulit terdiri dari

dua lapisan, epidermis di sebelah luar dan

dermis di sebelah dalam.
91
Epidermis terdiri dari banyak lapisan sel
epitel. Lapisan epidermis di bagian dalam
terdiri dari sel-sel berbentuk kubus yang
hidup dan cepat membelah diri, sementara
sel-sel di lapisan luar mati dan menggepeng.
Sel-selnya mendapat makanan melalui difusi
nutrien dari jaringan pembuluh di dermis di
bawahnya. Lapisan luar secara kontinu
mengalami tekanan dan “wear and tear”,
menyebabkan sel-sel tua mati dan
menggepeng.
92
Sel-sel epidermis berikatan erat satu sama
lain melalui desmosom titik, yang
berhubungan dengan filamen keratin intrasel
untuk membentuk suatu lapisan pembungkus
kohesif yang kuat. Sewaktu sel-sel di bagian
luar mati, yang tertinggal hanya inti keratin
fibrosa yang membentuk skuama keras-
gepeng dan menjadi lapisan keratinisasi
protektif kuat. Skuama pada lapisan
keratinisasi paling luar yang terkelupas atau
tanggal akibat abrasi, secara terus menerus
93
diganti melalui pembelahan sel di lapisan
epidermis sebelah dalam. Lapisan ini paling
tebal pada tempat-tempat di bagian kulit
mendapat tekanan paling besar, misalnya di
telapak kaki.
Lapisan ini berfungsi menahan lewatnya
bahan dalam kedua arah antara tubuh dan
lingkungan eksternal. Sebagai contoh, lapisan
ini memperkecil kehilangan air dan konstituen
vital lain dari tubuh. Pada jaringan yang tidak
terlindung terjadi infeksi bakteri, pengeluaran
94
air tubuh dan protein plasma. Gangguan
sirkulasi yang terjadi menyebabkan kematian.
Umumnya kulit memodifikasi senyawa-
senyawa yang berkontak dengannya. Sebagai
contoh, enzim-enzim epidermis mampu
mengubah banyak zat berpotensi karsinogen
menjadi senyawa yang tidak berbahaya.
Dermis adalah lapisan jaringan ikat yang
mengandung banyak serat elastin (untuk
peregangan) dan serat kolagen (untuk
kekuatan), serta sejumlah besar pembuluh
95
darah dan ujung-ujung saraf khusus.
Pembuluh darah termis tidak hanya memasok
darah ke dermis dan epidermis, tetapi juga
berperan penting dalam mengatur suhu.
Lipatan-lipatan epidermis tertentu masuk ke
dalam dermis di bawahnya untuk membentuk
kelenjar eksokrin kulit – kelenjar keringat dan
kelenjar sebasea – serta folikel rambut.
Kelenjar keringat yang terdapat di sebagian
besar permukaan tubuh, mengeluarkan
larutan garam encer melalui lubang-lubang
96
kecil, pori-pori keringat, ke permukaan tubuh.
Penguapan keringat ini mendinginkan kulit
dan penting dalam pengaturan suhu. Jumlah
keringat yang diproduksi dapat diatur dan
bergantung pada suhu lingkungan, jumlah
panas yang dibentuk oleh aktivitas otot, dan
berbagai faktor emosi (misalnya, orang sering
berkeringat apabila cemas). Suatu jenis
kelenjar keringat khusus yang terletak di
daerah aksila (ketiak) dan pubis menghasilkan
keringat kaya protein yang menunjang
97
pertumbuhan bakteri permukaan, yang
menyebabkan timbulnya bau badan khas.
Sebagian besar keringat serta sekresi dari
kelenjar sebasea mengandung zat-zat kimia
yang secara umum sangat toksik bagi bakteri.
Sel-sel kelenjar sebasea menghasilkan
sekresi berminyak yang dikenal sebagai
sebum yang disalurkan ke folikel rambut di
dekatnya. Dari sini sebum berminyak tersebut
mengalir ke permukaan kulit, meminyaki
rambut dan lapisan keratinisasi luar untuk
98
membantu membentuk lapisan kedap air dan
mencegah mereka mengalami kekeringan dan
pecah-pecah.
Setiap folikel rambut dilapisi oleh sel-sel
khusus penghasil keratin, yang mengeluarkan
keratin dan protein lain yang membentuk
batang rambut.

99
Anatomi Kulit

Kulit terdiri dari dua lapisan, yaitu epidermis

di sebelah luar yang mengalami keratinisasi
dan dermis jaringan ikat di sebelah dalam
yang kaya pembuluh darah. Bagian-bagian
tertentu epidermis masuk ke dalam dermis
untuk membentuk kelenjar keringat, kelenjar
sebasea, dan folikel rambut. Epidermis
mengandung empat jenis sel, yaitu
100
keratinosit, melanosit, sel Langerhans, dan
sel Granstein. Kulit melekat ke otot atau
tulang di bawahnya melalui hipodermis, suatu
lapisan jaringan ikat longgar yang
mengandung lemak.

