Anda di halaman 1dari 75
EFEKTIVITAS SINKRONISASI ESTRUS MENGGUNAKAN PROGESTERON DAN KOMBINASINYA DENGAN ESTROGEN TTERHADAP RESPONS ESTRUS DAN ANGKA KEBUNTINGAN PADA SAPI POTONG TESIS Oleh TRI MELASARI (BRP/96221) PROGRAM PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR: 1998 RINGKASAN TRI MELASARI. 1998, -Efektivitas Sinkronisasi Estrus Menggunakan Progesteron dan Kombinasinya dengan Estrogen terhadap Respons Estrus dan Angka Kebuntingan pada Sapi Potong (di bawah bimbingan MOZES R. TOELIHERE sebagai ketua, TUTY L. YUSUF dan IMAN SUPRIATNA masing-masing sebagai anggota) Penelitian tentang efektivitas sinkronisasi estrus menggunakan progesteron dengan atau lanpa estrogen selama periode sembilan dan 12 hari terhadap respons estrus dan angka kebuntingan pada sapi potong telah dilaksanakan di Kabupaten Lampung Tengah, Provinsi Lampung dari bulan Januari sampai Juli 1998, “Tujuan penelitian ini adalah untuk menentukan metode dan periode yang lebih baik dalam pemberian implan intravaginal progesteron serta kombinasinya dengan estrogen untuk rmenimbulkan respons estrus dan angka kebuntingan dalam rangka sinkronisasi estrus pada sapi potong, Materi percobaan adalah sapi Madura betina dewasa sebanyak 32 ekor Penelitian terdiri atas dua faktor, yakni metode dan periode pemberian progesteron dan estrogen. Metode pemberian terdiri ates dua perlakuan, yaitu implan secara intravaginal hormon progesteron sendiri dan implan secara intravaginal kombinasi hormon progesteron dengan estrogen menggunakan aplikator, Progesteron dan masing terdapat dalam kemasan comirollec! internal deny relecise estrogen masin: (CIDR) dan CIDIROL . -Periode pemberian juga terdiri atas dua perlakuan, yaitu sembilan dan 12 hari. s Pemberian kombinasi progesteron dan estrogen selama sembilan hari memberikan respons estrus (85.70%) dan angka kebuntingan (50.00%) yang relatil lebih tinggi dari pertakuan lainnya. Keserentakan estrus terjadi antara dua sampai ‘empat hari, dan terbanyak tiga hari (69.16%). Angka kebuntingan yang cukup tinggi (40.00%) dihasilkan pada perlakuan implan progesteron saja selama sembilan hari dibandingkan implan progesteron dengan atau tanpa estrogen selama 12 hari (masin masing 33.33%) ~Dari hasi! penelitian ini dapat disimpulkan bahwa penggunaan implan intravaginal progesteron bersama estrogen selama sembilan hari efektif dalam menimbulkan rsepons estrus dan angka kebuntingan pada sapi potong. —Implan intravaginal progesteron saja selama sembilan hari cukup memadai untuk dipergunakan dalam sinkronisasi estrus pada peternakan sapi rakyat yang tradisional dan ektensif terlebih lagi jika dilakukan perbaikan pakan dan perbaikan manajemen dalam sistem peternakan tersebut EFEKTIVITAS SINKRONISASI ESTRUS MENGGUNAKAN PROGESTERON DAN KOMBINASINYA DENGAN ESTROGEN TERHADAP RESPONS ESTRUS DAN ANGKA KEBUNTINGAN PADA SAPI POTONG TRI MELASARI ‘Tesis Sebagai Salah satu Syarat untuk Memperoleh Gelar Magister Sains pada Program Pascasarjana Institut Pertanian Bogor PROGRAM PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR 1998 Judul Tesis Efektivitas Sinkronisasi Estrus Menggunakan Progesteron dan. Kombinasinya dengan Estrogen terhadap Respons Estrus dan Angka Kebuntingan pada Sapi Potong, Nama Mahasiswa. Tri Melasari Nomor Pokok — : 96221 Menyetujui 1. Komisi Pembimbing ‘of. Dr. drh, Mozes R. Toelihere, M,Se Ketua uf Yusuf, MS Anggota 2. Ketua Program Studi Biologi Reproduksi ee Prof Dr. drh, Mozes R, Toelihere, MSe ‘Tanggal Lulus: 17 September 1998 RIWAYAT HIDUP. Penulis dilahirkan sebagai anak ketiga dari lima bersaudara dari pasangan yang berbahagia Masir, A.R dan R. Indaman, di Tanjungkarang pada tanggal 9 Maret 1972 Pada tahun 1985 penulis menyelesaikan Sekolah Dasar Sejahtera 1V Kedaton Bandar Lampung, Sekolah Menengah Pertama Negeri 1 Tanjungkarang Bandar Lampung pada tahun 1988, Sekolah Menengah Atas Negeri 3 Tanjungkarang Bandar Lampung pada tahun 1991, Pada tahun yang sama penulis melanjutkan studi di Program Studi Produksi Ternak Fakultas Pertanian Universitas Lampung can mendapat gelar Sarjana Peternakan pada tahun 1995 Sejak bulan September 1996, penulis melanjutkan studi Magister Sains (S:) paca Program Studi Biologi Reproduksi, Program Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor dengan bantuan dana Beasiswa URGE, Departemen Pendidikan dan Kebudayaan. KATA PENGANTAR, Puji dan syukur penulis haturkan ke hadirat Allah SWT yang senantiasa berkenan melimpahkan rahmat beserta hidayah-Nya sehingga penulis dapat menyelesaikan penyusunan tesis ini dengan baik, Tulisan ini berjudul Efektivites Sinkronisasi Estrus Menggunakan Progesteron dan Kombinasinya dengan Estrogen terhadap Respons Estrus dan Angka Kebuntingan pada Sapi Potong Pada kesempatan ini perkenankanlah penulis menyampaikan rasa hormat daa terimakasih yang tulus kepada Bapak Prof. Dr. Mozes R. Toelihere, M.Sc. selaku ketua komisis pembimbing, Ibu Dr. Tuy L, Yusuf, MS, dan Bapak Dr. Iman Supriaina, masing-masing selaku anggotakomisi_pembimbing, yang selalu meluangkan waktu untuk memberikan perhatian, bimbingen, arahan, koreksi yang sangat berharga kepada penulis mulai dari awal perencanaan penelitian sampai dengan selesainya penelitian dan penulisan tesis ini Ucapan terimakasih pula penulis sampaikan kepada Bapak dh, Zainal Abidin selaku Kepala Dinas Peternakan Tingkat | Lampung, Bapak Ix, Darmaji, Bapak drh Husodo, Bapak drh, Arsyad, Bapak Ir. Joko, Bapak dri, Nurohmad dan Bapak ‘Amran, selaku staf Dinas Peternakan Tingkat I Lampung, yang telah_ memberikan fasilitas berupa tempat dan materi penelitign, Selain itu juge kepada Bapak Camat Bangunrejo dan Kalirejo serta Bapak Kepala Desa Sinarsari, Timbulrejo, Sukawaringin, Tanjungpandan, dan Sribasuki. Semoga Allah SWT memberikan balasan yang setimpal. Kepada Bapak Heru, selaku inseminator dan In S. Henérianto penulis juga menyampaikan ucapan terimakasih atas bantuan dan waktu yan diberikan selama penulis melakukan penelitian. Kepada teman-teman seperjuangan, Bayu Rosadi, Spt, Ir. Petrus Kune, Ir Najamudin, MSi, Nurcholidah Solihati, Spt. MSi, Ir. Takdir Saili, Ir. Feradis MS, tr, M. Rizal MSi., Ir. Herdis, MSi., Ir, Teguh Sumarsono, MSi, Ir. Nurhayati Kham, Msi., dan Ir, Elsa Lisanti, Msi. penulis menyampaikan limpahan terima kasih atas segala hubungan baik dan kebersamaan yang terbina selama ini, Juga kepada Ibu Dra R. lis Arifiantini, tbu Neni, Ibu Ela, Bapak Eman, Bapak Dedi, Bapak Bondan, Bapak Ugan, semoga Allah SWT memberikan balasan yang setimpal Ucapan terimakasih disampaikan kepada Rektor IPB dan Direktur program Pascasarjana IPB atas kesempatan penulis untuk mengikuti program Magister Sains pada Program Studi Biologi Reproduksi. Kepada Ibu Ir. Farida Fathul MSc, Ibu Ir Tintin Kurtin’ MS, dan Ibu Ir. Idalina Harris MS, selaku dosen Program Studi Produksi Ternak, Fakultas Pertanian Universitas Lampung atas dukungan yang diberiken kepada penulis untuk melanjutkan studi Kepada Tim University Research for Graduate Education (URGE) Direktorat Jendral Pendidikan Tinggi yang membiayai studi pascasarjana penulis. Saudara- saudaraku sepondok, Saumitira Bustami Ssi, Reina Windiawati, Stp, Abddila Spt, MSi, Ramando Sinaga Spt, Dian Hendrawan Sp, Harris F. Stp, Ibu Ir. Titin, Merda Ssi, Bapak Ir Junaedi, “dan Ibu deh, Anda Anggraini serta Bapak Supardi Reksadipraja Kepada Ayahanda dan Ibunda tercinta atas doa, kesabaran, dan kasih sayany yang tiada hentinya sehingga penulis dapat menyelesaikan studi, Juga kepada kakak dan adikku terkasih Acik, duli, Rizi, dan Hadi atas segala perhatian dan kasih yang tulus. { itu segala saran Penulis menyadari bahwa tesis ini belum sempurna, maka di yang bersifat konstruktif diterima dengan lapang dada, Akhirnya penulis berharap kiranya karya ini dapat bermanfaat bagi kita semua. Bogor, September 1998 vii DAFTAR ISI KATA PENGANTAR DAFTAR ISI DAFTAR TABEL DAFTAR GAMBAR. PENDAHULUAN Latar Belakang. Tujuan Penelitian Manfaat Penelitian Hipotesis TINIAUAN PUSTAKA Siklus Estrus Folikulogenesis Fase dan Gelombang Pertumbuhan Folikel Pertumbuhan Folike] Dominan Persisten Peranan Hormon dalam Siklus Estrus Progesteron Estrogen Hormon-hormon Gonadotropi Follicle Simulating Hormone (FSH) Luteinizing Hormone (LH) Hubungan Fisiologik Hipotalamus-Hipofisis-O varium-Uterus Sinkronisasi Estrus Pemberian Progesteron Pemberian Progesteron dan Estrogen Pengaruh Pakan terhadap Aktivitas Reproduksi Halaman viii xi MATERI DAN METODE Tempat dan Waktu Penelitian Materi Penelitian Ternak Percobaan. Bahan dan Alat Metode Penelitian Penentuan Kondisi Ternak Sebelum Perlakuan. Perlakuan Sinkronisasi Estrus Deteksi Estrus Kegiatan Inseminasi Buatan dan Pemeriksaan Kebuntingan Variabel yang Diamati Analisis Statistik HASIL DAN PEMBAHASAN Kondisi Fisik dan Lokasi Penelitian Keadaan Umum Peternakan Kondisi Awal Sapi-Sapi Percobaan Respons Estrus Persentase Estrus . Onset dan Keserentakan Estrus Respons Angka Kebuntingan KESIMPULAN DAN SARAN Kesimpulan Saran DAFTAR PUSTAKA LAMPIRAN DAFTAR TABEL Nomor 1 9. Pembagian ternal menurut kelompok perlakuan Skor kondisi tubuh (SKT) sapi percobaan Struktur ovarium ternak sapi sebelum perlakuan Respons estrus setelah pemberian progesteron dan estrogen Respons estrus berdasarkan struktur ovarium Respons estrus berdasarkan skor kodisi tubuh Onset estrus menurut perlakuan Respons angka kebuntingan pada ternak sesuai perlakuan Respons angka kebuntingan berdasarkan struktur ovarium 10 Respons angka kebuntingan berdasarkan skor kondisi tubuh Halaman 29 DAFTAR GAMBAR Nomor 1 Respons esteus sesuai perlakuan 2. Persentase ternak menurut onset estrus 3. Respons angka kebuntingan sesuai perlakuan Halaman 38 44 47 PENDAHULUAN Latar Belakang Selama kurun waktu lima tahun terakhir usaha peternakan sapi potong mengalami perkembangan yang cukup pesat. Permintaan terhadap daging sapi pada akhir Pelita V sebesar 269.100 ton meningkat menjadi 322.400 ton pada akhir Pelita V1 dengan laju rata-rata 3.64% per tahun, Meskipun ditinjau dari permintaan yang cukup prospektif, usaha penggemukan (feedlotter) menghadapi kendala yang cukup serius dalam penyediaan’bakalan (feederstock). Salah satu daerah yang menggeluti usaha penggemukan ternak sapi potong dalam skala industri adalah Lampung Provinsi_ Lampung merupakan daerah yang sangat potensial_ untuk pengembangan industri peternakan, mengingat daya dukung lahan yang cukup besar Provinsi ini mempunyai luas 35.376 km* meliputi wilayah enam Daerah Tingkat I] dengan jumlah kecamatan 77 terdiri atas 1.770 desa dan jumlah penduduk 6.206.320 jiwa, Selain itu, secara geografik provinsi ini mempunyai letak yang sangat strat sebagai penyangga Pulau Jawa, Khususnya Metropolitan Jakarta dengan jumlah penduduk yang banyak serta standar hidup dan daya beli yang tinggi, sehingya merupakan pasar yang sangat bagus. Hal ini menunjukkan bahwa tidak salah jika Lampung dijadikan sentra industri peternakan, khususnya sapi potong Populasi sapi potong di daerah ini mengalami perkembangan yang sangat pesat Populasi ternak sapi potong pada tahun 1989 sebanyak 231.415 ekor mening menjadi 521.565 ekor pada tahun 1996 (Disnak Dati! Lampung, 1996). Akan tetapi sebagian besar sapi potong ini dipelihara oleh perusahaan yang mengimpor bakalan dari Australia. Ketergantungan pada sapi bakalan impor tersebut mengakibatkan keadaan yang sangat rawan dalam industré sapi potong, karena semakin meningkatnya harge sapi bakalan dari tahun ke tahun, Keadaan rawan ini sangat terasa pada a: krisis ekonomi seat ini yang mengakibatkan perusahaan-perusahaan tersebut i mampu lagi mengimpor sapi bakalan Karena harga yang tidak terjangkau Dalam memenuhi permintaan temnak sapi potong yang justru makin meningkat, perlu lebih dikembangkan lagi dan diberdayakan usaha peternakan rakyat yang telah ada, meng ngat potensi Iahan yang sangat besar Dalam upaya pengembangan usaha petermakan rakyat tersebut berbayai teknologi di bidang reproduksi telah dikembangkan dan diaplikasikan, terutama inseminasi buatan (IB), Melalui program IB diharapkan dapat meningkatkan produksi ternak, Khususnya sapi potong, balk kualitas maupun kuantitas, Program IB pada sapi potong telah dikembangkan di Indonesia, khususnya di Provinsi Lampung sejak pertengahan tahun 1970-an, tetapi sampai saat ini keberhasilannya masih rendah (29.35%) (Disnak Dati | Lampung, 1996). Hal ini tidak jauh berbeda dari laporan Situmorang dan Sitepu (1991) yang menyatakan keberhasilan IB dalam aplikasi Tapangan masih rendah dan hanya mencapai 30%. \ Salah satu faktor utama yang. mempengaruhi rendahnya keberhasilan pelaksenaan 1B di Lampung adalah kesulitan dalam mendeteksi estrus (kurangnya pengamatan dan pengetahuan peternak terhadap sapi yang estrus), yang. mengakibatkan sulitnya pelaksanaan IB pada waktu tepat. Selain itu estrus yang tidak serentak pada sekelompok ternak merupakan kendala dalam efisiensi pelaksanaan IB pada peternakan rakyat yang masih bersifat okstensif tradisional Keadaan ini makin dipersulit oleit adanya berahi yang terlalu pendek dan kasus-kasus abnormalitas seperti berahi tenang (si/en heat), corpus luteum persisien (CLP) dan hypofungsi ovarium akibat Kekurangan gizi dan berbagai kendala lainnya. Untuk mengatasi kendala tersebut, perlu dilakukan suatu metode yang sudah digunakan secara meluas. yaitu sinkronisasi estrus. Sinkronisasi estrus adalah pengendalian siklus estrus ternak agar periode estrus pada sekelompok ternak betina dapat diprediksi dan terjadi secara serentak pada hari yang sama atau dalam waktu dua sampai tiga hari, sehingga IB dapat dilaksanakan pada waktu yang tepat dan dapat meningkatkan efisiensi reproduksi (Ryan ev al 1995: Toelihere, 1985), Pendekatan dasar yang digunakan untuk sinkronisasi estrus, yaitu pemberian progesteron dan pemberian agen luteolitik (PGF. ) secara sendiri-sendiri atau kombinasi keduanya dengan atau tanpa estrogen Masing-masing hormon mempunyai peranannya sendiri, Progesteron atau progestin (progesteron sintetik) terutama berfinngsi untuk menekan aktifitas ovarium secara temporer dengan menekan