METABOLISME MIKROORGANISME

Untuk tetap dapat hidup, tumbuh, dan bereproduksi, sel suatu

organisme hidup termasuk juga mikroorganisme, harus mampu melaksanakan
kegiatan seluler yang meliputi banyak reaksi kimia dan perubahan energi.
Mungkin ia harus mengubah nutrien di dalam lingkungannya sebelum nutrien
itu diserap. Ia juga harus dapat mengadakan perubahan (mengasimilasi) nutrien
tersebut setelah ada di dalam sel:
Sebagian dari bahan-bahan atau nutrien yang sudah diasimilasi di
dalam sel digabungkan ke dalam senyawa-senyawa yang membentuk sebagian
dari struktur sel. Sebagian lagi dirombak untuk menyediakan energi bagi
banyak fungsi seluler. Keseluruhan transformasi ini di sebut metabolisme.
Dengan perkataan lain bahwa metabolisme adalah semua reaksi kimiawi yang
dilakukan oleh sel yang menghasilkan energi dan yang menggunakan energi
untuk sintesis komponen-komponen sel dan untuk kegiatan seluler, misalnya
pergerakan. Termasuk ke dalam pengertian ini adalah: 1) kegiatan katabolik sel
yaitu, reaksi kimiawi yang membebaskan energi melalui perombakan nutrien,
atau peruraian molekul yang lebih komplek, disebut juga reaksi disimilasi
(peruraian). Molekul organisme menggunakan sebagian dari energi ini dalam
proses kehidupannya., 2) kegiatan anabolik yaitu, reaksi kimiawi yang
menggunakan energi untuk sintesis senyawa-senyawa molekul yang lebih
komplek dari molekul-molekul yang sederhana,disebut juga reaksi asimilasi.
Molekul-molekul

yang

terbentuk

dari

reaksi

ini

digunakan

untuk

pertumbuhan. Jadi,reaksi disimilasi menghasilkan energi dan reaksi asimilasi

menggunakan energi. Proses metabolisme secara skematis diperlihatkan pada
Gambar 4.1.
Semua reaksi katabolik melibatkan transfer elektron yang diikuti dengan
pembentukan energi yaitu ATP, sedangkan transfer elektron secara langsung
berhubungan dengan oksidasi dan reduksi.

84

Gambar 4.1. Metabolisme: Anabolisme dan Katabolisme

4.1. Oksidasi dan Reduksi
Sel memperoleh energi dari nutrien melalui serangkaian reaksi
kimiawi, diantaranya adalah oksidasi. Selama oksidasi, energi dilepaskan dan
dapat terbentuk ikatan - ikatan kimiawi kaya energi seperti yang terdapat pada
ATP untuk menyimpan energi yang dilepaskan itu.
Oksidasi, yaitu kehilangan elektron dari suatu molekul, yang selalu
disertai dengan reduksi, yaitu diperolehnya elektron oleh molekul yang lain. Bila
bicara mengenai oksidasi, maka yang dimaksud ialah pemindahan elektron dari
suatu molekul ke molekul lainnya; jadi jika suatu molekul dioksidasi, maka
ada molekul lain yang direduksi (Gambar 4.2).

Gambar 4. 2. Sistem Oksidasi - Reduksi. Transfer elektron dari molekul A ke B.,

A kehilangan elektron (teroksidasi)., B menerima elektron (tereduksi).
85

Seringkali reaksi oksidasi merupakan dehidrogenasi, yaitu reaksi yang

menyangkut hilangnya atom hidrogen (H). sebuah atom hidrogen terdiri dari
sebuah proton (H) dan sebuah elektron (e), jadi suatu senyawa yang kehilangan
atom hidrogen telah kehilangan elektron dan dengan demikian telah teroksidasi.
Suatu oksidan (bahan pengoksidasi) akan menerima elektron dan menjadi
tereduksi. Ion feri (Fe

3+)

misalnya, adalah pengoksidasi dalam berikut: ion ini

menerima elektron dan tereduksi menjadi ion fero (Fe 2+)

Fe3+

e--------------------> Fe2+

Asam fumarat, suatu intermediat dalam metabolisme, merupakan contoh

lain bahan pengoksidasi. Dalam rekasi berikut asam fumarat menerima atom atom hidrogen dan tereduksi menjadi asam suksinat:

Suatu reduktan (bahan pereduksi) mendonasikan elektron dan menjadi

teroksidasi dalam proses tersebut. Ion fero (Fe 2+) adalah suatu bahan pereduksi;
ion tersebut mendonasikan elektron dan teroksidasi menjadi ion feri (Fe 3+)
Fe2+ ----------------------------------------------> Fe 3+ + e

Dari contoh - contoh reaksi di atas dapat dilihat bahwa kebalikan dari
reaaksi oksidasi ialah reaksi reduksi, dan demikian sebaliknya. Lagi pula, dalam
86

setiap reaksi, terlibat sepasang substansi, misalnya ion fero dan ion feri, asam
suksinat dan asam fumarat. Setiap pasang substansi semacam itu disebut
sistem oksidasi - reduksi (O/R).
Sebuah sistem O/R dapat mempunyai kecenderungan unuk menerima
elektron dari sistem O/R yang lainnya. Kecenderungan untuk menrima elektron
ini dapat dinyatakan sebagai potensi elektromotif ( Eo suatu sistem O/R), yang
diukur secara elektris pada kondisi - kondisis pembandingan yang dilakukan dan
dinyatakan dalam volt. Makin tinggi E0

suatu sistem O/R, makin besar

kecenderungan sistem tersebut untuk menerima elektron (makin besar

kemampuannya untuk mengoksidasi ). Akibatnya, sistem manapun lainnya yang
terdaftar pada Tabel 4.1. dapat mengoksidasi sistem manapun lainnya yang
terdaftar di atasnya, bukan di bawahnya.
Tabel 4.1. Komponen sistem O/R rantai respirasi, beserta nilai-nilai E0 nya masingmasing
Senyawa O/R
NAD NADH+H+
Flavoprotein/flavoprotein-H2
Sit b-Fe 3+/sit b-Fe 2+
CoQ/CoQ- H2
Sit c1- Fe 3+/sit c1- Fe 2+
Sit c- Fe 3+/sit c- Fe 2+
Sit a/a3- Fe 3+/sit a/a3- Fe 2+
Oksigen/air
+/

E0 pada pH dan 250C

- 0,32
- 0,03
+ 0,05
+ 0,10
+ 0,21
+ 0,23
+0,54
+ 0,82

4.2. Oksidasi dan Produksi Energi

Seperti

telah

disinggung

sebelumnya,

bahwa

reaksi

katabolik

melibatkan transfer elektron yang diikuti dengan pembentukan energi seperti ATP,
sedangkan transfer elektron secara langsung berhubungan dengan oksidasi.
Dengan demikian oksidasi menghasilkan energi. Umumnya produksi energi oleh
mikroorganisme, terutama bakteri, dapat dibagi ke dalam tiga kategori: produksi
energi secara anaerobik, produksi energi secara aerobik, dan produksi
energi secara fotosintetik.

87

Produksi energi secara anaerobik

Produksi energi secara anaerobik menurut Black (1999) merupakan
metabolisme anaerobik yang pada intinya adalah glikolisis dan fermentasi.
Keduanya akan diuraikan sebagai berikut.
Glikolisis
Glikolisis adalah lintasan metabolisme yang terdapat organisme autotrofik
dan heterotrofik, baik yang aerob maupun anaerob yang dimulai dengan
perombakan glukose. Glikolisis tidak memerlukan (mensyaratkan) adanya
oksigen, karena dapat berlangsung dalam sel-sel yang ada atau tidak ada oksigen
(sel-sel aerob dan anaerob).
Bakteri heterotrofik dapat menggunaakan berbagai senyawa organik
sebagai sumber energi. Senyawa-senyawa ini mencakup karbohidrat, asam
organik, asam lemak, dan asam-asam amino. Tapi kebanyakan mikroorganisme
lebih menyukai karbohidrat terutama glukose, yaitu gula berkarbon enam.
Pada glikolisis (Gambar 4.3), fruktose - 1,6 difosfat yang terbentuk dari
glukose terpecah menjadi dua unit berkarbon - tiga (dihidroksiasetonfosfat dan
gliseraldehide - 3 - fosfat), keduanya kemudian dioksidasi menjadi asam piruvat.
Pada langkah dioksidasinya gliseraldehide - 3 - fosfat terusir sepasang elektron
(dua atom hidrogen). Bila tidak ada oksigen, pasangan elektron ini dapat
digunakan untuk mereduksi asam piruvat menjadi asam laktat atau etanol. Bila
ada oksigen pasangan elektron ini dapat memasuki rantai transfer elektron.
Untuk setiap molekul glukose yang mengalami metabolisme, dua molekul
ATP dikonsumsi dan empat molekul ATP dibentuk. Karena itu untuk setiap
molekul glukose yang diuraikan melalui glikolisis, diperoleh hasil bersih dua.
molekul ATP (lihat Gambar 4.3).
Reaksi keseluruhan glikolisis dapat diringkas sebagai berikut:
C6H12O6 + 2NAD + 2ADP +2 Pa
Glukose

