Kompleks Sitokrom b6f

Kompleks sitokrom disusun atas tujuh jenis protein integral membran, termasuk dua
sitokrom dan protein iron-sulfur (Becker). Sitokrom adalah protein yang mengandung gugus
heme prostetik yang berfungsi sebagai salah satu pembawa elektron. Heme yang terlibat dalam
satu transfer elektron ini melibatkan oksidasi Fe2+ dan Fe3+. Sitokrom diberi nama sesuai dengan
spektrum penyerapan mereka yang tergantung pada struktur porfirin. Dua sitokrom yang terdapat
pada kompleks ini adalah sitokrom b dan sitokrom f. Protein yang terlibat selama proses transfer
elektron disini adalah: 1) Plastosianin, yaitu protein yang mengandung unsur tembaga (Copper)
yang berperan sebagai pembawa elektron, 2) Plastoskuinon, yaitu protein membran peripheral
yang berperan sebagai pembawa elektron, 3) Feredoxin, yaitu protein iron-sulfur yang ditemukan
pada stroma. Feredoxin berperan dalam asimilasi nitrogen dan sulfur dan 4) Enzim Ferredoxin-
NADP+ Reduktase (FNR), yaitu protein membran peripheral yang ditemukan di membran
tilakoid yang menghadap ke sisi stroma. Berperan dalam reduksi dan asimilasi karbon.

Kompleks Sintesis ATP

Kompleks sintesis ATP pada kloroplas disebut kompleks CF0CF1. Komponen CF1 merupakan
rantai hidrofilik polipeptida yang menonjol dari sisi stroma ke dalam membran tilakoid dan
mengandung tiga sisi katalis untuk sintesis ATP. Sementara itu, komponen CF0 merupakan rantai
hidrofilik polipeptida yang melekat pada membran tilakoid. Subunit I dan II dari CF0 membentuk
tangkai peripheral yang menghubungkan CF0 dan CF1. Subunit IV dari CF0 berfungsi sebagai
pemindah proton yaitu melalui aliran proton, dari lumen kembali ke stroma dibawah pmf
(proton-motive force). Proton yang mengalir melalui sub unit IV menyebabkan rotasi pada ring
polipeptida subunit III.

2.2 Reaksi Transduksi Energi Fotosintetik (Fotofosforilasi)

Kompleks fotosintesis pada cyanobacteria tingkat tinggi, algae dan tumbuhan berpembuluh
lebih kompleks daripada sistem satu pusat reaksi yang dimiliki bakteri tingkat rendah. Pada
membrane tilakoid kloroplas terdapat dua jenis fotosistem yang berbeda, masing-masing
fotosistem tersebut memiliki pusat reaksi fotokimia dan jenis molekul antenna tersendiri. Kedua
fotosistem ini memiliki perbedaan tetapi fungsinya saling melengkapi.
Fotosistem II (PSII) adalah jenis sistem pheophytin-quinone (seperti fotosistem tunggal
pada bakteri ungu) yang mengandung klorofil a dan b dengan konsentrasi yang hampir sama.
eksitasi pada pusat reaksi P680 ini menyebabkan electron melewati kompleks sitokrom b6f yang
pada saat bersamaan terjadi terjadi perpindahan proton melewati membrane tilakoid. Fotosistem
I (PSI) mempunyai pusat reaksi P700 dan mengandung klorofil a dan b dengan rasio tinggi.
Eksitasi electron pada P700 menyebabkan electron menuju protein feredoksin Fe-S, kemudian
NADP+ dan menghasilkan NADPH.
Pada tumbuhan, kedua pusat reaksi ini bertindak keduanya untuk mengkatalis
perpindahan electron dari H2O menuju NADP+. Electron dibawa diantara dua fotosistem oleh
protein terlarut yang disebut plastocyanin. Untuk menggantikan electron yang tereksitasi dari
PSII menuju NADP+, cyanobakteri dan tumbuhan akan mengoksidasikan H2O menghasilkan
O2. (Nelson dan Cox, 2005)