101
Sel-sel khusus di epidermis
menghasilkan keratin dan melanin
serta berperan serta dalam
pertahanan imun
Epidermis mengandung empat jenis sel
residen – melanosit, keratinosit, sel
Langerhans, dan sel Granstein – ditambah
limfosit T transien yang tersebar di seluruh
epidermis dan dermis.
102
Melanosit menghasilkan pigmen coklat
melanin, ditentukan secara herediter,
kandungan melanin juga dapat ditingkatkan
secara singkat oleh pajanan ke berkas sinar
ultraviolet dari matahari, melaksanakan fungsi
protektif, yaitu menyerap berkas sinar
ultraviolet yang berbahaya.
Keratinosit menghasilkan keratin, juga
berperan menghasilkan rambut dan kuku
dalam proses imunologis.

103
Keratinosit mengeluarkan interleukin 1 (suatu
produk yang juga dihasilkan oleh makrofag)
yang mempengaruhi pematangan sel T yang
cenderung terlokalisasi di kulit. Pematangan
sel T pascatimus berlangsung di kulit di
bawah arahan keratinosit.
Dua jenis sel epidermis lain juga berperan
dalam imunitas. Sel Langerhans, yang
bermigrasi ke kulit dari sumsum tulang, dan
sel Granstein, jenis sel epidermis terakhir
yang ditemukan dan paling sedikit diketahui,
104
berfungsi sebagai sel penyaji antigen. Sel
Langerhans menyajikan antigen ke sel T
penolong dan mempermudah ketanggapan
sel-sel tersebut terhadap antigen-antigen
terkait kulit. Sel Granstein tampaknya
berinteraksi dengan sel T penekan dan
mungkin berfungsi sebagai “rem”
bagi
respons imun yang diaktifkan oleh kulit.

105
Berbagai komponen sistem imun di epidermis
secara kolektif disebut sebagai skin –
associated lymphoid tissue (SALT, jaringan
limfoid terkait kulit).
Epidermis juga mensintesis vitamin D dengan
adanya sinar matahari, mendorong
penyerapan Ca2+ dari saluran pencernaan ke
dalam darah.

106
Tindakan-tindakan protektif di dalam
rongga tubuh yang berhubungan
lingkungan eksternal menghambat
invasi patogen ke dalam tubuh
Sistem pertahanan tubuh manusia harus
melindungi tubuh dari masuknya patogen
potensial tidak saja dari permukaan luar
tubuh, tetapi juga dari rongga-rongga internal
yang berhubungan secara langsung dengan
lingkungan eksternal – yaitu sistem
107
pencernaan, sistem genitourinaria, dan
sistem pernapasan.
Air liur yang dikeluarkan ke dalam mulut di
pintu masuk saluran pencernaan
mengandung suatu enzim yang melisiskan
bakteri tertentu. Bakteri yang dapat bertahan
hidup dan tertelan akan dibunuh oleh getah
lambung yang sangat asam. Lebih dalam di
saluran pencernaan, lapisan dalam usus
dilengkapi oleh gut-associated lymphoid
tissue (jaringan limfoid terkait usus).
108
Di dalam sistem genitourinaria (reproduksi
dan kemih), mikroba yang masuk akan
menemui lingkungan yang tidak ramah karena
urin dan sekresi vagina yang asam. Organ-
organ genitourinaria juga menghasilkan
mukus lengket yang, seperti kertas
penangkap lalat. Partikel-partikel tersebut
dimakan oleh fagosit atau disapu ke luar
sewaktu organ mengosongkan isinya
(misalnya, partikel-partikel tersebut disiram ke
luar dengan aliran urin).
109
Sistem pernapasan juga diperlengkapi
dengan beberapa mekanisme pertahanan
penting terhadap partikel yang terhirup.
Partikel-partikel di udara yang berukuran
besar akan tersaring oleh rambut-rambut
yang terdapat di pintu masuk hidung. Organ
limfoid, yaitu tonsil dan adenoid, membentuk
proteksi imunologis terhadap patogen yang
terhirup di awal sistem pernapasan. Lebih
dalam di saluran pernapasan, terdapat jutaan
tonjolan halus mirip bulu yang dikenal
110
sebagai silia. “Tangga berjalan” mukus ini
juga dikenal sebagai eskalator mukus. Mukus
yang kotor tersebut dikeluarkan (diludahkan)
atau biasanya tertelan, akan dikeluarkan
melalui feses. Pertahanan terhadap infeksi
saluran pernapasan adalah antibodi yang
dikeluarkan ke dalam mukus. Selain itu,
terdapat banyak spesialis fagositik yang
disebut makrofag alveolus yang melakukan
pembersihan di dalam kantung udara
(alveolus) paru.
111
Pertahanan pernapasan yang lain adalah
batuk dan bersin. Mekanisme refleks yang
sering terjadi ini adalah ekspulsi
(pengeluaran) kuat berbagai benda sebagai
usaha untuk menyingkirkan iritan dari trakea
(batuk) atau hidung (bersin).
Merokok menekan mekanisme-mekanisme
pertahanan pernapasan normal. Merokok juga
melemahkan makrofag alveolus, juga memiliki
efek toksik langsung pada makrofag.

112