BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Mahluk hidup, baik tumbuhan, hewan maupun manusia terdiri atas unit-unit
kecil yang disebut sel. Selama mahluk itu masih hidup banyak sekali proses atau
perubahan yang terjadi di dalam sel. Fenomena kehidupan yang ditandai oleh adanya
pertumbuhan dan refroduksi serta hal-hal yang berkaitan, merupakan ruang lingkup
biologi dan ilmu-ilmu yang relevan. Energi merupakan materi yang sangat
melimpah di alam yang sangat dibutuhkan oleh manusia. Energi tidak
dapat dimusnahkan atau diciptakan tetapi dapat diubah bentuk dan
kegunaannya. Di dalam ilmu sains, energi dibagi menjadi tiga kelompok
yaitu Biologis, Fisika dan Kimia.
Bioproses adalah cabang ilmu keteknikan yang berkaitan dengan
reaksi yang menggunakan bagian hidup atau tidak hidup dari sistem
biologis. Dalam bioproses salah satu elemen penting adalah terjadinya
perubahan energi akibat reaksi biokimia yang terjadi dalam proses
metabolisme. Reaksi yang terjadi dalam sistemm biologis memiliki sifat
yang berbeda dengan reaksi yang terjadi secara kimia. Meskipun begitu
kedua reaksi tersebut memiliki kajian yang sama dalam konteks
perpindahan energi. Perpindahan energi dalam reaksi jenis apapun
merupakan pembahasan dari ilmu termodinamika. Ilmu termodinamika
mengkaji tentang berbagai aspek dalam perubahan energi ke dalam
berbagai bentuk. Didalam ilmu termodinamika, reaksi biologis memiliki
pembahasan tersendiri yang dikenal dengan nama bioenergetika.
Bioenergetika atau termodinamika biokimia memberikan prinsip dasar untuk
menjelaskan mengapa sebagian reaksi dapat terjadi sedangkan sebagian yang lain
tidak. Sejumlah sistem non biologik dapat menggunakan energi panas untuk
melaksanakan kerjanya, namun sistem biologi pada hakekatnya bersifat isotermik
dan memakai energi kimia untuk memberikan tenaga bagi proses kehidupan. Prinsip
reaksi oksidasi reduksi yaitu reaksi pengeluaran dan perolehan elektron berlaku pada

berbagai sistem biokimia dan merupakan konsep penting yang melandasi

pemahaman tentang sifat oksidasi biologi. Ternyata banyak reaksi-reaksi oksidasi
dalam sel hidup dapat berlangsung tanpa peran molekul oksigen. Mitokondria
sebagai organella pernapasan sel, dikatakan demikian karena didalamnya
berlangsung sebagian besar peristiwa penangkapan energi yang berasal dari oksidasi
dalam rantai pernapasan sel. Sistem dalam mitokondria yang merangkaikan respirasi
dengan produksi ATP sebagai suatu zat antara berenergi tinggi dikenal dengan
fosforilasi oksidatif. Fosforilasi oksidatif memungkinkan organisme aerob
menangkap energi bebasdengan proporsi yang lebih besar bila dibandingkan dengan
organisme anaerob.
1.2 Rumusan Masalah
1.2.1
Bagaimanakah

konsep

dari

Bioenergitika

atau

termodinamika kimia?
1.2.2
Bagaimanakah proses dari rantai pernafasan?
1.3 Tujuan Penulisan
1.3.1
Untuk

mengetahui

konsep

dari

Bioenergitika

atau

termodinamika kimia.
1.3.2 Untuk mengetahui proses dari rantai pernafasan.
1.4 Manfaat Penulisan
Mahasiswa mampu memahami tentang konsep dari bioenergitika dan
proses terjadinya rantai pernafasan.
1.5 Metode Penulisan
Kami menggunakan dua metode penulisan yaitu dengan studi
pustaka dan penelusuran IT. Pada metode studi pustaka, kami membaca
dan menganalisis beberapa literature kemudian kami menggunakan
refrensi tersebut pada tulisan ini. Selanjutnya pada metode penelusuran
IT, kami mencari tambahan refrensi pada dunia rambah internet untuk
melengkapi data-data yang telah kami peroleh pada literature.

BAB II
PEMBAHASAN
2.1 Pengertian Bioenergiktika
Bioenergetika atau termodinamika

biokimia

adalah

ilmu

pengetahuan mengenai perubahan energi yang menyertai reaksi

biokimia. Reaksi ini diikuti oleh pelepasan energi selama sistem reaksi
bergerak dari tingkat energi yang lebih tinggi ke tingkat energi yanng
lebih rendah. Sebagian besar energi dilepaskan dalam bentuk panas. Pada
sistem

nonbiologik

dapat

menggunakan

energi

panas

untuk

melangsungkan kerjanya dan dapat diubah menjadi energi mekanik atau

energi listrik. Sedangkan pada sistem biologik bersifat isotermik dan
menggunakan energi kimia untuk memberikan tenaga bagi proses
kehidupan.
2.2 Definisi Energi Bebas dan Kesetimbangan
Energi bebas adalah jumlah maksimum energi yang dibebaskan
pada suatu proses yang terjadi pada suhu tetap dan tekanan bebas.
Perubahan pada energi bebas merupakan bagian dari perubahan energi
total pada sistem yang dapat melakukan pekerjaan, yaitu energi yang
berguna dan dkenal dalam berbagai sistem kimia sebagai potensian
kimia.

Energi

bebas

dilambangkan

dengan

G.

Sedangkan,

kesetimbangan adalah dua reaksi yang terjadi pada kecepatan yang sama
dan tidak ada lagi perubahan konsentrasi.
Perubahan Energi Bebas G menunjukkan energi maksimum yang
tersedia untuk melakukan kerja. Dalam hal ini, berguna bila sistem
berubah dari suatu keadaan menjadi suatu keadaan lain. Selama proses
berlangsung, kemampuan kerja yang diukur dengan G ini makin
berkurang, lama kelamaan menjadi nol (G=0), yaitu pada kondisi
kesetimbangan. Pada kondisi kesetimbangan ini tidak bisa melakukan
kerja.
a) Go < 0, reaksi berlangsung spontan dan berlanjut pada
keadaan setimbang.
b) Go = 0, reaksi pada kesetimbangan dinamik.
c) Go > 0, reaksi spontan berlangsung pada arah yang
berlawanan.
3

2.3 Hukum Atau Kaidah Termodinamika Dalam Sistem Biologik

a) Kaidah pertama termodinamika:
Kaidah pertama ini merupakan hukum penyimpangan energi, yang
berbunyi: Energi total sebuah sistem, termasuk energi sekitarnya
adalah konstan. Ini berarti bahwa saat terjadi perubahan di dalam
sistem tidak ada energi yang hilang atau diperoleh. Namun energi
dapat dialihkan antar bagian sistem atau dapat diubah menjadi energi
bentuk lain. Contohnya energi kimia dapat diubah menjadi energi
listrik, panas, mekanik dan sebagainya.
b) Kaidah kedua termodinamika:
Kaidah kedua berbunyi: entropi total sebuah sistem harus
meningkat bila proses ingin berlangsung spontan. Entropi adalah
derajat ketidakteraturan atau keteracakan sistem (random). Entropi
akan mencapai taraf maksimal di dalam sistem seiring sistem
mendekati keadaan seimbang yang sejati. Dalam kondisi suhu dan
tekanan konstan, hubungan antara perubahan energi bebas (?G) pada
sebuah sistem yang bereaksi, dengan perubahan entropi

(?S),

diungkapkan dalam persamaan:

G = H TS
Keterangan:
H adalah perubahan entalpi (panas) dan T adalah suhu absolut. Di
dalam kondisireaksi biokimia, mengingat H kurang lebih sama
dengan E, yaitu perubahan total energiinternal di dalam reaksi,
maka hubungan di atas dapat diungkapkan dengan persamaan:

