KLOROPLAS DAN FOTOSINTESIS

MAKALAH
untuk memenuhi tugas Matakuliah
Biologi Sel dan Molekuler
yang dibina oleh Dr. Umie Lestari, M. Si
.

Oleh
Alvina Putri Purnama Sari 150341806202
Intan Lestari Mulyaning Tyas 150341805827
Dyah Kusuma Wardhani S.A. 150341806212

UNIVERSITAS NEGERI MALANG

PROGRAM PASCASARJANA
PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI
NOVEMBER 2015

BAB II

1
 PEMBAHASAN

A. Kloroplas adalah Salah Satu Anggota dari Keluarga Organel Plastid

Kloroplas adalah anggota yang paling menonjol dari keluarga organel
plastid. Plasti hadir pada semua sel tanaman hidup, masing-masing jenis sel
memiliki komplemen karakteristik tersendiri. Semua plastida berbagi fitur
tertentu. Terutama, semua plastida dalam spesies tanaman tertentu berisi beberapa
salinan dari genom relatif kecil yang sama. Selain itu, amplop terdiri dari dua
membran konsentris disertakan pada tiap plastid.
Sebagaimana dibahas dalam Bab 12, semua plastida berkembang dari
proplastids, organel kecil dalam sel-sel yang belum matang meristem tanaman
(gambar 1). Proplastids berkembang sesuai dengan kebutuhan masing-masing sel
dibedakan, dan jenis yang hadir ditentukan sebagian besar oleh genom nuklir. Jika
daun yang tumbuh dalam kegelapan, proplastids membesar dan berkembang
menjadi etioplas. Saat terkena cahaya, etioplast, yang memiliki array
semicrystalline dari membran internal yang mengandung klorofil prekursor
kuning, bukan klorofil. Ketika terkena cahaya, etioplast dengan cepat berkembang
menjadi kloroplas dengan mengkonversi prekursor ini untuk klorofil dan dengan
sintesis pigmen baru membran, enzim fotosintesis, dan komponen dari rantai
transpor elektron.
Leucoplasts adalah plastida yang hadir dalam banyak jaringan epidermal
dan internal yang tidak menjadi hijau dan fotosintesis. Mereka lebih sedikit besar
dari proplastids. Bentuk umum leucoplast adalah amyloplast (Gambar 1), yang
menumpuk pati polisakarida dalam jaringan penyimpanan sebagai sumber gula
untuk penggunaan di masa depan. Pada beberapa tanaman, seperti kentang,
amiloplas dapat tumbuh menjadi besar seperti rata-rata sel hewan.

2
 Gambar 1. Kenakeraragaman plastid (A) sebuah proplastida dati cell akar pada
tanaman kacang

Plastida tidak hanya situs untuk fotosintesis dan pengendapan dari

penyimpanan bahan-bahan. Tanaman juga telah menggunakan plastida mereka
sebagai kompartemen metabolisme intermediet mereka. Sintesis purin dan
pirimidin, sintesis asam amino yang paling banyak, dan semua sintesis asam
lemak tanaman terjadi di plastida, sedangkan pada sel hewan senyawa ini
diproduksi dalam sitosol.

B. Kloroplas Menyerupai Mitokondria Tapi mempunyai Kompartemen

Ekstra
Kloroplas menggunakan mekanisme kemiosmotik untuk melaksanakan
interaconversion energi mereka dalam banyak cara yang sama dengan yang
dilakukan mitokondria. Meskipun jauh lebih besar (Gambar 2), mereka
terorganisir pada prinsip yang sama. Mereka memiliki membrane luar yang sangat
permeabel, membran dalam jauh lebih sedikit permeabel, di mana transpor protein
tertanam dalam membran, dan ruang antarmembran yang sempit berada di
antaraya. Bersama-sama, membran ini membentuk selubung kloroplas (Gambar
2). Membran dalam mengelilingi ruang besar yang disebut stroma, yang analog
dengan matriks mitokondria dan berisi banyak genom dan sistem genetik. Stroma
karena itu juga berisi satu set khusus ribosom, RNA, dan DNA kloroplas.

3
 Gambar 2. Penampakan kloroplas dari mikroskop elektron

Bagaimanapun ada perbedaan penting antara organisasi mitokondria dan

kloroplas. Membran dalam kloroplas tidak dilipat menjadi krista dan tidak
mengandung rantai transpor elektron. Sebaliknya, rantai transpor elektron, sistem
fotosintesis yang menangkap cahaya, dan ATP sintase semua yang terkandung
dalam membran tilakoid, membrane berbeda ketiga yang membentuk satu set
kantung seperti cakram pipih, adalah tilakoid (Gambar 3). Lumen dari setiap
tilakoid diperkirakan dihubungkan dengan lumen tilakoid lain, sehingga
mendefinisikan sebuah kompartemen internal yang ketiga yang disebut ruang
tilakoid, yang dipisahkan oleh membran tilakoid dari stroma yang
mengelilinginya. Membran tilakoid berinteraksi satu sama lain untuk membentuk
tumpukan lokal banyak disebut grana.

4
 Gambar 3. Kloroplas

Gambar 4 menyoroti persamaan dan perbedaan struktur antara mitokondria

dan kloroplas. Sebuah perbedaan penting adalah bahwa kepala dari ATP sintase,
dimana ATP dibuat, menjorok ke stroma dari membran tilakoid di kloroplas,
sedangkan pada mitokondria menjorok ke dalam matriks dari membran
mitokondria bagian dalam.