pengeluaran gonadotropin untuk sementara waktu melalui mekanisme umpan balik tif terhadap poros hipotalamus dan hipofisis yang akan kembali membebaskan gonadotropin secara lanear setelah pelepasan pengaruh progesteron, Prostaglandin menyebabkan luteolisis apabila terdapat corpus luteum, Sedangkan estrogen yang diberikan menyebabkan atresia folikel dan secara tidak langsung bersifat luteolitik (Bo etal, 1994; Adams, 1994). Semua efek tersebut menuju pada satu fungsi utama, yaitu menginduksi pertumbuhan gelombang folikel baru dan berakhir pada tumbuhnya satu folikel dominan (FD) yang fertil secara serentak pada sekelompok ternak yang diberi perlakuan pada waktu yang sama. Program sinkronisasi pada sapi yang paling banyak digunakan di Indonesia adalah sinkronisasi luteolisis dengan dua Keli penyuntikan PGF, berselang 11 samp 12 hari, namun kurang memberikan hasil yang optimal (Hariadi, 1998). Hal ini disebabkan karena adanya perbedaan kematangan folikel ovulatorik sapi-sapi_ yang disinkronisasi, sehingga menghasilkan ovulasi yang sangat bervariasi dan bahkan ada yang berahi tanpa disertai ovulasi. Oleh karena itu, untuk menyempurnakan program sinkronisasi estrus/ovulasi ini perlu melibatkan sinkronisasi gelombang pertumbuhan folikel pada ovarium dengan menggunakan progesteron dan estrogen, Telah diketahui bahwa estrogen dapat mempengaruhi pola gelombang pertumbuhan folikel Dalam penggunaan hormon-hormon tersebut perlu dipertimbangkan dosis, cara, waktu dan lama pemberian yang disesuaikan dengan siklus ovarial ternak yang bersangkutan, Perlakuan hormonal yang diberikan kepada sekelompok ternak dengan siklus ovarial yang berbeda-beda, yang memang lazim ditemukan di lapangan, menambah rumit permasalan yang dihadapi dalam upaya sinkronisasi estrus yang juga diiringi dengan sinkronisasi ovulasi untuk memperoleh angka kebuntingan yang tinggi pada program IB. Di samping siklus ovarial yang dapat diidentifikasi melalui status struktur ovarium (adanya folikel dan atau CL) melalui palpasi per rektal, respons estrus dan angka Kebuntingan juga tergantung pada kondisi tubuh hewan yang mencerminkan ketercukupan nutrisi bagi kelangsungan kerja hormonal dan fungsi fisiologik reproduksi secara optimal pada ternak yang bersangkutan. Pilihan penggunean jenis hormon yang diberikan baik secara sendiri-sendiri ataupun kombinasi beberapa hormon dengan dosis, cara, waktu dan lama pemberian merupakan permasalahan yang terus-menerus diteliti untuk menemukan metode yan paling baik, paling efisien dan paling efektif dalam sinkronisasi estrus dan ovulasi pada sistem peternakan yang berbeda-beda. Penerapan metode ini dalam sistem peternakan rakyat_memang merupakan suatu permasalahan yang sulit diperoleh, namun perl dilaksanakan untuk pengembangan industri peternakan sapi potong di Indonesia, Khususnya di Provinsi Lampung. Respons estrus bervariasi tergantung pada lamanya implan intravaginal progesteron, Berbagai metode pemberian progesteron telah dikembangkan untuk sinkronisasi estrus. Beberapa peneliti melaporkan bahwa penggunaan progesteron periode panjang (melebihi 14 hari) menghasilkan sinkronisasi estrus yang baik (90 sampai 100 persen), tetapi fertilitasnya rendah, yang disebabkan karena terjadinya folikel dominan (FD) persisten, Hal ini berkaitan dengan tingginya konsentrasi progesteron, yaitu antara dua sampai empat ng/ml, mengakibatkan persistensi folikel dominan (FD) tanpa ovulasi (InterAg, 1996). Peningkatan pulsa LH yang tidak cukup untuk ovulasi: menyebabkan perkembangan FD persisten yang dikaitkan dengan penurunan fertilitas terutama pada ternak yang tidak memilki corpus luteum (Coleman et al. 1990 dan Custer et al, 1994), Roche (1987) dalam Lehrer ev al, (1992) menyatakan bahwa ternak sapi dapat disinkronisasi secara efektif dengan pemberian periode singkat progesteron (sembilan sampai 12 hari) yang dikombinasikan dengan estrogen, Penggunaan CIDR pada sapi potong sebaiknya tidak kurang dari sembilan hari (InterAg, 1996). Menurut Savio ef a/: (1992) fama hidup folikel yang normal dan optimal pada sapi adalah sekitar sembilan hari, Pertumbuhen folikuler yang melampaui jangka waktu tersebut akan meningkatkan resiko pertumbuhan FD persisien yang berpengaruh buruk terhadap fertilitas, Untuk mengetahui efektivitas pemberian progesteron dan estrogen dalam sinkronisasi estrus pada ‘sapi potong, telah dilakukan suatu penelitian dengan menggunakan implan intravaginal hormon progesteron dengan atau tanpa estrogen selama sembilan dan 12 hari pada sapi potong milik peternakan rakyat di Provinsi Lampung, Tujuan Penelitian Penelitian ini bertujuan untuk 1. Menentukan metode pemberian hormon yang lebih baik, apakah progesteron senditi atau kombinasinya dengan estrogen yang diberikan secara implan intravaginal dalam menimbulkan respons estrus dan angka kebuntingen pada sapi potong, 2, Menentukan periode yang lebih baik dalam pemberian implan intravaginal hormon progesteron dan kombinasinya dengan estrogen, yaitu selama sembilan atau 12 hari dalam menimbulkan respons estrus dan angka kebuntingan. 3. Menentukan interaksi aftara metode dan periode pemberian yang lebih baik dalam menimbulkan respons estrus dan angka kebuntingan, Manfaat Peneli Hasil penelitian ini diharapkan’ dapat bermanfeat bagi pengembangan pengetahwan dan wawasan peneliti dalam bidang reproduksi, khususnya dalam penerapan sinkronisasi estrus pada sapi potong, Selain itu juga, diharapkan bahwa hasil penelitian akan bermanfaat sebayai tambahan informasi ilmiah tentang pemakaian implan intravaginal hormon progesteron sendiri atau kombinasinya dengan hormon estrogen selama waktu sembilan dan 12 hari Gala) menimbulkan respons estrus dan meningkatkan angka kebuntingan pada ternak sapi potong, khususnya untuk diaplikasikan pada pengembangan industri peternal sapi rakyat Hipotesis Hipotesis yang dapat dikemukan dalam penelitian ini adalah 4, Pemberian implan intravaginal hormon progesteron bersama hormon esto. selama sembilan hati akan menghasilkan respons estrus dan angka kebuntingan yang lebih baik daripada pemberian implan progesteron sendiri selama sembilan ha atau pemberian implan progesteron dengan atau tanpa estrogen selama 12. hari pada sapi potong 2, Pemberian implan intravaginal hormon progesteron dan estrogen pada sapi potong yang memiliki corpus luteum akan memberikan respons estrus dan angka kebuntingan yang lebih baik ‘dibandingkan dengan yang tidak momiliki corpus luteum TINJAUAN PUSTAKA Siklus Estrus Ternak sapi bersifat poliestrus dan memperlihatkan berahi secara periodik sepanjang tahun, Estrus adalah suatu kegiatan fisiologik pada hewan betina yang dimanifestasikan dengan mempertihatkan keinginan kawin atau merupakan periode seksual pada temnak yang dikarakteristikkan dengan keinginan untuk kawin, Interval antara awal satu periode estrus dengan awal periode estrus berikutnya pada hewan tidak bunting dan normal disebut siklus estrus (Hafez, 1993). Lama timbulnya estrus pada berbagai ternak berbeda. Pada temak sapi potong siklus estrus mencapai 18 sampai 24 hari (rata-rata 21 hati) dengan lama periode estrus 18 sampai 19 jam. Menurut Toelihere (1981), rata-rata tama berahi sapi perah atau sapi potong di daerah wopis umumnya lebih pendek, sekitar 12 sampai 13 jam dibandingkan dengan di daerah subtropis. Satu siklus estrus pada sapi terdiri atas empat periode, yakni periode estrus atau periode seksual (hari ke-0 siklus; H-0) diikuti dengan periode metestrus atau postovulasi (H-I sampai H-4), periode diestrus (H-3 sampai H-18) dan proestrus (H18-20) yang merupakan periode sebelum estrus (Toelihere, 1985). Estrus atau hari ke nol (H-0) dari siklus merupakan periode seksual yang sangat jelas yang disebabkan oleh tingginya level estradiol. Pada saat ovulasi (H-1) folikel dominan yang matang ruptur dan melepaskan oosit. Metestrus (H-2 sampai H-4) atau fase setelah ovulasi merupakan periode selama waktw folikel ruptur dan pembentukan CL, Kadang-kadang pada periode metestrus terjadi sedikit perdarahan Karena perembesan darah kapiler akibat berkurangnya kadar estrogen di dalam sirkulasi. Diestrus (H-S sampai H-18) merupakan fase luteal yang didominasi oleh pembentukan progesteron yang disekresikan oleh corpus luteum (CL) dengan cepat dari hari ke-8 sampai ke-10, Level progesteron yang tinggi ini dipertahankan sampai CL beregresi, Level progesteron yang tinggi dapat menghambat perkembangan dan pematangan folikel-folikel baru melalui penghambatan terhadap sekresi LH. Jika oosit tidak dibuahi setelah ovulasi, uterus akan mulai mensekrsesikan prostaglandin (PGF2,) sejak hari ke-16. Pengeluaran prostaglandin sebagai bahan luteolitik menyebabkan regresi CL antara hari ke-I7 sampai ke-19. Hilangnya CL. menyebabkan penurunan yang cepat level progesteron plasma yang memungkinkan pematangan folikel antral dan terjadi ovulasi. Proestrus (H-19 sampai H-20) merupakan periode sebelum estrus. Folikel ovulatori menghasilkan sejumlah besar estradiol selama akhir pematangen yang merupakan umpan belik positif terhadap sekresi LH dari hipotalamus. Kenaikan stimulasi LH lebih lanjut oleh sekrsei estradiol davi folikel, selanjutnya menyebabkan pelepasan LH dan menghasilkan lonjakan LH yang menyebabkan ovulasi Pada masing-masing periode terlihat gejala-gejala dari luar dan terjadi perubahan pada organ kelamin bagian dalam, yaitu pada uterus dan ovarium, Settergen (1980) yang dikutip oleh Yusuf (1990) mengemukakan bahwa pada periode proestrus terjadi peningkatan tonus uterus, folikel membesar dan tendir transparan kkeluar melalui vulva, sedangkan pada fase estrus terdapat folikel yang lebih besar uterus berkontraksi dan keluar lendir yang lebih tinggi viskositasnya. Sapi berahi i dan diam bila akan mencoba menai wiki sapi lain, Sapi lain akan meneium vulva sapi yang berahi, tetapi sapi yang berahi tidak mencoba mencium vulva sapi lain Gejala homoseksual lebih nyata pada sapi yang berahi dibandingkan sapi yang tidak berahi. Gejala ini adalah yang terpenting dari gejala-gejala lain lo , Folikulogenesis Fase dan Gelombang Pertumbuhan Folikel Fase pertumbuhan folikel terdiri atas folikel primer, sekunder, tertier dan era folikel de Graaf. Folikel primer dibentuk selama perkembangan foetal atau setelah kelahiran. Folikel primer berasal dari satu sel epite! benih yang membelah diri. Pertumbuhan folikel primer menjadi folikel sekunder merupakan pertumbuhan tahap kedua yang terjadi waktu temak menjalani proses pendewasaan tubuh. Folikel sekunder berkembang ke arah stroma korteks. Pada stadium ini terbentuk suatu zona pelusida. Tidak semua folikel primer menjadi folikel sckunder Selanjutnya pertumbuhan folikel sekunder menjadi folikel tertier timbul sewaktu sel-sel pada lapisan folikuler memisahkan diri untuk membentuk tepian dan suatu rongga, antrum, dimana oogonium akan menonjol, Antrum berisi cairan yang kaya akan protein dan estrogen, Pertumbuhan folikel tertier menjadi folikel de Graaf merupakan pertumbuhan terakhir dari folikel, yang biasanya disebut proses pematangan folikel Hal ini disebabkan karena folikel tertier hanya berbeda besarnya dari folikel de Graal: Proses pertumbuhan dan pematangan folikel merupakan suatu seri berurutan transformasi subseluler dan molekuler dari berbagai komponen folikel seperti oosit. sel-sel granulosa dan teka., Proses ini dipengaruhi oleh berbagai faktor intraovarial. intra folikuler dan isyarat hormonal, yang menuju pada sekresi androgen dan estrogen (Hafez, 1993). Perkembangan folikel ovarium selama siklus estrus pada sapi ditanclai hadimya dua atau tiga gelombang pertumbuhan (Lucy er al. 1992 dalam Gordon 1994). Perkembangan gelombang folikel pada sapi digambarkan sebagai pertumbuhan sejumlah besar folikel-folikel kecil yang diikuti oleh seleksi satu folike! dominan dan folikel selebihnya beregresi. Pada ternak yang mempunyai_ tiga gelombang, gelombang folikel tersebut terjadi pada hari kedua, kesembilan, dan ke- 16 dari siklus berahi sedangkan pada ternak yang mempunyai clua gelombang, terjadi pada hari ke dua dan ke-11 siklus estrus. Jadi rata-rata interval waktu antara setiap gelombang folikel berkisar antara tujuh sampai sembilan hari (Adams e” al. 1992). Menurut Fortune (1993) pada fase folikuler terdapat tiga tahap perkembangan folikel, yakni tahap pertumbuhan folikel dimana akan tumbuh tiga sampai enam buah foli el, tahap seleksi dimana akan terjadi suatu seleksi terhadap folikel-folikel yang bertumbuh pada tahap pertama untuk menjadi folie! dominan yang bakal berovulasi clan tahap dominan yaitu tahap dimana folikel yang terseleksi itu akan berovulasi Selanjutnya dikatakan bahwa ada tiga ukuran folikel preovulasi yang secara berwrutan dapat berkembang selama siklus estrus ternak. Folikel pertama dan kedua ctapat beregresi sedangkan yang ketiga yang dapat diovulasikan (Ireland dan Roche, 1987 dikutip Fortune, 1993). Selama fase luteal dari siklus estrus pada sapi dara dan dewasa, tetjadi dua atau tiga gelombang perkembangan folikel (Savio ev al. 1988; 1990: Sirois dan Fortune, 1988: Knopf ef al. 1989; Driancourt ef al. 1991 dalam Savio er al. 1993) Masing-masing gelombang meliputi perkembangan folikel dominan tunggal yang menekan pertumbuhan folikel-folikel lain yang berdiameter lebih besar dati 4 mm, Selanjutnya Fortune (1993) menyatakan bahwa pada fase lutealpun terjadi pertumbuhan folikel yang dapat meneapai folikel de Graaf. Pertumbuhan folikel pada fase luteal berlangsung lambat sehinga ukuran maksimal seperti layaknya folikel de Graaf lambat tercapai Selama fase luteal, folikel dominan mengalami atresia digantikan oleh folikel dominan kedva dan ketiga. Diperkirakan folikel dari gelombang pertama mengalami atresia sebab rendahnya frekuensi pulsa LH selama pertengahan fase luteal (Cupp et al. 1995 dalam Kinder er al. 1996). Mekanisme perbedaan pertumbuhan folikel mungkin melibatkan intersksi antara banyak faktor baik hormon (seperti FSH, LH, estrogen, progesteron) maupun intrafolikuler (aktivin, inhibin atau faktor-faktor pertumbuhan yang mungkin meningkatkan respons