GASTRULASI

ASTUTI KUSUMORINI, M. Si
JUR BIOLOGI UIN SUNAN GUNUNG DJATI BANDUNG
Review Proses Cleavage

Pembelahan
(CLEAVAGE)
 Gastrulasi ?
• Setelah mencapai bentuk blastula, pertambahan
massa sel masih terus terjadi dengan pembelahan
mitosis. Akibatnya sel mendesak kebawah (ke arah
kutub vegetal / vegetal pole) dan terjadilah pelipatan
sel ke dalam (invaginasi). Terjadinya invaginasi
membentuk sebuah lekukan yang disebut
blastopore.
• Invaginasi ini menandai dimulainya gastrulasi.
• Gastrulasi adalah pengaturan kembali sel-sel
blastula, sehingga blastula akan mengalami
transformasi menjadi embrio berlapis tiga (gastrula)
Gastrulasi ?
Bagaimana Terbentuknya Gastrula ?
• Sel-sel blastula yang mengalami invaginasi terus
tumbuh ke arah dalam sehingga blastopore akan terus
terdesak ke dalam dan terbentuk rongga arkenteron.
• Rongga ini membagi sel-sel yang tumbuh tersebut
menjadi lapisan endoderm disebelah dalam dan
mesoderm dibagian tengah.
• Lapisan bagian luar dari lapisan sel pada animal pole
yang tetap berada diluar (tidak melipat ke dalam)
membentuk ektoderm.
• Ketiga lapisan tersebut kemudian disebut dengan
Lapisan Germinal Embrio
Bagaimana Mekanisme seluler dalam
proses Gastrulasi?
• Penataan dan pergerakan sel yang terjadi
dari bentuk blastula menjadi gastrula
melibatkan mekanisme seluler yang luar
biasa, yaitu :
1) Perubahan dalam motilitas sel,
2) Perubahan dalam bentuk sel, dan
3) perubahan dalam adhesi seluler
(penempelan dari sel ke sel lain, atau ke
matriks ekstraseluler).
Pola pergerakan Sel dalam Gastrulasi
Embrio Hewan
• Invaginasi : lapisan sel bagian
luar masuk atau melipat ke
dalam.
• Ingressi : sel-sel bagian
permukaan secara individual
bermigrasi ke bagian dalam
(interior) dari embrio.
• Involusi : lapisan sel
membelok ke dalam dan
kemudian membentang jauh ke
bagian permukaan internal.
Pola pergerakan Sel dalam Gastrulasi Embrio
Hewan (- lanjutan)
• Epiboly : lapisan sel
membentang dengan
menipiskan bentuk sel-
selnya menyeberangi
permukaan luar sebagai
suatu unit.
• Interkalasi :dua atau lebih
deretan sel menyusun diri
dengan masuk ke sela sela
antara satu sel ke sel lainnya,
sehingga terbentuk deretan
- Convergent Extension (perluasan sel yang lebih panjang dan
secara konvergen : dua atau lebih lapisannya lebih tipis.
deretan sel interkalasi, tetapi
interkalasinya teratur dan terarah pada
suatu tujuan
 Perubahan Bentuk Sel
• Perubahan bentuk sel umumnya melibatkan
reorganisasi sitoskeleton.
• Awalnya, mikrotubula terorientasi paralel dengan
sumbu dorso-ventral embrio, sehingga membantu
pemanjangan sel sepanjang arah tersebut.
• Pada ujung dorsal masing-masing sel terdapat
susunan paralel filamen aktin yang terorientasi
menyilang. Filamen tersebut berkontraksi yang
menyebabkan sel berbentuk baji (wedge), sehingga
memaksa lapisan ektoderm melekuk ke arah dalam
(invaginasi / inpocketing).
 Pergerakan Aktif Sel
• Sel-sel dapat bergerak aktif “merayap” dalam
embrio dengan menggunakan serat
sitoskeleton untuk menjulurkan dan menarik
penjuluran seluler.
• Penjuluran sel-sel embrionik umumnya berupa
lembaran pipih (lamellipodia) atau duri
(filopodia).
• Matriks ekstra seluler berfungsi mengarahkan
sel-sel yang sedang bermigrasi di sepanjang
jalur tertentu.
 Bagaimana pergerakan Aktif Sel
saat Gastrulasi?
• Pada gastrulasi beberapa organisme , invaginasi
diawali oleh penyempitan (wedging) sel-sel pada
permukaan blastula, penetrasi sel-sel untuk masuk
lebih dalam ke bagian dalam embrio melibatkan
ekstensi filopodia oleh sel-sel terdepan dari jaringan
yang bermigrasi. Gerakan sel-sel tersebut akan
menarik sel-sel yang mengikuti dibelakangnya untuk
melalui blastopori, sehingga membantu
menggerakkan lapisan sel dari permukaan embrio ke
dalam blastosoel untuk kemudian membentuk
endoderm dan mesoderm embrio.
 Adhesi Sel
• Glikoprotein dalam matriks ekstra seluler (misal,
fibronektin) menautkan sel-sel yang bermigrasi dan juga
berperan dalam menahan sel sehingga sel-sel tersebut
mencapai tujuan.
• Faktor yang berperan dalam migrasi tersebut adalah
glikoprotein yang disebut molekul adhesi sel (cell
adhesion molecule) yang terdapat pada permukaan sel.
 Hasil Akhir Gastrulasi
• Gastrulasi akan menghasilkan gastrula, embrio
berlapis tiga (3 lapisan germinal; endoderm,
mesoderm, ektoderm) dengan rongga
pencernaan rudimenter (arkenteron).
• 3 lapisan germinal hasil gastrulasi ini menjadi
ciri umum perkembangan pada sebagian besar
filum hewan, yaitu tipe tubuh tripoblastik (3
lapis).
• Ketiga lapisan tersebut nantinya akan
berkembang menjadi berbagai jaringan dan
organ dalam sistem tubuh hewan dewasa.
 GASTRULASI ;
perkembangan setelah
BLASTULA