Gambar 4. Perbandingan Kloroplas dan mitokondria

C. Kloroplas Menangkap Energi dari Sinar matahari dan Menggunakannya

untuk Memperbaiki Karbon
Kita dapat mengelompokkan banyak reaksi yang terjadi selama
fotosintesis pada tumbuhan ke dalam dua kategori:
a. Dalam fotosintesis reaksi transfer elektron (juga disebut "reaksi cahaya").
Energi berasal dari energi sinar matahari, electron ditangkap pigmen organik
hijau (klorofil), yang memungkinkan elektron untuk bergerak sepanjang rantai

5
 transpor elektron dalam membran tilakoid dalam banyak cara yang sama
dengan sebuah elektron bergerak sepanjang rantai respirasi di mitokondria.
Klorofil yang memperoleh elektronnya dari air (H 2O), menghasilkan O2
sebagai produk. Selama proses transpor elektron, H+ dipompa melintasi
membran tilakoid, dan dihasilkan gradient elektrokimia proton yang
mendorong sintesis ATP dalam stroma. Sebagai langkah terakhir dalam seri
reaksi ini, elektron yang berenergi tinggi (bersama-sama dengan H +) ke
NADP+, sehingga mengubahnya menjadi NADPH. Semua reaksi ini terbatas
pada kloroplas.
b. Dalam reaksi fiksasi karbon (juga disebut "reaksi gelap"), ATP dan NADPH
yang dihasilkan oleh reaksi transfer elektron fotosintesis berfungsi sebagai
sumber energi dan mengurangi tenaga, masing-masing, untuk mendorong
konversi CO2 menjadi karbohidrat . Reaksi fiksasi karbon yang dimulai pada
stroma kloroplas dan dilanjutkan dalam sitosol, menghasilkan sukrosa dan
banyak molekul organik lainnya dalam daun tanaman. Sukrosa tersebut
diekspor ke jaringan lain sebagai sumber
molekul organic kedua dan energi untuk
pertumbuhan.
Dengan demikian, pembentukan ATP,
NADPH, dan O2 (yang membutuhkan energi
cahaya langsung) dan konversi CO2 ke
karbohidrat (yang membutuhkan energi cahaya
hanya secara tidak langsung) adalah proses
terpisah (Gambar 5), meskipun mekanisme
umpan balik yang rumit antar dua interkoneksi.

Gambar 5. Reaksi fotosintesis pada kloroplas

Beberapa enzim kloroplas diperlukan untuk fiksasi karbon, misalnya, tidak

aktif pada kondisi gelap dan reactived oleh proses transport electron yang
dirangsang cahaya.

6
D. Fixation Carbon Dikatalisis oleh Ribulosa bifosfat karboksilase
Kita telah melihat sebelumnya dalam bab ini bagaimana sel menghasilkan
ATP dengan menggunakan sejumlah besar energi bebas yang dilepaskan ketika
karbohidrat teroksidasi menjadi CO2 dan H2O. Jelas, karena itu, reaksi sebaliknya,
di mana CO2 dan H2O digabungkan untuk membuat karbohidrat, harus menjadi
salah satu yang sangat menguntungkan yang dapat terjadi hanya jika digabungkan
dengan yang lain, reaksi yang sangat menguntungkan yang mengendarainya.
Gambar 6 menggambarkan pusat reaksi dari fiksasi karbon, di mana
sebuah atom karbon anorganik diubah menjadi karbon organik: CO 2 dari atmosfer
digabungkan dengan senyawa lima karbon ribulosa 1,5-bifosfat ditambah air
untuk menghasilkan dua molekul tiga karbon dari senyawa 3-phosphoglycerate.
Reaksi "karbon-fixing" ini, yang ditemukan pada tahun 1948, adalah dikatalisis
dalam stroma kloroplas oleh enzim besar yang disebut ribulosa bifosfat
karboksilase. Karena setiap molekul kompleks bekerja lamban (pengolahan hanya
sekitar 3 molekul substrat per detik dibandingkan dengan 1000 molekul per detik
dari molekul enzim). Ribulosa bifosfat karboksilase seringkali merupakan lebih
dari 50% dari total protein kloroplas, dan diperkirakan menjadi protein yang
paling melimpah di Bumi.

Gambar 6. Reaksi pada fiksasi karbon

E. Setiap Fiksasi Molekul CO2 Membutuhkan Tiga Molekul ATP dan Dua
Molekul NADPH
Reaksi sebenarnya di mana CO2 tetap penuh energi menguntungkan
karena reaktivitas dari energi yang kaya senyawa ribulosa 1,5-bifosfat, yang

7
ditambahkan pada masing-masing molekul CO2 ditambahkan (lihat Gambar 14-
39). Jalur metabolisme pathway yang rumit menghasilkan ribulosa 1,5-bifosfat
membutuhkan baik NADPH dan ATP. Siklus fiksasi karbon ini (disebut juga
siklus Calvin) adalah garis pada Gambar 14-40. Ini dimulai ketika 3 molekul CO2
yang difiksasi oleh ribulosa bifosfat karboksilase untuk menghasilkan 6 molekul
3-phosphoglycerate (mengandung 6 x 3 = 18 atom karbon dalam semua: 3 dari
CO2 dan 15 dari ribulosa 1,5-bifosfat). 18 atom karbon kemudian menjalani siklus
reaksi yang melahirkan kembali 3 molekul ribulosa 1,5-bifosfat yang digunakan
dalam langkah awal fiksasi karbon (mengandung 3 x 5 = 15 atom karbon). Hal ini
membuat 1 molekul gliseraldehida 3-fosfat (3 atom karbon) sebagai keuntungan
bersih.
Setiap molekul CO2 yang dikonversi menjadi karbohidrat membutuhkan
total 3 molekul ATP dan 2 molekul NADPH.