2.2.1 Aliran Elektron dari Air ke Plastoquinone

PSII mengandung lebih kurang 25 polipeptida (termasuk D1 dan D2) yang mengikat
bukan hanya klorofil, akan tetapi juga terdiri atas kompleks pemecahan air dan sistem transfer
electron. Disekeliling pusat reaksi PSII terdapat tambahan 40-50 klorofil a dan 10 molekul beta-
karoten yang berfungsi meningkatkan pengumpulan photon.
Pada tumbuhan dan alga hijau, PS II diasosiasikan dengan LHCII (Light-harvesting
complex II) yang mengandung 250 klorofil dan sejumlah molekul karotenoid. Energy ditangkap
oleh pigmen antenna pada PSII disalurkan menuju pusat reaksi dengan cara transfer energy
resonansi. Ketika energy mencapai pusat reaksi, energy ini akan menurunkan potensial reduksi
dari molekul krorofil a pada P680 sekitar -0,80V sehingga menjadikan donor electron yang baik.
Potensial reduksi P680 yang rendah memungkinkan terjadinya photoeksitasi electron menuju
pheophitin (Ph, modifikasi klorofil a yang teridiri dari 2 proton pada ion Mg). Perbedaan muatan
yang dihasilkan diantara P680+ yang teroksidasi dan Ph tereduksi (Ph-) menjaga peningkatan
energy potensial dari electron yang tereksitasi dan mencegah aliran electron balik menuju P680
dimana hal ini menyebabkan energy akan hilang sebagai panas atau menyebabkan fluorescence.
Jadi, energy cahaya matahari telah mengubah energy potensial elektrokimia kedalam bentuk
pemisahan muatan antara P680 dan Pheopitin.
 Gambar 5. Fotosistem II (Karp, 2010)

Tahap selanjutnya adalah elekton menuju QA (sebuah plastoquinone yang berikatan kuat
dengan protein D2). Plastoquinone mirip dengan koenzin Q, komponen sistem transfer elekton
pada mitokondria. Plastoquinone lain (QB) menerima dua elekton dari QA dan mengikat dua
proton dari stroma sehingga tereduksi membentuk plastoquinol (QBH2). QBH2 kemudian dapat
melepaskan 2 elektron dan 2 proton menuju sitokrom b6 yang akan teroksidasi kembali menjadi
QB. Karena satu molekul klorofil memindahkan satu electron per proton yang diserap, maka
pembentukan satu molekul plastoquinol tergantung pada dua urutan fotoreaksi pada pusat reaksi
yang sama sehingga dapat dituliskan:
3 photon + QB + 2H+ + 2e- menjadi QBH2

Gambar 6. Reduksi Plastoquinone menjadi Plastoquinol (Karp, 2010)

Untuk menggantikan electron yang hilang pada plastoquinon, P680+ akan direduksikan
oleh electron yang diperoleh dari air. Untuk melakukan hal ini, PSII dilengkapi dengan OEC
(exygen-eveolving complex), sebuah kompleks protein dan ion Mangan yang mengkatalisasi
pemisahan dan oksidasi air dan menghasilkan molekul oksigen, electron dan proton. Dua
molekul air mendonorkan empat electron, satu demi satu melewati residu tyrosin pada protein
D1 menuju empat molekul P680+. MSP (Manganese-stabilizing protein) mengikat empat ion
Mangan yang menerima dan mengakumulasikan empat electron yang dilepaskan oleh dua
molekul air yang teroksidasi. Mekanisme ini mencegah pembentukan zat-zat intermediet seperti
hydrogen peroksida (H2O2) atau anion superoksida (O2-) yang dapat bersifat racun jika
dilepaskan. Proses diatas akan melepaskan satu molekul oksigen dan empat proton menuju
lumen tilakoid yang dapat dituliskan sebagai berikut:
2H2O menjadi O2 + 4e- + 4H+ lumen

Gambar 7. Proses Pemecahan air pada OEC (Nelson dan Cox, 2005)