Gastrulasi mengatur kembali

blastula untuk membentuk sebuah
embrio berlapis tiga dengan perut
primitif (gastrocoel)
 GASTRULASI
 Merupakan tahapan yang paling kritis pada
masa perkembangan
 Ditandai; terjadi perubahan susunan sel-sel
embrio
 Gerakan morfogenetik; reorganisasi embrio;
sel-sel kutub animal membungkus sel kutub
vegetal
 Prekursor pembentukan organ; struktur
awal berupa lapisan (Germ Layer)
 Gerakan Gastrulasi

1. Epiboli (melingkup), terjadi di sebelah

luar embrio.
2. Emboli (menyusup), terjadi di sebelah
dalam embryo
Gerakan Emboli terbagi menjadi 7 jenis
gerakan :
1. Involusi; membelok ke dalam
2. Konvergensi; menyempit
3. Invaginasi; menekuk & melipat; ke dalam
4. Evaginasi; menjulur suatu lapisan; ke luar
5. Delaminasi; memisahkan diri
6. Divergensi; memencar
7. Extensi; meluas
Gastrulasi pada Amphibi
Gastrulasi pada Bulu Babi
(Sea Urchin (Echinodermata))
• 1) blastula, terdiri atas selapis sel tunggal
bersilia yang mengelilingi blastosoel. Gastrulasi
dimulai dengan pembentukan lempeng
vegetal. Sel-sel mesenkim (calon mesoderm)
memisah dari lempeng vegetal, berpindah ke
dalam blastosoel
• 2) Lempeng vegetal pada gastrula awal
mengalami invaginasi. Sel-sel mesenkim mulai
membentuk penjuluran tipis (filopodia)
• 3) Sel-sel endoderm membentuk Arkenteron.
Sel-sel mesenkim membentuk persambungan
filopodia antara ujung arkenteron dan sel-sel
ektoderm dinding blastosoel.
• 4) Gastrula akhir, kontraksi filopodia menarik
arkenteron, sehingga endoderm arkenteron akan
menyatu dengan ektoderm dinding blastosoel.
• 5) Gastrula selesai, terbentuk saluran
pencernaan fungsional, mulut dan anus.
(endoderm). Ektoderm membentuk permukaan
luar bersilia.
 Stages of gastrulation depicted
schematically (in Sea Urchin) Image by Jeff Hardin,
Univ. of Wisconsin.