G = E TS

Jika G bertanda negatif, reaksi berlangsung spontan dengan

kehilangan energi bebas (reaksi eksergonik). Jika G sangat besar,

reaksi benar-benar berlangsung sampai selesai dan tidak bisa

membalik (irreversibel).
Jika G bertanda positif, reaksi berlangsung hanya jika
memperoleh energi bebas (reaksi endergonik). Bila G sangat besar,
sistem akan stabil tanpa kecenderungan untuk terjadi reaksi. Bila G
adalah nol, sistem berada dalam keseimbangandan tidak ada
perubahan yang terjadi.
Hukum Termodinamika Yang Lain
1. Hukum

ke

nol

termodinamika

Jika

ada

dua

buah

sistem

berkeseimbangantermal dengan suatu sistem ketiga berarti dua buah

sistem itu berkeseimbangan termal satu sama lain.
2. Hukum ketiga termodinamika Hukum ketiga termodinamika terkait
dengan temperatur nol absolut. Hukum ini menyatakan bahwa pada
saat suatu sistem mencapai temperatur nol absolut, semua proses akan
berhenti dan entropi sistem akan mendekati nilai minimum. Hukum
ini juga menyatakan bahwa entropi benda berstruktur kristal sempurna
pada temperatur nol absolut bernilai nol. Sistem termodinamika adalah
bagian dari jagat raya yang diperhitungkan. Sebuah batasan yang
nyata atau imajinasi memisahkan sistem dengan jagat raya, yang
disebut lingkungan. Klasifikasi sistem termodinamika berdasarkan
pada sifat batas sistem-lingkungan dan perpindahan materi, kalor dan
entropi antara sistem dan lingkungan. Ada tiga jenis sistem
berdasarkan jenis pertukaran yang terjadi antara sistem dan
lingkungan:
a) Sistem terisolasi: tak terjadi pertukaran panas, benda atau kerja
dengan lingkungan. Contoh dari sistem terisolasi adalah wadah
terisolasi, seperti tabung gas terisolasi.
b) Sistem tertutup: terjadi pertukaran energi (panas dan kerja)
tetapi

tidak

terjadi

pertukaran

benda

dengan

lingkungan. Rumah hijau adalah contoh dari sistem tertutup

di mana terjadi pertukaran panas tetapi tidak terjadi pertukaran
kerja dengan lingkungan. Apakah suatu sistem terjadi

pertukaran

panas,

kerja

atau

keduanya

biasanya

dipertimbangkanh sebagai sifat pembatasnya:

c) Pembatas adiabatik: tidak memperbolehkan pertukaran panas.
d) Pembatas rigid : tidak memperbolehkan pertukaran kerja.
c) Sistem terbuka: terjadi pertukaran energi (panas dan kerja) dan
benda

dengan

memperbolehkan

lingkungannya.
pertukaran

benda

Sebuah

pembatas

disebut

permeabel.

Samudra merupakan contoh dari sistem terbuka.

Dalam kenyataan, sebuah sistem tidak dapat terisolasi
sepenuhnya dari lingkungan, karena pasti ada terjadi sedikit
pencampuran, meskipun hanya penerimaan sedikit penarikan
gravitasi. Dalam analisis sistem terisolasi, energi yang masuk
ke sistem sama dengan energi yang keluar dari sistem.
2.4 Reaksi Eksergonik dan Reaksi Endergonik
Reaksi yang dapat berlangsung selalu menghasilkan
energi bebas dan dinamakan reaksi eksergonik. Reaksi
yang memerlukan energi bebas adalah reaksi endergonik,
reaksi seperti ini tidak dapat berdiri sendiri. Reaksi-reaksi
biologik biasanya merupakan gabungan reaksi eksergonik
yang menghasilkan banyak energi bebas dengan reaksi
endergonik yang memerlukan energi bebas. Tidak seluruh
energi bebas reaksi eksergonik digunakan oleh reaksi
endergonik, sebagian akan dilepaskan agar reaksi total
masih

bersifat

eksergonik

sehingga

dapat

tetap

berlangsung.
a) Eksergonik (menghasilkan energi)
1. Oksidasi bahan bakar (karbohidrat, lemak, dan
protein)
2. Melepas panas
3. Prosesnya disebut katabolisme
4. Fotosisntesis (Katabolisme)
5. Peragian
6. Cth: Respirasi
6

b) Endergonik (membutuhkan energi)

1. Gerakan-gerakan mekaniki
2. Sintesis bahan sel
3. Pembentukan gradien konsentrasi
4. Penyimpanan bahan bakar
5. Membutuhkan panas/energi
6. Prosesnya disebut anabolisme
7. Cth:

sintesis,

kontraksi

otot,

eksitasisaraf,

transport aktif, dll.

Gambar 1.1

2.5 Siklus Bioenergetika ATP

Sebagai sumber energi untuk metabolisme didalam sel berlangsung
dengan suatu mekanisme mendaur. ATP berperan sebagai alat angkut
energi kimia dalam reaksikatabolisme ke berbagai proses reaksi dalam
sel yang membutuhkan energi seperti proses biosintesis, prosrs
pengangkutan, proses kontraksi otot, proses pengaliran listrik dalam
sistem syaraf dan proses pemancaran tertentu seperti kunang kunang.
ATP terbentuk dari ADP dan Pi dengan suatu reaksi fosforilasi yang
dirangkaikan dengan proses oksidasi molekul penghasil energi.
7

Selanjutnya ATP yang terbentuk ini dialirkan ke proses reaksi yang

membutuhkan energi dan dihidrolisis menjadi ADP dan fosfat anorganik
Pi. Demikian seterusnya sehingga terjadilah suatu mekanisme daur
ATP ADP secara kontinu dan berkeseimbangan. Dalam hal ini gugus
fosfat ujung pada molekul ATP secara kontinu dipindahkan ke molekul
penerima gugus fosfat dan secara kontinu pula diganti oleh gugusfosfat
lainnya selama katabolisme.
2.6 Termodinamika Kerja ATP
Mahluk hidup memerlukan masukan energi bebas terus menerus
untuk tiga tujuan utama, yakni kerja mekanis konstraksi otot dan gerakan
sel lainnya , transfor aktif molekul dan ion-ino serta sintesis
makromolekul dan biomolekul lainnya. Donor energi bebas untuk
sebagian besar proses yang memerlukan energi adalah ATP. Peran ATP
sebagai pengemban energi terpusat pada bagian trifosfatnya. Itulah
sebabnya ATP adalah molekul kaya energi karena unit trifosfatnya
mengandung dua ikatan fosfoanhidrida.
Jumlah energi yang dilepaskan oleh reaksi penguraian ATP menjadi
ADP dan fosfat (Pi) di dalam sel hidup belum dapat diketahui dengan
pasti. Penentuan jumlah energi ini dilakukan dengan mengukur
perubahan energi bebasnya (G), yaitu perbedaan antara jumlah energi
bebas senyawa hasil reaksi dan jumlah energi bebas senyawa pereaksi.
Menentukan G dapat dilakukan dengan menghitung G (perubahan
energi bebas baku) dari persamaan reaksi hidrolisis ATP menjadi ADP
(adenosin difosfat) dan ortofosfat (Pi) atau ketika ATP dihidrolisis
menjadi AMP (adenosin monofosfat) dan pirofosfat (PPi).
G = -7.3 kkal/mol

ATP + H2O =======

ADP + Pi + H+

ATP + H2O =======

AMP + PPi + H+ G = -7.3 kkal/mol

G = (GoADP + G0Pi) - (GATP + Go H2O), dimana G adalah harga tetap energi

bebas baku untuk komponen reaksi tersebut. Hubungan antara G dan G pada
suhu dan tekanan yang tetap ditunjukkan dengan persamaan
[ADP] [Pi]
G = G + RT 1n

--------------------[ATP] [HOH]

Pada keadaan keseimbangan reaksi hidrolisis ATP, G = 0, sehingga persamaan

menjadi :
[ADP] [Pi]
0 =AGO + RT1n -----------------,

[ADP] [Pi]
atau

AGO =RT1n

[A[ATP] [H2O]

----------------[ATP] [H2O]

Di dalam percobaan yang sebenarnya, penentuan harga termodinamika

tersebutmerupakan penentuan menurut pengamatan atau penglihatan, yang
koreksinya diperhitungkan terhadap penyimpangan dari keadaan ideal yang
disebabkan oleh berbagai faktor, seperti konsentrasi dan kekuatan ion dalam
larutan. Dengan demikian bentuk persamaannya menjadi
AGO' - RT ln [ADP] [PlJ
[HOH]

atau G'= - RT ln K'eq [ATP]

atau G' = - 2 303 RT log K'eq, dimana K'eq adalah tetapan keseimbangan reaksi
hidrolisis ATP tersebut menurut pengamatan, R = tetapan gas = 1,987 kalori per
grammolekul per derajat Kelvin (R = 1,987 kal mol -' K-1), dan T = temperatur
dalam derajat Kelvin.
Dalam praktek, penentuan K'eq secara langsung sukar dilakukan karena
reaksi keseimbangan hidrolisis ATP berlangsung jauh ke kanan sehingga sukar
untuk mengetahui titik yang tepat untuk terjadinya keseimbangan dan harga yang
pasti dari konsentrasi komponen pereaksi dari hasil reaksinya (ATP, ADP, dan Pi).
Oleh karena itu untuk memudahkan penentuan perubahan energi tersebut dipakai

suatu cara dengan melibatkan komponen keseimbangan reaksi dalam dua reaksi
yang berurutan yang mempunyai perubahan energi bebas baku lebih kecil, yaitu
heksokinase
ATP + glukosa ====

ADP + glukosa 6-fosfat

K'eq = 661,

G' = - 4,0 kkal mol-1

Glukosa 6-fosfatase
Glukosa 6-fosfat + H2O ====== Glukosa + Fosfat
K'eq = 171, G2' = -3,3 kkal mol-1
Jumlah kedua persamaan reaksi ini adalah
ATP + H2O ==== ADP + Pi
dan perubahan energi bebas baku hidrolisis ATP,
G'ATP = G1' + G2' = - 4,0 + (- 3,3) = - 7,3 kkal mol-i
Cara lain untuk menentukan G'ATP adalah dengan menggunakan persamaan
reaksi yang berikut.
ATP + glutamat + NH3 ===== ADP + Pi + glutamin
G' dalam reaksi keseimbangan yang dikatalisis oleh glutamin sintetase ini dapat
ditentukan karena tetapan keseimbangannya mudah diukur (konsentrasi dari tiap
komponen reaksi keseimbangan, ATP, glutamat, NH3, ADP, Pi, dan glutamin,
mudah diukur). G' untuk reaksi ini adalah - 3,9 kkal mol-1 , Reaksi ini dapat
dianggap terdiri dari dua persamaan reaksi, Yang pertama adalah reaksi
eksergonik hidrolisis ATP, dan yang kedua adalah reaksi endergonik pembentukan
glutamin dari glutamat.
ATP + H20
glutamat + NH3