terhadap FSH dan atau potensi pertumbuhan folikel-folikel dominan yang terseleksi (Badinga e al. 1982 dan Martin er al. 1991 dal Bodlensteiner ef al. 1996). Pertumbuhan Folikel Dominan Persisten , Menurut Savio e7 al. (1992) lama hidup folikel dominan selama sembilan hari adalah optimal. Pertumbuhan folikel yang melampaui waktu tersebut dapat mengakibatkan folikel dominan persisten yang akan menurunkan fertilitas. Hal ini disebabkan karena folikel antral yang kecil membutuhken waktu ima sampai enam hari untuk diseleksi dan mencapai ukuran preovulatoris. Rendahnya fertilitas sesudah perlakuan progesteron periode panjang atau periode pendek yang dimulai pada akhir fase luteal siklus estrus, disebabkan oleh perpanjangan keberadaan folikel dominan dan ovulasi oosit yang tua (Bealt ef al. 1988 dalam Savio et al. 1993). Penurunan fertilitas berhubungan dengan persistensi folikel, lebih banyak katkan konsentrasi frekuensi LH dan perpanjangan masa preovulatoris yang me oestradiol (Wehrman ef al. 1993). Tingginya produksi estradiol yang lebih lama dapat berefek pacla saluran (elur atau uterus yang dapat mempengaruhi perkembangan awal embrio. m Siklus Estrus Peranan Hormon a: Menurut InterAg (1996), siklus estrus merupakan suatu rangkaian kompleks hormonal yaitu hubungan antara hormon-hormon hipotalamus-hipofisis (GnRH, LH. FSH), hormon-hormon ovarial (estradiol dan progesteron) dan hormon uterus (prostaglandin). - Di dalam tubuh terdapat kelenjar-kelenjar yang tidak memiliki alveoli dan pembuluh penyalur yang disebut kelenjar endokrin, Sel-sel khusus dalam kelenjar endokrin dapat menghasilkan zat organik yang dirembeskan ke dalam peredaran darah dalam jumlah yang sangat kecil dan dapat merangsang sel-sel tertentu untuk berfungsi (Supriatna dan Pasaribu, 1992). Lebih lanjut dijelaskan bahwa zat organik yang diproduksi dan disekresikan oleh kelenjar endokrin disebut hormon, sedangkan organ Iain yang sel-selnya dirangsang oleh hormon untuk berfungsi disebut organ sasaran. Kelenjar endokrin yang memiliki fungsi utama mengontrol proses reproduksi dan menjamin kesinambungan pelestarian keturunan individu disebut_kelenjar endokrin reproduksi. Kelenjar endokrin yang termasuk dalam golongan kelenjar endokrin reproduksi diantaranya adalah hipotalamus; hipofisis, gonad (testes dan ovarium) dan plasenta (Supriatna dan Pasaribu, 1992). Proses terjadinya estrus sanget erat kaitannya dengan mekanisme sistem hormonal. Pineda dan Bowen (1989) melaporkan, pada saat estrus konsentrasi estrogen meningkat sesuai dengan pertumbuhan folikel de Graaf yaitu kira-kira 160 pg/ml. Selanjutnya di bawah pengaruh serta peran LH yang disekresikan dari hipofisis anterior terjadilah ovulasi dan selanjutnya terjadi pembentukan corpus tuteun (CL). Progesteron Toelihere (1985) menyatakan bahwa progesteron merupakan hormon yang dihasilkan oleh CL (sel luteal), plasenta, dan korteks adrenal atas stimulasi LH. Selanjutnya dijelaskan bahwa progesteron diangkut melalui aliran darah karena ikatannya dengan globulin dan pengaturan sekresi progesteron kemungkinan karena rangsangan LH. Menurut Grodsky (1984) terdapat suatu mekanisme perembesiu (difusi) antar sel dan sitoplasma dengan reseptornya dimulai dengan sintesis mRNA khusus yang ditranslokasikan ke sitoplasma, mRNA tersebut disintesis secara tidak langsung dari protein-protein khusus McDonald (19892) menyatakan bahwa progesteron mempunyai fungsi mempersiapkan lingkungen uterus untuk implantasi dan memelihara kebuntingan melalui peningkatan sekresi glandula endometrium dan menghambat motilitas miometrium. Dengan adanya umpan balik negatif hipotalamus maka estrus, ovulasi. Gan siklus berabi dapat dicegah. Progesteron jumlah kecil dengan adanya estrogen dapat menyebabkan timbulnya tanda berahi dan penerimaan pada jantan. Di samping itu progesteron bekerja secara sinergis dengan estrogen merangsang sekresi alveoli seita pertumbuhian kelenjar mammae, Selain itu progesteron menghambat sel-sel limfosit yang dapat menolak jaringan dan merupakan immuno supresif alami yang mencegah penolakan maternal ron memainkan peranan utama dalam pengaturan respons terhadap fetus. Pro} Kekebalan uterus dimana induksi progesteron menghasilkan were milk provein (UTMP) atau protein susu uterus yang menghambat aktifitas limfosit di dalam uterus (Hansen, 1997). Panjang siklus estrus pada teak sapi terutama merupakan fungsi dari panjang umur CL, yang dengan sekresi utamanya, progesteron, aken mengadakan hambatan terhadap sistem syaraf pusat dan kelenjar hipofisis schingga pematangan folikel de Graaf dan ovulasi berikutnya tidak terjadi, Pada waktu CL telah mencapai ukuran maksimal dan fungsional akan terjadi peningkatan konsentrasi progesteran (P4), yang meningkat dari 0.4 ng/ml pada fase folikuler menjadi 6.6 ng/ml pada fase luteal pada ternak sapi. Sebaliknya konsentrasi estrogen menurun menjelang ovulasi (sekitar hari ke satu sildus estrus) meneapai 2.5 pg/ml sampai hati ke-18 (McDonald. 1989b). Kaclar progesteron tergantung pada ukuran CL atau jumlah CL yang terdapal di dalam ovarium (Grunert, 1982 dikutip Yusuf, 1990), Menurut InterAg (1996) pada sapi level basal progesteron dalam peredaran darab lebih rendah dari satu ng/ml Setelah perkembangan CL pada awal fase luteal, konsentrasi plasma progesteron meningkat sampai tujub g/ml dan selama kebuntingan konsentrasi progesteron dapat mencapai 20 ng/ml atau lebih, Pada hari-hati terakhir siklus hewan yang tidak bunting memproduksi PGP2,, Setelah itu PGI secara pulsasi ke dalam vena utequs, lalu ditransfer ke arteri oval akan mengalami perubahan kimia dan fisik yang akan berakibat langsung dalam sintesis steroid yang berakhir dengan terjadinya luteolisis dan akan mulai siklus baru. Estrogen Estrogen (estradiol 17-8) adalah hormon steroid yang diperlukan untuk pertumbuhan folikel. Konsentrasi plasma basal estrogen kurang dari 5 pg/ml (InterAg, 1996) dan semakin meningkat sesuai dengan pertumbuhan folikel (folikel de Graaf 160 pg/ml) (Pineda dan Bowen, 1989). Fungsi estrogen adalah merangsang estrus pada betina, perkembangan duktus kelenjar ambing, bersama oksitosin dan PGF2q meningkatkan frekuensi kontraksi uterus. Estrogen berpengaruh pada otak yang ada hubungannya dengan tingkah laku estrus atau berahi. Estrogen juga mengontrol perubahan pada alat kelamin betina. le produksi lendir, pada uterus akan mengubah aktivitas metabolismenya, kesemuanya ‘guna mempersiapkan uterus untuk menerima ovum dan spermatozoa. Produksi estradiol selama fase luteal menginisiasi luteolisis. Hal ini dimed dari pembentukan reseptor oksitosin dalam endometrium dati temak yang suclah di- priming oleh progesteron selama tujuh hari, Keluarnya oksitosin dari CL mengikat reseptor menghasilkan PGFiq dan terjadi luteolisis. Pada sapi yang bunting. keluamya PGF2q dihambat dan memperpanjang hidup CL (InterAg, 1996). Terdapat korelasi positif antara konsentrasi estradiol dan level reseptor oksitosin uterus (Parkinson e7 ai, 1990 dalam Beard ef al. 1994). yogen dapat memberikan umpan balik negatif pada pusat preovulatorik kehadiran progesteron pada fase luteal dari siklus, meningkatkan efek negatif pada estrogen dalam pelepasan LH dan FSH sehingga pematangan folikel dan ovulasi terhambat, Umpan balik positif pada pusat tonik hipotelamus, peningkatan estrogen dalam ketidak hadiran progesteron meningkatkan sekresi LH Estradiol akan merangsang proliferasi sel-sel garnulosa, meningkatka sensitifitas untuk FSH, meningkatkan cAMP dan merangsang FSH/LH dalam menginduksi reseptor LH (Saxena dan Rathman, 1982). Hormon-hormon Gonadotropin Grodsky (1984) menyatakan bahwa gonadotropin adalah hormon yang mempengaruhi aktivitas gonad, yang mengatur fungsi reproduksi. Dikenal dua macam hormon gonadotropin, yakni yang dihasilkan oleh hipofisis anterior, yaitu Follicle Stimulating Hormone (FSH), Luteinizing Hormone (LH), prolaktin (PRL) dan beberapa hormon lain yang-bukan berasal dari hipofisis, yaitu Pregnam Mare Serum Gonadotropin (PMSG) yang bersal dari plasenta kuda bunting muda dan Human Corionic Gonadotropin (hCG)dari plasenta wanita hamil muda yang 0 dikeluarkan melalui air seni (McDonald, 1989a). Selain itu horse Anterior Pituitary (HAP) merupakan ekstrak hipofisis anterior kuda mengandung FSH yang dimusnikan dimana terikat LH dengan konsentrasi yang sangat k Follicle Stimulating Hormone (FSH) FSH sapi merupakan glikoprotein dengan berat molekul (BM) 37.000. Fungsi biologik FSH pada hewan betina adalah untuk merangsang pertumbuhan folikel pematangan oosit, dan meningkatkan konsentrasi estrogen di dalam serum darah, Bersama dengan estrogen FSH merangsang pertumbuhan sel-sel granulosa secara mitosis, Faktor ini menyebabkan terpisehnya sel-sel granulosa sehingga membentuk folikel. Selain itu estradiol dan FSH bekerja secara sinergik dalam meningkatkan sensitifitas reseptor untuk estradiol. Estradiol sendiri akan merangsang proliferasi sel-sel granulosa, meningkatkan sensitifitas untuk FSH, meningkatkan cAMP dan nduksi.reseptor LH (Saxena dan Rathman, 1982). mnerangsang FSH/LH dalam mengi Selain itu FSH dengan sedikit LH akan menyebabkan pertambahan besar folikel Kedua hormon tersebut dibutuhkan untuk proses ovulasi serta pembentukan Cl Mekanisme kerja FSH dalam ovarium yaitu dengan jalan mengaktifkan reseptor-reseptor untuk FSH sendiri dan reseptor LH pada sel-sel_ granulosa. Selanjutnya FSH mengadakan ikatan dengan reseptornya yang akan mengaktifkan cnzim adenilatsiklase sehingga cAMP intraseluler meningkat, Meningkatnys cAMP akan mengaltifkan protein kinase yang dibutuhkan untuk berlangsungnya sintesis hormon steroid (MeDonald, 1989b). Lebih lanjut Granner (1995) menyatakan bahwa proses ini terjadi dengan perantaraan dua jenis protein pengatur yang dipengaruhi oleh guanosin trifosfat. 18 siklus Peningkatan kadar FSH meneapai puncaknya pada hari ke-17 dan ki estrus (McDonald, 1989a). Hafez (1987) menyatakan bahwa terdapat peningkatan is kadar FSH yang kedua yaitu setelah terjadi ovulasi atau sekita 1 20 sampai 30 jam setelah peningkatan yang pertama. Kejadian ini dimaksudkan untuk persiapan perkembangan folikel dan ovulasi pada periode siklus berikutnya, FSH mempunyai waktu parub lima jam. Luteinizing Hormone (LH) LH meruipakan hormon glikoprotein dengan BM 30.000 pada sapi dan domba dan terdiri atas 216 asam amino dan mengandung 26 persen karbohidrat. Menurut McDonald (19892) LH mempunyai waktu paruh yang sangat pendek sekitar 30 menit pada domba dan sapi. Sedangkan Yusuf (1990 mengutip Sherwood dan McShan) menyatakan bahwa waklu paruh LH pada domba hanya sekitar 15 menit Menurut Toelihere (1985) LH bekerja secara sinergik dengan hormon FS\ untuk menstimulir pematangan folikel dan pelepasan gonadotropin, Lebih lanjut dijelaskan bahwa sesudah pematangan folikel LH dengan sedikit kandungan FSH berperan dalam proses ovulasi. « Stabenfelt dan Edqvist (1984) menyatakan terdapat empat perubahan yang tetjadi di dalam folikel sebagai akibat peningkatan kadar LH yang terjadi sekitar 24 jam sebelum ovulasi; yaitu : 1) pematangan oosit dengan perkembangan secara meiosis; 2) produksi suatu substansi intra-folikel sebagai penyebab ruptur folikel, yang diikuti oleh kenaikan PGF, PGE, dan hormon relaxin, namun hubungan antara LH dan Kenaikan relaxin belum diketahui; 3) stimuli sel-sel granulosa seba reseptor LH yang sebelumnya telah distimulir oleh FSH, selanjutnya mulai memproduksi progesteron; 4) pencegahan pelepasan substansi penghambat sehingga dapat terjadi pematangan oosit dan pertumbuhan granulosa i LH pada hewan betina adalah mera Menurut Toelihere (1985) fun; sel-sel granulosa dan sel-sel teka pada folikel yang masak untuk memprocuksi estrogen, selanjutnya oleh kedar estrogen yang tinggi produksi LH menjadi semakin tinggi dan peningkatan kadar LH ini menyebabkan terjadinya proses ovulasi pada folikel yang masak. Di semping itu LH bersama-sama LTH merangsang sel-sel teka yang terdapat dalam kawah bekas folikel yang pecah untule membentuk sel-sel corpus luteum dan pembentukan progesteron oleh sel-sel CL. Baird (1984) menyatakan bahwa selain mempunyai fungsi biologik dalam pematangan folikel dan induksi ovulasi, LH juga berperan mengaktifkan aliran darah di ovarium. Hal ini sang: penting sebagai prekursor hormon dan pembuangan metabolit Hubungan Fi logik Hipotalamus-Hipofisis-Ovarium-Uterus Corpus luteum, folikel dan plasenta merupakan Kelenjar endokrin yang bersifat sementara dan hilang-timbul secara periodik sesuai clengan aktifitas siklus reproduksi hewan betina, Pengertian tentang mekanisme pembentukan dan peruntuhan corpus luteum adalah sangat penting. Corpus luteum terdapat dan alti paca sapi fertil selama total 320 hari dalam satu tahun, CL hanya beregresi selama waktu yang relatif singkat pada sapi normal untuk memberi kesempatan bagi pematangan folikel dan ovulasi dalam rangka penerusan generasi jenis ternak yang bersangkutan (Toelihere, 1981). Ovulasi merupakan suatu proses pelepasan sel telur dari folikel matang atau filokel de Graaf (McDonald, 1989). Proses ovulasi diawali dengan dilepaskannya LH oleh hipofisis anterior yang mengakibatkan pembentukan PGF: dan PGE2 oleh stratum granulosum pada folikel de Graaf. Selanjutnya PGE2 akan merangsang aktivator plasminogen dan PGFiz menyebabkan peretakan lisosom pada apeks epitel. Terjadinya kedua faktor tersebut diperkuat dengan adanya teka kolagenase dan oedema pada folikel akan menyebabkan terbentuknya stigma. Kemudign.PGF2, 7 oo menyebabkan kontriksi ovarium dan folikel yang mengakibatkan pecahnya folikel dan terlemparnya oosit keluar dari folikel (Hafez, 1993), Ovulasi terjadi oleh pelepasan LH yang membebaskan histamin yang menyebabkan hiperemia pada ovarium. Hiperemia ini mungkin menstimulir enzim- enzim proteolitik, seperti kolagenase,. ke dalam cairan folikuler yang _mungkin bertanggungjawab atas pemisahan kumulus dari sisi folikel. Jadi_ enzim-enzim proteolitik melemahkan dinding folikel dan terjadi suatu daerah avaskuler atau stigma dan ovulasi terjadi pada daerah penonjolan superfisial dimana dinding folikel tidak ditunjang oleh stroma ovarium. Ovulasi terjadi di bawab pengaruh enclokrin, terutama LH. Pada folikel yang matang dekat sebelum ovulasi aktivitas sel teka Galam memproduksi androgen bekerjasama (sinergistik) dengan hormon gonadotropin untuk memproduksi progesteron, juga androgen akan dirubah menjadi estradiol. Fungsi LH di dalam sel teka dari folikel yang masak akan merangsang sel tersebut untuk mensintesis PGE dan PGF2, dari asam arachidonat dan fungsi PGF2,, untuk kontraksi folikel sehingga terjadi ovulasi. Pelepasan LIT dari adenohipo pada sapi terjacli dalam waktu satu sampai lima jam sesudah permulaan estrus. Toelihere (1985) mengemukakan bahwa setelah terjadi ovulasi salah satu kejadian morfologik selama siklus adalah terbentuk CL pada bekas folikel yang pecah, Dalam waktu singkat sel, yang mensekresi estrogen pada fase folikuler akan Giubah menjadi sel luteal yang mensekresikan progesteron. Pertumbuhan awal ukuran dan berat CL mungkin berlangsung secara cepa Pada domba dan sapi SO sampai 60 persen ukuran awal CL tereapai pada hari keempat; dan ukuran penuh tercapai pada hari ke-10 setelah ovulasi dan mulai berkurang hari ke-14 dati siklus 21 hari. Kecepatan pestambahan massa CL berkorelasi dengan Kecepatan sekvesi progesteron, Selama CL tetap aktif menghasilkan progesteron, kadar sekresi FSH dari adenohipofisis tetap rendah clan folikel ovarium tidak berkembang (Toelihere, 1985). Corpus luteum biasanya berukuran 1.9 sampai 3.2 cm, dan telah mencapai ukuran maksimum pada hari ketujuh sampai kesembilan dengan ukuran 2.5 cm bahkan sampai 3 em, Pada awal CL kebuntingan dan CL yang matang pada setiap siklus estrus berukuran berat tiga sampai sembilan gram atau rate-rata lima sampai enam gram. Corpus luteum dapat bertahan delapan sampai 14 hari bila tidak terjadi kebuntingan (McDonald. 