• There are several basic phases of

sea urchin gastrulation. these include
(1) ingression of primary, or
skeletogenic, mesenchyme; (2)
invagination of the vegetal plate to
produce the early archenteron; (3)
elongation of the archenteron,
coincident with the appearance of
secondary mesenchyme cells; and
(4) contact of the tip of the
archenteron with the animal pole
region, near a thickened region of the
ectoderm sometimes called the apical
plate
Pergerakan Sel Saat Gastrulasi
(misal, pada gastrula L. pictus )
• L. pictus gastrulae
containing clones of
cells that have
incorporated into the
vegetal plate. At the
onset of gastrulation,
such clones are a
contiguous block of
tissue (left). Image by
Jeff Hardin, Univ. of
Wisconsin.
Penataan Kembali Sel-Sel selama Gastrulasi
(misal, pada Xenophus (gol. Amphibia) )

• Rearrangement of cells during

convergent extension of the
mesoderm in Xenopus
embryos. (A) The dorsal region
of the IMZD (which forms the
notochord) was taken from an
embryo labeled with
fluorescienated dextran
particles and placed into an
unlabeled embryo. (B) Tracings
of individual cells followed with
video recorder during the
formation of the notochord in
vitro. (After Keller et al., 1985;
Keller, 1986.)
Gastrulasi pada Amphibia
(Xenophus)
• Figure 1   Movements during Xenopus
gastrulation. On the left is a map of the embryonic
zones of the Xenopus embryo as it initiates
gastrulation. This map is "exploded" in the center
diagram, which shows each inner and outer zone
separately. The right-hand diagrams show the end
results of the migration of each of these cell sheets
during gastrulation. The animal cap expands
uniformly in all directions toward the vegetal pole,
while the noninvoluting marginal zone cells migrate
primarily along the dorsal side of the embryo.
Together, they will surround the embryo to become
the ectoderm. The deep involuting marginal zone
cells are originally a ring of interior equatorial cells
containing the precursors of the notochord and of
the head, somitic, and lateral-ventral mesoderm.
During involution, this ring turns inside out to form
a mantle of mesoderm with the notochord
precursors being positioned most dorsally. The
superficial involuting marginal zone cells consist of
prospective endodermal cells; this zone elongates
dorsally to form the roof of the archenteron. The
subblastoporal endoderm is eventually internalized
by the noninvoluting marginal zone cells. These
yolky cells form the floor of the archenteron. Note
that the blastopore, originally on the dorsal surface,
has been moved to the ventral side of the embryo.
(After Keller, 1986.)
Gastrulasi Embrio Katak
 Gastrulasi Embrio Manusia
• Saat blastokista (blastula) terimplantasi di uterus,
massa sel bagian dalam membentuk cakram pipih
dengan lapisan sel bagian atas (epiblast) dan lapisan
sel bagian bawah (hipoblast). Lapisan-lapisan ini
homolog dengan lapisan pada cakram embrio burung.
• Seperti pada burung, embrio manusia akan
berkembang secara keseluruhan dari sel-sel epiblast,
sementara sel-sel hipoblast membentuk kantung
kuning telur (yolk sac).
• Gastrulasi terjadi melalui pergerakan ke arah dalam
sel-sel lapisan atas melalui primitive streak untuk
membentuk mesoderm dan endoderm (persis sama
dengan proses pada embrio burung)
Perkembangan Embrio Mamalia
dari blastula ke gastrula
Gastrulasi pada Embrio Manusia

