GAMBAR 7.28 Struktur gugus prostetik sitokrom tipe b dan c.

Kelompok pro �toheme (juga disebut

protoporphyrin IX) ditemukan dalam sitokrom tipe-b, yang kelompok heme c dalam sitokrom tipe-c.
Grup heme c secara kovalen melekat pada protein oleh ikatan thioether dengan dua residu sistein dalam
protein; kelompok proto�heme tidak secara kovalen melekat pada protein. Ion Fe dalam keadaan
oksidasi 2+ dalam sitokrom tereduksi dan dalam keadaan oksidasi 3+ dalam oksidasi sitokrom.

GAMBAR 7.29 Mekanisme elektron dan proton transfer dalam sitokrom b6 f kompleks. Inikompleks
mengandung dua sitokrom tipe-b (Cytb), suatu sitokrom tipe-c (Cyt c, secara historis disebut sitokrom f),
protein Rieske Fe – S (FeSR), dan dua situs oksidasi-reduksi kuinon. (SEBUAH) Proses noncyclic atau
linear: Molekul plastohy�droquinone (QH2) diproduksi oleh aksi PSII (lihat Gambar 7.27) dioksidasi
dekat sisi lumenal kompleks, memindahkannya dua elektron ke protein Rieske Fe-S dan salah satu
sitokrom tipe-b dan secara bersamaan mengeluarkan dua proton ke lumen. Itu elektron yang ditransfer
ke FeSR diteruskan ke sitokrom f (Cyt f) dan kemudian menjadi plastosianin (PC), yang mengurangi P700
dari PSI. Berkurangnya sitokrom tipe b�transfer elektron ke sitokrom tipe-b lainnya, yang mengurangi a
kuinon (Q) ke semiquinon (Q • -) status (lihat Gambar 7.27). (B) Proses siklik: Satu detik QH2 teroksidasi,
dengan satu elektron dari FeSR ke PC dan akhirnya ke P700. Elec �tron kedua melewati dua sitokrom
tipe-b dan mengurangi semiquinone menjadi plastohy �droquinone, pada saat yang sama mengambil
dua proton dari stroma. Secara keseluruhan, empat proton diangkut melintasi membran untuk
setiapdua elektron dikirim ke P700.

kompleks. Urutan lain yang serupa dari aliran elektron sepenuhnya mengurangi plastoquinone, yang
mengambil proton dari sisi stroma membran dan dilepaskan dari kompleks b6 f sebagai
plastohydroquinone.

Hasil bersih dari dua pergantian kompleks adalah dua elektron ditransfer ke P700, dua
plastohidro�quinon dioksidasi menjadi bentuk kuinon, dan satu plastoquinon yang teroksidasi
direduksi menjadi bentuk hidrokuinon. Selain itu, empat proton ditransfer dari stromal ke sisi lumenal
membran.

Dengan mekanisme ini, aliran elektron menghubungkan akseptor sisi pusat reaksi PSII ke sisi donor PSI
pusat reaksi juga menimbulkan potensi elektrokimia melintasi membran, sebagian disebabkan oleh
perbedaan konsentrasi H + pada dua sisi membran. Potensi elektrokimia ini digunakan untuk
menggerakkan sintesis ATP. Siklik itu elektron mengalir melalui sitokrom b dan plastoquinone
meningkatkan jumlah proton yang dipompa per elektron melampaui apa yang bisa dicapai dalam urutan
linier yang ketat.

Plastoquinone dan Plastocyanin Carry Electron antara Photosystems II dan I

Lokasi kedua sistem foto di berbagai situs berbeda membran tilakoid (lihat Gambar 7.18) mensyaratkan
bahwa pada setidaknya satu komponen mampu bergerak di sepanjang atau di dalam membran untuk
menghasilkan elektron yang dihasilkan oleh photosystem II ke photosystem I. Sitokrom b6 f com �plex
didistribusikan secara merata antara grana dan daerah stroma pada membran, tetapi ukurannya yang
besar membuatnya tidak mungkin itu adalah operator seluler. Sebaliknya, plasto plquinone atau
plastocyanin atau mungkin keduanya dianggap berfungsi sebagai operator seluler untuk
menghubungkan kedua sistem foto.

Plastocyanin adalah protein kecil (10,5 kDa), larut dalam air, mengandung coper yang mentransfer
elektron antara sitokrom b6 f kompleks dan P700. Protein ini ditemukan di ruang lumenal (lihat Gambar
7.29). Pada ganggang hijau tertentu dan cyanobacteria, sitokrom tipe c kadang-kadang ditemukan
bukannya plastocyanin; yang mana dari dua protein ini yang disinkronisasi tergantung pada jumlah
tembaga yang tersedia untuk organisme.