1989b). Bila tidak terjadi kebuntingan CL akan diregresi oleh agen luteolitik dari endometrium. Jika terjadi kebuntingan maka CL yang terbentuk tetap berfungsi sampai akhir masa kebuntingan yang disebut CL graviditatum. Sinkronisasi Estrus Sinkronisasi estrus atau penyerentakan berahi merupakan suatu usaha manusia untuk mengendalikan berahi pada sekelompok ternak/hewan betina dengan maksud membuat betina-betina tersebut menjadi berahi dalam waktu yang relatif bersamaan atau serentak. Dasar fisiologik dari sinkronisasi estrus menurut Toelihere (1985) adalah penghambatan LH dan FSH dari adenohipofisis yang menghambat pematangan folikel de Graaf, atau penyingkiran CL secara mekanik, manual atau secara fisiologik dengan pemberian preparat-preparat luteolitik. Ditinjau dari daser’fisiologiknya sinkronisasi estrus dapat dilakukan dengan dua cara, yakni mempercepat timbulnya berahi (pemberian agen luteolitik) dan menghambat timbulnya berahi (pemberian progesteron atau progestin sintetis). e Pemberian Progesteron Sinkronisasi esrus dengan cara ini pada prinsipnya adalah menghambat sekresi FSH dan LH dari adonohipofisis, sehingga menghambat pematangan folikel de Graaf dan ovulasi sel telur. Pemberian progesteron akan merubah fungsi ovarium pada sapi dan dalam dosis yang cukup dapat menghambat ovulesi. Progesteron dapat menekan folikel dominan dengan suatu pola ketergantungan pada dosis dan fase pertumbuhan, tetapi tidak memberikan efek pada fase statik dan fase regresi. Dalam penyerentakan berahi ini, dahulu biasanya dipakai progesteron atau preparat-preparat progesteron misalnya 6-methyl-/ 7-acetoxy progesterone (MAP); 6-chloro-6-dihyelro: I7-acetoxy progesterone (CAP); dihydroxy progesterone acetophenide (DHPA) (Toelihere, 1985). Menurut Roche ef al, (1984) dikutip Broadbent ef al. (1993) tehnik sinkronisasi estrus yang digunaken pads sapi meliputi penurunan yang tiba-tiba dari konsentrasi progesteron atau progestogen sintetik dalam darah periperal disebabkan oleh induksi luteolisis atau oleh penghilangan sumber hormon eksogen. Progesteron atau progestogen dapat disalurkan secara terus menerus melalui metode penyaluran pada bagian yang kokoh seperti intravaginal atau implan pada telinga (Odde, 1990 dalam Broadbent ef al, 1993). , Partodihardjo (1987) menerangkan bahwa progesteron termasuk progestogen yaitu kelompok steroid yang terdiri atas 21 atom Karbon, dan hanya progesteronlal yang mempunyai kasiat jauh melebihi progestogen yang lain. Lebih lanjut dinyatakan progesteron mempunyai tiga pengaruh nyata pada uterus, yaitu (1) menghambat kontraksi myometrium, (2) merangsang tumbuhnya kelenjar-Kelenjar susu uterus pada endometrium, dan (3) pada spesies tertentu implantasi setelah diikuti oleh proses perkembangan sel-sel permukaan endometrium yang menerima blastosis yang disebut deciduom (Partodihardjo, 1987). Metode yang periama kali digunakan untuk sinkronisasi estrus adalah pengaturan progesteron dalam periode yang panjang sampai CL beregresi secara alami, selama periode luteal progesteron masih dalam pengaturan. Dengan keadaan tersebut progesteron dari Ivar selalu mempunyai pengaruh umpan balik negatif pada sekresi LH, setelah CL terjadi regresi (Britt, 1987). Secara umum pemberian progesteron untuk sinkronisasi estrus dengan periode lama berkisar antara 14 sampai 21 hari (Hansey dan Convey, 1983 dikutip Britt, 1987) Menurut Toelihere (1985) pemberian progesteron yang dimasuickan ke dalam vagina dengan bantuan spons atau sejenisnya akan terjadi penyerapan progesteron oleh aliran darah dari epitel vagina sehingga menghambat ovulasi, dan pada wakiu spons tersebut dicabut Kembali maka betina tersebut akan berahi beberapa hari kemudian. Pemberian progesteron pada sapi yang diovariektomi menekan keluanya LH (Beak ef al. 1976 dalam Kinder e7 al, 1996) dan memblok estradiol sehingga menghambet lonjakan pengeluaran gonadotropin (Short er al. 1973; Kesner ¢ a. 1982: Bolt er al. 1983 dalam Kinder ef af, 1996). Mann dan Lamming (1995) menyatakan bahwa progesteron bertanggungjawab untuk menstimulir beberapa Faktor yang berhubungan dengan produksi PGF2, dan menekan perkembangan reseptor oksitosin di dalam uterus. Pemberian 50 mg progesteron dalam minyak setiap hari dimulai kira-kira 15 hari setelah akhir estrus atau 500 mg dalam bentuk repositol setiap 10 hari akan menghambat estrus dan ovulasi pada sapi. Estrus terjadi dalam waktu empat sampai enam hari dengan rata-rata 5.2 hari setelah penghentian penyuntikan (Ulberg. Cristian, dan Casida, 1951 dilcutip Toelihere, 1985). Hewan-hewan yang menerima injeksi setiap hari progesteron dalam dosis, yang bervariasi sampai 20 hari menghasilkan sinkronisasi estrus yang layak tetapl fertilitas rendah. Perkembangan selanjutnya diarahkan pada penggunaan secara orl injeksi, otau Gansdermal dari progestogen-progestogen sintetik yang lebih potensial (Hansel, 1967; Jochle, 1972, ikutip Macmillan dan Peterson, 1993). Pembs ‘ian Kombinasi Progesteron dan Estrogen Estrogen atau analognya secara tidak langsung dapat berfungsi sebagai agen luteolitik pada ruminansia tetapi tidak pada kuda atau babi. Penyuntikan hormon estrogen biasanya digunakan pada temak yang mengalami hipofungsi ovarium, Sebagai contoh dipakai ovalumon yang dipasarkan dengan kemasan 30 ml mengandung 600.000 IU etinil estradiol. Beberapa ahli_ menyatakan bahwa penyuntikan estrogen hanya dapat menyebabkan terjadinya berahi dan tidak akan menyebabkan ovulasi, Tetapi ada pula yang menyatakan bahwa pemberian jumilah kecil estrogen dapat menyebabkan berahi dan ovulasi, karena estrogen dalam jumiah kecil secara umpan balik positif bekerja meningkatkan sekresi LH yang diperlukan untuk ovulasi (Gibson, 1951; Robert, 1956; dalam Sutardi, 1989), Sapi dapat disinkronisasi dengan efektif melalui kombinasi estrogen dan pemberian singkat progestogen (Spitzer er al, 1978; Roche ef a. 1981; Wiltbank dan Spitzer, 1978 dikutip Britt, 1987). Larson dan Ball (1992) mengemukalsan bahwa kombinasi progesteron dan estrogen telah banyak dipelajari pada temak sapi Pemberian implan estrogen memperlihatkan induksi atresia folikel dan menekan sekresi gonadotropin, Khususnya Ketika diberikan pada fase luteal (Bolt et a. 1990), Pemberian implan progesteron bersamaan dengan estrogen paca sapi menghasilkan pemunculan gelombang folikel baru tiga sampai lima hari kemudian (Bo er af. 1994). Di pula bahwa pemberian estrogen menyebabkan penurunan konsentrasi FSH atak setelah enam jam dan meningkat secara cepat setelah 12 jam kemudlian. Injeksi estrogen (5 mg estradiol valerate) dan progestogen (3 mg norgestomet) diberikan pada hari pertama. Implan norgestomet selama sembilan hari, Estrus muncul dua sampai tiga hari setelah penghentian norgestomet. Pemberian progesteron dapat melalui oral dalam makanan (CAP, MAP, MGA), atau injeksi setiap hari, atau spiral vaginal, dan implan subkutan. Perkembangan dan percobaan sistematik dari proges/erone releasing iniernal device (PRID) sejalan dengan perkembangan penggunaan progesteron (Webel, 1976 dikutip Macmillan dan Burke, 1996), PRID dapat digunakan secara sendiri atau kombinasi dengan oestradiol benzoat (OB) atau prostaglandin 2, (PGFz,) (Roche, 1974, 1978, Roche ef af, 1981 dikutip Macmillan dan Peterson, 1993). Selain itu dengan berkembangnya CIDR (controlled internal drug release) berisi progesteron alami mempermudah pemberian yang tepat progesteron untuk penyelidikan sinkronisasi dan resinkronisasi estrus dan peningkatan angka kebuntingan Penggunaan PRID yang mengandung 1.55 gram progesteron ditambah 10 mg OB di dalam kapsul yang diimplan selama 12 hari mendapatkan angka konsepsi yang sama pada perkawinan pertama pada temnak perlakuan dengan CIDR yang mengandung 1,9 gram progesteron yang dimplan selama sembilan sampai 12 hari (Tjokronegoro dikutip Larson dan Ball, 1992). Penggunaan CIDR untuk sinkronisasi dikembangkan oleh sebuah perusahaan swasta New Zealand “InterAg” ‘sejak tahun 1980, yakni mengembangkan “EAZI BREED CIDR” yang mengandung 1.9 gram progesteron yang diberiken secara intravaginal Menurut InterAg (1996) dalam program sinkronisasi estrus pada sapi erikan secara intravaginal selama tujuh hari, pedaging, CIDR ditambah kapsul OB dikombinasikan dengan penyuntikan secara intramuskuler PGF2, pada hari keenam, dan pada hari kedelapan diberi 2 ml CIDEROL yang mengandung 0.5 mg/ml OB aw Inseminasi dilakukan 48 sampai 52 jam setelah CIDR dicabut. Respon estrus lebih dari 90 persen dengan angka kebuntingan sekitar 60 persen Puncak lonjakan LH dan perilaku estrus terjadi dalam waktw yang dapat diperkirakan antara 14 sampai 32 jam setelah perlakuan dengan OB (Gonzalez e/ ul 1975, Swanson ef al, 1978; Zeid ef al. 1992 dalam Hanlon et al, 1995). Perlakuan dengan OB sewaktu penarikan progesteron eksogen meningkatkan kejadian estrus 24 jam setelah penarikan progesteron eksogen (Wiltbank e af, 1971 dalam Hanlon 1995). Hasil penelitian Hanlon e/ al, (19S) menunjukkan bahwa pemberian 0.5 my 08 im. setelah penarikan CIDR-B pada sapi dara yang diimplan bersama kapsul yang berisi 10 mg OB selama 12 hati, nyata meningkatkan jumlah sapi dara estrus (96% vs 90.5%), onset estrus (86.8% vs 72.3%) dan kebuntingan (47.1% vs 37.5%) Estrus dideteksi 48 sampai 72 jam sesudah pencabutan CIDR dari vagina. Lebih lanjut dinyatakan bahwa sapi-sapi dara yang secara normal estrus menjelang 48 jam setelah penarikan CIDR-B akan memiliki folikel-folikel dominan, Pemberian OB 24 jam setelah penarikan CIDR-B kelihatannya mengekibatkan lonjakan LH 24 jam kemudian berkaitan dengan perilaku estrus dan sinkronisasi ovulasi. Pengaruh Pakan terhadap Aktivitas Reproduksi Pakan adalah bahan yang dimakan dan dicerna oleh seekor ternak yang mampu menyajikan hara atau nutrien yang penting untuk perawatan buh pertumbuhan, penggemukan, reproduksi (berahi, fertilisasi, kebuntingan) serta laktasi (Blakely dan Bade, 1985). Kekurangan pakan dan gangguan keseimbangan bahan makanan di dalam ransum dapat menyebabkan gangguan reproduksi pada ternak Energi sangat besar pengaruhnya terhadap fertilitas teak. Kekurangan energi di dalam pakan merupakan salah satu penyebab yang paling sering terjadi atas 7 gangguan reproduksi pada temak'sapi, Ternak yang mendapatkan energi yang cukup memperlihatkan, estrus dan diinseminasi lebih awal daripada ternak yang mendapatkan energi kurang. — Karbohidrat_ merupakan unsur_penting yang menyediakan energi terbesar untuk kebutuhan ternak. Tetapi terlalu banyak karbohidrat akan menyebabkan obesitas sehingga mempunyai pengaruh negetif terhadap reproduksi. Menurut Pilliang (1988) pemberian pakan sebaiknya berdasarkan kebutuhan, tidak berlebihan atau kekurangan, lebih lanjut dinyatakan bahwa kekurangan zat makanan yang sangat berat pada ternak bunting dapat menyebabkan kematian embrional. Sebaliknya pemberian pakan yang berlebihan selama masa kebuntingan juga ‘dapat menyebabkan Kematian embrional dini dan kesukaran partus. Hasil penelitian Pilliang (1988) merekomendasikan bahwa pemberian pakan dengan ransum 1.3 kali aras NRC dapat memperbaiki kondisi sapi baik sebelum maupun selama kebuntingan. Defisiensi protein dapat memperpanjang umur pubertas, meningkatnya interval waktu kering kandang, Hewan ruminansia tidak memerlukan terlalu banyak macam protein Karena mempunyai kemampuan untuk mensintesis asam amino melalui kerja mikroorganisme di dalam rumen. Kebutuhan pakan pada sapi lebih ditekankan pada jumlah protein, bukannya pada kualitas protein (Blakely dan Bade, 1985). _Kombinasi defisiensi protein dan fosfor menyebabkan keterlambatan dewasa kelamin, menekan gejala-gejala berahi normal dan menurunkan fertilitas (Gerlolf dan Morrow, 1989) Beberapa unsur vitamin, yaitu vitamin A, D, E, perlu untuk meningkatkan Kesehatan hewan terutama fungsi alat-alat reproduksi, sedangkan mineral Ca, P, 1, gi fertilitas, dan Cu penting untuk memperting MATERI DAN METODE Tempat dan Waktu Peneli Penelitian ini dilaksanakan pada peternakan sapi rakyat di lima desa pada dua kecamatan, yaitu Desa Sinar Sari dan Sribasuki di Kecamatan Kalirejo dan Desa Tanjungpandan, Sukawaringin, den Timbulrejo di Kecamatan Bangunrejo, Kabupaten Lampung Tengah, Provinsi Lampung. Kegitan dalam penelitian ini yang berlangsung mulai bulan Januari sampai dengan Juli 1998 meliputi survei lapangan, seleksi sapi percobaan berdasarkan skor kondisi tubuh dan pemeriksaan organ- kelamin melalui palpasi rektal, dilanjutkan dengan pemberian perlakuan penyerentakan berahi, deteksi estrus, inseminasi buatan (1B), dan pemeriksaan kebuntingan hasil 1B. Materi Penelitian ‘Ternak Percobaan Penelitian ini menggunakan 32 ekor ternak sapi potong bangsa sapi Madura betina yang memenuhi berbagai kriteria berikut: (1) berumur sekitar tiga sampai tujuh tahun, (2) telah beranak minimal satu kali, (3) tidak bunting postpartum, (4) memiliki organ reproduksi yang normal, dan (5) memiliki skor tubuh dua sampai empat pada skala satu sampai lima Semen yang digunakan dalam percobaan ini adalah semen beku bangsa sapi iperoleh dari Balai Inseminasi Buatan Lembang melalui Dinas Madura yang Peternakan setempat. 