• Amnion structure and cell movements during human gastrulation. (A) Human embryo
and uterine connections at day 15 of gestation. In the upper view, the embryo is cut
sagittally through the midline; the lower view looks down upon the dorsal surface of
the embryo. (B) The movements of the epiblast cells through the primitive streak and
Hensen's node and underneath the epiblast are superimposed on the dorsal surface
view. At days 14 and 15, the ingressing epiblast cells are thought to replace the
hypoblast cells (which contribute to the yolk sac lining), while at day 16, the
ingressing cells fan out to form the mesodermal layer. (After Larsen 1993.)
• Gastrulasi
pada Embrio
Manusia
(lanjutan)

• Image depicts the

major steps in the
formation of the
primitive streak.
Image Source:
http://www.ma.hw.ac
.uk/~painter/researc
h/streak/streak.html
 Membran Ekstra Embrionik
Embrio Mamalia
• Di awali dari implantasi, empat membran
ekstraembrionik terbentuk selama perkembangan
embrio mamalia, yaitu Korion, Amnion, yolk sac,
dan Alantois. Keempat membran tersebut homolog
dengan membran ekstra embrionik burung dan
reptilia.
• Korion ; berkembang dari trofoblast, kemudian secara
sempurna berkembang mengelilingi embrio dan
membran ekstraembrionik lainnya
• Amnion; awalnya terbentuk sebagai sebuah kubah
yang memperbanyak diri dan akhirnya menyelimuti
embrio dengan rongga amnion yang berisi cairan.
 Membran Ekstra Embrionik Embrio
Mamalia (-lanjutan)
• Yolk sac; terletak dibawah lapisan germinal
(proper) embrio yang sedang berkembang.
Berupa kantong berisi cairan, tetapi tidak berisi
kuning telur seperti embrio burung dan reptil.
• Alantois ; berkembang sebagai kantung dari
luar perut rudimenter embrio.
• Alantois membentuk pembuluh darah yang
mengangkut oksigen dan nutrien dari plasenta
ke embrio serta mengeluarkan CO2 dan limbah
nitrogen dari embrio.
Gastrulasi Pada Burung dan Reptil
• Pembelahan meroblastik pada sel telur burung
dan reptil yang kaya kuning telur dan
bercaangkang, hanya terbatas pada cakram
kecil sitoplasma pada kutub animal.
• Tudung sel (blastodisk) membentuk dan
memulai gastrulasi dengan pembentukan
primitive streak.
• Dari pembelahan tersebut terbentuk embrio
dan empat lapisan ekstraembrionik (korion,
amnion, alantois dan yolk sac)
• Gastrulasi &
Neurulasi
Embrio
Burung
Gastrulasi Amphioxus
• Gastrulasi amphioxus terjadi
melalui invaginasi dari dinding
vegetal.Sel-sel tumbuh
kedalam, mengisi rongga
blastosoel menjadi endoderm
dan mesoderm.
• Area yang terbentuk
kemudian akibat pergerakan
tersebut adalah munculnya
rongga arkenteron
(gastrocoel)
 Cleavage, Gastrulasi &
Neurulasi pada Ikan Lamprey
GASTRULATION
-Gastrulation: embryonic disc from bilaminar develops into trilamina
-the embryo is so called gastrula.
Ectoderm: epidermis, nervous system
Mesoderm: smooth muscular coats, connective tissue, and vessels;
also blood cells and born marrow, skeleton, striated muscles,
reproductive and excretory organs.
Endoderm: epithelial linings of respiratory passages and GI tract,
including liver and pancreas