3CO2 + 9ATP + 6NADPH + water glyceraaldehyde 3-phosphate

+ 8Pi + 9ADP + 6NADP+

Dengan demikian, pembentukan molekul organik dari CO2 dan H2O

membutuhkan baik energi ikatan fosfat (ATP) dan energy reduksi (sebagai
NADPH). Glyceraldehydes 3-fosfat yang diproduksi di kloroplas melalui siklus
fiksasi karbon adalah gula tiga-karbon yang juga berfungsi sebagai perantara
sentral dalam glikolisis. Banyak yang diekspor ke sitosol, di mana ia dapat
dikonversi menjadi fruktosa 6-fosfat dan glukosa oleh pembalikan beberapa reaksi
dalam glikolisis. Glukosa 1-fosfat kemudian dikonversi menjadi gula nukleotida
UDP-glukosa, kemudian digabungkan dengan fruktosa 6-fosfat untuk membentuk
sukrosa fosfat, yang merupakan prekursor langsung dari disakarida sukrosa.
Sukrosa adalah bentuk utama di mana gula diangkut di antara sel-sel tumbuhan,
seperti glukosa diangkut dalam darah hewan, sukrosa diekspor dari daun melalui
ikatan pembuluh, menyediakan karbohidrat yang dibutuhkan oleh sisa tanaman.
Sebagian besar glyceraldehydes 3-fosfat yang tetap dalam kloroplas
diubah menjadi pati dalam stroma. Seperti glikogen pada sel hewan, pati
merupakan polimer besar glukosa yang berfungsi sebagai cadangan karbohidrat.
Produksi pati diatur sehingga dihasilkan dan disimpan sebagai butir besar di

8
stroma kloroplas selama periode kapasitas fotosintesis berlebih. Hal ini terjadi
melalui reaksi dalam stroma yang merupakan kebalikan dari reaksi dalam
glikolisis: mereka mengkonversi glyceraldehydes 3-fosfat menjadi glukosa 1-
fosfat, yang kemudian digunakan untuk menghasilkan gula nukleotida ADP-
glukosa, prekursor langsung dari pati. Pada malam hari tanaman memecah pati
untuk membantu mendukung kebutuhan metabolisme tanaman. Strach
menyediakan bagian penting dari diet semua hewan yang memakan tumbuhan.

Gambar 7. Siklus Fiksasi Karbon

F. Fiksasi karbon di beberapa Tanaman Tergolong untuk Memfasilitasi

Pertumbuhan ketika Konsentrasi CO2 Rendah
Meskipun ribulosa bisphosphate karboksilase menambahkan CO 2 untuk
ribulosa 1,5-bifosfat, ribulosa bisphosphate karboksilase dapat pula menggunakan
O2 sebagai substrat di tempat CO2, dan jika konsentrasi CO2 rendah. Ini adalah
langkah pertama dalam jalur yang disebut fotorespirasi, yang menggunakan O2
dan membebaskan CO2 tanpa menghasilkan penyimpanan energi. Pada banyak
tanaman, sepertiga dari CO2 akan hilang karena fotorespirasi dalam bentuk CO2.

9
 Fotorespirasi sangat dibutuhkan dan harus dilakukan pada tanaman yang
tumbuh di tempat yang panas atau kondisi kering, sehingga tanaman tersebut
dapat menutup stomata (pori-pori pertukaran gas dalam daun, (masing-masing
disebut stoma)) untuk menghindari kehilangan air yang berlebihan. Hal ini
mengakibatkan kadar CO2 dalam daun akan menurun, sehingga mendukung
fotorespirasi. Sebuah adaptasi khusus terjadi pada daun di banyak tanaman,
seperti jagung dan tebu, yang tumbuh di tempat yang panas dan lingkungan
kering. Pada tanaman ini, siklus fiksasi karbon hanya terjadi dalam kloroplas pada
sel khusus yaitu sel seludang berkas pengangkut (bundle sheath cells) yang
mengandung ribulosa bifosfat karboksilase. Sel-sel ini terlindung dari udara dan
dikelilingi oleh lapisan khusus dari sel mesofil yang menggunakan energi yang
didapat oleh kloroplas mereka untuk "memompa" CO2 ke dalam sel seludang
berkas pengangkut. Dengan adanya hal ini, maka akan mampu memasok ribulosa
bifosfat karboksilase dengan konsentrasi CO2 tinggi, sehingga sangat mengurangi
fotorespirasi.
Pompa CO2 dihasilkan oleh siklus reaksi yang dimulai dalam sitosol sel-
sel mesofil. Langkah fiksasi CO2 dikatalisis oleh enzim yang mengikat karbon
dioksida (sebagai bikarbonat) dan menggabungkannya dengan molekul aktif yaitu
molekul tiga karbon (phosphoenol-pyruvate) untuk menghasilkan molekul empat
karbon. Molekul empat karbon berdifusi ke dalam bundle sheath cells, yang akan
dipecah untuk melepaskan CO2 dan menghasilkan molekul dengan tiga karbon.
Siklus pompa akan berakhir ketika molekul tiga karbon ini dikembalikan ke sel
mesofil dan diubah kembali ke bentuk aslinya yang aktif. Karena CO2 awalnya
ditangkap dan diubah menjadi senyawa empat karbon, maka tanaman dengan
kondisi ini disebut tanaman C4. Sedangkan tanaman lain disebut tanaman C3
karena CO2 ditangkap kemudian diubah ke dalam senyawa tiga karbon 3-
phosphoglycerate (Gambar 8).

10
 Gambar 8. Pompa CO2 pada tanaman C4

Sama halnya dengan proses transportasi vektorial, pompa CO2 ke dalam

bundle sheath cells pada tanaman C4 membutuhkan energi (ATP dihidrolisis, lihat
Gambar 8). Dalam kondisi panas dan lingkungan kering, energi ini yang
digunakan harus jauh lebih sedikit daripada energi yang hilang/digunakan pada
proses fotorespirasi tanaman C3, sehingga pada tanaman C4 akan memiliki
keuntungan potensial. Terlebih lagi, karena tanaman C4 dapat melakukan
fotosintesis pada konsentrasi CO2 yang lebih rendah dalam daun, maka stomata
pada tanaman C4 lebih jarang terbuka, sehingga dapat meminimalisasi sekitar dua
kali lebih banyak dari jumlah karbon dari tanaman C3 per unit air yang hilang.
Jenis fiksasi karbon telah berkembang secara independen di beberapa tanaman
dengan garis keturunan yang berbeda. Sebagian besar spesies tanaman merupakan
tanaman C3, akan tetapi juga terdapat tanaman C4 seperti jagung dan tebu yang
jauh lebih efektif dalam mengubah energi sinar matahari menjadi biomassa
dibandingkan tanaman C3 seperti biji-bijian sereal. Oleh karena itu, tumbuhan C4
dianggap sangat penting pada dunia pertanian.