Proton yang terakumulasi pada lumen tilakoid menyebabkan gradient proton elektrokimia
melewati membrane tilakoid dan molekul oksigen akan berdifusi keluar dari kloroplas. Oleh
karena oksidasi lengkap dari dua molekul air menjadi molekul air tergantung pada empat
fotoreaksi, reaksi yang dikatalisasi oleh empat fotoeksitasi PSII dapat disubtitusi menjadi reaksi
berikut.
4 photon + 2H2O + 2QB + 4H+ stroma menjadi O2 + 2QBH2 + 4H+lumen
Proton yang dipindahkan dari stroma menuju lumen tilakoid sebenarnya masih menjadi
bagian dari QBH2, sementara itu proton yang ditambahkan ke lumen pada tahap ini berasal dari
oksidasi air.
2.2.2 Transfer Elekron dari Plastoquinol ke Plastocyanin
Electron yang dibawa oleh QBH2 mengalir melalui sebuah kompleks sistem transfer
electron (ETS) yang tergabung ke pompa proton searah melewati membrane tilakoid kedalam
lumen. Mekanisme ini terjadi dengan kompleks sitokrom b6 atau f kompleks, yang tersusun atas
tujuh protein integral yang berbeda termasuk dua sitokrom dan sebuah protein besi-sulfur.
 QBH2 mendonorkan dua electron yang diterima dari PSII, satu demi satu melalui sitokrom
b6 dan protein besi-sulfur menuju sitokrom f. Oksidasi masing-masing QBH2 melepaskan dua
proton ke dalam membrane tilakoid dan memungkinkan QB kembali ke plastoquione pool,
dimana ini tersedia untuk menerima lebih electron dari PSII dan lebih proton dari stroma.

Gambar 8. Transfer elektron dari PSII menuju PSI (Karp, 2010)

Penelitian terkini mendukung model yang menjelaskan penambahan proton dapat dipompa
dari stroma kedalam lumen dengan melibatkan siklus Q kloroplas. Pada model ini, setiap empat
electron yang ditransferkan dari QBH2 ke plastocyanin (PC), satu electron dari QBH2 digunakan
dalam siklus Q untuk mereduksi molekul QB yang kedua yang terasosiasi dengan sitokrom b6.
Pada saat QB tereduksi menjadi QBH2, penambahan proton dari stoma diambil dan dilepaskan
ke dalam lumen setiap kali QBH2 direoksidasi.

Gambar 9. Siklus Q (Hardin dkk, 2012)

Karena setengah elekton dari QBH2 melakukan siklus balik ke QB, proses pada siklus Q
akan menggandakan jumlah proton yang dipindahkan dari stroma menuju lumen tilakoid pada
setiap electron yang terlewati menuju PC. Kemudian sitokrom yang tereduksi mendonorkan
electron menuju protein yang mengandung tembaga yang disebut plastocyanin (PC).
Plastocyanin seperti platoquinol adalah pembawa electron menuju PSI tetapi hanya membawa
satu electron tiap waktu. Dimulai dengan dua molekul QBH2 yang dihasilkan pada PSII, reaksi
akhir yang dikatalisasi oleh sitokrom b6 atau kompleks f untuk setiap electron yang ditransferkan
ke PC dapat dituliskan seperti dibawah ini:
2 QBH2 + 4PC (Cu2+) menjadi 2QB + 4H+lumen + 4PC (Cu+)
Tambahannya, proses pada siklus Q akan menggandakan jumlah proton yang berpindah
ke dalam lumen tilakoid menjadi depalan karena setengah dari electron-elektron berpindah
melalui siklus Q menuju ke PC.jadi empat photoreaksi pada PSII menambahkan total delapan
sampai 12 proton ke tilakoid, empat dari oksidasi air menjadi oksigen dan empat sampai delapan
lagi dibawa menuju lumen oleh plastoquinol.

2.2.3 Transfer Elektron dari Plastocyanin Ke Feredoksin

Fotosistem I berperan memindahkan electron yang dieksitasikan oleh photon dari PC
tereduksi menuju sebuah protein yang dikenal dengan feredoksin, donor electron intermediet
menuju NADP+. Pusat reaksi PSI mengandung tiga molekul klorofil a yaitu A0, piloquinone
(A1) dan tiga molekul besi-sulfur (FX, FA, FB) membentuk ETS yang menghubungkan A0
dengan feredoksin.