Fosfat
Anorganik

2CH3COCOOH + 2NADH2 + 2ATP

Asam piruvat
88

Gambar 4.3. Reaksi glikolisis

Fermentasi
Telah dikemukakan bahwa hasil akhir perombakan glukose melalui proses
glikolisis adalah asam piruvat. Selanjutnya asam piruvat mengalami proses
metabolisme tanpa memerlukan oksigen, disebut fermentasi.
Organisme anaerobik menghasilkan energi melalui reaksi - reaksi
fermentasi dengan menggunakan bahan organik sebagai donor dan akseptor
elektron. Bakteri anaerobik fakultatif dan bakteri anaerobik obligat menggunakan
berbagai macam fermentasi untuk menghasilkan energi. Salah satu contohnya
yang khas ialah fermentasi laktat. Streptococcus laktis, bakteri yang
menyebabkan masamnya susu, menguraikan glukose menjadi asam laktat, yang
89

berakumulasi di dalam medium sebagai produk fermentasi satu - satunya.

Mekanisme terjadinya melalui glikolisis (lihat Gambar 4.3), satu molekul
glukose diubah menjadi dua molekul asam piruvat disertai dengan
pembentukan dua NADH + H+. kemudian asam piruvat tersebut diubah menjadi
asam laktat dengan reaksi sebagai berikut:

Energi

yang

dihasilkan

dari

reaksi

ini

tidak

cukup

untuk

melangsungkan sintesis ATP. Pada tipe atau lintasan fermentsi karbohidrat

lainnya, tahap awal desimilasi glukose sering (tapi tidak selalu), mengikuti
glikolisis. Perbedaan tipe -tipe fermentasi biasa terletak pada penggunaan asam
piruvat yang terbentuk.Jadi asam piruvat adalah "pusat " fermenasi karbohidrat.
Gambar 4.4.meperlihatkan berbagai produk yang dihasilkan dari metabolisme asam
piruvat.
Produksi energi secara aerobik
Rantai angkutan (transpor) elektron
Rantai angkutan (transpor) elektron, dikenal juga sebagai sistem sitokrom atau
antrai resspirasi, yaitu serangkaian reaksi oksidasi reduksi untuk pembentukan
ATP. Fungsi rangkaian reaksi ini ialah untuk menerima elektron dari senyawasenyawa tereduksi dan memindahkannya pada oksigen sehingga terbentuk air.
Pada beberapa langkah dalam rantai tersebut, dibebaskan energi cukup besar
untuk pembentukan ATP dari ADP dan fosfat anorganik. Sintesis ATP ini
disebut fosforilasi oksidatif

karena terbentuk ikatan-ikatan fosfat berenergi

tinggi. Rantai angkutan (transpor ) elektron diperlihatkan pada Gambar 5. Pada

gambar tersebut dapat dilihat bahwa atom-atom hidrogen (elektron beserta
proton, H) yang diusir dari substansi organik melalui oksidasi, dipindahkan
90

oleh dehidrogenase yang mengandung NAD (nikotinamid adenin dinukleotide)

atau NADP (nikotinamid adenin dinukleotide fosfat), flavoprotein yang
mengandung FAD (flavin adenin dinukleotide), atau FMN (flavin
mononukleotide), dan sitokrom-sitokrom yang mengandung besi, pada oksigen
molekuler dengan akibat terbentuknya air. Perhatikan juga sintesis ATP pada
tiga titik khusus dalam rantai tersebut.
Elektron-elektron yang diusir dari dari zat-zat anorganik (misalnya N0 2-,
H2, dan H2S) melalui oksidasi dapat pula disalurkan ke dalam rantai angkutan
elektron untuk memperoleh energi. Demikian caranya bakteri kemoautotrofik
memperoleh ATP dari rantai angkutan elektron.