11
G. Fotosintesis Tergantung pada Fotokimia dari Molekul Klorofil
Reaksi-transfer elektron fotosintesis di kloroplas
menghasilkan ATP dan NADPH yang diperlukan untuk mendorong
produksi karbohidrat dari CO2 dan H2O. Sinar matahari diserap oleh
molekul klorofil memasok energi yang dibutuhkan. Proses konversi
energi dimulai ketika kuantum cahaya (foton) mengeksitasi molekul
klorofil, sehingga menyebabkan elektron dalam klorofil berpindah
dari molekul orbital yang satu ke molekul orbital lain yang
mempunyai energi yang lebih tinggi. Molekul yang tereksitasi tidak
stabil dan cenderung cepat kembali ke aslinya (ke bagian yang
tereksitasi pertama kali). Hal ini dapat terjadi pada salah satu dari tiga
cara berikut:
1. Dengan mengubah energi ekstra menjadi panas (gerakan molekul)
atau beberapa kombinasi dari panas dan cahaya dari panjang
gelombang yang lebih panjang (fluoresensi). Hal terjadi ketika
sebuah molekul klorofil terisolasi dalam larutan menyerap energi Gambar 9.
cahaya. Struktur Kimia
klorofil
2. Dengan mentransfer energi (tetapi bukan elektron) secara langsung
ke molekul klorofil tetangga/yang berada di dekatnya dengan proses yang
disebut transfer energi resonansi.
3. Dengan mentransfer elektron berenergi tinggi yang bermuatan negatif untuk
molekul lain di dekatnya, yaitu sebuah akseptor electron. Setelah itu, klorofil
bermuatan positif kembali ke keadaan semula untuk kembali ke bentuk aslinya
dengan sebuah elektron berenergi rendah dari beberapa molekul lain, yang
disebut donor elektron.

Dalam proses fotosintesis, dua mekanisme terakhir ini sangat difasilitasi

oleh dua kompleks protein yang berbeda. Transfer energi resonansi difasilitasi
oleh antena kompleks. sedangkan transfer elektron berenergi tinggi difasilitasi
oleh pusat reaksi fotokimia. Kedua jenis kompleks protein, bertindak dalam
keselarasan, sehingga memungkinkan adanya sebagian besar kehidupan di Bumi.

12
H. Sebuah Pusat Reaksi Fotokimia ditambah Kompleks Antena Membentuk
Sebuah Fotosistem
Kompleks multiprotein besar yang disebut fotosistem, mengkatalisis
konversi energi cahaya ditangkap dalam molekul klorofil yang tereksitasi menjadi
bentuk yang dapat digunakan/bermanfaat. Sebuah fotosistem terdiri dari dua
komponen yang terkait erat yaitu sebuah kompleks antena, yang terdiri dari ikatan
protein menjadi satu set besar molekul pigmen yang memungkinkan energi
cahaya untuk diubah menjadi energi kimia.
Kompleks antena berperan dalam menangkap energi cahaya. Dalam
kloroplas terdapat sejumlah kompleks membran protein yang berbeda (dikenal
sebagai kompleks pemanen cahaya), yang secara bersama-sama dapat mengikat
ratusan molekul klorofil per pusat reaksi. Hal ini terjadi di membran tilakoid.
Kompleks antena juga mengandung pigmen aksesori yang disebut carotenoids,
yang melindungi klorofil dari oksidasi dan dapat membantu mengumpulkan
cahaya dari panjang gelombang lain. Ketika cahaya mengeksitasi molekul klorofil
di kompleks antena, energi dengan cepat dipindahkan dari satu molekul ke yang
lain melalui transfer energi resonansi hingga sampai pada sepasang molekul
klorofil khusus di pusat reaksi fotokimia. Setiap kompleks antena bertindak
seperti sebuah corong, yang mengumpulkan energi cahaya dan secara langsung
mengikatnya pada site spesifik sehingga dapat digunakan secara efektif.
Pusat reaksi fotokimia adalah transmembran kompleks protein-pigmen
yang terletak di jantung fotosintesis. Hal ini diperkirakan telah berevolusi lebih
dari 3 milyar tahun yang lalu dalam bakteri fotosintesis primitif. Pasangan khusus
molekul klorofil di pusat reaksi bertindak sebagai perangkap ireversibel untuk
eksitasi quanta karena elektron yang tereksitasi segera dikirimkan ke rantai
elektron akseptor tetangga di kompleks protein (Gambar 11). Dengan
memindahkan elektron berenergi tinggi dengan cepat menjauhi klorofil, pusat
reaksi fotokimia mentransfernya ke lingkungan yang jauh lebih stabil. Dengan
demikian, elektron diposisikan sesuai untuk digunakan dalam reaksi selanjutnya.
Hal ini memerlukan lebih banyak waktu, dan hasil produksi dari cahaya yang
mengandung elektron berenergi tinggi diberikan ke dalam rantai transpor elektron.