Gambar 10. Fotosistem I (Karp, 2010)

PSI pada tanaman dan alga hijau diasosiasikan dengan LHCI (light-harvesting complex I)
yang tersusun lebih sedikit molekul antenna daripada LHCII. LHCI tersusun atas 80 120
klorofil dan sedikit molekul karotenoid. Sebagaimana pada PSII, energy dikumpulkan pada pusat
reaksi yang mengandung pasangan khusus dari molekul klorofil a. energy diserap oleh PSI
menyebabkan penurunan potensial reduksi dari pasangan khusus klorofil (P700) sekitar -1,3 V.
Fotoeksitasi electron kemudian secara cepat terjadi dari P700 menuju A0, dan pemisahan muatan
antara P700 teroksidasi dan A0 tereduksi mencegah kembalinya electron ke pusat reaksi.
Pemisahan muatan ini mempertahankan energy cahaya terserap sebagai energy potensial
elektrokimia. Electron yang tereksitasi pada P700 digantikan oleh electron yang datang dari
plastocyanin tereduksi.
Dari A0, electron mengalir secara eksergonik melalui ETS menuju ferredoksin, akseptor
electron akhir pada PSI. Ferredoksin adalah protein besi-sulfur bergerak yang dapat ditemukan di
dalam stroma kloroplas. Ferredoksin adalah pereduksi penting pada beberapa jalur metabolism di
dalam klorolas, termasuk asimilasi nitrogen dan sulfur. Dimulai dengan empat molekul
plastocyanin tereduksi yang dihasilkan pada sitokrom b6 atau kompleks f, reaksi yang
dikatalisasi oleh PSI dapat ditulis sebagai berikut:
4Photon + 4PC (Cu+) + 4Fd (Fe3+) menjadi 4PC (Cu2+) + 4Fd (Fe3+)