2» Bahan dan Alat Hormon yang digunakan dalam penelitian ini adalah progesteron” dan oestradiol benzoat” Bahan-bahan penelitian yang digunakan adalah semen beku, alkohol, akuadestilata, NaCl fisiologik, pelumas KY, kapas. nitrogen cair, tissue, antibiotik (penisilin dan streptomisin), desinfektan dan air hanget untuk sacaving Peralatan yang digunakan adalah kateter uterus, aplikator CIDR, spuit plastik. container nitrogen cair, alat IB, termometer dan alat_shanwing. Metode Penelitian Metode yang digunakan pada penelitian ini adalah observasi langsuny pada temak percobaan, Penentuan Kondisi Ternak Sebelum Perlakuan Temak-temak yang terseleksi sebagai materi percobaan ditelusuri data reproduksinya dan lama tidak bunting tiga bulan postpartum. Kondisi tubuh ternak dapat memberikan gambaran umum tentang kenormalan organ reproduksi Skor Kondisi tubuh dalam skala satu sampai lima menurut metode Japan International Cooperation Agency (IICA) dengan pembagian kondisi sebagai berikut- (1) sangat kurus, (2) kurus, (3) sedang, (4) gemuk, dan (5) sangat gemuk Gambaran yang lebih jelas tentang keadaan organ reproduksi, khususnya struktur ovarium, diperoleh melalui palpasi per rektal, Strukuur utama pada ovarium yaitu adanya folikel dan atau corpus luteum (CL) dapat menunjukkan adanya hormon steroid yang dihasilken oleh struktur tersebut dan ikut mempengaruhi respons ternak terhadap pemberian hormon steroid eksogen EALINEED CIDR (Conrolfed intemal dg ralease-bowne) mngandung 9 gprgsssrn alam Tanta nrg, Slain Dar, 2 CHAR ea dalany Kemasen Raps satin mngaading 10g osseail eon (ON), tata Erg, Selah Hr Perlakuan Sinkronisasi Estrus Pada intinya penelitian iti yang merupakan penelitian tentang sinkronisasi estrus ditujukan untuk mengetahui pengaruh pemberian implan intravaginal hormon progesteron saja atau kombinasi hormon progesteron bersama hormon estrogen selama waktu pemberian sembilan atau-12 hari terhadap rsepons estrus dan angka kebuntingan. Ternak percobaan yang berjumlah 32 ekor dibagi dalam empat kelompok perlakuan, yaitu: pemberian implan intravaginal (I) progesteron saja selama sembilan hari, (11) progesteron saja selama 12 hari, (I!1) progesteron bersama estrogen selama sembilan hari, dan (IV) progesteron bersama estrogen selama 12 hari (Tabel ) Tabel 1. Pembagian ternak menurut kelompok perlakuan Kelompok Metode dan periode Banyaknya ternak perlekuan perlakuan (ckor) T Progesteron (P4) , 9 hari 8 nl Progesteron(P4) , 12 hari 8 M1 _| Progesteron (P4) + Estrogen (2), 9 hari 7 Iy___| Progesteron (P4) + Estrogen (E2), 12 hari 8 Jumlah__(ekor) 31 * Satu ekor dari rencana semula delapan ekor mengalami pelepasan alat CIDR secara spontan sebelum akhir perlakuan, Sebelum diberi perlakudn, sapi-sapi percobaan diberi antibiotika secara intravaginal menggunakan kateter uterus untuk mencegah terjadinya infeksi Pemberian hormon progesteron bersama estrogen dilakukan dengan memasukkan kemasan hormon-hormon tersebut (CIDR dan CIDIROL) ke dalam vagina (intravaginal) dengan perantaraan aplikatornya, Kemasan hormon-hormon tersebut dibiarkan di dalam vagina selama waktu sesuai periode perlakuan. Perlakwan diakhiri sesuai periode yang telah ditentukan dengan mencabut kemasan tersebut u keluar melalui vulva, Apabila alat tersebut terlepas dengan sendirinya sebelum wakiu perlakuan berakhir, temak yang kersangkutan dikeluarkan dari perhitungan perlakuan Deteksi Estrus Pengamatan estrus dilakukan dua kali sehari yaitu pada pagi hari antara jam 6.00 sampai 7.00 dan sore hari antara jam 17.00 sampai 18,00, Pengamatan ini dilakukan selama lima hari berturut-turut setelah penghentian perlakuan, yaitu setelah pencabutan CIDR Gejala utama yang diamati adalah diam dingiki sesama hewan betina, keluarnya lendir wansparan melalui vulva dan perubahan pada vulva (inerah, bengkak, basth) Pada sapi yang tidak memperlihatkan gejala diam dinaiki pengamatan estrus ditentukan oleh saat pengeluaran lendir transparan dan tanda-tanda luar seperti kemerahan dan kebengkakan vulva Kegiatan Inseminasi Buatan dan Pemeriksaan Kebuntingan Inseminasi Buatan (1B) dilakukan 12 jam setelah pertama kali diketahui bahwa ternak yang bersangkutan mengalami estrus dan diinseminasi ulang 12 jam kemudian saat masih terlihat estrus, Semen beku untuk IB adalah semen beku dari pejantan unggul bangsa Madura bernama Sitora, nomor kode straw S125, nomor kode pembuatan MA 9011 yang diproduksi oleh Balai Inseminasi Buatan Lembang dan diperolch melalui Dinas Peternakan setempat. Spermatozoa hidup 60% dan motilitas spermatozoa pada semen beku tersebut lebih daripada 50% Pemeriksaan kebuntingan pada sapi yang diinseminasi dilakukan dua bulan setelah IB dengan cara palpasi per rektal Variabel yang Diamati Variabel-variabel yang diamati pada penelitian ini mencakup: 4. Onset estrus (hari) atau kecepatan timbulnya estrus sesudah perlakuan, dihituny sejak penghentian perlakuan sampai penampakan gejala berahi pertama, 2. Persentase estrus (%), yaitu banyaknya sapi yang estrus dibagi dengan jumlah sapi yang diberi perlakuan dikali 100 persen. Angka kebuntingan atau conception rate (CR) (%), yaitu banyaknya sapi yang bunting pada 1B pertama dibagi jumlah sapi yang diinseminasi dikali 100 persen Analisis Statistik, Data persentase estrus dan angka kebuntingan diuji dengan analisis ki-kuadrat (Gaspersz, 1991), HASIL DAN PEMBAHASAN Kondisi Fisik dan Lokasi Peneli Kabupaten Lampung Tengah merupakan salah satu Kabupaten Daerah Tingkat Il di Provinsi Lampung yang terletak antara 5° sampai 5'° Lintang Selatan dan 104 sampai 105 Bujur Timur. Secara administratif Kabupaten Lampung Tengah terdiri atas 22 kecamatan dan $11 desa dengan luas 802.852 ha, terdapat 359.842 rumah tangga yang sebagian besar (sebanyak 274.850) merupakan rumah tangua pertanian Kecamatan Kalirejo dan Bangunrejo sebagai tempat penelitian ini merupakan bagian dari wilayah Kabupaten Lampung Tengah. Secara topografik daerah ini terletak 300 sampai 500 meter di atas permukaan laut, Vegetasi yang terdapat di daerah ini adalah tanaman-tanaman perkebunan seperti padi, jagung, dan sayur- sayuran. Daerah ini beriklim tropis dengan rata-rata suhu ucara berkisar antara 26 sampai 28°C dan kelembaban nisbi 80 sampai 88 persen. - Keadaan Umum Peternakan Ternak sapi potong yang dipakai dalam penelitian ini merupakan ternak rakyat yang-dipelihara dalam skala usaha yang bervariasi dan dikelola secara ekstensif tradisional, Ternak-ternak tersebut adalah bangsa sapi Madura yang diberikan dan didistribusikan oleh pemerintah sejak beberapa tahun lalu dalam program pengembangan termnak sapi rakyat di Provinsi Lampung Pakan ternak yang terbanyak diberikan adalah jerami padi dan rumput kering yang rendah kadar gizinya, serta sedikit legum. Pakan tersebut diberikan secara ac! Tibitum, sedangkan air disediakan di kandang, Perkandangan ternak sapi_pada umumnya terbuat dari barhbu, dengan atap genting dan alas tanah, Perkandangan tersebut menempel pada rumah tempat tinggal petani petemmak atau tidak jaub dari rumah petani peternak. Sanitasi kandang dan lingkungan pada umumnya masih kurang baik Ternak sapi dipelihara oleh petani dengan tujuan utama sebagai tenaga kerja Ps Di samping itu temnak sapi berfungsi juga sebagai tabungan yang pada saat-saal tertentu dapat diuangkan dengan cepat. Pada setiap hari, di musim tanam padi antara pukul 06.00 sampai 10,00 atau 07.00 sampai 11.00 WIB, terak sapi digunakan sebayai tenaga kerja untuk mengolah lahan pertanian yang berekosistem sawah atau disewakan kepada petani peternak lainnya Perkawinan pada sebagian besar ternak sapi masih dilakukan secara alami tetapi ada pula yang dilakukan perkawinan secara inseminasi buatan (IB) dengan biaya Rp 15.000 per dosis per ekor. Kondisi Awal Sapi-Sapi Percobaan Secara anatomik, organ reproduksi sapi-sapi percobaan berada dalam keadaan normal, tetapi pada umumnya sapi-sapi tersebut tidak bunting lebih dari tiga bulan postpartum, Pada mulanya sapi percobaan berjumlah 32 ekor, tctapi satu ekor (pada perlakuan implan_ bersama progesteron dan estrogen sclama_ sembilan_ hari) mengalami pelepasan alat CIDR secara spontan sebeluin waktu penghentian perlakuan, sehingga tidak dimasukkan dalam data perlakuan Sebagian besar sapi-sapi percobaan memiliki skor kondisi tubuh (SKT) dua, yaitu sebanyak 20 (64,52%) dari 31 ekor sapi, sedangkan skor tiga hanya sebanyak 11 (35.48%) dari 31 ekor sapi (Tabel 2). Ternalc dengan skor kondisi tubwh satu tidak dipakai sebagai hewan percobaan, sedangkan ternak dengan skor kondisi empat dan lima tidak ditemukan di lokasi penelitian. Tabel 2. Skor kondisi tubuh (SKT) sapi percobaan SKT Banyaknya sapi {ekor) (%) 2 20 64.52 3 u 35.48 Jumlah 3 100.00 Keadaan ini menunjukkan bahwa sebagian besar sapi percobaan memiliki kondisi tubuh (SKT 2) yang kurang memadai yang terutama disebabkan oleh kekurangan pakan yang berkualitas baik. Gerloff dan Morrow (1989) menyatakan bahwa kekurangan pakan dapat menyebabkan keterlambatan involusi uterus potspartum dan penurunan produksi hormon-hormon reproduksi sehingga dapat menekan gejala-gejala estrus alami yang berakibat perpanjangan interval kelahiran, Struktur ovarium ternak pada penelitian ini dibagi dalam dua kelompok, yaitu kelompok ternak yang memiliki folikel dan kelompok ternak yang memiliki folikel dan corpus luteum (CL). Pada penelitian ini sebagian besar (24 ekor atau 77 42% dari 31 ekor) ternak hanya memiliki folikel saja dan tujuh ekor ternak (22 58%) memiliki folikel dan CL (Tabel 3). ‘Tabel 3. Struktur ovarium ternak sapi sebelum perlakuan Steuktur ovarium Banyaknya sapi ‘ekor) (%) Folikel 24 T7142 Folikel + CL. 7 22.58 Jumlah, 31 100.00 Hal ini memberi indikasi bahwa kebanyakan sapi percobaan kemungkinan mengalami hipofungsi ovarium atau folikel yang bertumbuh tidak mencapai puncak perkembangan sehingga tidak menimbulkan estrus. Menurut Toelihere (1981), 85 persen dari sekelompok ternak sapi yang tidak bunting yang bersiklus normal seharusnya berada pada fase luteal dengan keberadaan CL pada ovariumnya Keberadaan CL tanpa berlangsungnya siklus berahi yang normal pada sekelompok ternak sapi betina yang tidak bunting menandakan kemungkinan CL tersebut adelah corpus luteum persisten (CLP). CLP yang bertahan untuk waktw yang relatif lama (melebihi beberapa sikdlus) menandakan kurangnya sekresi prostaglandin Fa, (POFy, dari endometrium oleh berbagai sebab, terutama karena endometritis ringan ataw tterus yang lambat berinvolusi postpartum, Respons Estrus Persentase Estrus Estrus merupakan suatu kegiatan fisiologik pada hewan betina yang dimanifestasikan dengan memperlihatkan gejala Keinginan kawin. Umumnya sapi pada penelitian ini menunjukkan gejela estrus yang sama, yaitu diam bila dinaiki kawannya, menaiki atau saling menaiki, keluar lendir transparan, kemerahan dan kebengkakan paca vulva. Selaip itu beberapa ternak menguak atau mengeluarkan suara yang lebih ribut dari biasanya. Pada penelitian ini sebanyak 23 dari 31 ekor sapi memperlihatkan gejala estrus. hingga secara keseluruhan rataan respon estrus yang diperoteh dari ke-31 temak perlakuan adalah 74.55 persen: Respons estrus tertinggi (85.70%) dalam penelitian ini diperoleh pada perlakuan implan bersama progesteron dan estrogen sembilan hari, kemudian diikuti diikuti berturut-turut oleh perlakwan_ pemberian implan progesteron dan estrogen selama 12 hari (75.00%), implan progesteron selama 12 hari (75.00%) dan implan_progesteron selama sembilan hari (62.50%) (Tabel 4). Namun demikian secara statistik tidak menunjukkan perbedaan yang nyata (p>0.05). Tabel 4. Respons estrus setelah pemberian progesteron dan estrogen Perlatuan "_ Respons estrus Jumlah Estrus Tidak estrus (ekor) KOE (Yo).srseseeeesss Pa, Shari 5 (62.50) 3 (37.50) Pa. 12 hari 6 (75.00) 2 (25.00) P44+E2. 