Pusat Reaksi Photosystem I

Mengurangi NADP + Kompleks pusat reaksi PSI adalah besar multisubunit complex (Gambar 7.30)
(Jordan et al. 2001). Berbeda dengan PSII, sebuah inti antena terdiri dari sekitar 100 klorofil adalah
bagian dari pusat reaksi PSI, P700. Itu antena inti dan P700 terikat pada dua protein, PsaA dan PsaB,
dengan molekul massa dalam kisaran 66 hingga 70 kDa (Brettel 1997; Chitnis 2001; lihat juga Topik Web
7.8).

Pigmen antena membentuk mangkuk mengelilingi kofaktor transfer elektron, yang berada di tengah
kompleks.

GAMBAR 7.30 Struktur sistem foto I. (A) Model struktural PSI pusat reaksi. Komponen pusat reaksi PSI
diatur sekitar dua protein utama, PsaA dan PsaB. Protein minor PsaC hingga PsaN diberi label C ke N.
Elektron ditransfer dari plastocyanin (PC) ke P700 (lihat Gambar 7.21 dan 7.22) dan kemudian ke
molekul klorofil, A0, hingga phylloquinone, A1, ke pusat FeSX, FeSA, dan FeSB Fe-S, dan akhirnya ke
protein besi-sulfur yang larut, ferrodoxin (Fd). (B) Tampak samping satu monomer PSI dari
cyanobacterium Synechococcus elongatus, pada 2,5 Å resolusi. Sisi stroma membran ada di atas, dan
lumenal sisi berada di bagian bawah gambar. Transmembran α-heliks dari PsaA dan PsaB masing-masing
ditampilkan sebagai silinder biru dan merah. (A setelah Buchanan et al. 2000; B dari Jordan et al. 2001.)
bentuk tereduksi mereka, pembawa elektron yang berfungsi dalam wilayah akseptor photosystem I
semuanya sangat kuat agen pereduksi. Spesies tereduksi ini sangat tidak stabil dan sehingga sulit untuk
diidentifikasi. Bukti menunjukkan bahwa salah satunya akseptor awal adalah molekul klorofil, dan yang
lainnya adalah spesies quinone, phylloquinone, juga dikenal sebagai vitamin K1.

Akseptor elektron tambahan mencakup serangkaian tiga protein sulfur-besi yang berasosiasi dengan
membran, atau ferre�doxins terikat, juga dikenal sebagai pusat Fe-S FeSX, FeSA, dan FeSB (lihat
Gambar 7.30). Pusat Fe – S X adalah bagian dari ikatan P700 protein; pusat A dan B berada pada protein
8 kDa bagian dari kompleks pusat reaksi PSI. Elektron ditransfer melalui pusat A dan B ke ferredoxin (Fd),
kecil, protein sulfur-besi yang larut dalam air (lihat Gambar 7.21 dan 7.30). Flavoprotein ferredoxin-
NADP terkait membran reductase (FNR) mengurangi NADP + menjadi NADPH, sehingga melengkapi
urutan transpor elektron non-siklik yang dimulai dengan oksidasi air (Karplus et al. 1991).

Selain pengurangan NADP +, ferre�doxin tereduksi yang dihasilkan oleh sistem foto I memiliki
beberapa fungsi lain dalam kloroplas, seperti pasokan reduktor untuk mengurangi nitrat dan regulasi
beberapa enzim fiksasi karbon (lihat Bab 8).
Aliran Elektron Cyclic Menghasilkan ATP tetapi tidak ada NADPH Beberapa kompleks sitokrom b6
ditemukan di wilayah stroma membran, tempat fotosistem I berada terletak. Dalam kondisi tertentu
aliran elektron siklik dari sisi reduksi dari fotosistem I, melalui comflex b6 dan kembali ke P700, diketahui
terjadi. Aliran elec�tron siklik ini digabungkan ke pompa proton ke dalam lumen, yang dapat digunakan
untuk sintesis ATP tetapi tidak menghilangkan air atau mengurangi NADP +. Aliran elektron siklik sangat
penting sebagai sumber ATP dalam selubung bundel kloroplas dari beberapa tanaman yang melakukan
fiksasi karbon C4 (lihat Bab 8).