==== ADP + Pi

==== Glutamin + H2O

G'ATP
G' = + 3,4 kkal mol-'

Jumlah kedua reaksi di atas adalah

ATP + glutamat + NH3 ==== ADP + Pi + Glutamin
10

G' = - 3,9 kkal mol -1

Maka -3,9 kkal mol-1

= G'ATP + (+3,4 kkal mol-1)

G' ATP =

- 7,3 kkal mol-1

Dengan cara pengukuran dan perhitungan yang sama diketahui pula perubahan
energi bebas baku dari hidrolisis ADP dan AMP, yaitu
ADP + H2O ==== AMP + Pi

G' = -7.3 kkal mol 1

AMP + H2O ==== Adenosin + Pi

G' = - 3,4 kkal mol-1

Perlu diketahui bahwa ikatan antara kedua gugus fosfat yang berdekatan
pada molekul ATP dan ADP adalah ikatan anhidrid, sedang ikatan antara gugus
fosfat dengan ribosa pada AMP adalah ikatan ester. Pada umumnya hidrolisis
ikatan anhidrid mempunyai energi bebas baku negatif yang lebih besar daripada
ikatan ester.
Ternyata berbagai pengukuran dalam percobaan di laboratorium yang
berbeda menghasilkan G' ATP yang berbeda pula, yaitu, harga antara -7 dan -8
kkal mol-1. Hal ini disebabkan karena adanya perbedaan faktor yang
mempengaruhi pengukuran tersebut, seperti cara analisis, suhu, pH, dan
konsentrasi Mg2+ . Namun hal ini tidak merupakan masalah yang berarti dalam
peranan ATP sebagai alat angkut energi, karena yang penting bukannya harga
mutlak G' ATP melainkan harga relatif G'dalam hidrolisis senyawa donor
gugus fosfat ke ADP.
Energi bebas baku hasil hidrolisis senyawa-senyawa fosfat penting
dalam biokimia tertera pada Tabel 1.1. Terlihat bahwa nilai hidrolisis
gugus terminal fosfat pada ATP terbagi menjadi 2 kelompok. Pertama,
fosfat berenergi rendah yang memiliki G lebih rendah dari pada G 0 pada
ATP. Kedua, fosfat berenergi tinggi yang memiliki nilai G lebih tinggi
daripada G0 pada ATP, termasuk di dalamnya, ATP dan ADP, kreatin fosfat,
fosfoenol piruvat dan sebagainya.

11

Senyawa biologik penting lain yang berenergi tinggi adalah tiol

ester yang mencakup koenzim A (misal asetil-KoA), protein pembawa asil,
senyawa-senyawa ester asam amino yang terlibat dalam sintesis protein, Sadenosilmetionin (metionin aktif), uridin difosfat glukosa dan 5fosforibosil-1-pirofosfat.
Tabel 1.1 Energi Bebas Baku Hasil Hidrolisis Beberapa Senyawa
\Organofosfat Yang Memiliki Peran Penting Dalam Biokimia
GO
kJ/mol

Kkal/mol

FosfoenolpiruvatKarb

-61,9-51,4 -49,3

-14,8-12,3 -11,8

amoil fosfat 1,3-

-43,1

-10,3

bifosfogliserat

-30,5

-7,3

(sampai 3-

-27,6

-6,6

fosfogliserat)

-27,6

-6,6

Kreatin fosfat

-20,9

-5,0

ATP ADP + Pi

-15,9

-3,8

ADP AMP + Pi

-14,2

-3,4

Pirofosfat

-13,8

-3,3

Glukosa 1-fosfat

-9,2

-2,2

Senyawa

Fruktosa 6-fosfat
AMP
Glukosa 6-fosfat
Gliserol 3-fosfat

Berbagai senyawa lain pada sistem biologi mempunyai potensi

fosforil yang tinggi. Beberapa diantaranya seperti fosfoenolpiruvat, asetil
fosfat dan kreatin fosfat mempunyai potensial pemindahan fosfat yang
lebih tinggi dari pada ATP. Ini berarti bahwa fosfoenolpiruvat dapat
memindahkan gugus fosforilnya ke ADP untuk membentuk ATP. Hal ini
adalah salah satu cara pembentukan ATP pada pemecahan gula. Sangat
berarti bahwa ATP mempunyai potensial transfer fosforil yang berada
ditengah diantara molekul terfosforilasi lainya.

12

Dasar struktur kimia dalam hidrolisis senyawa berenergi tinggi

Berbagai faktor struktur kimia menunjang besarnya perubahan
energi bebas hidrolisis senyawa (fosfat) berenergi tinggi: (1) Jumlah
bentuk resonansi struktur hasil reaksi hidrolisis lebih banyak daripada
jumlah bentuk resonansi struktur pereaksi. Dalam hal ini proses hidrolisis
mengakibatkan naiknya energi resonansi dan menurunnya energi bebas
dari reaksi karena struktur hasil reaksi mempunyai energi bebas yang lebih
kecil (lebih mantap) daripada struktur pereaksi. Sebagai contoh, gugus
karboksil asetat dan struktur fosfat anorganik (Pi) mempunyai jumlah
bentuk resonansi yang lebih besar daripada struktur asetilfosfat, 2) proses
hidrolisis mengakibatkan turunnya tolakan elektrostatik yang terjadi dalam
struktur molekul. 3) Terjadinya mekanisme tautomerisasi keto-enol pada
struktur hasil reaksi, tetapi tidak pada struktur pereaksi, yang merupakan
faktor penting yang menunjang besarnya perubahan energi bebas dari
hidrolisis suatu senyawa berenergi tinggi seperti fosfoenolpiruvat. 4)
Hidrolisis menghasilkan senyawa hasil reaksi dengan tanda muatan yang
sama seperti pada hidrolisis ATP pada pH 7,0 menghasilkan ADP dan Pi.
5) Faktor lainnya yang berhubungan dengan perbedaan konfigurasi
elektron antara struktur hasil reaksi dan struktur pereaksi adalah adanya
sifat hidratasi yang lebih besar pada hasil reaksi dibandingkan dengan
pereaksi. Misalnya pada hidrolisis ATP, ADP dan Pi mempunyai sifat
berhidratasi lebih besar dari pada ATP sehingga reaksi berlangsung lebih
besar lagi ke kanan.
2.7 Mekanisme Pengaitan
Mekanisme pengaitannya dapat melalui beberapa cara, yaitu dapat
melalui pembentukan zat antara dan melalui pembentukan senyawa
kaya energi (~E). Senyawa kaya energi yang paling banyak didapat
adalah adenosin trifosfat (ATP).
ATP adalah suatu nukleosida trifosfat yang mengandung adenin,
ribosa, dan tiga gugus fosfat. Nilai untuk hidrolisis fosfat terminal pada
ATP terbagi kedalam 2 kelompok, yaitu fosfat berenergi-rendah dan
fosfat berenergi-tinggi. Contoh fosfat bernergi-rendah adalah ester fosfat

13

dan contoh fosfat berenergi-tinggi berupa anhidrida, enolfosfat, dan

fosfoguanidin dll. Fosfat berenergi-tinggi di simbolkan dengan ~P. Oleh
karena itu pada ATP mengandung dua gugus fosfat berenergi tinggi, ADP
mengandung satu fosfat berenergi tinggi, sementara AMP termasuk fosfat
berenergi rendah.
ATP berperan penting dalam proses pemindahan energi bebas dari
proses eksergonik ke proses endergonik. Selain itu ATP mampu berfungsi
sebagai donor fosfat berenergi-tinggi untuk membentuk suatu senyawa,
dan ADP dapat menerima fosfat berenergi-tinggi untuk membentuk ATP.
Fosfat berenergi-tinggi (~P) terdapat dalam 3 sumber utama, yaitu
dalam proses fosforilasi oksidatif yang banyak terdapat dalam organisme
anaerob, dalam proses glikolisis yang berasal dari pembentukan laktat
dari suatu molekul glukosa, dan pada siklus asam sitrat yang berasal secara
langsung dari siklus ditahap suksinil tiokinase. Ketika ATP digunakan
sebagai sumber energi untuk melakukan kontraksi otot maka konsentrasi
ATP dipertahankan, sedangkan apabila konsentrasi ATP tinggi dan
berlimpah maka ATP akan disimpan di dalam fosfagen yang terdapat di
otot rangka, jantung, spermatozoa, dan otak vertebrata. Peran
penggunaan ATP yang lain adalah dapat menggabungkan reaksi yang
secara termodinamika kurang menguntungkan dengan reaksi yang lebih
menguntungkan. Contohnya pada fosforilasi glukosa menjadi glukosa 6fosfat. Pada tahap reaksi ini sangat endergonik dan tidak dapat
berlangsung secara fisiologis sehingga perlu adanya penggabungan
dengan reaksi hidrolisis fosfat terminal ATP yang bersifat secara
eksergonik, sehingga kedua reaksi ini dapat terjadi. Dalam reaksi-reaksi
yang terjadi dalam biokimia, terdapat peranan enzim sebagai zat yang
dapat mempercepat tercapainya suatu reaksi, contohnya :
1. Pada reaksi fosforilasi glukosa menjadi glukosa 6-fosfat
melibatkan katalis enzim heksosinase.
2. Pada perubahan ATP + AMP < -- > ADP melibatkan enzim
Adenilil Kinase.
3. Pada pembentukan AMP dari suatu ATP melibatkan enzim AsilKoA Sintetase .