Gambar 4.4. Asam piruvat sebagai pusat fermentasi karbohidrat

91

Gambar 4.5. Rantai angkutan (transpor elektron)

Siklus Krebs
Siklus

Krebs

diambil

dari

nama

seorang

ilmuan

biokimia

berkebangsaan Jerman bernama Hans Krebs. Siklus ini disebut juga dengan
siklus asam trikarboksilat, karena beberapa molekul di dalam siklus
mempunyai tiga gugus karboksil (COOH), atau disebut siklus asam sitrat.
92

Siklus asam trikarboksilat (tricaboxylic acid atau TCA) adalah serangkain

reaksi yang membangkitkan energi dalam bentuk ATP dan molekul-molekul
koenzim tereduksi (NADH 2 dan FADH 2 ). Siklus ini juga melakukan fungsifungsi lain. Banyak intermediat dalam siklus ini merupakan prekursor
dalam biosintesis asam amino, purin, pirimidin, dan sebagainya. Jadi siklus
TCA adalah siklus yang amfibolik artinya tidak hanya berfungsi dalam reaksi
katabolik (peruraian) tetapi juga dalam reaksi anabolik (sintesis). Siklus TCA
diperlihatkan pada Gambar 4.6. di bawah ini.

Gambar 4.6. Siklus asam trikarboksilat (siklus Krebs).

93

Pengaturan siklus TCA terpusat pada enzim isositrat dehidrogenase, yang

peka terhadap hambatan arus-balik oleh konsentrasi oleh konsentrasi ATP dan
NADH2 yang tinggi dan terhadap stimulasi oleh konsentrasi ADP dan NAD yang
tinggi (Pengaturan ditunjukkan dengan panah terputus-putus. Tanda positif
dimaksudkan untuk aktivasi, tanda negatif untuk penghambatan).
Reaksi keseluruhan siklus TCA dapat diringkas sebagai berikut
Asetil-KoA + 3H20 + 3NAD + FAD + ADP + Pa

2CO2 + KoA + 3NADH2

+FADH2 + ATP.

Karena perombakan glukose melalui glikolisis menghasilkan dua molekul asetil KoA yang dapat memasuki siklus ini, persamaan keseluruhan untuk siklus ini,
permolekul glukose yang dirombak, ialah dua kali di atas.
Produksi energi melalui fotosintesis
Selain

menghasilkan

energi

secara

anaerobik

dan

aerobik,mikroorganisme juga menghasilkan energi melalui proses fotosintetis

(secara fotosintetik). Tumbuhan, algae, dan sianobakteri adalah fotoautotrop.
Mereka menggunakan cahaya sebagai sumber energinya dan karbon dioksida
sebagai sumbr karbon satu-satunya. Agar karbon dioksida dapat berguna bagi
metabolisme, maka pertama-tama harus direduksi menjadi karbohidrat. Proses
ini

menggunakan

cahaya

untuk

mengubah

karbon

dioksida

menjdi

karbohidrat; disebut fotosintesis. Reaksi keseluruhan dapat ditulis sebagai berikut

2H2O + CO2

(CH2O)X + O2 + H2O
Dengan adanya cahaya
Karbohidrat
klorofil

Pigmen hijau

Di sini (CH2O)x adalah rumus bagi karbohidrat mana saja. Proses ini
mempunyai dua persyaratan penting : 1) sejumlah besar energi dalam bentuk
ATP, 2) sejumlah besar reduktan kimiawi, dalam hal ini air.
Beberapa kelompok bakteri yaitu bakteri fotoautotrofik hijau dan ungu
juga dicirikan menurut kesanggupannya untuk melakukan fotosintesis. Tetapi
94

berbeda dengan tumbuhan, algae, dan sianobakteri, bakteri-bakteri ini tidak

menggunakan air sebagai reduktan kimiawinya dan juga tidak menghasilkan
oksigen sebagai salah satu produk akhir fotosintesisnya. Persamaan umum bagi
fotosintesis bakterial ialah
2H2A + CO 2