Gastrulation
Primitive Streak
At the beginning of the 3rd week, thickened linear band of epiblast on the dorsal
caudal aspect of embryonic disc.
Primitive node (and primitive pit is on its cranial end.
Primitive groove on the primitive streak.
Mesenchyme (from epiblast cells through primitive groove) 
intraembryonic mesoderm (mesoblast)
intraembryonic endoderm
The process of forming mesoderm through primitive streak slows down after the
end of the 2nd week and degenerates in the sacrococcygeal region of embryo.
Primitive Streak
At the beginning of the 3rd week, thickened linear band of epiblast on the dorsal
caudal aspect of embryonic disc.
Primitive node (and primitive pit) is on its cranial end.
Primitive groove on the primitive streak.
Mesenchyme (from epiblast cells through primitive groove) 
intraembryonic mesoderm (mesoblast
intraembryonic endoderm
The process of forming mesoderm through primitive streak slows down after the
end of the 2nd week and degenerates in the sacrococcygeal region of embryo.
Prechordal plate
 oropharyngeal membrane  mouth
Cloacal membrane
digestive and urogenital opening
 Cardiogenic area

Prechordal plate

Trilaminar embryonic disc

Notochordal process
Notochordal process

Cardiogenic mesoderm

Cloacal membrane
Notochord
The primitive axis of the embryo and
the future site of vertebral column
Formation of the Notochord
Fate of the Notochord
Degenerates as nucleus
pulposus 髓核 in the intervertebral
disc
Notochord induces the
development of neural plate
Formation of the Notochord:
1. Notochordal canal--extends from primitive pit and extend within
notochordal process. Notochordal process extends from primitive
node to prochordal plate.
2. Floor of notochordal process fused with underlying endoderm.
3. Opening of the floor of notochordal process. Notochordal canal
communicates with yolk sac.
4. Notochordal canal disappears; primitive pit is now called
neurenteric canal The remain of notochordal process is
flattened and called notochordal plate
5. Notochordal plate infolds to form notochord
6. Notochord detaches from endoderm.

Notochordal canal
Endoderm
Formation of the Notochord
Notochord
The primitive axis of the embryo and
the future site of vertebral column
Formation of the Notochord
Fate of the Notochord
Degenerates as nucleus
pulposus 髓核 in the intervertebral
disc
Notochord induces the
development of neural plate
Allantois
It appears on day 16 from caudal end of yolk sac into connecting
stalk.
It is involved with early blood formation and associated with urinary
bladder development.
It becomes urachus and remains as median umbilical ligament

Yolk sac

Connecting stalk  umbilical cord

NEURULATION FORMATION OF NEURAL TUBE
The formation of neural plate and neural folds and the closure of these
folds to form the neural tube. It is completed by the end of the 4th week.
The embryo is called neurula during neurulation.

Neural Plate and Neural Tube

Neuroectoderm--neural plate induced by notochord and develops into
CNS
Neural plate ( notochord) - neural folds and neural groove
End of the 3rd week, neural folds  neural tube.
Both ends of neural tube are cranial and caudal neuropores

Neural Crest 神經脊 Formation

-The crest of each neural fold detaches when neural tube forms.
-forms sensory ganglia of spinal (dorsal root ganglia) and cranial nerves
(V, VII, IX, X). Also, its forms the Schwann cells, pia mater, arachnoid,
pigment cells and adrenal medulla.
Pada akhir gastrulasi terbentuk tiga lapisan
embrio, disebut Germ Layer
Lapisan tersebut dibagi menjadi 3, yaitu:
1. Ektoderm : lapisan yang akan memberi bentuk
luar hewan, merupakan prekursor epidermis dan
sistem saraf, dibentuk dari sebagian besar kutub
animal.
2. Endoderm : lapisan yang dibuat dari kutub
vegetal, merupakan prekursor usus dan organ
internal, dibentuk dari sebagian besar kutub vegetal.
3. Mesoderm : merupakan lapisan prekursor otot,
jaringan penghubung, dan komponen lainnya yang
akan menghubungkan antara ektoderm dan
endoderm, dibentuk dari sebagian kutub animal dan
vegetal.
 Materi Selanjutnya :
• Organogenesis awal : Neurulasi