Beberapa Herbisida Memblokir Aliran Elektron

Penggunaan herbisida untuk membunuh tanaman yang tidak diinginkan tersebar luas dalam pertanian
modern. Banyak kelas herbisida yang berbeda telah dikembangkan, dan mereka bertindak dengan
memblokir asam amino, karotenoid, atau biosintesis lipid atau dengan mengganggu pembelahan sel.
Herbisida lain, seperti DCMU (dichlorophenyl �dimethylurea) dan paraquat, memblokir elektron
fotosintesis mengalir (Gambar 7.31). DCMU juga dikenal sebagai diuron. Paraquat telah memperoleh
ketenaran publik karena penggunaannya pada tanaman ganja.

Banyak herbisida, DCMU di antara mereka, bertindak dengan menghalangi aliran elektron pada akseptor
kuinon fotosistem II, dengan bersaing untuk situs pengikatan plastoquinone itu biasanya ditempati oleh
QB. Herbisida lain, seperti paraquat, bertindak dengan menerima elektron dari penerima awal
fotosistem I dan kemudian bereaksi dengan oksigen membentuk superoksida, O2-, Spesies yang sangat
merusak komponen kloroplas, terutama lipid.

GAMBAR 7.31 Struktur kimia dan mekanisme aksi dua herbisida penting. (A) Struktur kimia dari
dichlorophenyl-dimethylurea (DCMU) dan methyl violo �gen (paraquat), dua herbisida yang
menghambat fotosintesis aliran elektron. DCMU juga dikenal sebagai diuron. (B) Situs dari aksi kedua
herbisida. DCMU memblokir aliran elektron di akseptor kuinon dari fotosistem II, dengan bersaing untuk
situs pengikatan plastoquinone. Paraquat bertindak dengan menerima elektron dari akseptor awal
sistem foto I.

TRANSPORTASI PROTON DAN ATP SINTESIS DI CHLOROPLAST

Di bagian sebelumnya kami belajar bagaimana menangkap cahaya energi digunakan untuk mengurangi
NADP + menjadi NADPH. Bagian lain dari energi cahaya yang ditangkap digunakan untuk tergantung
cahaya Sintesis ATP, yang dikenal sebagai fotofosforilasi. Proses ini ditemukan oleh Daniel Arnon dan
rekannya rekan kerja pada 1950-an. Dalam kondisi seluler normal, fosforilasi membutuhkan aliran
elektron, meskipun di bawah beberapa kondisi aliran elektron dan fotofosforilasi dapat berlangsung
secara independen satu sama lain. Aliran elektron tanpa fosforilasi yang menyertainya dikatakan tidak
dapat dipisahkan.

Sekarang diterima secara luas bahwa fotofosforilasi bekerja melalui mekanisme chemiosmotic, pertama
kali diusulkan di 1960-an oleh Peter Mitchell. Mekanisme umum yang sama mendorong fosforilasi
selama respirasi aerobik dalam bakteri dan mitokondria (lihat Bab 11), serta transfer banyak ion dan
metabolit melintasi membran (lihat Bab 6). Chemiosmosis tampaknya menyatukan aspek proses
membran dalam semua bentuk kehidupan.

GAMBAR 7.32 Ringkasan percobaan yang dilakukan oleh Jagendorf dan rekan kerja. Tylakoids
chloroplast yang terisolasi disimpan sebelumnya pada pH 8 diseimbangkan dalam asam sedang pada pH
4. Thylakoids kemudian dipindahkan ke a buffer pada pH 8 yang mengandung ADP dan Pi .

Dalam Bab 6 kita membahas peran ATPases di chemiosmosis dan transpor ion pada membran plasma
sel. ATP yang digunakan oleh ATPase membran plasma adalah disintesis oleh fotofosforilasi dalam
kloroplas dan fosforilasi oksidatif dalam mitokondria. Sini kami peduli dengan chemiosmosis dan
transmembran perbedaan konsentrasi proton digunakan untuk membuat ATP dalam kloroplas.

Prinsip dasar chemiosmosis adalah perbedaan konsentrasi ion dan perbedaan potensial listrik membran
adalah sumber energi bebas yang dapat dimanfaatkan oleh sel. Sebagaimana dijelaskan oleh hukum
kedua termodinamika (lihat Bab 2 di situs web untuk pembahasan terperinci), setiap distribusi materi
atau energi yang tidak seragam merupakan sumber energi. Perbedaan dalam bahan kimia potensi
spesies molekuler yang konsentrasinya tidak sama pada sisi yang berlawanan dari suatu membran
sumber energi seperti itu.