2.2.4 Reduksi NADP+

Tahap akhir jalur fotoreduksi adalah adalah transfer electron dari ferredoksin menuju
NADP+ yang akan menghasilkan NADPH sebagai bahan penting dalam asimilasi dan reduksi
karbon. Transfer electron ini dikatalisasi oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase (FNR),
protein perifer membrane yang ditemukan pada sisi stromal membrane tilakoid. Dimulai
padamolekul feredoksin yang tereduksi, maka reaksinya dapat diperoleh:
4Fd (Fe2+) + 2NADP+ + 2H+stroma menjadi 4Fd(Fe3+) + 2NADPH
Reduksi satu molekul NADP+ membutuhkan satu H+ dari stroma dan dua electron,
masing-masing dari feredoksin yang tereduksi. Reaksi ini akan menurunkan konsentrasi proton
di stroma dan berperan pada gradient proton elektrokimia melewati membrane tilakoid.
Berbagai komponen ETS berperan dalam aliran electron bersambungan dan satu arah dari
molekul air menuju NADP+. Aliran electron ini disebut dengan aliran electron nonsiklik. Pada
aliran electron siklik terjadi aliran electron dari feredoksin kembali menuju sitokrom b6/f. Hasil
akhir dari oksidasi bergantung cahaya dari dua molekul air menjadi molekul oksigen dapat
dituliskan dengan persamaan dibawah ini, asumsi bahwa feredoksin tidak mendonasikan electron
pada jalur lainnya.
8 photon + 2H2O + 6H+stroma + 2NADP+ menjadi 8H+ + O2 + 2NADPH
Untuk setiap delapan photon yang diserap (empat dari PSII dan empat dari PSI), dua
NADPH dihasilkan. Jadi energy cahaya matahari yang telah ditangkap dan disimpan sebagai
energy potensial dalam dua bentuk yaitu NADPH tereduksi dan gradient proton elektrokimia.
2.2.5 Sintesis ATP
Pada tahap akhir proses transduksi, energi potensial yang tersimpan dalam
gradient proton digunakan pada sintesis ATP dari ADP dan Pi. Proses ini disebut dengan
fotofosforilasi karena energy yang digunakan dalam sintesis ATP ini adalah berasal dari
cahaya matahari. Karena membrane tilakoid impermeable terhadap proton, gradient
proton elektrokimia dapat diperbesar melewati membrane pada kloroplas yang diberi
cahaya.
Pada mitokondria, perbedaan pH (pH) melewati membrane dalam hanya sekitar
1 unit, berkontribusi sekitar 0,06V (30%) dari seluruh total proton motive force (pmf)
yaitu 0,22V. 70% sisa pmf berasal dari perbedaan potensial membrane (VM) sekitar
0,16V. pada kloroplas, pH lebih penting dari VM dan berkontribusi sekitar 80% dari
total pmf.pompa proton yang diinduksi cahaya kedalam lumen tilakoid menyebabkan
penurununan pH menjadi sekitar 6 dibandingkan dengan pH stroma sekitar 8 yang
dikarenakan oleh pengurangan proton. Sehingga hal ini menyebabkan perbedaan pH
sekitar 2 unit dimana keadaan ini cukup untuk menghasilkan pmf sekitar 0,12V pada
suhu 25oC. Asumsikan perkiraan VM sekitar 0,03V sehingga memberikan total pmf
0,15V, merepresentasikan perubahan energy bebas standar (Go) sekitar 3,5 kcal/mol
dari proton yang berpindah melewati membrane tilakoid.
Pada kloroplas, sebagaimana mitokondria, perpindahan proton melewati
membrane dari konsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah mendorong sintesis ATP oleh
suatu enzim yang disebut kompleks ATP Syntase. ATP Syntase ditemukan dalam
kloroplas (didesain sebagai kompleks CFoCF1). Komponen CF1 adalah susunan
polipeptida hidrofilik yang menonjol kearah sisi stroma pada membrane tilakoid dan
mengandung tiga sisi katalitik untuk sintesis ATP. Komponen CFo merupakan susunan
atas polipeptida yang hidofobik yang tertambat pada membrane tilakoid. Subunit I dan II
dari CFo membentuk tangkai samping yang menghubungkan CFo dan CF1.Subunit IV
dari CFo adalah translokator proton dimana proton mengalir dari lumen tilakoid kembali
ke stroma dibawah tekanan pmf. Proton yang mengalir melalui subunit IV menyebabkan
perputaran cincin berdekatan yang tersusun atas subunit polipetida III.
 Struktur ATP synthase terkini membuktikan bahwa terdapat 14 kopi dari subunit
III didalam rotasi cincin kloroplas bayam memperlihatkan bahwa perpindahan 14 proton
melewati CFoCF1 menyebabkan satu rotasi dan menyebabkan sintesis 3 ATP. Perbedaan
yang mungkin terdapat pada sejumlah polipeptida subunit III pada organisme yang
berbedamenjelaskan perbedaan rasio H+/ATP yang didapatkan oleh peneliti
menggunakan sistem eksperimen yang berbeda. Asumsikan bahwa setiap 4H+ yang
melewati CFo menghasilkan satu ATP, maka reaksi yang dikatalisasi oleh kompleks ATP
synthase dapat ditulis sebagai berikut.
4H+lumen + ADP + Pi menjadi 4H+stroma + ATP
Hasil ini paling diterima dalam hal termodinamikanya. Nilai G untuk sintesis
ATP di dalam stroma kloroplas adalah sekitar 10-14 kcal/mol, sedangkan energy yang
tersedia sekitar 14kkal per mol proton yang melewati kompleks ATP synthase (3,5
kcal/mol x 4 mol = 14 kcal). Jadi aliran empat electron melewati jalur nonsiklik (tanpa
siklus Q) tidak hanya menghasilkan dua NADPH tetapi juga mendorong sintesis sintesis
2 molekul ATP (4 elektron x 2 proton/electron x 1 ATP/4 proton = 2 ATP).