9 hari 6 (85.70) 1 (14.30) _P4+E2, 12 hari 6 (75.00) 2 Jumlah (ckor) 23 8 7 Ratan (%) =___ (7455) = Hal ini menunjukkan bahwa baik metode pemberian hormon progesteron melalui implan intravaginal dengan atau tanpa estrogen, maupun periode pemberian hormon selama sembilan atau 12 hari memberikan pengaruh yang hampir sama tethadap respons estrus. Hasil penelitian ini tidak jauh berbeda dengan hasil penelitian Vargas e¢ al. (1994), yang mendapatkan respons estrus yang tidak berbeda nyata pada perlakuan pemberian CIDR dengan atau tanpa estrogen dan prostaglandin (PGF2q) untuk periode tujuh, 12, dan (4 hari, Pada penelitian tersebut _persentase respons estrus yang didapat, masing-masing sebesar 86.00, 93.30, dan 100.00 persen Walaupun secara statistik, baik metode pemberian implan progesteron dengan atau tanpa estrogen maupun periode pemberian hormon selama sembilan dan 12 hari tidak berbeda nyata, namun pada penelitian ini terdapat kecenderungan bahwa metode pemberian implan bersama progesteron dan estrogen memberikan respons estrus (80.50%) yang relatif lebih tinggi dibandingkan tanpa estrogen (68.50%) Macmillan can Peterson (1993) melaporkan pada perlakuan CIDR yang diimplan dengan atau tanpa kapsul gelatin yang mengandung 10 mg oestradiol benzoat (OB), 38 penambahan oestradiol memperlihatkan peningkatan respons estrus (62% vs 65%) Dengan demikian dapat dinyatakan bahwa CIDR-B yang dikombinasikan dengan oestradiol benzoat (OB) menghasilkan proporsi ternak yang estrus lebih tinggi dibanding dengan CIDR-B yang tidak dikombinasikan dengan OB. Hal ini sesuai dengan pendapat beberapa peneliti yang menyatakan bahwa penambhan estradiol dapat meningkatkan respons estrus (Roche 1974 dalam Hanlon er ai. 1995). Dari hasil penelitian ini dapat dilihat persentase esteus relatif lebih tinggi (87.50%) pada perlakuan implan bersama progesteron dan estrogen selama sembilan hari dibandingkan perlakuan laivaya (Gambar 1). Implan bersama progesteron dan estrogen nampaknya mengakibatkan folikel dominan (FD) berhenti tumbuh satu hari setelah perlakuan tanpa berdasarkan fase pertumbuhan, fase regresi atau fase dominan saat perlakuan dimulai, dan secara bertahap mengalami regresi dan menghasilkan pemunculan gelombang folikuler berikutnya dengan folikel cominan (FD) yang baru sampai mencapai estrus dan ovulasi. Waktu sembilan hari pada ternak yang memiliki CL kemungkinan merupakan periode yang mendekati luteolisis alami ternak atau adanya pengaruh tidak langsung estrogen dalam meregresikan CL, sehingga pada saat _progesteron _dicabut konsentrasi progesteron di dalath plasma darah menurun dan terjadi umpan balik positif dengan peningkatan hormon estrogen. Peningkatan hormon estrogen di dalam plasma darah akan berpengaruh pada susunan syaraf pusat yang berhubungan dengan tingkah laku estrus atau berahi. Sedangkan pada ternak yang tidak memiliki CL. periode sembilan kemungkinan merupakan periode yang mendekati waktu atresia folikel dari gelombang terdahulu ditambah waktu perkembangan gelombang folikel baru sampai tahap FD. Ternak yang tidak mempunyai CL kemungkinan berada pada fase metestrus dimana CL belum terbentuk atau belum berfungsi, schingga ketika Pereentase estrus (%) perlakuan Gambar 1. Respons estrus sesuai perlakuan; I. P4 9 hati, TL P4 12 hari, IIL, P4 + E2 9 hari, IV. Pa + E2 12 hari hormon progesteron eksogen diimplan menyebabkan luteolisis prematur. Menurut Macmillan ef al. (1990) luteolisis premstur lebilr bamyak: terjadh pada perme yams diberi implan Kurang dari 12 hari, Selanjutnye dilaporkan terjadi peningkatan Iuteolisis prematur pada ternak yang diimplan CIDR selama tiga, empat dan lima hati yang dimulai dari hari pertama siklus estrus, Implan bersama progesteron dan estrogen mempunyai efek meregresikan corpus luteum. Macmillan ev al. (1990) menyataken bahwa luteolisis prematur terjadi pada 43 persen dari 40 ekor ternak yang dimplan C{DR dengan penambahan 08, sedangkan implan CIDR saja hanya didapatkan lima persen ternak yang mengalami luteolisis prematur. Estrogen dapat menyebabkan luteolisis melalui aktifasi reseptor oksitosin (lint, 1993), Reseptor estrogen: diregulasi sebelum luteolisis dan merangsang sintesis reseptor oksitosin. Oksitosin terikat dengan reseptornya dan mengaktifkan fosfolipase-C yang menyebabkan metaolisme fosfatidilinositol bifosfet menjadi 40 messenger inositol trifosfat dan diasilgliserol (Bur ef al. 1996 dan Knickerbocker et ai. 1986 dalam Thatcher ef al. 1997). Messenger intraseluler ini berperan dalam sektesi PGF, dengan memacu aktifitas fosfolipase-A2 melalui peningkatan Ca* yang diinduksi inositol wifospat, peningkatan lebih lanjut asam arakhidonat melalui metabolisme diasilgliserol oleh diesilgliserol lipase, atau aktifasi protein kinase C oleh diasilgliserol untuk meningkatkan aktifitas fosfolipase-A2. Protein kinase C yang pada kehadiran Ca” membebaskan asam mengaktifkan fosfolipase~ arakhidonat dari membran fosfolipid. Molekul-molekul asam arakhidonat dan asam linoleat mengatur enzim prostaglandin endoperoksida H sintase untuk mensintesis PGF, dan terjadi luteolisis. Lebih lanjut dinyatakan pula bahwa fungsi estrogen jug mengontro! perubahan pada alat kelamin betina, produksi mucus, dan_merubah aktivitas metabolismenya pada uterus, Kehadiran hormon estrogen pada Ketidakhadiran hormon progesteron akan berpengaruh pada susunan syarat pusat berhubungan dengan tingkah laku estrus atau berahi. Beberapa peneliti y melaporkan bahwa penambahan estradiol mempertinggi respons estrus (Roche 1974 dalam Hanlon er al. 1995). Apabila ditinjau dari struktur ovarium, sapi-sapi yang mengandung folikel dan CL pada ovariumnya memberi ‘respons estrus yang relatif lebih tinggi (85.70%) dibandingkan dengan yang mengandung folikel saja (70.83%) (Tabel 5). uktur ovarium: Tabel 5. Respons estrus berdasarkan Respons estrus Jumlah Struktur ovarium Estrus Tidak estrus (ekor) ce sn@OF (4) ccccesececesagseees t Folikel 17 (70.83) 7 (29.17) 4 Folikel + CL 6 (85.70 1_(14.30) mote Jumlah (ekor) 23 s- SHE 4 Sapi-sapi yang tidak mempunyai CL kemungkinan disebabkan kekurangan gonadotropin (FSH dan LH) dalam perkembangan folikel yang berkaitan dengan produksi hormon steroid (estrogen) untuk mencapai estrus dan ovulasi. Nampaknya kehadiran CL yang berarti adanya progesteron endogen ternyata mampu membantu daya kerja hormon progesteron dan estrogen eksogen dalam menimbulkan respons estrus, Adanya progesteron endogen semakin meningkatlkan umpan balik negatit tethadap sekresi gonadotropin, sementara sintesis hormon tersebut teruis berlangsung, akibatnya saat perlakuan dihentikan terjadi lonjakan gonadotropin (FSH, LH) yang berpengaruh dalam respons estrus. Mekanisme FSH dalam ovarium yaitu dengan jalan mengaktifkan reseptor-reseptor untuk FSH senditi dan reseptor LH pada sel-sel granulosa, Selanjutnya FSH mengadakan ikatan’ dengan reseptomya yang akan mengaktifkan enzim adenilat siklase schingga cAMP. intraseluler_meningkat, Meningketnya cAMP akan mengaktifkan enzim protein kinase yang dibutuhkan untuk berlangsungnya sintesis “hormon steroid, dalam hal ini estrogen, yang dibutuhlcan untuk tingkab laku berahi atau estrus. Respons estrus yang didapat secara keseluruhan pada penelitian ini (74.50%) ternyata lebih tinggi datipada yang dilaporkan oleh Macmillan dan Peterson (1993) (60%), tetapi lebih rendah bila dibandingkan dengan respon estrus yang dilaporkan oleh InterAg (1996) (80 sampai 95%). Pada kondisi di pecesaan respons tersebut cukup tinggi untuk sapi-sapi rakyat. Rendahnya respons estrus tersebut dapat dipehami Karena temak-temak pada perlakuan mendapatkan pakan yang kung berkualitas dan sebagian besar memiliki skor dua. Hal tersebut menunjukkan bahwa kebanyakan sapi-sapi milik peternak di pedesaan memang berada pada kondisi tubuh yang kurang memadai untuk berlangsungnya proses reproduksi yang normal. Suatu proses reproduiksi dapat berlangsung secara optimal apabila hewan diberi pakan yang 2 cukup dalam jumlah dan kualites-di ates kebutuhan pokok yang diperlukan untuk sekedar bertahan hidup. Fenomena ini dapat dilihat pada sapi yang memiliki skor tiga memberi iespons estrus yang lebih tinggi (81.81%) dibandingkan sapi dengan skor dua (70.00%) (Tabel 6). Tabel 6, Respons estrus berdasarkan skor kondisi tubuh Respons estrus Jumlaly Skor Estrus Tidak estrus {ekor) cekor (%). = 2 14 (70.00) 6 (30.00) 20 3 9 181) 2_(8.19) ul Jumlah (ekor) 23 3 31 Jelaslah bahwa kondisi tubuh dan pekan yang baik menjamin ketersediaan energi dan nutrisi untuk produksi hormon-hormon reproduksi dalam perkembangan folikel matang dan pemunculan gejala estrus oleh estrogen yang dihasilkannya. Gerlof dan Morrow (1989) menyatakan bahwa kekurangan pakan dapat menekan gejala-gejala berahi normal, rendahnya intensitas estrus, terhambatnya aktivitas ovarium, dan meningkatnya kejadian siste ovarium. Lebih lanjut dikatakan bahwa defisiensi nutrien dapat berpengaruh tethadap aktivitas berbagai organ dan uterus mengakibatkan penurunan performans reproduksi. Pengaruh utama defisiensi nutrien anterior, yakni penurunan produksi FSH adalah terhadap hipotalamus dan hipofi dan LH, dan juga berpengaruh langsung terhadap organ kelamin (Gerloff dan Morrow, 1989). Hal itu juga menyebabkan gangguan terhadap folikel untuk mensekresikan estrogen dalam merangsang LH atau sel-sel granulosa dan sel tekanya untuk meningkatkan jumlah reseptor LH dalam memberikan respons terhadap progesteron (Inskeep ef al. 1988 dalam Lucy et al. 1992), Onset dan Keserentakan Estrus Estrus yang timbul pada penelitian ini dibagi dalam tiga kelompok waktu pengamatan, yaitu estrus yang timbul sekitar dua, tiga, dan empat hari setelah penghentian perlakuan, Sebagian besar (69.16%) sapi memperlihatkan onset estrus sekitar tiga hari. Hanya sebagian kecil sapi-sapi itu memperlihatkan onset estrus sekitar dua hari (28.89%) dan empat hari (18.33%) (Tabel 7). Pada penelitian ini tidal terdapat teak yang memperlihatkan gejala estrus lebih dari empat hati. Tabel 7. Onset estrus menurut perlakuan Onset estrus (hari) Perlakuan 2 3 4 He i sseus@KOF (YoJocssssssneessssecensesnsesin Pa, Shari 1 (20,00) 3 (60,00) 1 (20,00) Pa, 12 hari 3 (50,00) 3 (50,00) - P4+E2, hari - 5 (83,33) 1 (16,67) P4+E2, 12 hati 1 (16,67) 5(8333) Jumlah (ekor) se 6 - Hi Rataan (%) = 28,89 = 69,16 = 18,33 Dengan demikian dapat dikatakan bahwa estrus muncul secara serentak pada temak-ternak perlakuan dalam waktu dua Sampai empat hari atau rate-rata tiga hari sesudah pencabutan implan intravaginal hormon progesteron dengan atau tanpa estrogen (Gambar 2). Keserentakan estrus dalam waktu ini tidak jauh berbeda dengan hasil penelitian yang diperoleh peneliti lainnya, yaitu waktu timbul estrus akibat pemberian implan CIDR dengan atau tanpa estrogen selama tujuh, 12, dan 14 hari adalah berkisar antara dua sampai tiga havi (Vargas er al. 1994). Hasil penelitian ini juga memperlihatkan penggunaan implan intravagianl progesteron sendiri_ memberikan keserentakan estrus yang lebih bervariasi dibandingkan dengan penggunaan progesteron yang dikombinasikan dengan estrogen. Persentase (%) 2 3 4 + _ Onset estrus (hari), Gambar 2. Persentase ternak menurut onset estrus Fenomena ini dapat dilihat dari hasil penelitian ini dengan 10 ekor sapi yang estrus sekitar tiga hari (83.33%) pada perlakuan implan bersama progesteron dan estrogen baik selama periode sembilan maupun 12 hari, sedangkan implan progesteron saja hanya enam ekor (55.00%) sapi yang estrus. Penambahan hormon “estrogen temyata dapat lebih meningkatkan keserentakan estrus. Hal ini sesuai dengan pendapat Tjondronegoro ef al . (1987) dalam Larson dan Ball (1992) yang menyatakan bahwa estrus tersikronisasi lebih baik setelah pencabutan progesterane- releasing imravaginal device (PRID) yang mengandung 1.55 progesteron dengan 10 my OB dan diimplan selama 12 hari dibandingkan dengan pemberian implan CIDR yang mengandung 1.9 g progesteron selama sembilan dan 12 hari. Keadaan demikian dapat terjadi karena implan estrogen dapat menginduksi atresia folikel tanpa berdasarkan fase pada saat diimplan, sehingga memungkinkan keserentakan ang lebih tinggi. Dibandingkan dengan perlakuan implan hormon progesteron saja, pada penelitian ini terdapat kecenderungan implan bersama hormon progesteron dan estrogen memerlukan waktu timbul estrus yang relatif lebih lama. Estrogen yang diberikan bersamaan dengan progesteron mempunyai efek meregresikan folikel dominan sehingga menyebabkan pertumbuhan gelombang folikel yang baru yang ‘memerlukan waktu yang lebih lama untuk tumbuh sampai estrus dan ovulasi. Hal ini sesvai dengan penelitian yang dilaporkan oleh Vargas ef al. (1994) yang menyatakan bahwa implan hormon progesteron menghasilkan respons estrus yang lebih cepat dibendingkan implan bersama hormon progesteron dan estrogen (47,00 jam vs 52,00 jam). Respons Angka Kebuntingan Respons angka kebuntingan yang tinggi menunjukkan kebethasilan dalam program IB dan mencerminkan semakin tinggi fertilitas teak perlakuan Keberhasilan ini dapat dipengaruhi oleh banyak faktor, antara lain kondisi reproduksi hewan betina, deteksi dan pelaporan estrus, kualitas semen, dan ketepatan waktu dan cara pelaksanaan inseminasi. Secara keseluruhan rataan angka kebuntingan yang diperoleh pada penelitian ini mencapai 39.16 persen yang tersebar pada keempat perlakuan (Tabel 8) Walaupun secara statistik tidak terdapat perbedaan yang nyata antara keempat perlakwan (p>0,05), namun terdapat kecenderngan bahwa implan bersama progesteron dan estrogen selama’sembilan hari memberikan angka kebuntingan yang relati? lebih tinggi (50.00%) dibanding dengan perlakuan lainnya. Pemberian progesteron sendiri selama sembilan hari menghasilkan angka kebuntingsn yang 46 cukup memadai (40.00%) dibandingkan dengan perlakuan progesteron sendiri maupun progesteron dengan estrogen selama 12 hari (masing-masing 33.33%) (Gambar 3). Tabel 8. Respons angka kebuntingan pada ternak sesuai perlakuan Kebuntingan Jumlah Panne Bunting Tidak bunting (ekor) ; ekor (%). Pa, Ohari 2 (40.00) 3 (60.00) 5 Pa, 12 hari 2 (33.33) 4 (6667) 6 P4+E2, Shari 3 (50.00) 3 (50.00) 6 P4+E2, 12hari 2__ (33.33) 4 (6667) 6 “Tumlah (ekor) 9: 4: 2B Ratan (%) = 69.16) = (60.84) 7 Sebanyak lima ekor (41.65%) dari 12 ekor berhasi! bunting pada perlekuan implan bersama progesteron dan estrogen, sedangkan pada perlakuan implan progesteron saja hanya empat ekor (36.67%) dari 11 yang bunting, Temyate bahwa implan bersama progesteron dan estrogen memberikan angka kebuntingan yang felatif lebih tinggi dibandingkan implan progesteron saja. Fenomena ini dapat terjadi karena implan bersama progesteron dan estrogen dapat mencegah persistensi foliket dominan (FD) sehingga memungkinkan timbulnya folikel baru yang memiliki -foctilitas yang lebih baik untuk diovulasikan sebingga dapat meningketkan angka Kebuntingan, Bo ef al, (1994) dan Adams er al, (1994) menyatakan bahwa implan estradiol pada saat awel perlakuian progesteron dimulai mengakibatkan folikel dominan berhenti tumbub satu hari setelah pemberian estradiol dan secara bertahap mengalami regresi, menghasilkan pemunculan awal gelombang folikuler berikutnya yang berkembang sampai ovulasi dengan fertlites yang lebih tinggi pade jarak wektu a7 empat sampai lima hari kemudian, tanpa berdasarkan fase pertumbuhan, dominan, aiau regresi saat perlakuan dimulai Hasil penelitian ini sesuai dengan