Sifat asimetris dari membran fotosintesis dan fakta bahwa aliran proton dari satu sisi membran ke sisi
lain menyertai aliran elektron didiskusikan lebih awal. Arah translokasi proton adalah seperti itu bahwa
stroma menjadi lebih basa (lebih sedikit ion H +) dan lumen menjadi lebih asam (lebih banyak ion H +)
sebagai hasilnya transpor elektron (lihat Gambar 7.22 dan 7.29).

Beberapa bukti awal mendukung chemiosmotic mekanisme pembentukan ATP fotosintesis disediakan
oleh eksperimen elegan yang dilakukan oleh André Jagendorf dan rekan kerja (Gambar 7.32). Mereka
menangguhkan kloroplas thylakoids dalam buffer pH 4, dan buffer tersebar di seluruh membran,
menyebabkan interior, serta eksterior, dari tilakoid untuk menyeimbangkan pada pH asam ini. Mereka
kemudian dengan cepat mentransfer thylakoids ke buffer pH 8, dengan demikian menciptakan
perbedaan pH 4 unit melintasi tilakoid membran, dengan bagian dalam asam relatif ke luar. Mereka
menemukan bahwa sejumlah besar ATP terbentuk dari ADP dan Pi dengan proses ini, tanpa input
cahaya atau transpor elektron. Hasil ini mendukung prediksi hipotesis chemiosmotic, dijelaskan dalam
paragraf yang mengikuti.

Mitchell mengusulkan bahwa total energi tersedia untuk Sintesis ATP, yang ia sebut sebagai kekuatan
motif proton (∆p), adalah jumlah potensial kimia proton dan potensial listrik transmembran. Dua
komponen ini kekuatan motif proton dari luar membran ke bagian dalam diberikan oleh persamaan
berikut:

∆p = ∆E - 59 (p --i - pΗο) (7.9) di mana ∆E adalah potensial listrik transmembran, dan pHi - pHo (atau
∆pH) adalah perbedaan pH melintasi membran. Konstanta proporsionalitas (pada 25 ° C) adalah 59 mV
per pH unit, jadi perbedaan pH transmembran dari 1 unit pH adalahbsetara dengan potensial membran
59 mV.
Dalam kondisi transportasi elektron steady-state di kloroplas, potensi listrik membran cukup kecil
karena pergerakan ion melintasi membran, jadi ∆p dibangun hampir seluruhnya oleh ∆pH. Stoikiometri
profil ditranslasikan per ATP yang disintesis baru-baru ini telah ditemukan empat ion H + per ATP
(Haraux dan DeKouchkovsky 1998).

Selain kebutuhan akan pembawa elektron seluler yang didiskusikan sebelumnya, distribusi fotosistem II
yang tidak merata dan I, dan ATP synthase pada membran tilakoid (lihat Gambar 7.18), memiliki
beberapa tantangan untuk pembentukan ATP. ATP sintase hanya ditemukan di stroma lamellae dan di
tepi tumpukan grana. Proton dipompa

melintasi membran oleh sitokrom b6 f kompleks atau proton diproduksi oleh oksidasi air di tengah -
tengah grana harus bergerak lateral hingga beberapa puluh nanometer untuk mencapai ATP synthase.
ATP disintesis oleh kompleks enzim besar (400 kDa) yang dikenal dengan beberapa nama: ATP sintase,
ATPase (setelah reaksi kebalikan dari hidrolisis ATP), dan CFo-CF1 (Boyer 1997).

GAMBAR 7.33 Struktur ATP sintase. Enzim ini terdiri dari kompleks multisubunit besar, CF1, yang
menempel pada sisi stroma membran ke bagian membran integral, yang dikenal sebagai CFo. CF1 terdiri
dari lima polipeptida yang berbeda, dengan stoikiometri α3, β3, γ, δ, ε. CFo berisi mungkin empat
polipeptida yang berbeda, dengan stoikiometri dari a, b, b ′, c12

Enzim ini terdiri dari dua bagian: hidrofobik Bagian yang terikat membran disebut CFo dan bagian itu
menjulur ke dalam stroma yang disebut CF1 (Gambar 7.33).

CFo tampaknya membentuk saluran melintasi membran di mana proton dapat lewat. CF1 terdiri dari
beberapa peptida, termasuk tiga salinan masing-masing pep �tida α dan β yang disusun bergantian
seperti bagian-bagian dari jeruk. Sedangkan situs katalitik sebagian besar terletak di polipeptida β,
banyak dari peptida lain diperkirakan untuk memiliki fungsi pengaturan terutama. CF1 adalah bagiannya
dari kompleks yang mensintesis ATP. Struktur molekul mitokondria ATP syn �thase telah ditentukan
oleh kristalografi sinar-X (Stok et al. 1999).