13
 Gambar 10. Komplek Antena dan reaksi fotokimia dalam fotosystem

Gambar 11. Elektron carier dalam reaksi fotokimia pada bakteri ungu

I. Dalam Pusat Reaksi, Energi Cahaya Ditangkap oleh Klorofil Membentuk

Donor Elektron Kuat dari Donor Elektron Lemah
Gambar 12 menggambarkan secara umum bagaimana cahaya
menyediakan energi yang diperlukan untuk mentransfer elektron dari donor
elektron yang lemah (molekul dengan afinitas yang kuat untuk elektron) ke
molekul yang merupakan donor elektron kuat dalam bentuk tereduksinya
(molekul dengan afinitas lemah untuk elektron). Pasangan khusus pada molekul
klorofil di pusat reaksi siap untuk melewati setiap elektron yang tereksitasi untuk
diposisikan secara tepat pada moelekul tetangga di kompleks protein yang sama
(akseptor elektron). Molekul klorofil yang kehilangan elektron menjadi bermuatan
positif, tapi dengan cepat mendapatkan kembali elektron dari donor elektron yang

14
berdekatan untuk kembali ke bentuk tidak tereksitasi (Gambar 12). Dalam reaksi
lambat, donor elektron memiliki elektron pengganti yang hilang, sedangkan
elektron berenergi tinggi yang dihasilkan oleh klorofil yang terkesitasi ditransfer
ke rantai transpor elektron (Gambar 12). Energi eksitasi dalam klorofil biasanya
akan dilepaskan sebagai fluoresensi atau panas sehingga digunakan untuk
membuat donor elektron yang kuat (sebuah molekul yang membawa elektron
energi tinggi) yang sebelumnya tidak ada.

Gambar 12. Mekanisme penangkapan energi cahaya

dalam pusat reaksi pada molekul klorofil

Fotosistem bakteri ungu agak sederhana daripada fotosistem evolusi

terkait dalam kloroplas. Pusat reaksi di fotosistem ini adalah kompleks protein-
pigmen besar yang dapat dilarutkan dengan deterjen dan dimurnikan dalam
bentuk aktif. Struktur tiga dimensi lengkap yang ditentukan oleh kristalografi
sinar-x. Struktur ini, dikombinasikan dengan data kinetik, sehingga dapat
menunjukkan reaksi-transfer elektron awal yang terjadi selama fotosintesis.
Gambar 14-46 menunjukkan urutan sebenarnya dari transfer elektron yang terjadi,
untuk perbandingan dengan Gambar 12.
Pada bakteri ungu, elektron yang digunakan untuk mengisi kekurangan
elektron yang diciptakan oleh induksi cahaya, memisahkan muatan yang berasal
dari aliran siklik dari transpor elektron melalui sitokrom (lihat kotak oranye pada
Gambar 12), donor elektron kuat yang dihasilkan adalah kuinon a. Salah satu dari

15
dua fotosistem dalam kloroplas tanaman yang lebih tinggi juga menghasilkan
kuinon yang membawa elektron energi tinggi. Namun, karena air memberikan
elektron untuk fotosistem ini, maka fotosintesis pada tumbuhan tidak seperti yang
ada pada bakteri ungu yang melepaskan sejumlah besar gas oksigen.

Gambar 13 transfer electron pada bakteri ungu

J. Fotofosforilasi Nonsiklik Menghasilkan NADPH dan ATP

Fotosintesis pada tumbuhan dan cyanobacteria memproduksi ATP dan
NADPH langsung melalui dua-langkah proses yang disebut fosforilasi nonsiklik.
Karena dua fotosistem yang disebut fotosistem I dan II bekerja dalam seri untuk
energi elektron ke keadaan energi cukup tinggi, elektron dapat ditransfer dari air
ke NADPH. Elektron berenergi tinggi melewati fotosistem digabungkan untuk
menghasilkan NADPH, sebagian energi mereka tersedot untuk sintesis ATP.
Tahap yang pertama dari dua fotosistemdisebut fotosistem II memiliki
kemampuan unik untuk menarik elektron dari air. Oksigen dari dua molekul air
mengikat empat gugus atom mangan (Mn) pada permukaan lumenal dari
fotosistem II pada kompleks pusat reaksi (Gambar 14). Gugus ini memungkinkan
elektron untuk dihilangkan satu per satu dari air yang diperlukan untuk mengisi
lubang kekurangan elektron yang diakibatkan oleh cahaya dalam molekul klorofil
di pusat reaksi. Setelah empat elektron dihapus dari dua molekul air
(membutuhkan empat kuanta cahaya), O2 dilepaskan. Hal ini mengakibatkan

16
fotosistem II mengkatalisis reaksi 2H2O + 4foton 4H + 4e + O2. Mekanisme
ini memastikan bahwa tidak ada oksidasi molekul air yang dilepaskan sebagai
bahaya, seperti radikal oksigen yang sangat reaktif. Pada dasarnya semua oksigen
di atmosfer bumi telah diproduksi dengan cara ini.

Gambar 14. Struktur fotosistem II pada tanaman dan cyanobakteri

Inti dari pusat reaksi di fotosistem II adalah homolog dengan pusat reaksi
bakteri dan juga menghasilkan elektron donor yang kuat dalam bentuk molekul
kuinon yang dilarutkan dalam lapisan membran lipid bilayer. Kuinon melewatkan
elektron ke pompa H+ yang disebut sitokrom b6-f-kompleks, yang menyerupai
sitokrom b-c1 kompleks dalam rantai respirasi pada mitokondria. Sitokrom b6-f-
kompleks memompa H+ ke dalam ruang tilakoid melintasi membran tilakoid (atau
keluar dari sitosol melintasi membran plasma dalam cyanobacteria), dan
menghasilkan gradien elektrokimia yang mendorong sinthesis ATP oleh ATP
sintase.
Akseptor elektron terakhir dalam rantai transpor elektron adalah
fotosistem tahap kedua, yaitu fotosistem I, yang menerima elektron ke dalam
lubang kekurangan elektron yang diciptakan oleh cahaya dalam molekul klorofil
pada pusat reaksinya. Setiap elektron yang masuk fotosistem I akhirnya didorong
ke level energi sangat tinggi yang memungkinkan untuk diteruskan ke pusat

17
sulfur-besi dalam ferredoxin dan kemudian ke NADP + untuk menghasilkan
NADPH.