A. Fotofosforilasi Nonsiklik Menghasilkan NADPH dan ATP

Fotosintesis pada tumbuhan dan cyanobacteria memproduksi ATP dan
NADPH langsung melalui dua-langkah proses yang disebut fosforilasi nonsiklik.
Karena dua fotosistem yang disebut fotosistem I dan II bekerja dalam seri untuk
energi elektron ke keadaan energi cukup tinggi, elektron dapat ditransfer dari air ke
NADPH. Elektron berenergi tinggi melewati fotosistem digabungkan untuk
menghasilkan NADPH, sebagian energi mereka tersedot untuk sintesis ATP.
Tahap yang pertama dari dua fotosistem disebut fotosistem II memiliki
kemampuan unik untuk menarik elektron dari air. Oksigen dari dua molekul air
mengikat empat gugus atom mangan (Mn) pada permukaan lumenal dari fotosistem
II pada kompleks pusat reaksi (Gambar 14). Gugus ini memungkinkan elektron untuk
dihilangkan satu per satu dari air yang diperlukan untuk mengisi lubang kekurangan
elektron yang diakibatkan oleh cahaya dalam molekul klorofil di pusat reaksi.
Setelah empat elektron dihapus dari dua molekul air (membutuhkan empat kuanta
cahaya), O2 dilepaskan. Hal ini mengakibatkan fotosistem II mengkatalisis reaksi
2H2O + 4foton 4H + 4e + O2. Mekanisme ini memastikan bahwa tidak ada
oksidasi molekul air yang dilepaskan sebagai bahaya, seperti radikal oksigen yang
sangat reaktif. Pada dasarnya semua oksigen di atmosfer bumi telah diproduksi
dengan cara ini.

Gambar 14. Struktur fotosistem II pada tanaman dan cyanobakteri

Gambar : Struktur Fotosistem II pada tumbuhan dan Cyanobacteria (A) Struktur
komplit tiga dimensi dimer; (B) Skematik dimer; (C) Monomer. (Sumber:
Alberts, 2008).

Inti dari pusat reaksi di fotosistem II adalah homolog dengan pusat reaksi
bakteri dan juga menghasilkan elektron donor yang kuat dalam bentuk molekul
kuinon yang dilarutkan dalam lapisan membran lipid bilayer. Kuinon melewatkan
elektron ke pompa H+ yang disebut sitokrom b6-f-kompleks, yang menyerupai
sitokrom b-c1 kompleks dalam rantai respirasi pada mitokondria. Sitokrom b6-f-
kompleks memompa H+ ke dalam ruang tilakoid melintasi membran tilakoid (atau
keluar dari sitosol melintasi membran plasma dalam cyanobacteria), dan
menghasilkan gradien elektrokimia yang mendorong sinthesis ATP oleh ATP sintase.
Akseptor elektron terakhir dalam rantai transpor elektron adalah fotosistem
tahap kedua, yaitu fotosistem I, yang menerima elektron ke dalam lubang
kekurangan elektron yang diciptakan oleh cahaya dalam molekul klorofil pada pusat
reaksinya. Setiap elektron yang masuk fotosistem I akhirnya didorong ke level energi
sangat tinggi yang memungkinkan untuk diteruskan ke pusat sulfur-besi dalam
ferredoxin dan kemudian ke NADP+ untuk menghasilkan NADPH.

Gambar. Aliran electron selama fotosintesis pada membrane thylakoid (Sumber Alberts,
2008).

Skema untuk fotosintesis dikenal sebagai skema Z. Melalui dua langkah

elektron-energizing, salah satu dikatalisis oleh masing-masing fotosistem, elektron
dilewatkan dari air, yang biasanya berikatan pada elektron yang sangat erat (potensial
redoks = 820 mv), menjadi NADPH, yang biasanya berikatan padanya elektron
longgar (potensial redoks = -320 mV) (Gambar).
 Gambar. Perubahan potensial redoks selama fotosintesis (Alberts, 2008).