14

4. Pada pembentukan nukleosida trifosfat dari suatu difosfatnya

melibatkan enzim Nukleosida difosfat Kinase.
5. Pada pembentukan nukleosida difosfat dari monofosfatnya
melibatkan enzim Nukleosida Monofosfat Kinase Spesifik.
ATP sering disebut senyawa fosfat berenergi tinggi dan ikatan
fosfo anhidridanya disebut sebagai ikatan berenergi tinggi. Senyawasenyawa tinggi energi adalah senyawa yang banyak melepaskan enegi
bebas ketika mengalami hidrolisis. Istilah ikatan berenergi tinggi
sering disimbolkan dengan ~P danmenunjukkan senyawa yang punya
potensi altransfer fosforil tinggi.
Ada tiga sumber utama ~ P yang mengambil bagian dalam
penangkapan energi yaitu:
a) Peristiwa fosforilasi oksidatif, sumber ~ P yang paling besar pada
organisme aerobik, sumber energi bebas untuk menggerakkan
proses ini berasal dari reaksi-reaksi oksidasi rantai pernapasan.
b) Sumber kedua adalah glikolisis, membentuk total dua ~P yang
terjadi pada reaksi pemecahan glukosa menjadi laktat.
c) Sumber ketiga adalah siklus asam sitrat, dimana satu ~ P
dihasilkan langsung pada konversi suksinilko-Amenjadi suksinat.
Senyawa biologi penting lainnya yang digolongkan sebagai
senyawa energi tinggi adalah yang mengandung ikatan tiol ester,
mencakup koenzym A, proteinpembawa asil, senyawa ester asam
amino, S-adenosil metionin, uridin difosfat glukosa dan
5.fosforibosil. 1.pirofosf at.
2.8 Reaksi Oksidasi Molekul Bahan Bakar Dimana NADH Dan FADH2
Adalah Pengemban Elektron Utama

15

Kemotrop memperoleh energi bebas dari oksidasi molekul bahan

bakar, seperti glukosa dan asam lemak. Pada organisme aerob, akseptor
elektron terakhir adalah oksigen. Transport elektron dalam reaksi-reaksi
oksidasi tidak langsung dari molekul bahan bakar atau dari produk
pemecahannya

ke

oksigen.

Substrat-substrat

yang

dioksidasi

memindahkan elektronnya kepengemban pengemban khusus yaitu

nukleotida piridin atau flavin. Pengemban yang tereduksi ini kemudian
memindahkan elektron potensi tingginya keoksigen melalui rantai
pernapasan yang terdapat padasisi dalam membran mitokondria. Gradien
proton yang terbentuk

sebagai hasil aliran elektron dalam rantai

pernapasan ini yang kemudian mendorong sintesis ATP dari ADP dan
ortofosfat (Pi). Proses iniyang disebut fosforilasi oksidatif, yang menjadi
sumber utama ATP pada organisme aerob.
Selain itu, elektron potensi tinggi yang berasal dari oksidasi molekul
bahan bakar dapat digunakan pada reaksi-reaksi biosintesa yang
memerlukan daya pereduksi. Nikotinamid adenin di nukleotida (NAD+)
adalah pengemban elektron utama pada oksidasi molekul bahan bakar.
Bagian reaktif dari NAD+ adalah cincin nikotinamidnya, suatu derivat
piridin. Pada oksidasi substrat, cincin nikotinamid NAD+ menerima satu
ion hidrogen dan dua elektron, yang ekivalen dengan satu ion hidrida
(H). Bentuk tereduksi pengemban ini disebut NADH. Pada dehidrogenasi
diatas, satu atom hidrogen dari subsrat dipindahkan langsung ke NAD+,
sedangkan yang lainnya terdapat dalam pelarut sebagai proton. Kedua
elektron yang dilepaskan oleh substrat dipindahkan kecincin nikotinamid.
Pengemban elektron utama lainnya pada oksidasi molekul bahan bakar
adalah flavin adenin dinukleotida(FAD). Bentuk tereduksinya adalah
FADH2. Bagian reaktif dari FAD adalah cincin isoaloksazinnya. FAD,
seperti juga NAD+, dapat menerima dua elektron. Tetapi tidak seperti
NAD+, FAD mengambil proton dan juga ion hidrida.
2.9 Fosforilasi Oksidatif
Fosforilasi oksidatif adalah suatu lintasan metabolisme yang
enggunakan

energi

yang

dilepaskan

oleh oksidasi nutrien untuk

menghasilkan adenosina trifosfat (ATP). Walaupun

16

banyak bentuk

kehidupan di bumi menggunakan berbagai jenis nutrien, hampir

semuanya menjalankan fosforilasi oksidatif untuk menghasilkan ATP.
Lintasan ini sangat umum digunakan karena ia merupakan cara yang
sangat

efisien

untuk

melepaskan

energi,

dibandingkan

dengan

proses fermentasi alternatif lainnya seperti glikolisis anaerobik. Selama

fosforilasi

oksidatif,

elektron

ditransfer

dari pendonor

elektron ke penerima elektron melalui reaksi redoks. Reaksi redoks ini

melepaskan

energi

yang

digunakan

untuk

membentuk

ATP.

Pada eukariota, reaksi redoks ini dijalankan oleh serangkaian kompleks

protein di dalam mitokondria, manakala pada prokariota, protein-protein
ini berada di membran dalam sel. Enzim-enzim yang saling berhubungan
ini disebut sebagai rantai transpor elektron. Pada eukariota, lima
kompleks protein utama terlibat dalam proses ini, manakala pada
prokariota, terdapat banyak enzim-enzim berbeda yang terlibat. Energi
yang dilepaskan oleh perpindahan elektron melalui rantai transpor
elektron ini digunakan untuk mentranspor proton melewati membran
dalam mitokondria. Proses ini disebut kemiosmosis.
Transpor ini menghasilkan energi potensial dalam

bentuk

gradien pH dan potensial listrik di seluruh permukaan membran ini.

Energi yang tersimpan dalam bentuk ini dimanfaatkan dengan cara
mengijinkan

proton

mengalir

balik

melewati

membran

melalui enzim yang disebut ATP sintase. Enzim ini menggunakan energi
seperti ini untuk menghasilkan ATP dari adenosina difosfat (ADP)
melalui reaksi fosforilasi. Reaksi ini didorong oleh aliran proton, yang
mendorong rotasi salah satu bagian enzim. Walaupun fosforilasi oksidatif
adalah

bagian

vital metabolisme, ia

reaktif seperti superoksida dan hidrogen

menghasilkan spesi
peroksida. Hal

ini

oksigen
dapat

mengakibatkan pembentukan radikal bebas, merusak sel tubuh, dan

kemungkinan juga menyebabkan penuaan. Enzim-enzim yang terlibat
dalam lintasan metabolisme ini juga merupakan target dari banyak obat
dan racun yang dapat menghambat aktivitas enzim. Karbohidrat adalah
komponen dalam makanan yang merupakan sumber energi yang utama
bagi organisme hidup. Dalam makanan kita, karbohidrat terdapat sebagai
17

polisakarida yang dibuat dalam tumbuhan dengan cara fotosintesis.

Tumbuhan merupakan gudang yang menyimpan karbohidrat dalam
bentuk amilum dan selulosa. Amilum digunakan oleh hewan dan manusia
apabila ada kebutuhan untuk memproduksi energi. Di samping dalam
tumbuhan, dalam tubuh hewan dan manusia juga terdapat karbohidrat
yang merupakan sumber energi, yaitu glikogen. Karbohidrat siap
dikatabolisir menjadi energi jika berbentuk monosakarida. Energi yang
dihasilkan berupa Adenosin trifosfat (ATP).
2.10

Rantai Respirasi
Rantai respirasi adalah rangkaian proses transfer elektron hidrogen

yang terjadi pada bagian membran dalam mitokodria dengan

melibatkan sejumlah enzim. Hasil akhir dari rangkaian proses transfer
electron ialah sejumlah energi berbentuk ATP yang diperlukan dalam
berbagai aktivitas organisme hidup.
Respirasi sebagai suatu proses oksidasi yang terdiri banyak tahapan
reaksi dan juga respirasi adalah oksidasi selular di mana energi yang
disimpan dalam molekul-molekul makanan dilepaskan dan digunakan
oleh sel. Dalam reaksi tersebut, H2O dan CO2 merupakan hasil akhir
dan energy terlepas. Reaksi umum respirasi:
C6H12O6+ 6 O2 +6 H2O 6 CO2 +12 H2O + ATP
Reaksi respirasi merupakan reaksi katabolisme yang memecah
molekul-molekul gula menjadi molekul anorganik berupa CO2 dan
H2O. Tujuan respirasi adalah untuk mendapatkan energi melalui proses
glikolisis. Senyawa gula diperoleh dari proses fotosintesis. Butiran
amilum yang tersimpan dalam jaringan dan organ penyimpan cadangan
makanan akan diubah kembali dalam bentuk glukosa fosfat di dalam
sitoplasma sel. Kemudian glukosa fosfat akan dipecah menjadi piruvat
dan masuk ke dalam siklus Krebs. Selama glikolisis berlangsung dan
dalam siklus Krebs akan dihasilkan gas CO2 yang akan dikeluarkan
dari dalam sel. Gas tersebut dengan berdifusi akan terkumpul dalam
rongga-rongga antar sel dan bila tekanan telah cukup akan keluar dari
jaringan.