Gambar 15. Aliran electron selama fotosintesis pada membrane thylakoid

Skema untuk fotosintesis dikenal sebagai skema Z. Melalui dua langkah

elektron-energizing, salah satu dikatalisis oleh masing-masing fotosistem, elektron
dilewatkan dari air, yang biasanya berikatan pada elektron yang sangat erat
(potensial redoks = 820 mv), menjadi NADPH, yang biasanya berikatan padanya
elektron longgar (potensial redoks = -320 mV) (Gambar 16).

Gambar 16. Perubahan potensial redoks selama fotosintesis

Sebuah kuantum tunggal cahaya tampak tidak memiliki energi yang cukup
untuk memindahkan elektron sepanjang jalan dari dasar fotosistemII ke atas

18
fotosistem I, yang perubahan energinya dibutuhkan untuk melewatkan elektron
secara efisien dari air ke NADP+. Penggunaan dua fotosistem secara terpisah
membuat energi dari kuanta cahaya tersedia untuk hal ini. Selain itu, ada cukup
energi tersisa untuk mengaktifkan rantai elektron transportasi yang
menghubungkan dua fotosistem untuk memompa H+ melintasi membran tilakoid
(atau membran plasma cyanobacteria), sehingga sintase ATP dapat memanfaatkan
beberapa energi cahaya yang diturunkan untuk produksi ATP.

K. Fotofosforilasi Siklik Menghasilkan ATP Tanpa Menghasilkan NADPH

Cahaya berenergi tinggi yang terserap klorofil a dapat menyebabkan elektron
(e-) berasal dari fotosistem I atau P700 terlempar keluar orbitnya. Pada saat
perjalanan elektron (e-) berasal dari P700 yang terlempar keluar orbit tersebut lalu
ditangkap oleh akseptor penerima elektron seperti plastokuinon atau sitokrom.
Kemudian elektron itu pindah ke akseptor lain, lalu pindah kembali ke klorofil
P700 semula. Selama proses perpindahan dari akseptor satu ke akseptor lain
terdapat energi yang terlepas dari elektron, energi tersebut digunakan dalam
fotofosforilasi siklik dengan produk akhir berupa ATP, dan tidak dihasilkan
NADPH serta O2.
Elektron energi tinggi meninggalkan fotosistem II dimanfaatkan untuk
menghasilkan ATP dan diwariskan ke fotosistem I untuk mendorong produksi
NADPH. Ini menghasilkan sedikit lebih daripada 1 molekul ATP untuk setiap
pasangan elektron yang lolos dari H2O ke NADP+ untuk menghasilkan molekul
NADPH. Tapi fiksasi karbon memerlukan 1,5 molekul ATP per molekul NADPH.
Untuk menghasilkan kloroplas extra ATP, kloroplas dapat beralih dari fotosistem I
ke modus siklik sehingga menghasilkan ATP bukan NADPH. Dalam proses ini,
yang disebut fotofosforilasi siklik, elektron berenergi tinggi dari fotosistem I
ditransfer ke cytochrome b6-f kompleks bukannya diteruskan ke NADP +. Dari b6-f
complex, elektron tersebut diteruskan kembali ke fotosistem I pada energi rendah.
Satu-satunya hasil bersih, selain konversi beberapa energi cahaya menjadi panas,
adalah bahwa H+ dipompa melintasi membran tilakoid oleh b6-f kompleks sebagai
elektron yang melewatinya, sehingga meningkatkan gradien elektrokimia proton
yang mendorong ATP synthase.

19
 Kegiatan relatif arus elektron siklik dan nonsiklik diatur oleh sel untuk
menentukan berapa banyak energi cahaya yang diubah menjadi energy reduksi
(NADPH) dan berapa banyak yang diubah menjadi fosfat berenergi tinggi (ATP).

Gambar 17. Fotofosforilasi Siklik

L. Motif Tenaga Proton pada Mitokondria dan Kloroplas Sama

Adanya ruang tilakoid memisahkan kloroplas menjadi tiga bagian, hal ini
berbeda dari dua kompartemen internal pada mitokondria. Efek bersih dari
translokasi H+ dalam dua organel, namun, serupa. Ketika kloroplas terkena
cahaya, H+ dipompa keluar dari stroma (pH 7,5) menuju ke dalam ruang tilakoid
(pH -4.5), sehingga menciptakan gradien dari 3 unit pH. Ini merupakan kekuatan
motif proton sekitar 180 mV melintasi membran tilakoid, dan mendorong sintesis
ATP oleh ATP synthase yang tertanam dalam membran ini. Gaya tersebut hampir
sama dengan yang melintasi membran mitokondria, tapi hampir semua itu
disumbangkan oleh gradien pH bukan oleh potensial membran, seperti terjadi di
mitokondria.
Pada mitokondria dan kloroplas, situs katalitik ATP sintase pada pH sekitar
7,5 dan terletak di kompartemen organel besar (matrix atau stroma) yang dikemas
penuh dengan enzim terlarut. Hal ini menunjukkan ATP dibuat pada organel
tersebut.