(CO 2 O)x + 2A + H 2O
Dengan adanya cahaya dan
Pigmen hijau bakterioklorofil

Karbohidrat

Di sini H2A menyatakan reduktan kimiawi, seperti senyawa anorganik

H2, H2S, atau H2S2O3, atau senyawa organik laktat atau suksinat. Bila H2A dalam
persamaan ini adalah H2S, maka A adalah S.
Pada tumbuhan hijau, algae, dan sianobakteri, fotosintesis berlangsung
dalam dua tahap reaksi: 1) reaksi terang (reaksi cahaya) yang berlangsung
pada fotosistem II. Pada tahap ini energi cahaya dikonversi menjadi energi
kimia yang kemudian digunakan untuk memecah molekul air ke dalam proton,
elektom, dalam molekul oksigen. Proses pemecahan ini dikenal dengan fotolisis
air, 2) reaksi gelap (fiksasi karbon) yang berlangsung pada fotosistem I.
pada tahap ini karbon dioksida direduksi oleh elektron dari NADPH, yang kemudian
kita kenal sebagai siklun Calvin-Benson. Energi dari ATP dan elektron dari
NADPH diperlukan untuk sintesis karbohidrat. Jadi beberapa karbohidrat seperti
glukose adalah produk reaksi gelap. Hubungan antara reaksi terang dengan
reaksi gelap diperlihatkan pada Gambar 4. 7.
Reaksi-reaksi kimiawi yang terlibat dalam fotosintesis telah banyak
dibicarakan. Berikut ini adalah tinjauan mengenai proses-proses penghasil
energi yang melibatkan cahaya dan bakterioklorofil pada bakteri dan klorofil
pada tumbuhan, algae, dan sianobakteri.
Fotofosforilasi siklik dan nonsiklik
Bakteri fotosintetik mempunyai klorofil, disebut bakterioklorofil, yang
berbeda dengan klorofil pada tumbuhan dalam hal struktur dan sifat
penyerapan
cahayanya. Bakterioklorofil menyerapa cahaya pada daerah dekat inframerah (X
95

660 - 870 nm). Tidak terdapat dalam kloroplas tetapi ditemukan pada sistemsistem membran yang ekstensif diseluruh sel bakteri.

Gambar 4.7. Hubungan antara rekasi terang dan rekasi gelap pada
fotosintesis.
Bila sebuah molekul bakterioklorofil menyerap satu kuantum cahaya,
energi dari cahaya tersebut mengangkat molekul bakterioklorofil itu pada
keadaan eksitasi. Pada

keadaan eksitasi sebuah

elektron

terusir dari

bakterioklorofil sehingga menjadi bermuatan positif, lalu berfungsi sebagai

penangkap elektron atau bahan pengoksidasi yang kuat.
Elektron yang terusir dari bakterioklorofil tadi, membawa sebagian energi
yang diserap dari cahaya, dan dipindahkan pada suatu protein "heme" yang
mengandung besi yang dikenal sebagai feredoksin. Kemudian berturut-turut
dilakukan pada ubikuinon, sitikrom b, dan sitikrom f, dan kembali lagi pada
96

bakterioklorofil yang bermuatan positif. Pada hakekatnya, elektron tersebut telah

bergerak mengelilingi satu lingkaran, diawali dari bakterioklofil dan kembali lagi
ke bakterioklofil. Seluruh proses ini disebut fosforilasi siklik, karena elektron
bersiklus (Gambar 4.8).
Energi yang dilepaskan pada langkah antara sitokrom b dan f
digunakan untuk fotofosforilasi - pembentukan ATP dari ADP dan fosfat
anorganik. Pada Gambar 8.8 bahwa NADP tidak tereduksi pada reaksi-reaksi
ini. Reduksi NADP + pada bakteri fotosintetik dicapai tidak melalui fotosintesis
tetapi melalui tenaga pereduksi dan unsur-unsur lingkungan seperti H 2 S dan
senyawa-senyawa

anorganik

lainnya

dan

organik.