18

Aliran electron dari substrat ke oksigen merupakan sumber energy

ATP
Pada setiap putaran siklus asam sitrat, 4 pasang atom hydrogen
dipindahkan dari isositrat, - ketoklutarat, suksinat, dan malat melalui
aktifitas dehidrogenase spesifik. Atom hidrogen ini, pada beberapa
tahap memberikan elektronnya kepada rantai transport electron dan
menjadi ion H+ yang terlepas kedalam medium cair. Electron tersebut
diangkut disepanjang rantai molekul pembawa electron, sampai
electron-elektron ini mencapai oksidase sitokrom, yang menyebabkan
pemindahan electron ke oksigen, yakni molekul penerima electron pada
organisme aerobic. Pada saat masing-masing atom oksigen menerima 2
elektron dari rantai tersebut, 2 atom H+, yang setara dengan 2H+ yang
dilepaskan sebelumnya dari 2 atom hydrogen yang dipindahkan oleh
dehidrogenase diambil dari medium cair untuk membentuk H2O.
Rantai respirasi terdiri dari serangkaian protein dengan gugus
prostetik yang terikat kuat, dan mampu menerima dan memberikan
electron. Setiap anggota dapat menerima electron dari anggota
sebelumya, dan memindahkan electron ke molekul anggtoa berikutnya,
dalam uraian reaksi yang spefisik. Elektron yang masuk ke dalam rantai
transport electron yang kaya akan energy, tetapi pada saat electron
tersebut melalui rantai, menuju ke oksigen dengan cara setahap demi
setahap, electron tersebut kehilangan kandungan energy bebasnya.
Banyak dari energy tersebut yang disimpan dalam bentuk ATP oleh
mekanisme molekul pada membrane mitokondria sebelah dalam. Pada
saat masing-masing pasangan elektron melalui rantai respirasi dari
NADH menuju oksigen sintesis 3 molekul ATP dari ADP dan posfat
berlaangsung bersama-sama. Ketiga bagian rantai respirasi yang
memberikan energy untuk menghasilkan ATP melalui fosforilasi
oksidatif disebut sisi penyimpanan energi.
Senyawa pengangkut electron selalu berfungsi dalam urutan spesifik
Pertama, potensial redoks bakunya secara berturut-turut semakin
positif pada arah menuju oksigen, karena electron cendrung mengalir
dri sistem elektro negative ke sistem elekro positif menyebabkan

19

penurunan dalam energy bebas. Kedua, setiap rantai anggota respirasi

bersifat spesifik bafi senyawa pemberi dan penerima electron tertentu.
Sebagai contoh. NADH dapat memindahkan electron ke NADH
dehidrogenase, tetapi tidak dapat memindahkan electron ini secara
lagsung ke sitokrom b atau ke sitokrom c. Ketiga, kompleks structural
protein pengangkut electron yang fungsinya serupa telah dapat diisolasi
dari membrane mitokondria. Kompleks I terdiri dari NADH
dhidrogenase dan pusat besi-sulfurnya yang erat berhubungan dalam
fungsinya. Kompleks II terdiri dari saksinat dehidrogenase dan pusat
besi sulfurnya. Komplek III terdiri dari sitokrom b dan c2, serta pusat
besi sulfur spesifik. Sitrokrom a dan a3 bersama-sama menyusun
kompleks IV. Ubikuinon merupakan rantai penghubung di antara
kompleks I, II, dan III, serta sitokrom c merupakan rantai penghubung
diantra kompleks III dan IV.
Fosforilasi Oksidatif
Rantai respirasi terjadi di dalam mitokondria sebagai pusat
tenaga. Di dalam mitokondria inilah sebagian besar peristiwa
penangkapan energi yang berasal dari oksidasi respiratorik berlangsung.

Sistem respirasi dengan proses pembentukan intermediat

berenergi tinggi (ATP) ini dinamakan fosforilasi oksidatif. Fosforilasi
oksidatif memungkinkan organisme aerob menangkap energi bebas dari
substrat respiratorik dalam proporsi jauh lebih besar daripada organisme
anaerob.

20

NADH dan FADH2 yang terbentuk pada reaksi oksidasi dalam

glikolisis, reaksi oksidasi asam lemak dan reaksi-reaksi oksidasi dalam
siklus asam sitrat merupakan molekul tinggi energi karena masingmasing molekul tersebut mengandung sepasang elektron yang
mempunyai potensial transfer tinggi. Bila elektron-elektron ini
diberikan pada oksigen molekuler, sejumlah besar energi bebas akan
dilepaskan dan dapat digunakan untuk menghasilkan ATP. Fosforilasi
oksidatif merupakan proses pembentukan ATP akibat transfer electron
dari NADH atau FADH2 kepada O2 melalui serangkaian pengemban
electron. Proses ini merupakan sumber utama pembentukan ATP pada
organisme air. Sebagai contoh, fosforilasi oksidatif menghasilkan 26
dari 30 molekul ATP yag terbentuk pada oksidasi sempurna glukosa
menjadi CO2 dan H2O.
Aliran electron dari NADH atau FADH2 ke O2 melalui
kompleks-kompleks protein, yang terdapat pada membran dalam
mitokondria, akan menyebabkan proton terpompa keluar dari matriks
mitokondria. Akibatnya, terbentuk kekuatan daya gerak proton yang
terdiri dari gradient ph dan potensial listrik trans membran. Sintesis
ATP teradi bila proton mengalir kembali kedalam matriks mitokondria
melalui suatu kompleks enzim. Jadi, oksidasi dan fosforilasi terangkai
melalui gradient proton melintasi membran dalam mitokondria.
Proses fosforilasi oksidatif
Organisme kemotrop memperoleh energi bebas dari oksidasi
molekul bahan bakar, misalnya glukosa dan asam lemak. Pada
organisme aerob, akseptor elektron terakhir adalah oksigen. Namun
elektron tidak langsung ditransfer langsung ke oksigen, melainkan
dipindah ke pengemban-pengemban khusus antara lain nikotinamida
adenin dinukleotida (NAD+) dan flavin adenin dinukleotida (FAD).
Pengemban tereduksi ini selanjutnya memindahkan elektron ke
oksigen melalui rantai transport elektron yang terdapat pada sisi dalam
membran mitokondriaGradien proton yang terbentuk sebagai hasil

21

aliran elektron ini kemudian mendorong sintesis ATP dari ADP dan
Pidengan bantuan enzim ATP sintase. Proses tersebut dinamakan
fosforilasi oksidatif. Dalam hal ini energi dipindahkan dari rantai
transport elektron ke ATP sintase oleh perpindahan proton melintasi
membran. Proses ini dinamakan kemiosmosis.
Secara ringkas fosforilasi oksidatif, terdiri atas 5 proses dengan
dikatalisis oleh kompleks enzim, masing-masing kompleks I, kompleks
II, kompleks III, kompleks IV dan kompleks V.
Dalam fosforilasi oksidatif, daya gerak elektron diubah menjadi
daya gerak proton dan kemudian menjadi potensial fosforilasi. Fase
pertama adalah peran komplek enzym sebagai pompa proton yaitu
NADH-Q reduktase, sitokrom reduktase dan sitokrom oksidase.
Komplek-komplek transmembran ini mengandung banyak pusat
oksidasi reduksi seperti flavin, kuinon, besi-belerang, heme dan ion
tembaga. Fase kedua dilaksanakan oleh ATP sintase, suatu susunan
pembentuk ATP yang digerakkan melalui aliran balik proton kedalam
matriks mitokondria.
Transport electron dan fosforilasi oksidatif terjadi pada Membran
Mitokondria sebelah dalam
Pada sel eukariotik, hampir semua dehidrogenasa spesifik yang
diperlukan pada oksidasi piruvat dan bahan bakar lain melalui siklus
asam sitrat terletak pada bagian sebalah dalam mitokondria, yaitu
matriks. Molekul pemindahan elektron dari rantai respirasi dan molekul
enzim yang melakukan sitesa ATP dari ADP dan fosfat terbenam dalam
membran sebelah dalam. Bahan bakar siklus asam sitrat seperti piruvat,
harus dipindahkan dari sitosol ( tempat dilakukannya sintesi molekulmolekul tersebut) melalui membran mitokondria kedalam bagian matrik
disebelah dalam sebagai tempat aktivitas dehidrogenase. Demikian
pula, ADP yang dibentuk dari ATP selama aktivitas yang memerlukan
energy didalam sitosol harus dipindahkan didalam metrics mitokondria,
untuk mengikat posfat kembali menjadi ATP. ATP baru yang terbentuk