Sebuah kuantum tunggal cahaya tampak tidak memiliki energi yang cukup
untuk memindahkan elektron sepanjang jalan dari dasar fotosistemII ke atas
fotosistem I, yang perubahan energinya dibutuhkan untuk melewatkan elektron
secara efisien dari air ke NADP+. Penggunaan dua fotosistem secara terpisah
membuat energi dari kuanta cahaya tersedia untuk hal ini. Selain itu, ada cukup
energi tersisa untuk mengaktifkan rantai elektron transportasi yang menghubungkan
dua fotosistem untuk memompa H+ melintasi membran tilakoid (atau membran
plasma cyanobacteria), sehingga sintase ATP dapat memanfaatkan beberapa energi
cahaya yang diturunkan untuk produksi ATP.

B. Fotofosforilasi Siklik Menghasilkan ATP Tanpa Menghasilkan NADPH

Cahaya berenergi tinggi yang terserap klorofil a dapat menyebabkan elektron
(e-) berasal dari fotosistem I atau P700 terlempar keluar orbitnya. Pada saat
perjalanan elektron (e-) berasal dari P700 yang terlempar keluar orbit tersebut lalu
ditangkap oleh akseptor penerima elektron seperti plastokuinon atau sitokrom.
Kemudian elektron itu pindah ke akseptor lain, lalu pindah kembali ke klorofil P700
semula. Selama proses perpindahan dari akseptor satu ke akseptor lain terdapat
energi yang terlepas dari elektron, energi tersebut digunakan dalam fotofosforilasi
siklik dengan produk akhir berupa ATP, dan tidak dihasilkan NADPH serta O2.
Elektron energi tinggi meninggalkan fotosistem II dimanfaatkan untuk
menghasilkan ATP dan diwariskan ke fotosistem I untuk mendorong produksi
NADPH. Ini menghasilkan sedikit lebih daripada 1 molekul ATP untuk setiap
pasangan elektron yang lolos dari H2O ke NADP+ untuk menghasilkan molekul
NADPH. Tapi fiksasi karbon memerlukan 1,5 molekul ATP per molekul NADPH.
Untuk menghasilkan kloroplas extra ATP, kloroplas dapat beralih dari fotosistem I
ke modus siklik sehingga menghasilkan ATP bukan NADPH. Dalam proses ini, yang
disebut fotofosforilasi siklik, elektron berenergi tinggi dari fotosistem I ditransfer ke
cytochrome b6-f kompleks bukannya diteruskan ke NADP+. Dari b6-f complex,
elektron tersebut diteruskan kembali ke fotosistem I pada energi rendah. Satu-
 satunya hasil bersih, selain konversi beberapa energi cahaya menjadi panas, adalah
bahwa H+ dipompa melintasi membran tilakoid oleh b6-f kompleks sebagai elektron
yang melewatinya, sehingga meningkatkan gradien elektrokimia proton yang
mendorong ATP synthase.
Kegiatan relatif arus elektron siklik dan nonsiklik diatur oleh sel untuk
menentukan berapa banyak energi cahaya yang diubah menjadi energy reduksi
(NADPH) dan berapa banyak yang diubah menjadi fosfat berenergi tinggi (ATP).