20
 Gambar 18. Hubungan aliran H+ dan orientasi dari ATP sintase
di mitokondria dan kloroplas

M. Kesamaan Jalur Kloroplas dan Mitokondria Untuk Menghasilkan Energi

Secara umum, jalur yang digunakan oleh mitokondria, kloroplas, dan
organisme prokariot untuk menghasilkan energy melalui proses yang disebut
chemiosmotic coupling. Hubungan yang menunjukkan antara reaksi pembentukan
ikatan kimia yang menghasilkan ATP dan proses transport membrane. Proses
coupling terjadi dalam dua tahap yang saling berhubungan, keduanya ditunjukkan
oleh kompleks protein yang berada dalam membrane. Sebenarnya produksi ATP
dalam respirasi selular terjadi melalui proses chemiosmosis.
Chemiosmosis melibatkan pemompaan proton melalui saluran khusus
dalam membran mitokondria dari bagian dalam ke kompartemen luar. Memompa
menetapkan gradien proton. Setelah gradien didirikan, proton mewariskan gradien
melalui partikel yang ditunjuk F1. Dalam partikel-partikel ini, energi dari proton
menghasilkan ATP, menggunakan ADP dan ion fosfat sebagai titik awal.
Chemiosmosis adalah gerakan ion melintasi membran selektif permeabel ,turun
gradien elektrokimia mereka. Lebih khusus lagi ,hal ini berkaitan dengan generasi
ATP oleh gerakan ion hidrogen melintasi membran selama respirasi selular. Ion
hidrogen (proton) akan berdifusi dari daerah konsentrasi proton tinggi ke daerah
konsentrasi proton yang lebih rendah.

21
 Tahap pertama, electron berenergi tinggi (derivate dari oksidasi molekul
makanan, dari reaksi cahaya atau dari sumber lain) ditransfer sepanjang jalaur
pembawa electron di membran. Proses transpor elektron ini melepaskan energi
yang digunakan untuk memompa proton melewati membran sehingga
menyebabkan gradien elektrokimia proton. Gradien ion tersebut merupakan
bentuk simpanan energi yang dapat digunakan ketika ion tersebut kembali
mengalir berlawanan dengan membrane bawah gradien elektrokimia. Tahap
kedua, aliran H+ mengembalikan gradien elektrokimia melalaui mesin protein
yang disebut ATP sintase dengan katalis ATP dari ADP dan fosfat anorganik (Pi).

Gambar 19. Dua Tahap Chemiosmotic Coupling

Kumpulan protein dalam membran bersama-sama dengan molekul kecil

terlibat dalam transfer electron yang disebut rantai transport electron. Terdapat
perbedaan proses transpor elektron pada mitokondria jika dibandingkan dengan
proses transpor pada kloroplas. Jika mitkondria mengubah energi dari bahan
kimia, maka kloroplas mengubah energi dari cahaya matahari.

22
 Gambar 20. Proses Transport Elektron

N. ATP Sinthase dalam Mitokondria dan Klroplas

ATP sintase merupakan komponen penting dalam mitokondria dan
kloroplas untuk pembentukan ATP. ATP Sintase adalah sebuah enzim yang
mengkatalisis pembentukan ATP dari fosforilasi ADP dengan fosfat anorganik,
menggunakan bentuk energi, seperti energi dari gradien proton. ATP Sintase
terdiri dari dua segmen utama: bagian Fo, saluran proton transmembran dan
bagian F1, komponen katalitik. Komponen saluran proton memungkinkan difusi
proton (ion hidrogen) dari daerah di mana terdapat lebih banyak ion hidrogen ke
daerah di mana terdapat ion hidrogen kurang karena gradien proton. Ketika proton
(H + ion) bergerak ke bawah gradien konsentrasi ini menggerakkan enzim dalam
gerakan berputar, yang membawa ADP dan fosfat anorganik bersama untuk
membentuk ikatan, sehingga menciptakan molekul ATP. Molekul ATP yang
dihasilkan dilepaskan sehingga molekul ADP baru bisa masuk untuk fosforilasi
lain. ATP Sintase juga dapat bekerja secara terbalik menggunakan pelepasan
energi dari hidrolisis ATP untuk memompa proton melawan gradien
termodinamika mereka. Karena juga dapat menggunakan ATP sebagai sumber
energi juga tepat disebut ATP sintetase.
Varietas yang berbeda dari ATP sintase muncul dalam berbagai jenis sel
dan organel serta organisme yang sama sekali berbeda. Pada tumbuhan, misalnya,
ATP sintase CF1FO hadir dalam membran tilakoid kloroplas, yang terutama
bertanggung jawab untuk fotosintesis. Pada hewan, di sisi lain, ATP sintase F1FO
hadir dalam mitokondria, organel yang bertanggung jawab untuk produksi energi.

23
Meskipun perbedaan-perbedaan dalam jenis dan lokasi, komponen inti dari enzim
cenderung sangat mirip dalam semua organisme.
Seperti yang ditunjukkan oleh nama-nama dari berbagai jenis protein, ada
dua subunit utama untuk enzim sintesis ATP, FO dan F1. subunit FO O bukan
nol dinamakan demikian karena ia mengikat oligomycin, yang penting untuk
beberapa aspek sintesis ATP. Ini bagian dari ATP sintase yang tertanam dalam
membran mitokondria, sementara F1, yang hanya singkatan dari Fraksi 1, di
dalam matriks mitokondria itu. Ada kemungkinan bahwa subunit ini adalah, pada
satu waktu, protein benar-benar terpisah yang dimiliki, selama sejarah evolusi,
telah terintegrasi ke dalam satu struktur yang sangat lazim di alam.
Proses sintesis ATP memerlukan beberapa energi, dan enzim sintase ATP
dilengkapi untuk memenuhi kebutuhan ini. subunit FO menggunakan gradien
proton untuk menghasilkan energi yang diperlukan untuk sintesis aktual ATP,
yang terjadi dalam subunit F1. Sebuah gradien proton adalah jenis gradien
elektrokimia di mana energi potensial yang disebabkan oleh perbedaan muatan
melintasi membran yang digunakan untuk bahan bakar berbagai proses biokimia.
Kadang-kadang, gradien proton sebenarnya tujuan akhir, dalam kasus ini, ATP
sebenarnya bisa dikonsumsi untuk menyediakan energi yang diperlukan.
Struktur dan fungsi ATP sintase hampir sama pada semua organisme.
Subunit yang berbeda kadang-kadang terlibat, dan nomor dan pengaturan dari
subunit yang berbeda kadang-kadang digunakan, tetapi pada intinya, protein yang
domain dan proses biokimia yang terlibat sangat mirip. Kemiripan ini membuat
ATP sintase yang menarik dari sudut pandang evolusi. Kenyataan bahwa enzim
telah begitu terawat dengan baik di sebagian besar organisme sepanjang sejarah
menunjukkan bahwa struktur yang dikembangkan sangat awal dalam sejarah
evolusi. Para ahli biologi percaya bahwa dua subunit F yang membentuk inti dari
enzim benar-benar melayani fungsi sebagian besar yang awalnya tidak
berhubungan, tapi akhirnya mampu mengikat bersama untuk membentuk sintase
yang sangat berguna.