22

harus dikembalikan kesitosol. Sistem transport membran yang khusus

pada membrane mitokondria sebah dalam tidak hanya melangsungkan
masuknya piruvat dan bahan bakar lain kedalam mitokondria, tetapi
juga masuknya posfat dan ADP. Dan keluarnya ATP selama fosforilasi
oksidatif. Jadi, membrana mitokondria sebalah dalam merupakan
sruktur komplek yang mengandung molekul pembawa electron,
sejumlah enzim, dan beberapa sistem transport membran. Yang
bersama-sama menyusun sampai 75% atau lebih berat total membrane,
sisanya merupakan lipida. Struktur membrane sebelah dalam amat
komplek, berliku-liku, dan bersifat mosaic; integritas membran ini
penting bagi pembentukan ATP yang menunjang aktivitas hidup.
Hasil Panen Fosforilasi Transfor Elektron
Energi yang di panen dari tahap ketiga respirasi aerobik ini
umumnya adalah 32 ATP. Jika ditambahkan dengan hasil panen dari
tahap-tahap sebelumnya, maka diperoleh hasil bersih 36 ATP dari satu
molekul glukosa.
Glukosa

mengandung

energi

simpanan

yang

lebih

besar

dibandingkan dengan produk akhir katabolisme gula (CO2 atau air).

Lebih kurang 686 kkal energi dibebaskan dari setiap mol glukosa.
Sebagian besar energi yang dibebaskan dalam bentuk panas, sisanya
lebih kurang 39% tersimpan dalam bentuk ATP.
Perhitungan Produksi ATP Melalui Respirasi Elektron
Selama respirasi, sebagian energi mengalir dalam urutan ini:
glukosaNADHrantai transpor elektron gaya-gerak proton
ATP. Tiga departemen utama metabolik adalah glikolisis, siklus asam
sitrat dan transpor elektron, yang menggerakkan fosforilasi oksidatif.
Perhitungan tersebut menambahkan 4 ATP yang dihasilkan secara
langsung oleh fosforilasi tingkat substrat selama glikolisis dan siklus
asam sitrat ke lebih banyak lagi molekul ATP yang dihasilkan melalui

23

fosforilasi oksidatif . Setiap NADH yang mentransfer sepasang elektron

dari glukosa ke rantai transpor elektron cukup berkontribusi bagi gaya
gerak proton yang cukup untuk menghasilkan maksimum sekitar 3ATP.
Proses Glikolisis
Pada dasarnya metabolisme glukosa dapat dibagi dalam dua
bagian yaitu yang tidak menggunakan oksigen atau anaerob dan yang
menggunakan oksigen atau aerob. Dengan adanya oksigen (dalam
suasana aerob), glikolisis berlangsung menghasilkan piruvat, atau tanpa
oksigen

(glikolisis

anaerob)

menghasilkan

laktat.

Glikolisis

menghasilkan dua senyawa karbohidrat beratom tiga dari satu senyawa

beratom enam ; pada proses ini terjadi sintesis ATP dari ADP + Pi.
Reaksi anaerob terdiri atas serangkaian reaksi yang mengubah glukosa
menjadi asam laktat. Proses ini disebut glikolisis. Dalam keadaan tanpa
oksigen respirasi terhenti karena proses pengangkutan electron yang
dirangkaikan dengan fosforilasi bersifat oksidasi melalui rantai
pernafasan yang menggunakan molekul oksigen sebagai penerima
electron terakhir, tidak berjalan. Akibatnya jalan metabolisme lingkar
asam trikarboksilat (daur Krebs) akan terhenti pula sehingga piruvat
tidak lagi masuk ke dalam daur Krebs melainkan dialihkan
pemakaiannya yaitu diubah menjadi asam laktat oleh lakatat
dehidrogenase dengan NADH sebagai sumber energinya. Dalam hal ini
dua molekul NADH yang dihasilkan oleh reaksi tahap kelima dalam
glikolisis (reaksi dengan gliseraldehida 3-fosfat dehidrogenase) tidak
dipakai untuk membentuk ATP melainkan digunakan untuk reaksi
reduksi dua molekul asam piruvat menjadi asam laktat. Jadi pada
glikolisis anaerob ini energi yang dihasilkan hanya dua molekul ATP
saja. Jumlah ini jauh lebih kecil jika dibandingkan dengan energi yang
dihasilkan oleh glikolisis aerob, yaitu 8 ATP. Tiap reaksi dalam proses
glikolisis ini menggunakan enzim tertentu, dan akan dibahas satu demi
satu.
a. Heksokinase

24

Tahap pertama proses glikolisis adalah pengubahan glukosa

menjadi glukosa -6- fosfat dengan reaksi fosforilasi. Enzim
heksokinase merupakan katalis dalam reaksi tersebut dibantu oleh
ion Mg+ sebagai kofaktor. Enzim ini ditemukan oleh Meyerhof
pada tahun 1927 dan telah dikristalkan dari ragi, mempunyai berat
molekul 111.000. Heksokinase yang berasal dari ragi dapat
merupakan katalis pada reaksi pemindahan gugus fosfat dari ATP
tidak hanya kepada glukosa tetapi juga kepada fruktosa, manosa,
dan glukosamina. Dalam otak, otot dan hati terdapat enzim
heksokinase yang multi substrat ini. Disamping itu adapula enzimenzim yang khas tetapi juga kepada fruktosa, manosa, dan
glukosamina. Dalam kinase hati juga memproduksi fruktokinase
yang menghasilkan fruktosa -1- fosfat. Enzim heksokinase dari hati
dapat dihambat oleh hasil reaksi sendiri. Jadi apabila glukosa -6fosfat terbentuk dalam jumlah banyak, maka senyawa ini akan
menjadi inhibitor bagi enzim heksokinase tadi. Selanjutnya enzim
akan aktif kembali apabila konsentrasi glukosa -6- fosfat menurun
pada tingkat tertentu.
b. Fosafoheksoisomerase
Reaksi berikutnya ialah isomerisasi, yaitu pengubahan
glukosa -6- fosfat menjadi fruktosa -6- fosfat, dengan enzim
fosfoglukoisomerase. Enzim ini tidak memerlukan kofaktor dan
telah diperoleh dari ragi dengan cara kristalisasi. Enzim
fosfoheksoisomerase terdapat pada jaringan otot dan mempunyai
berat molekul 130.000.
c. Fosfofruktokinase
Fruktosa -6- fosfat diubah menjadi fruktosa -1,6- difosfat
oleh enzim fosfofruktokinase dibantu oleh ion Mg+ sebagai
kofaktor. Dalam reaksi ini gugus fosfat dipindahkan dari ATP
kepada fruktosa -6- fosfat dan ATP sendiri akan berubah menjadi
ADP. Fosfofruktokinase dapat dihambat atau dirangsang oleh
beberapa metabolit, yaitu senyawa yang terlibat dalam proses
metabolisme ini. Sebagai contoh, ATP yang berlebih dan asam
sitrat dapat menghambat, dilain pihak adanya AMP, ADP, dan
25

fruktosa-6- fosfat dapat menjadi efektor positif yang merangsang

enzim fosfofruktokinase. Enzim ini adalah suatu enzim alosterik
dan mempunyai berat molekul kira-kira 360.000.
d. Aldolase Reaksi
Tahap keempat dalam rangkaian glikolisis

adalah

penguraian molekul fruktosa -1,6- difosfat membentuk dua

molekul triosa fosfat, yaitu dihidroksi acetone fosfat dan Dgliseraldehida-3-fosfat. Dalam tahap ini enzim aldolase yang
menjadi katalis, telah ditemukan dan dimurnikan oleh Warburg.
Enzim ini terdapat dalam jaringan tertentu dan dapat bekerja
sebagai katalis dalam reaksi penguraian beberapa ketosa dan
monofosfat, misalnya fruktosa -1,6- difosfat, segoheptulosa -1,7difosfat, fruktosa -1- fosfat, Eritrulosa -1- fosfat. Hasil reaksi
penguraian tiap senyawa tersebut yang sama adalah dihidroksi
acetone fosfat.
e. Triosafosfat Isomerase
Dalam reaksi penguraian oleh enzim aldolase terbentuk dua
macam senyawa, yaitu D-gliseraldehida-3-fosfat dan dihidroksi
aseton fosfat. Yang mengalami reaksi lebih lanjut dam proses
glikolisis ialah D-gliseraldehid-3-fosfat. Andaikata sel tidak
mampu