Gambar. Fotofosforilasi Siklik

C. ATP Sinthase dalam Mitokondria dan Klroplas
ATP sintase merupakan komponen penting dalam mitokondria dan kloroplas
untuk pembentukan ATP. ATP Sintase adalah sebuah enzim yang mengkatalisis
pembentukan ATP dari fosforilasi ADP dengan fosfat anorganik, menggunakan
bentuk energi, seperti energi dari gradien proton. ATP Sintase terdiri dari dua
segmen utama: bagian Fo, saluran proton transmembran dan bagian F1, komponen
katalitik. Komponen saluran proton memungkinkan difusi proton (ion hidrogen) dari
daerah di mana terdapat lebih banyak ion hidrogen ke daerah di mana terdapat ion
hidrogen kurang karena gradien proton. Ketika proton (H + ion) bergerak ke bawah
gradien konsentrasi ini menggerakkan enzim dalam gerakan berputar, yang
membawa ADP dan fosfat anorganik bersama untuk membentuk ikatan, sehingga
menciptakan molekul ATP. Molekul ATP yang dihasilkan dilepaskan sehingga
molekul ADP baru bisa masuk untuk fosforilasi lain. ATP Sintase juga dapat bekerja
secara terbalik menggunakan pelepasan energi dari hidrolisis ATP untuk memompa
proton melawan gradien termodinamika mereka. Karena juga dapat menggunakan
ATP sebagai sumber energi juga tepat disebut ATP sintetase.
Varietas yang berbeda dari ATP sintase muncul dalam berbagai jenis sel dan
organel serta organisme yang sama sekali berbeda. Pada tumbuhan, misalnya, ATP
sintase CF1FO hadir dalam membran tilakoid kloroplas, yang terutama bertanggung
jawab untuk fotosintesis. Pada hewan, di sisi lain, ATP sintase F1FO hadir dalam
mitokondria, organel yang bertanggung jawab untuk produksi energi. Meskipun
perbedaan-perbedaan dalam jenis dan lokasi, komponen inti dari enzim cenderung
sangat mirip dalam semua organisme.
Seperti yang ditunjukkan oleh nama-nama dari berbagai jenis protein, ada dua
subunit utama untuk enzim sintesis ATP, FO dan F1. subunit FO O bukan nol
dinamakan demikian karena ia mengikat oligomycin, yang penting untuk beberapa
aspek sintesis ATP. Ini bagian dari ATP sintase yang tertanam dalam membran
mitokondria, sementara F1, yang hanya singkatan dari Fraksi 1, di dalam matriks
mitokondria itu. Ada kemungkinan bahwa subunit ini adalah, pada satu waktu,
protein benar-benar terpisah yang dimiliki, selama sejarah evolusi, telah terintegrasi
ke dalam satu struktur yang sangat lazim di alam.
Proses sintesis ATP memerlukan beberapa energi, dan enzim sintase ATP
dilengkapi untuk memenuhi kebutuhan ini. subunit FO menggunakan gradien proton
untuk menghasilkan energi yang diperlukan untuk sintesis aktual ATP, yang terjadi
dalam subunit F1. Sebuah gradien proton adalah jenis gradien elektrokimia di mana
energi potensial yang disebabkan oleh perbedaan muatan melintasi membran yang
digunakan untuk bahan bakar berbagai proses biokimia. Kadang-kadang, gradien
proton sebenarnya tujuan akhir, dalam kasus ini, ATP sebenarnya bisa dikonsumsi
untuk menyediakan energi yang diperlukan.
Struktur dan fungsi ATP sintase hampir sama pada semua organisme. Subunit
yang berbeda kadang-kadang terlibat, dan nomor dan pengaturan dari subunit yang
berbeda kadang-kadang digunakan, tetapi pada intinya, protein yang domain dan
proses biokimia yang terlibat sangat mirip. Kemiripan ini membuat ATP sintase yang
menarik dari sudut pandang evolusi. Kenyataan bahwa enzim telah begitu terawat
dengan baik di sebagian besar organisme sepanjang sejarah menunjukkan bahwa
struktur yang dikembangkan sangat awal dalam sejarah evolusi. Para ahli biologi
percaya bahwa dua subunit F yang membentuk inti dari enzim benar-benar melayani
fungsi sebagian besar yang awalnya tidak berhubungan, tapi akhirnya mampu
mengikat bersama untuk membentuk sintase yang sangat berguna.

Gambar 21. Kompenen ATP Sintase

Lebih lanjut, ATP sintase pada mitokondria sebenarnya merupakan enzim

yang tersusun dari bagian Fi pada bagian kepala dan carrier transmembran untuk
H+ yang disebut sebagai Fo. Batang yang dapat berotasi menancap pada rotor
yang terbentuk dari 10-14 subunit c di membran. Sedangkan stator terbentuk dari
subunit transmembran yang terikat pada subunit lain yang merupakan
perpanjangan dari lengan. Lengan melekatkan stator pada ring dari subunit 3 dan
3 yang membentuk kepala yang tidak dapat berotasi. Kerja ATP sintase adalah
reversibel sehingga dapat mensintesis ATP dengan memanfaatkan perpindahan
proton sekaligus dapat memompa proton melawan gradien elektrokimia dengan
menghidrolisis ATP.
Gambar. Kerja ATP sintase