Senyawa-senyawa

tereduksi semacam itu biasanya dijumpai berlimpah-limpah dalam lingkungan

anaerobik bakteri-bakteri fotosintetik.

Gambar 4.8. Fotofosforilasi siklik pada bakteri fotosintetik.

Pada fotosintesis tumbuh-tumbuhan, algae, dan sianobakteri terjadi
fosforilasi non siklik. Dalam proses ini, ketika sebuah molekul dalam pigmen
sistem II (salah satu dari dua sistem reaksi cahaya) menyerap cahaya, energi
97

ini mengangkat molekul tersebut ke keadaan eksitasi dan molekul itu

melepaskan sebuah elektron. Elektron ini dipindahkan ke plastikuinon, ke
sitokrom b dan sitokrom f. Bila menyerap cahaya, pigmen sistem I melepaskan
sebuah elektron. Elektron ini dipindahkan dari feredoksin ke flapvoprotein,
ke NADP +. Pada antara lepasnya elektron dari pigmen sistem I ke
feredoksin, terjadi lagi fosforilasi. Pada Gambar8.9 terlihat bahwa sebagian
dari proses ini terjadi reduksi NADP+. Proses ini berbeda dengan fotofosforilasi
siklik karena elektron yang dilepaskan oleh pigmen sistem II tidak diedarkan
kembali kepadanya. Melainkan pada pigmen sistem II elektron digantikan oleh
perombakan air yang dibangkitkan oleh cahaya yang disebut fotolisis.

Gambar 4.9. Fosforilasi nonnsiklik pada tumbuhan hijau, algae, dan sianobakter
4.3. Mekanisme Sintesis ATP
Reaksi-reaksi kimiawi yang menuju pembentukan ATP kini telah dimengerti
dengan baik. Namun bagaimana caranya pemindahan elektron melalui transport
elektron digandeng dengan pembentukan ATP tidak begitu jelas. Telah diusulkan
98

beberapa hipotesis pilihan untuk menerangkan bagaimana energi yang dilepaskan

selama transport elektron disimpan dalam bentuk ATP. Teori yang sekarang
berlaku adalah hipotesis kemiosmotik yang diajukan oleh Peter Mitchell (1961).
Menurut teori ini, aliran elektron melewati sistem molekul pembawa melepaskan
energi yang mendorong ion-ion hidrogen bermuatan posisti (H+), atau proton,
melintasi membran-membran kloroplas, mitokondria, dan sel bakteri (Gambar
4.10). Pergerakan ion-ion hidrogen ini berakibat dengan menjadi masamnya
medium tempat terdapatnya organel dan sel dan terciptanya gradien pH
( perbedaan pH) melintasi membrane dan organel atau sel.

Pergerakan ion

hidrogen semacam itu menyebabkan terbentuknya gradien tegangan listrik

(electric potential gradien yaitu perbedaan muatan) melintasi membran (karena
muatan listrik dibawa oleh proton). Dengan cara ini energi yang dibebaskan
selama pemindahan elektron melalui ranai angkutan elektron disimpan sebagai
daya proton motif, gradien tegangan listrik terbentuk dengan cara dipompanya
ion-ion hidrogen melintasi membran.
Setelah langkah konservasi energi yang pertama ini, ketika ion-ion hidrogen
memasuki kembali organel atau sel, ion-ion tersebut diangkut oleh enzim
adenosine trifosfatase yang terikat pada membrane. Energi yang dilepaskan pada
saat masuk kembali itu mendorong sintesis ATP. Langkah ini merupakan
konservasi energi yang kedua

Gambar 8.10. Hipotesis kemiosmotik yang diajukan oleh Peter Mitchell (1961).
99

DAFTAR PUSTAKA
Pelczar, M.J., dan E.C.S.Chan. 1986. Dasar-dasar Mikrobiologi (Terjemahan R.S
Hadioetomo dkk). UI-Press. Jakarta

100