24
 Gambar 21. Kompenen ATP Sintase

Lebih lanjut, ATP sintase pada mitokondria sebenarnya merupakan enzim

yang tersusun dari bagian Fi pada bagian kepala dan carrier transmembran untuk
H+ yang disebut sebagai Fo. Batang yang dapat berotasi menancap pada rotor
yang terbentuk dari 10-14 subunit c di membran. Sedangkan stator terbentuk dari
subunit transmembran yang terikat pada subunit lain yang merupakan
perpanjangan dari lengan. Lengan melekatkan stator pada ring dari subunit 3 dan
3 yang membentuk kepala yang tidak dapat berotasi. Kerja ATP sintase adalah
reversibel sehingga dapat mensintesis ATP dengan memanfaatkan perpindahan
proton sekaligus dapat memompa proton melawan gradien elektrokimia dengan
menghidrolisis ATP.

Gambar 22. Kerja ATP sintase

O. Protein pembawa pada Membran dalam kloroplas mengontrol

Pertukaran Metabolit dengan Sitosol

25
 Jika kloroplas terisolasi dengan cara meninggalkan membran dalam
mereka secara utuh, membran ini dapat terbukti memiliki permeabilitas selektif,
yang mencerminkan adanya transporter tertentu. Paling menonjol, banyak
gliseraldehida 3-fosfat diproduksi oleh fiksasi CO2 di stroma kloroplas diangkut
keluar dari kloroplas oleh sistem antiport efisien yang mengubah gula fosfat tiga-
karbon untuk mengalirkan kea rah dalam dari fosfat anorganik.
Gliseraldehida 3-fosfat biasanya menyediakan sitosol dengan sumber yang
melimpah dari karbohidrat, dimana sel menggunakannya sebagai titik awal bagi
banyak biosyntheses-lain termasuk produksi sukrosa untuk ekspor. Tetapi disini
tidak semua molekul tersedia. Sekali gliseraldehida 3-fosfat mencapai sitosol, itu
dengan mudah diubah (oleh bagian dari jalur glikolisis) menjadi 1,3-
phosphoglycerate dan kemudian 3-phosphoglycerate, menghasilkan satu molekul
ATP dan salah satu NADH. Akibatnya, ekspor gliseraldehida 3-fosfat dari
kloroplas tidak hanya menyediakan sumber utama karbon tetap ke seluruh sel,
tetapi juga tenaga reduksi dan ATP yang dibutuhkan untuk metabolisme diluar
kloroplas.

P. Kloroplas Juga Lakukan Biosynthesis Krusial Lainnya

Kloroplas melakukan banyak biosyntheses selain fotosintesis. Enzim
dalam stroma kloroplas membuat semua asam lemak sel dan satu set asam amino,
misalnya, demikian pula, tenaga reduksi dari elektron yang diaktifkan cahaya
mendorong reduksi nitrit (NO2-) menjadi amonia (NH3) dalam kloroplas, amonia
ini menyediakan tanaman dengan nitrogen untuk sintesis asam amino dan
nukleotida. Pentingnya metabolisme dari kloroplas untuk tanaman dan ganggang
karena itu jauh melampaui perannya dalam fotosintesis.

BAB III
PENUTUP

26
A. Kesimpulan
1. Kloroplas adalah salah satu organel sel yang tergolong ke dalam plastida,
selain kromoplas (plastida berwarna) dan leukoplas (plastida tidak
berwarna). Di dalam sel tumbuhan, kloroplas berfungsi ibarat pabrik
energi. Kloroplas menyerap energi cahaya (matahari) dan mengubahnya
menjadi ATP (Adenosin Tri Phospat) melalui proses reaksi yang dikenal
dengan istilah fotosintesis.
2. Kloroplas menyerupai mitokondria tetapi mempunyai struktur lain yang
membedakannya. Dibandingkan dengan mitokondria, kloroplas
mempunyai membran internal tambahan (membran tilakoid) dan ruang
internal (ruang tilakoid). Proses transpor elektron terjadi di membran
tilakoid, untuk membuat ATP H+ dipompa ke dalam ruangan tilakoid, dan
arus balik H+ melalui ATP sintse kemudian menghasilkan ATP dalam
stroma kloroplas,yang berperan dalam reaksi biosintesis di kloroplas.
3. Fotosintesis atau fotosintesa merupakan proses pembuatan makanan yang
terjadi pada tumbuhan hijau dengan bantuan sinar matahari dan enzim-
enzim. Fotosintesis adalah suatu proses biokimia yang dilakukan
tumbuhan, alga, dan beberapa jenis bakteri untuk memproduksi energi
terpakai (nutrisi) dengan memanfaatkan energi cahaya.
B. Saran
Pembaca perlu mengkaji literatur lebih lanjut dan lebih luas lagi mengenai
kloroplas dan fotosintesis untuk menambah pengetahuan mengenai hal tersebut
karena dalam penyusunan makalah ini merujuk pada Bruce Alberts.

DAFTAR PUSTAKA

27
Alberts, dkk. 2008. Molecular Biology of The Cell Fifth Edition. Garland Science
Taylor & Francis Group: The United State of America

Campbell, dkk. 2009. Biology Eighth Edition. Pearson Benjamin Cummings: San
Fransisco.

28