hesil penelitian-penelitian yang dilaporkan sebelumnya, Macmillan ef al, (1993) melaporkan bahwa penambahan oestradiol dapat meningkatkan angka kebuntingan pada IB pertama dari 48,00 menjadi 56,00 persen. Angka kebunlingsn(%) Gamber 3. Respons angke kebuntingan sesuai perlakuan; I. P4 9 hati, 11, P4 12 hari, II], Pa + E29 hari, IV. P4 + E2 12 hari Selanjutnya Varges ef a/, (1994) mendapatkan pada sapi dara yang diimplan CIDR bersamaan oestradiol periode tujuh hari menghasilkan angka kebuntingan sebesar 50,00 persen, sedangkan implan CIDR saja menghasilkan angka kebuntingan hanya 40,00 persen. “Demikian pula hasil.penelitian Savio er al, (1992) menunjukkan angka Kebuntingan lebih tinggi (64.80%) pada perlakuan implan bersama progesteron dengan estrogen selama sembilan hari dibandingkan tanpa estrogen (37.00%) 48 Perlakuan implan intravaginal hormon progesteron tanpa _estragen menghasilkan angka kebuntingan yang rendah Kemungkinan pemberian progesteron ini bersamaan dengan akhir siklus estrus, yang dapat menyebabkan perpanjangan pertumbuhan folikel sehingga terbentuk folikel dominan persisten. Savio ef al, (1992) menyatakan bahwa pertumbuhan folikel yang diperpanjang roungkin meningkatkan risiko folikel dominan persisten yang berpengaruh terhadap fertilitas. Ovulasi folikel dominan persisten pada induk sepi menghasilkan angka kebuntingan yang rendah, Penggunaan implan estrogen bertujuan untuk menghindari ovulasi dari folikel dominan persjsten yang mungkin dihasilkan selama perlakuan progesteron pada akhir fase'luteal. Mekanisme kerja estrogen dengan kehadiran progesteron pada fase luteal siklus estrus dapat meningkatkan efek negatif estrogen techadap FSH dan LH, sehingga folikel dominan mengalami atresia dan muncul gelombang folikel berikutnya yang berkembang sampai ovulasi yang diharapkan dapat meningkatkan fertiitas. Selain itu menurut Bo ef al, (1995) implan progesteron bersama estradiol juga dapat memperpendek interval antara perlakuan dan ovulasi “Whittier ef al. (1988) dalam Wehrman er a (1993) menyatakan bahwa perlakuan estradiol mungkin mempunyai pengaruh pada folikel ovarium. Lebih Janjut dinyatakan bahwa kombinasi implan norgestomet dengan injeksi estradiol menghasilkan sinkronisasi yang lebih tepat daripada_implan dengan injeksi prostaglandin 2. (PGF2a). Meskipun perlakuan pada ternak-ternak yang dimulai dari akhir estrus atau proestrus, tetap menghasilkan angka kebuntingan yang tinggi (Patterson ef al. 1989). Dugaan lain penycbab rendanya angka kebuntingan perlakuan implan progesteron tanpa estrogen, kemungkinan perlakuan implan progesteron pada penelitian ini lebih banyak berlangsung pada fase awal siklus estrus atau akthir fase luteal. Hal ini dapat dilihat dari status dan struktur ovarium pada penelitian ini tebih banyak ternak yang memilikt folikel (77.42%) dibandingkan ternak yang memiliki CL (22.58%) (Tabel 3) Implan progesteron pada awal siklus estrus dimana CL belum terbentuk atau berfung: dapat menyebabkan terjadinya luteolisis prematur, sehingga efek penekanan terhadap folikel tidak sempurna, Akibatnya folikel tetap terus bertumbuh di bawah konsentrasi progesteron yang rendah yang memungkinkan terbentuknya folikel dominan persisten. Kinder ef al, (1996) mengemukakan bahwa perkembangan “folikel-folikel dominan persisten hanya terjadi jika CL tidak hadir selama periode pemberian progesteron eksogen. Konsentrasi progesteron yang rendah menghasilkan folikel besar menetap, menunda lonjakan FSH serta pemunculan folikel berikutnya (Bo ef al, 1994), Menurut InterAg (1996), jika folikel matang meneapai ukuran lebih besar dari sembilan mm, sementara konsentrasi progesteron plasma di atas empat ng/ml, maka folikel dominan berangsur-angsur hilang (atresia) dan terbentuk folikel baru. Ketika konsentrasi progesteron plasma turun ke level sub-luteal (<2ng/ml), LH meningkat dan cukup untuk memelihara pertumbuhan folikel dominan. Jika Konsentrasi progesteron antara dua dan empat ng/ml, folikel dominan tetap bertahan “tanpa ovulasi dan mencegah inisiasi gelombang folikel baru Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa angka kebuntingan cenderung lebih tinggi pada periode sembilan-hari (45.00%) dibandingkan periode 12 hari (33.33%) baik implan progesteron sendiriataupun kombinasinya dengan estrogen Kemungkinan besar pada periode 12 hati terjadi perpanjangan folikel dominan (FD persisten) schingga menghasilkan fertilitas rendah, Odde (1990) menyatakan bahwa perlakuan progesteron yang diperpanjang dapat menurunkan fertlitas. Perlakuan periode sembilan hari kemungkinan menipakan periode yang mendekati waktu yang 50 diperlukan untuk proses luteolisis alami dan proses pertumbuhan gelombang folikuler baru sampai mencapai fase seleksi dan dominan satu FD segar pada temak sapi sehingya terjadi fertilitas yang lebih tinggi. Fortin dan Seguin (1984) dalam Savio et al, (1992) mengemukakan bahwa waktu lima sampai enam hari cukup untuk “pertumbuhan folikel, - seleksi, dan preovulasi. Masa hidup normal sebuah folikel dominan pada, ternak selama sembilan hari mungkin optimal. Pertumbuhan folikel yang diperpanjang menyebabkan folikel dominan persisten yang berpengaruh pada fertilitas, Dikatakan oleh Revah dan Butler (1996) penundaan ovulasi dari folikel preovulatoris selama dua hari dapat menurunkan fertilitas, implantasi, dan meningkatkan kematian embrional dini. Hasil penelitian ini mendukung hasi! penelitian Savio ef af (1992) yang mendapatkan angka kebuntingan yang rendah (37.001%) dengan kehadiran folikel persisten. Fortune (1993) mendapatkan angka kebuntingan hanya 14.00 persen dari ova yang diovulasikan dari folikel dominan " persisten. Pada sistem peternakan rakyat kelayakan ekonomik dan efisiensi waktu turut dipertimbangkan pada pemberian hormon dalam menimbulkan respons estrus dan angka kebuntingan, Oleh Karena itu pemberian implan intravaginal hormon progesteron saja selama sembilan hari dapat dianggap cukup memadai. Hal ini dapat terlihat dengan pemberian implan progesteron saja selama sembilan hari menghasilkan angka kebuntingan yang cukup tinggi (40.00%). Dit samping itu pemberian progesteron dalam bentuk CIDR selama waktw yang relat singkat (sembilan hari) memberi kemungkinan untuk pemakaian ulang alat CIDR tersebut ‘Apabila ditinjau dari struktur overium, sapi yang hanya memiliki folikel memberikan yespons angka kebuntingan yang lebih rendah (35.29%) bila dibandingkan dengan temnak yang memiliki CL_ (50.00 %) (Tabel 9). Tabel 9. Respons angka kebuntingan berdasarkan struktur ovarium Kebuntingan Jumlah Struktur ovarium Bunting Tidak bunting (ekor) ekor (%) Folikel 6 (35.29) 1 (64.71) 7 Folikel + CL 3__ (50.00) 3 (50.00) 6 Jumlah (ekor) g i 23 Hasil ini juga tidak jauh berbeda dari hasil penelitian yang dilakukan Solihati (1998), yang melaporkan bahwa pada sapi perah yang memiliki folikel menghasilkan angka kebuntingan lebih rendah (46.70%) dibanding sapi yang memiliki CL (61.09%). Pada ketidakhadiran CL diduga sapi-sapi tersebut pada akhir perlakuan memiliki folikel dominan persisten yang menghasilkan oosit yang telah mengalami “penuaan (meiosis lanjut), Fenomena ini dapat terjadi karena tanpa kehadiran CL. konsentrasi progesteron plasma yang rendah mengakibatkan frekuensi pulsa LH yang. cinggi tetapi tidak terjadi lonjakan LH yang cukup untuk ovulasi sehingga folikel dominan jadi persisten, Peningkatan frekuensi LH pada konsentrasi progesteron yang rendah berangsur-angsur_mempengaruhi simpul-simpul pemisah antara sel-sel granulosa kumulus, dan kerusakan simpul-simpul pemisah tersebut memberi peluang, pada oosit untuk melanjutkan meiosis, walaupun tetap berada di dalam folikel Rendahnya fertilitas pada folikel dominan persisten berhubungan dengan perpanjangan peningkatan konsentrasi LH dan estradiol sebelum estrus dan ovulasi Pengaruh estradiol tinggi yang lama menyebabkan penuean oosit, alau dapat berpengaruh pada kontraksi tuba Fallopii dan uterus, kapasitasi spermatozoa, transpor ‘ova atau spermatozoa (Kastilec ef al. 1996). Bealt ¢/ al, (1988) dalam Savio ef af. (1993) menyatakan bahwa rendahnya fertilitas sesudah perlakuan progesterun periode panjany atau pendek yang dimulai pada akhir fase luteal siklus estrus, disebabkan oleh perpanjangan keberadaan folikel dominan dan ovulasi oosit yang tua. Selanjutnya dinyatakan bahwa angka kebuntingan rendah apabila pemberian progesteron diinisiasi selama akhir tase luteal (sesudah hari ke-14), Ada indikasi bahwa folikel dominan persisten dapat mengovulasikan oosit matang (oosit yang sudah mengalami meiosis lanjut) sehingga menyebabkan penurunan fertilitas sesudah inseminasi. Meskipun secara keseluruhan angka kebuntingan yang diperoleh hanya 39.16 persen namun angka kebuntingan tersebut cukup tinggi bila dibandingkan dengan “angka kebuntingan hasil IB yang didapatkan pada kondisi peternakan rakyat yang sama, Menurut Laporan LIPI (1998) angka kebuntingan pada peternakan rakyat yang, memperoleh pakan yang kurang dan kondisi ternak yang tidak optimal hanya 19.41 persen, Rendahnya angka kebuntingan pada penelitian ini kemungkinan disebabkan kurengnya nutrisi temak dimana tercermin pada skor Kondisi tubuh temak yang sebagian besar (64.56% atau 20 dari 31 ekor sapi) memiliki skor dua. Hal ini berkaitan dengan kondisi pakan yang singat kurang, dimana ternak hanya diberi jerami padi dan sedikit legum. Selain itu rendahnya angka Kebuntingan ini juga *disebabkan oleh kurangbaiknya manajemen pemeliharaan sapi-sapi dan lebih buruk lagi Karena banyeknya sapi yang dipekerjakan untuk mengolah sawah atau ladang, Pada penelitian ini sapipercobaan dengan skor tiga memperlihatkan angka Kebuntingan yang lebih tinggi (66.47%) daripada ternak dengan skor dua (21.43%) (Tabel 10). Jelaslah bahwa nutrisi merupakan faktor penting untuk keberhasilan kebuntingan Domininguez (1995) menyatakan bahwa skor kondisi tubuh sangat berhubungan dengan kualitas oosit. osit dari folikel-folikel kecil nyata dipengaruhi oleh skor kondisi tubuh dan proporsi oosit normal ditingkatkan dengan peningkatan Tabel 10. Respons angka kebuntingan berdasarkan skor kondisi tubuh Kebuntingan Jumlah Skor Bunting Tidak bunting (ckor) ae 0k Or (o)eoeesenocsensnenisie cet 2 3 (21,43) 1 (78.57) 14 EeerreH 6 (66,67) 3.3.33) pasties Jumlah (ekor) 9: 4: 3B skor Kondisi tubuh, Dalam penelitiannya, temak dengan skor kondisi tubuh satu hanya memiliki 16.00 persen oosit normal, skor dua , tiga, dan empat_masing-masing memiliki oosit normal 34.00, 40.00 dan $6.00 persen. Oosit abnormal menurunkan fertiitas dan perkembangan embrio. Lebih lanjut dinyatekan bahwa fertilitas berhubungan dengan konsentrasi progesteron. Progesteron yang tinggi dalam darah peda siklus sebelum IB akan memperlihatkan tingkat fertilitas yang tinggi kolesterol(lemak Sementara diketahui bahwa progesteron dapat disintesis de tubuh), Pengaruh positif dari lemak terhadap fungsi reproduksimempertahankan Keseimbangan energi, meningkatkan konsentrasi Kolesterol dan progesteron serta dapat meningkatkan timbulnya pertumbuhan folikel mencapai di atas 15 mm (Bute dan Smith, 1989 dalam Lucy er al. 1992). Lebih lanjut dinyatakan bahwa sapi dengan skor tubuh rendah Karena paken yang kurang berkualitas mengakioatkan konsentiasi progesteron dari CL yang rendah. Skor rendah menyebabkan penurman onsentrasi LH dan penurunan pulsa LH, mungkin berkaitan dengan sekresi GnRH yang lebih rendah. Perubahan-perubahan tersebut dapat mempengaruhi proses pematangan folikel karene' Keleurangan sekresi steroid atau faktor pertumbuhan deri folikel Skor kondisi tubuh juga berhubungan dengan timbulnya estrus postpartum Penyebab utama dari rendahnya tingkat kebuntingan pada sepi yang memiliki kondisi tubuh kurus adalah menurunnya estrus postpartum, Dilaporkan bahwa sepi-sapi yang memiliki tubuh sedang sampei gemuk pada saat partus, akan estrus kembali kurany dari 80 hari sebanyak 89 sampai 92 persen. Sebaliknya, sapi-sapi yang memiliki «tubuh kurus hanya 62 persen yang memperlihatkan estrus kembali dalam waktu 80 hari, Gerloff dan Morrow (1986) melaporkan angka kebuntingan untuk ternak dengan kondisi kurus hanya 44 persen. Alesan lain yang dapat menyebabkan rendahnya angka kebuntingan pada penelitian ini adalah adanya kematian embrional dini, Banding e/ al. (1985) dalam Savio e/ al, (1992) menyatakan bahwa kegagalan fertilisasi atau kematian embrional dini sebagian besar disebabkan oleh fertilitas yang rendah. Kematian embrional dini dapat disebabkan karena tingginya Konsentrasi estrogen yang terus menerus dapat menyebabkan ketidaknormalan saluran telur atau lingkungan uterus sehingga amengurangi fertilitas dan tidak menunjang perkembangan embrionik normal. Milmn et al, (1994) dalam Webrman ef al (1995) menyatakan bahwa meningkatnya kematian embrio dini pada sapi dara yang memiliki folikel persisten dapat disebabkan Karena di dalam oosit yang diovulasikan, pematangan nukleus, dan sitoplasina tidak berlangsung sinkron, Rendahnya angka kebuntingan pada penelitian ini juga dapat disebabkan penurunan kualitas sperma yang diakibatken berkurangnya nitrogen cair selama penelitian, Kurang tepatnya waktu {B, dan endometritis yang dialami ternak perlakuan. KESIMPULAN DAN SARAN Kesimpulan Berdasarkan hasil dan pembahasan penelitian ini dapat disimpulkan secara umum bahwa teknik sinkronisasi estrus pada sapi potong dengan pemberian implan intravaginal hormon progesteron dengan atau tanpa estrogen selama periode sembilan havi lebih efektif pada sapi yang memiliki skor kondisi tubuh yang baik (3) dengan struktur ovarium yang memiliki corpus luteum (CL), Kesimpulan khusus yang dapat ditarik dari hasil penelitian ini adalah: 4. Pemberian kombinasi hormon progesteron dan estrogen selama sembilan hari pada sapi potong menimbulkan respons estrus (85.70%) dan angka kebuntingan (50.00%) yang relatif lebih tinggi bila dibandingkan dengan perlakuan lain 2. Penggunaan kombinasi progesteron dan estrogen memberikan respons estrus (80.35%) dan angka kebuntingan (41.65%) yang relatif lebih tinggi dibandingkan implan progesteron saja (masing-masing 68.50% dan 36.67%). 