mengubah

dihidroksi

aseton

fosfat

menjadi

D-

gliseraldehida-3-fosfat, tentulah dihidroksi aseton fosfat akan

tertimbun dalam sel. Hal ini tidak berlangsung karena dalam sel
terdapat enzim triosafosfat isomerase yang dapat mengubah
dihidroksi aseton fosfat menjadi D-gliseraldehida-3-fosfat. Adanya
keseimbangan antara kedua senyawa tersebut dikemukakan oleh
Meyerhof dan dalam keadaan keseimbangan dihidroksi aseton
fosfat terdapat dalam jumlah dari 90%. Enzim ini bekerja sebagai
katalis pada reaksi oksidasi gliseraldehida -3-fosfat menjadi asam
1,3 difosfogliserat. Dalam reaksi ini digunakan koenzim NAD+,
sedangkan gugus fosfat diperoleh dari asam fosfat. Reaksi oksidasi
ini mengubah aldehida menjadi asam karboksilat. Gliseraldehida3-fosfat dehidrogenase telah dapat diperoleh dalam bentuk kristal
dari ragi dan mempunyai berat molekul 145.000. Enzim ini adalah
26

suatu tetramer yang terdiri atas empat subunit yang masing-masing

mengikat satu molekul NAD+, jadi pada tiap molekul enzim terikat
empat molekul NAD+.
f. Fosfogliseril Kinase
Reaksi yang menggunakan enzim ini ialah reaksi
pengubahan asam 1,3-difosfogliserat menjadi asam 3-fosfogliserat.
Dalam reaksi ini terbentuk satu molekul ATP dari ADP dan ion
Mg++ diperlukan sebagai kofaktor. Oleh karena ATP adalah
senyawa fosfat berenergi tinggi, maka reaksi ini mempunyai fungsi
untuk menyimpan energi yang dihasilkan oleh proses glikolisis
dalam bentuk ATP.
g. Fosfogliseril Mutase
Fosfogliseril mutase bekerja sebagai katalis pada reaksi
pengubahan asam 3-fosfogliserat menjadi asam 2-fosfogliserat.
Enzim ini berfungsi memindahkan gugus fosfat dari satu atom C
kepada atom C lain dalam satu molekul. Berat molekul enzim
fosfogliseril mutase yang diperoleh dari ragi ialah 112.000.
h. Enolase Reaksi
Enolase Reaksi b ialah reaksi pembentukan asam fosfoenol
piruvat dari asam 2-fosfogliserat dengan katalis enzim enolase dan
ion Mg++ sebagai kofaktor. Reaksi pembentukan asam fosfoenol
piruvat ini ialah reaksi dehidrasi. Adanya ion F- dapat menghambat
kerjanya enzim enolase, sebab ion F- dengan ion Mg++ dan fosfat
dapat membentuk kompleks magnesium fluoro fosfat. Dengan
terbentuknya kompleks ini akan mengurangi jumlah ion Mg+
+ dalam campuran reaksi dan akibat berkurangnya ion Mg++ maka
efektivitas reaksi berkurang.
i. Piruvat Kinase
Enzim ini merupakan katalis pada reaksi pemindahan
gugus fosfat dari asam fosfoenolpiruvat kepada ADP sehingga
terbentuk molekul ATP dan molekul asam piruvat. Piruvat kinase
telah dapat diperoleh dari ragi dalam bentuk kristal. Enzim ini
adalah suatu tetramerdengan berat molekul 165.000. Dalam reaksi
tersebut diatas, diperlukan ion Mg++ dan K + sebagai activator.
j. Laktat Dehidrogenase
27

Reaksi yang menggunakan enzim laktat dehidrogenase ini

ialah reaksi tahap akhir glikolisis, yaitu pembentukan asam laktat
dengan cara reduksi asam piruvat. Dalam reaksi ini digunakan
NADH sebagai koenzim.
Tinjauan Energi Proses Glikolisis
Proses glikolisis dimulai dengan molekul glukosa dan diakhiri
dengan terbentuknya asam laktat. Serangkaian reaksi-reaksi dalam proses
glikolisis tersebut dinamakan juga jalur Embden-Meyerhof. Reaksi-reaksi
yang berlangsung pada proses glikolisis dapat dibagi dalam dua fase. Pada
fase

pertama, glukosa diubah menjadi triosafosfat dengan proses

fosforilasi. Fase kedua dimulai dari reaksi oksidasi triosafosfat hingga

terbentuk asam laktat. Perbedaan antara kedua fase ini terletak pada aspek
energi yang berkaitan dengan reaksi-reaksi dalam kedua fase tersebut.
Dalam proses glikolisis satu mol glukosa diubah menjadi dua mol asam
laktat. Fase pertama dalam proses glikolisis melibatkan dua mol ATP yang
diubah menjadi ADP. Jadi fase pertama ini menggunakan energi yang
tersimpan dalam molekul ATP. Fase kedua mengubah dua mol triosa yang
terbentuk pada fase pertama menjadi dua mol asam laktat, dan dapat
menghasilkan 4 mol ATP. Jadi fase kedua ini menghasilkan energi. Apabila
ditinjau secara keseluruhan proses glikolisis ini menggunakan 2 mol ATP
dan menghasilkan 4 mol ATP sehingga masih ada sisa 2 mol ATP yang
ekuivalen dengan energi sebesar 14.000 kalori. Energi tersebut tersimpan
dan dapat digunakan oleh otot dalam energi mekanik. Oleh karena energi
yang dibebaskan untuk reaksi glukosa menjadi asam laktat adalah 56.000
kalori, maka dapat dihitung bahwa efisiensi proses glikolisis ialah
14.000/56.000 x 100% = 25%. Suatu tingkat efisiensi yang cukup tinggi.
Proses glikolisis tidak hanya melibatkan glukosa saja, tetapi juga
monosakarida

lain,

misalnya

fruktosa,

galaktosa

dan

manosa.

Monosakarida tersebut diserap melalui dinding usus dibawa ke hati. Di

sini beberapa monosakarida dan juga glikogen mengalami beberapa reaksi
pengubahan menjadi glukosa -6-fosfat dan selanjutnya masuk ke dalam
proses glikolisis, seperti halnya dengan glukosa. Enzim galaktokinase

28

merupakan katalis pada reaksi pembentukan galaktosa-1-fosfat dari

galaktosa. Kemudian galaktosa-1-fosfat diubah menjadi uridin difosfat
galaktosa (UDP-galaktosa) oleh enzim UDP galaktosapirofosforilase yang
terdapat dalam hati orang dewasa. Selanjutnya UDP galaktosa diubah
menjadi UDP glukosa oleh enzim UDP glukosa epimerase. Akhirnya UDP
glukosa bereaksi dengan pirofosfat dan membentuk UTP dan glukosa-1fosfat.

Reaksi

ini

berlangsung

dengan

adanya

enzim

UDP

glikosapirofosforilasesebagai katalis. Pada hati bayi atau anak-anak,

terdapat enzim fosfogalaktosa uridiltransferase. Enzim ini dapat mengubah
galaktosa-1-fosfat menjadi glukosa-1-fosfat.
Di samping monosakarida, gliserol juga ikut serta dalam proses
glikolisis. Gliserol sebagai hasil hidrolisis lemak dapat diubah menjadi
gliserol-3-fosfat

oleh

enzim

gliserolkinase.

Gliserol-3-fosfat

yang

terbentuk kemudian diubah menjadi dihidroksiasetonfosfat oleh enzim

gliserilfosfatdehidrogenase.

Dihidroksiaseton

fosfat

terdapat

dalam

keadaan keseimbangan dengan gliseraldehida-3-fosfatyang merupakan

salah satu hasil antara dalam proses glikolisis.
Perubahan piruvat menjadi asetilkoenzim-A
Reaksi oksidasi piruvat hasil glikolisis menjadi asetilkoenzim-A,
merupakan tahap reaksi penghubung yang penting antara glikolisis
dengan jalur metabolisme lingkar asam trikarboksilat (daur Krebs). Reaksi
yang dikatalisis oleh kompleks piruvat dihidrogenase dalam matriks
mitokondrion menghasilkan tiga macam enzim (piruvat dehidrogenase,
dihidrolipoil transasetilase, dan dihidrolipoil dehidrogenase), lima macam
koenzim (tiamin pirofosfat, asam lipoat, koenzim-A, flavin adenine
dinukleotida, dan nikotinamid adenine dinukleotida), dan berlangsung
dalam lima tahap reaksi. Keseluruhan reaksi dekarboksilasi ini
irreversible, dengan
G = -8,0 kkal per mol. Piruvat + NAD+ + koenzim-A + NADH+CO2

29

Reaksi ini merupakan jalan masuk utama karbohidrat kedalam

daur Krebs. Tahap reaksi pertama dikatalisis oleh piruvat dehidrogenase
yang menggunakan tiamin pirofosfat sebagai koenzimnya.
Dekarboksilasi piruvat menghasilkan senyawa -hidroksietil
didehidrogenase menjadi asetil yang kemudian dipindahkan dari tiamin
pirofosfat ke atom S dari koenzim yang berikutnya, yaitu asam lipoat,
yang terikat pada enzim dihidrolipoil transasetilase. Dalam hal ini gugus
disulfide dari asam lipoat diubah menjadi bentuk reduksinya, gugus
sulfhidril. Pada tahap reaksi ketiga, gugus asetil dipindahkan dengan
perantara enzim dari gugus lipoil pada asam dihidrolipoat, ke gugus tiol
(sulfhidril pada koenzim-A). Kemudian asetilkoenzim-A dibebaskan dari
system enzim kompleks piruvat dehidrogenase. Pada tahap reaksi
keempat, gugus ditiol pada gugus lipoil yang terikat pada dihidrolipoil
transasetilase dioksidasi kembali menjadi bentuk disulfidanya dengan
enzim dihidrolipoil dehidrogenase yang berikatan dengan FAD (flafin
adenine dinulkeotida). Akhirnya (tahap reaksi kelima) FADH2 (bentuk
reduksi dari FAD) yang tetap terikat pada enzim, dioksidasi kembali oleh
NAD+ (nikotinamid adenine dinukleotida) menjadi FAD, sedangkan
NAD+ berubah menjadi NADH (bentuk reduksi dari NAD+).
Pengaturan dekarboksilasi piruvat
Telah diketahui bahwa disamping mengandung tiga macam enzim
tersebut diatas, kompleks enzim piruvat dehidrogenase juga mempunyai
dua macam enzim yang terdapat dalam sub unit pengaturnya yaitu ,
piruvat dehidrogenase kinase dan piruvat dehidrogenase fosfatase. Kedua
enzim ini berperan dalam mengatur laju reaksi dekarboksilasi piruvat
dengan cara mengendalikan kegiatan sub unit katalitiknya pada kompleks
enzim piruvat dehidrogenase itu sendiri. Bila jumlah ATP yang dihasilkan
oleh daur Krebs dan fosforilasi bersifat oksidasi terlalu

banyak,

keseimbangan reaksi berjalan ke bawah (laju reaksi fosforilasi sub unit

katalitik kompleks piruvat dehidrogenase bertambah besar) sehingga

30

kegiatan kompleks piruvat dehidrogenase terhambat dan menjadi tidak

aktif.

Hal

ini

menyebabakan

terhentinya

reaksi

pembentukan

asetilkoenzim-A dari piruvat. Akibatnya, jumlah asetil koenzim-A yang

diperlukan untuk daur Krebs akan berkurang sehingga laju reaksi daur
Krebs terhsambat dan produksi ATP terhenti. Sebaliknya, bila jumlah ADP
banyak (ATP sedikit) keseimbangan reaksi didorong keatas (laju reaksi
defosforilasi kompleks piruvat dehidrogenase bertambah besar) sehingga
kegiatan kompleks piruvat dehidrogenase bertambah. Akibatnya reaksi
dekarboksilasi piruvat menjadi koenzim-A naik, sehingga laju reaksi daur
Krebs bertambah besar dan produksi ATP bertambah banyak.
Jalur metabolisme piruvat
Piruvat dapat mengalami berbagai jalur reaksi yang berbeda
sehingga merupakan titik cabang metabolisme karbohidrat. Sebagian dari
jalur tersebut berlangsung dengan beberapa tahap reaksi. Penambahan
gugus amino akan mendorong pembentukan alanina dari piruvat.
Sebaliknya, reaksi perubahan alanina menjadi piruvat merupakan salah
satu jalan masuknya asam amino kedalam jalur metabolisme karbohidrat.
Adanya CO2 yang berlebih mendorong terjadinya oksalasetat dari piruvat.
Reaksi bolak-balik piruvat-laktat, seperti telah dibahas sebelumnya,
merupakan jalur titik akhir sitesis laktat. Metabolisme laktat berlangsung
dengan terlebih dulu mengubahnya kembali menjadi piruvat. Dalam
keadaan normal, bila jumlah persediaan oksigen dalam jaringan otot cukup
banyak, piruvat tidak diubah menjadi laktat melainkan didekarboksilasi
menjadi asetilkoenzim-A. Melalui jalur metabolisme glukoneogenesis,
piruvat dapat diubah menjadi glukosa atau glikogen.
Telah diketahui bahwa disamping mengandung tiga macam enzim
tersebut diatas, kompleks enzim piruvat dehidrogenase juga mempunyai
dua macam enzim yang terdapat dalam sub unit pengaturnya yaitu ,
piruvat dehidrogenase kinase dan piruvat dehidrogenase fosfatase. Kedua
enzim ini berperan dalam mengatur laju reaksi dekarboksilasi piruvat
dengan cara mengendalikan kegiatan sub unit katalitiknya pada kompleks

31

enzim piruvat dehidrogenase itu sendiri. Bila jumlah ATP yang dihasilkan
oleh daur Krebs dan fosforilasi bersifat oksidasi terlalu

banyak,

keseimbangan reaksi berjalan ke bawah (laju reaksi fosforilasi sub unit

katalitik kompleks piruvat dehidrogenase bertambah besar) sehingga
kegiatan kompleks piruvat dehidrogenase terhambat dan menjadi tidak
aktif.

Hal

ini

menyebabakan

terhentinya

reaksi

pembentukan

asetilkoenzim-A dari piruvat. Akibatnya, jumlah asetil koenzim-A yang

diperlukan untuk daur Krebs akan berkurang sehingga laju reaksi daur
Krebs terhsambat dan produksi ATP terhenti. Sebaliknya, bila jumlah ADP
banyak (ATP sedikit) keseimbangan reaksi didorong keatas (laju reaksi
defosforilasi kompleks piruvat dehidrogenase bertambah besar) sehingga
kegiatan kompleks piruvat dehidrogenase bertambah. Akibatnya reaksi
dekarboksilasi piruvat menjadi koenzim-A naik, sehingga laju reaksi daur
Krebs bertambah besar dan produksi ATP bertambah banyak.
Piruvat dapat mengalami berbagai jalur reaksi yang berbeda
sehingga merupakan titik cabang metabolisme karbohidrat. Sebagian dari
jalur tersebut berlangsung dengan beberapa tahap reaksi. Penambahan
gugus amino akan mendorong pembentukan alanina dari piruvat.
Sebaliknya, reaksi perubahan alanina menjadi piruvat merupakan salah
satu jalan masuknya asam amino kedalam jalur metabolisme karbohidrat.
Adanya CO2 yang berlebih mendorong terjadinya oksalasetat dari piruvat.
Reaksi bolak-balik piruvat-laktat, seperti telah dibahas sebelumnya,
merupakan jalur titik akhir sitesis laktat. Metabolisme laktat berlangsung
dengan terlebih dulu mengubahnya kembali menjadi piruvat. Dalam
keadaan normal, bila jumlah persediaan oksigen dalam jaringan otot cukup
banyak, piruvat tidak diubah menjadi laktat melainkan didekarboksilasi
menjadi asetilkoenzim-A. Melalui jalur metabolisme glukoneogenesis,
piruvat dapat diubah menjadi glukosa atau glikogen. Proses dekarboksilasi
piruvat dapat berlangsung dengan dua cara, bergantung pada jasadnya. Di
dalam sel ragi, piruvat didekarboksilasi dengan mekanisme yang
sederhana, menjadi asetaldehida yang kemudian diubah menjadi etanol.

32

Reaksi ini merupakan dasar fermentasi alcohol. Cara dekarboksilasi

lainnya adalah perubahan piruvat menjadi asetilkoenzim-A melalui
beberapa tahap reaksi enzim yang lebih kompleks

33

BAB III
PENUTUP

3.1 Kesimpulan
Biokimia merupakan cabang ilmu yang mempelajari tentang
makhluk hidup. Energi sangat diperlukan oleh setiap makhluk hidup.
Metabolisme merupakan transformasi energi dengan menggunakan
reaksi kimia. Metabolisme juga dapat diartikan sebagai semua reaksi
kimia yang terjadi di dalam tubuh makhluk hidup. Metabolisme dibagi
menjadi 2 macam yaitu Katabolisme dan Anabolisme.
Katabolisme merupakan reaksi pemecahan senyawa kimia
kompleks yang mengandung energi tinggi menjadi senyawa sederhana
yang mengandung energi lebih rendah. Sedangkan Anabolisme
merupakan peristiwa perubahan senyawa sederhana menjadi senyawa
yang lebih kompleks. Reaksi yang dapat berlangsung selalu
menghasilkan energi bebas dan dinamakan reaksi eksergonik. Reaksi
yang memerlukan energi bebas adalah reaksi endergonik, reaksi seperti
ini tidak dapat berdiri sendiri. Kaidah pertama ini merupakan hukum
penyimpanan energi, yang berbunyi bahwa energi total sebuah sistem,
termasuk energi sekitarnya adalah konstan. Kaidah kedua berbunyi
bahwa entropi total sebuah sistem harus meningkat bila proses ingin
berlangsung spontan.
Rantai respirasi adalah rangkaian proses transfer elektron hidrogen
yang terjadi pada bagian membran dalam mitokodria dengan
melibatkan sejumlah enzim. Hasil akhir dari rangkaian proses transfer
electron ialah sejumlah energi berbentuk ATP yang diperlukan dalam
berbagai aktivitas organisme hidup.
3.2 Saran
Dengan

selesainya

makalah

ini

diharapkan

bagi

mahasiswa

keperawatan agar bisa menambah pengetahuan dan wawasannya

mengenai mata kuliah biokimia dan mampu menerapkannya dalam
membaerikan asuhan keperawatan di rumah sakit.

34

35