3, Pemberian implan selama periode sembilan hari menghasilkan angka kebuntingan (45.00%) yang relatif lebih tinggi daripada periode 12 hari (33.33%). 4, Penggunaan hormon progesteron sendiri selama sembilan hari mampu menimbulkan angka kebuntingan yang cukup’ tinggi (40.00%) dan lebih ekonomis pada sistem peternakan rakyat yang tradisional dan ekstensif. 5, Keserentakan estrus pada pemberian progesteron dengan atau tanpa estrogen selama sembilan dan 12 hari terjadi antara dua sampai empat hari atau rata-rata (terbanyal) tiga hari setelah penghentian perlakuan 56 Saran Beberapa saran yang dapat diungkapkan dari hasil penelitian ini adalah sebagai .berikut: 41. Perlu dilakukan perbaikan manajemen sapi terutama dalam pemberian pakan dan pemeliharean 2. Pemberian hormon progesteron bersama estrogen secara intravaginal selama periode sembilan hari merupakan metode yang baik dalam upaya meningkatkan respons dan sinkronisasi estrus serta angka kebuntingan pada sapi potong, 3, Pada peternakan rakyat yang dipelihara secara tradisional dan ektensif, pemberian progesteron sendiri selama sembilan hari cukup memadai dalam menimbulkan respons estrus dan angka kebuntingan. 4, Sebaiknya dilakukan pengamatan lebih lanjut terhadap siklus estrus berikutnya pada sapi-sapi potong yang diberi perlakuan 5, Penelitian lebih mendalam dengan analisis hormon-hormon reproduksi_maupun pengamatan struktur ovarium memakai teknik ultrasonografi akan memberikan data yang lebih akurat DAFTAR PUSTAKA. Adams, G. P. 1994, Control of ovarian follicular wave dynamics in cattle Implication for synchronization. Theriogenology. 41 : 19-24 Adam, G. P., R. L. Matteri and O. J. Ginter. 1992. Effect of progesterone on ovarian follicle emergence of follicular and circulating hormone in heifers. J. Reprocl. and Fert. 96 : 627-640. Baird, D. T. 1984. The Ovary. Dalam : C. R. Austin, and R. V. Short Hormonal Control of Reproduction Book 3 : Reproduction in Mammals. 2™' Ed. Cambridge University Press. Blakely, J. and D. H. Bade, 1985. The Science of Animal Husbandry. 4" Ec. Prentice Hall, Ine. A Division of Simon & Soluster, Engelwood Cliffs, New Jersey. USA. Bo, G. A.. G. P. Adams, M. Cacia M. Martinez, R. A. Pierson, R. J. Mapletoft. 1995. Ovarian follicular wave emergence after treatment with progestogen and estradiol in cattle. Anim. Reprod. Sci. 39 : 193-204. Bo. G. A. G. P. Adams, R. A. Pierson, H. E. Tribulo, M. Cacia and R. J. Mapletoli. 1994, Follicular wave dynamics after estradiol-17B treatment of heifers with or without a progesterone implant. Theriogenology. 41 : 1555- 569. Beard. A. P.. M. G. Hunter and G. E, Lamming, 1994. Quantitative control of oxytosin-induced PGF2a. release by progesterone and oestradiol in ewes. J. Reprod. and Fert, 100 : 143-150. Bodensteiner K. J., M. C, Witibank, D. R. Bergfelt and O. J. Ginter. 1996. Alteration of follicular estradiol and gonadotropin receptors during development of bovine anteal follicles, Theriogenology. 54 : 499-512. Bolt, D. J., V. Scott and G. H. Kiracofe. 1990. Plasma LH and FSH after estradiol horgestomet and Gn-RH treatment in ovariectomized beef heifers. Ani Reprod. Sci. 23 + 263-271 Britt, J.H. 1987. Synchronization of ovulation. In: E. S. E. Hafez (ed) Reproduction in Farm Animals. Fifth Ed. Lea and Febiger. Philadelphia. Broadbent, P. J., L. D. Tregaskes, D.F, Dolman, M.P. Franklin and R.L. Jones. 1993 Synchronization of estrus in embrio transfer recipiens after using a combination of PRID or CIDR plus PGF2a. Theriogenology. 39 : 1055-1016 38 Coleman, D. A., F. F. bartol, and M. G. Riddell. 1990. Effect of a 21-day treatment with melengestrol acetate (MGA) with or without subsequent prostaglandin F- au on synchronization of estrus and fertility in beef cattle. J. Anim. Sci. 68: 3300- 3305 Custer. E. E.. W. E, Beal, $. J. Wilson, A. W. Meadows, J. G. Berardinelli, and R Adair, 1994. Effect of melengestrol acetate (MGA) or progesterone-releasing intravaginal device (PRID) on follicular development, concentration of estradiol [7 and progesterone and luteinizing hormone release during an artificially lengthened bovine estrous cycle, J. Aim. Sei. 72 : 1282-1289 Dinas Peternakan Daerah Tingkat [ Lampung. 1996. Statistik Peternakan 1996/1997 Pemerintah Daerah Tingkat I Lampung. Bandar Lampung. Domininguez. M. M. 1995. Effect of body condition, reproductive status, anc! breed on follicular population and oocyte quality in cows. Theriogenology. 43 1405 -1418. Flint, A. P. P, 1995, Interferon, the oxytocin receptor and the maternal recognition of pregnancy in ruminants and non-ruminants : a comparative approach. Reprod. Fertil. Dev. 7 : 313-318. Fortune. J. E. 1993. Follicular dynamics during the bovine oestrus cycle: A limiting factor in improvement of fertility. Anim, Reprod, Sei. 33 + 111-12 Gaspersz, V. 1991, Tehnik Analisis dalam Penelitian Percobaan. Tarsito Bandung. 368 - 575. Gerloff, B. J.. and Morrow, D. A. 1989. Effect of nutrition on reproduction in dairy cattle. In: Morrow (ed) Diagnosis, Treatment and Prevention of Reproductive Diseases in Small and Large Animal. Curent Therapy in Theriogenology 2 W. B. Saunders Company. fn Gordon, 1. 1994. Laboratory Production of Cattle Embryos, Biotechnolo Agricultural Series, Dublin-Ireland. Granner, D. K. 1995, Kerja Hormon. Dalam : Biokimia Harper (terjemahan) Edisi Penerbit Buku Kedokteran - EGC. kee: Grodsky, G. M. 1984. Kimia dan Fungsi Hormon : IV. Hipofisis dan Hipotalamus. Dalam : Martin, D. W., P. A. Mayes dan V. W. Rodwell (eds). Biokimia Review of Biochemisiry. E.G. C. Penerbit Buku Kedokieran, 3y Hatez, E. S. E. 1987. Reproductive eycle. In: E. 8. E. Hafez (ed) Reproduction in Farm Animals, 5Ed. Lea and Febiger. Philadelphia. & Hafez (ed) Reproduction in Farm Animals. 6Ed. Lea and Febi Philadelphia. 1993. Folliculogenesis, egg maturation and ovulation. In: E. S. E, Hale: Hanlon, D. W.,N. B. Williamson, J. J. Wiehtel, LJ. Steffert, A. L. Craigie and D. U. Pfeiffer. 1995, The effect of oestradiol benzoate administration on oestrus response and synchronized pregnaney rate in dairy heifers after treatment with exogenous progesterone. Theriogenology. 775 - 785. Hansen, P. J. 1997. Interaction between the immune system and bovine conceptus. ‘Theriogenology. 47: 121 - 130. Hariadi, M. 1998. Meningkatkan efisiensi sinkronisasi berahi/ovulasi pada sapi potong melalui kontrol gelombang pertumbuhan folikel paca ovarium. Proposal Riset Unggulan Terpadu VIL. Fakultas Kedokteran Hewan Universitas Airlangga. Surabaya. InterAg. 1996. Controlled Breeding and Reproductive Management. Eazi Breed CIDR. Hamilton New Zealand. Kastilec, J. P.. D. H. McCarnwy, W. ©. Olson, A. D. Barth, and R, J. Mapletoli 1996. Estrous synchronization in cattle using estradiol, melengesterol acetate and PGF. Theriogenology. 46 : 1295-1304 Kinder, J. E.. F.N. Kojima, E. G. M, Bergfeld, ME. Wehrman and K.E. Fike. 1996. Progestin and Estrogen regulation of pulsatile LH release and development of persisten ovarian follicles in cattle. J. Anim. Sci. 74 : 1424-1440. Larson, L. L. and P. J. H, Ball, 1992. Regulation of estrus cycle in clairy cattle: A review. Theriogenology. 82 : 253-267 Lehrer, A. R.. G. S. Lewis and E. Aizimbat, 1992. Oestrus detection in cattle Recent developments. Anim. Reprod. Sci. 28 : 355-361 Lerner, S, P., W. V. Thatne, R. D, barker, T. Henchen, E. K. Inskeep, R. A. Dally, P. E. Lewis, and R. L, Butcher. 1986. Age, dose of FSH and other factors affecting superovulation in Holstein cows. J, Anim. Sci. 63 : 176-183. LIPL 1998. Laporan Kegiatan Pengembangan Sapi Potong dengan Aplikasi Teknologi Reproduksi di Lombok-NTB 60 Lucy, M. C., de la Sota, R. L., Staples, C. R. and Thatcher, W. W. 1992. Ovarian follicular in lactating dairy cows treated with recombinant bovine somatotropine or saline and fed diets differing in fat content and energy. Dairy Sci. 76 : 1014-1027. Macmillan, K. L. and C. R. Burke. 1996. Effect of oestrus cycle control on reproductive efficiency. J. Anim. Sci. 42 : 307-436, Macmillan, K. L. and A. J. Peterson, 1993, A new intravaginal progesterone releasing device for cattle (CIDR-B) for oestrus synchronization, increasing ptegnaney rates and the treatment of postpartum anoesttus. J. Anim, Set, 33 : 1-25 Macmillan, K. L., Washburn, S. P., Henderson, H. V. and Petch, S. F. 1990. Effect of varying the progesterone content of CIDR intravaginal devices and multiple CIDR treatments on plasma hormone concentrations and residual hormone content. Anim. Prod, 50‘: 471-472. Mann. G.E. and G.E. Lamming. 1995. Progesterone inhibition of the development of the luteolitic signal in cows. J. Reprod. and Fert. 104 : 1-5. McDonald, L. D. 1989a. The Pituitary-Gland. Dalam: L. E. McDonald (ed) Veterinary Endocrinology and Reproduction. Fourth Ed. Lea and. Febiger. Philadelphia, London. MeDonald, L., D. 1989b. Female Reproduction System, Dalam: L. E. McDonals {ed) Veterinary Endocrinology and Reproduction. Fourt Ed. Lea and Febiger Philadelphia, London, Ockle, K. G. 1990. A review of synchronization of estrus in postpartum cattle. Anim, Sci. 68 : 817-830. Patterson, D. J., L. R. Corah, G. H. Kiracofe, J. S. Stevenson and J. R. Brethour 1989, Conception rate in Bos taurus and Bos indicus crossbred heifers after postweaning energy manipulation and synchronization of estrus with melengestrol acetate and fenprostalene, J. Anim. Sci..67 : 1138-1147. Partodihardjo. S. 1987. Idmu Reproduksi Hewan, Mutiara Sumber Widya. Jakarta Pilling, W. G. 1988. Pengaruh berbagai tingkat pakan terhadap kemampuan sapi Peranakan Ongole dan Friesh Holland sebagai resipien transfer embrio. Pusat Antar Universitas flmu Hayat, IPB. ol Pineda. M. H. and R. A. Bowen. 1989. Embryo Transfer in Domestic Animals. In: McDonald, L. E (ed) Veterinary Endocrinology and Reproduction. 4" Ed. Lea and febiger, Philadhelpia Revah, |. and W. R. Butler, 1996. Prolonged dominance of follicles and viability of bovine oocytes. Reprod. and Fert. 106 : 39-47. Ryan, D. P., S. Snijders, H. Yacubaid, K. J. O’farrell. 1995. Effects of progammed recruitment and ovulation of healthy follicle on oestrus detection ancl pregnancy rates in lactating dairy cows. J. Reprod. and Fert. Abst. Ser. 15 23 Savio, J. D., W. W. Thatcher, L. Badinga, R. L. de la Sota and D, Wolfenson, 1992 Regulation of dominant follicle turnover during the oestrus eyele in cows. Reprod. and Fert, 97 : 197-203. Savio, J. D., W. W. Thacher, G. R. Morris, K. Enstwistle, M. Drost. and M. R. Mattlacci, 1993. Effects of induction of low plasma progesterone concentration with a progesterone-releasing intravaginal device on follicular turnover and fertility in cattle, J. Reprod. and Fert. 98 : 77-84. Saxena, B, B. and P. Rathman, 1982, Structure fuction relationship of human pituitary Follicle Stimulating Hormone and Luteinizing Hormone. In: M Motta. M. Zanisi and F.' Piva. Pitutary Hormones and Relared Pepiides Academic Press, London, New York. Situmorang, P. and P. Sitepu, 1991. Comperative performance, semen quality and draught capasity of Indonesian swamp buffallo and its crosses. ACIAR Proceding, 34 : 102 Solihati, N. 1998. Penggunaan Kombinasi Progesteron Intravaginal dengan PGP, dan Estrogen dalam Respons Estrus dan Angka Kebuntingan pada Sapi Fl Anestrus. Tesis. Program Pascasarjana Institut Pertanian Bogor, Stabenfeldt, G. H. and L. E. Edqvist. 1984. Female Reproduction. In: M. J Swenson (ed). Duke's Physiology of Domestic Animals. 10" Ed. Comstock Publishing Associates. Ithaca. Supriatna, |, Dan F, H. Pasaribu! 1992. fm Vitro Fertilisasi. Transfer Embrio dan Pembekuan Embrio, Pusat Antar Universitas Bioteknologi IPB. Sutardi, 1989. Fisiologi Reproduksi pada Ternak, Universitas Andalas. 2 Thatcher, W. W.,M. Binneli, J. Burke, C. R. Staples, J. D. Amrose and S. Coolho. 1997. Antiluteolytic signals between the conceptus and endometrium, Theriogenology. 57: 131-140. Toelihere, MR. 1981. Mmu Kemajiran pada Ternak Sapi. PB. Bogor. Tidak Diterbitkan Toelihere, M. R. 1985. Fisiologi Reproduksi pada Ternak. Angkasa Bandung, Vargas. R. B., Y. Fukui, A. Miyamoto, and Y. Terawaki. 1994. Estrus synchronization using CIDR in heifers. J. Reprod. Dev. 40 (1) : 39-64. Yusul, T. L. 1990, Pengaruh Prostaglandin F2a dan Gonadotropin terhadap Aktivitas Estrus dan Superovulasi dalam Rangkaian Kegiatan Transfer Embrio pada Sapi Fries Holland, Bali, dan Peranakan Ongole. Disertasi, FPS-IPB. Wehrman, M. E., K. B. Fike, F.N. Kojima, E, G. Bergfeld, A. S. Cupp, V. Mariscal. T. Sanchez and J. E. Kinder. 1995. Development of persistent ovarian follicles during synchronization of estrus influences the superovulatory response to FSH treatment in cattle, Theriogenology. 45 : 593-610. Wehrman, M. &., M. S. Roberson, A. S. Cupp, F.N. Kojima, T. T. Stumpf, L. A Werth, M. W. Wolfe, R. J. Kittok and J.B, Kinder. 1993, Increasing exogenous estradiol 17-B and increases conception in cow. Biol. Reprod. 19 LAMPIRAN Lampiran 1, Skor Kondisi Tubvh dan Struktur Ovarium Sapi Percobaan No. | SKT Straiur ovarium TB | Hasil IB] Keterangan Sapi Kiri Kanan 1 [2] - Folikel + CL B 2 2 [2 | Polke - Tidak [| 3 [2 - Folikel Tidak | 4_ [2 | Foliket Folikel B = s_| 2 | Foliket Folikel B = 6 [2 | Fotiket Folikel B + 7_| 3 | Foliket = Tidak | 8_| 3 | Foliket +L Foliket B + 9 | 3 _| Foliket = B + 10_| 2 [er Folikel B. + [3 _| Foliket cL B. + [2 {en Folikel ‘Tidak | 13 [2 | Folikel - B 7 uw [2 = Folie! 1B. z 13 [2 | Foikat = B 7 16_| 2 __| Folikel Folikel B. = 17 [2 | Foliket Folikel ‘Tidak [_- 18 [2 | Foliket Folikel B : 19 | 2 _| Foliket Folikel B 5 20 [3 | Foliket Folikel 1B 5 21_| 3 Foliket = Tidak | - 22 [2 | Folikel, Folikel B = 23 [2 _ | Folie Folikel B = 2 [2 | Fotiket Folikel Tidak [ 25 [2 _| Foliket Folikel B = 26 | 3 | Foliket Folikel B + 27 [3 _| Foliket = B + 28 | 3 | Foliket Foiikel ‘Tidak [_- | Lendir keruh 29 [2 = Folikel B 7 30 [3 _| Folikel Folikel 1B = 3i_| 2 | Foliket cL 1B. = + IB setelah estrus dalam kurun waktu 2 - 5 hari

Anda mungkin juga menyukai