Meskipun ada perbedaan yang signifikan antara enzim kloroplas dan mitokondria, mereka memiliki
arsitektur keseluruhan yang sama dan mungkin hampir situs katalitik identik. Bahkan, ada kesamaan
yang luar biasa dalam cara aliran elektron digabungkan ke proton translokasi dalam kloroplas,
mitokondria, dan ungu bakteri (Gambar 7.34). Aspek luar biasa lain dari mekanisme ATP synthase adalah
bahwa tangkai internal dan mungkin sebagian besar bagian CFo dari enzim berputar selama katalisis
(Yasuda et al. 2001). Enzim ini sebenarnya merupakan motor molekuler kecil (lihat Topik Web 7.9 dan
11.4).

PERBAIKAN DAN PERATURAN THE MESIN FOTOSINTHETIK

Sistem fotosintesis menghadapi tantangan khusus. Mereka dirancang untuk menyerap sejumlah besar
energi cahaya dan mengolahnya menjadi energi kimia. Pada tingkat molekuler, the energi dalam foton
dapat merusak, terutama di bawah kondisi yang tidak menguntungkan. Secara berlebihan, energi cahaya
dapat menyebabkan produksi spesies beracun, seperti superoksida, singlet oksigen, dan peroksida, dan
kerusakan dapat terjadi jika cahaya energi tidak dihamburkan dengan aman (Horton et al. 1996; Asada
1999; Müller et al. 2001).

Organisme fotosintesis karenanya mengandung mekanisme pengaturan dan perbaikan yang kompleks.
Beberapa mekanisme ini mengatur aliran energi dalam sistem antena, untuk menghindari eksitasi
berlebihan dari reaksi pusat dan memastikan bahwa kedua sistem foto sama didorong. Meskipun sangat
efektif, proses ini tidak sepenuhnya gagal-aman, dan kadang-kadang senyawa toksik diproduksi.
Diperlukan mekanisme tambahan untuk menghilang senyawa-senyawa ini — khususnya, spesies oksigen
beracun. Meskipun mekanisme pelindung dan pemulungan ini, kerusakan dapat terjadi, dan mekanisme
tambahan diperlukan untuk memperbaiki sistem. Gambar 7.35 memberikan gambaran umum tentang
beberapa tingkat regulasi dan sistem perbaikan.

Karotenoid Berfungsi sebagai Agen Fotoprotektif Selain peran mereka sebagai pigmen aksesori,
karotenoid memainkan peran penting dalam perlindungan foto. Membran fotosintesis dapat dengan
mudah rusak oleh yang besar jumlah energi yang diserap oleh pigmen jika energi ini tidak dapat
disimpan oleh fotokimia; inilah mengapa mekanisme perlindungan diperlukan. Mekanisme fotoproteksi
dapat dianggap sebagai katup pengaman, melampiaskan kelebihan energi sebelum dapat merusak
organisme. Ketika energi yang tersimpan dalam klorofil dalam keadaan tereksitasi cepat dihamburkan
oleh transfer eksitasi atau fotokimia, yang keadaan tereksitasi dikatakan padam.

Jika keadaan tereksitasi klorofil tidak cepat padam dengan transfer eksitasi atau fotokimia, dapat
bereaksi dengan oksigen molekuler untuk membentuk suatu keadaan tereksitasi dari oksigen yang
dikenal sebagai oksigen singlet (1O2 *). Oksigen singlet yang sangat reaktif terus bereaksi dengan dan
merusak banyak komponen seluler, terutama lipid. Karotenoid mengerahkan tindakan protektif foto
mereka dengan cepat memadamkan keadaan bersemangat klorofil. Keadaan karoten yang bersemangat
tidak ada

GAMBAR 7.34 Kesamaanaliran elektron fotosintesis dan pernapasan pada bakteri, kloroplas, dan
mitokondria.

Dalam ketiganya, aliran elektron digabungkan ke translokasi proton, menciptakan gaya motif proton
membran (∆p). Energi dalam proton kekuatan motif kemudian digunakan untuk sintesis ATP oleh ATP
synthase. (A) Pusat reaksi (RC) dalam fotosintesis ungu Bakteri melakukan aliran electron siklik,
menghasilkan proton potensial oleh aksi kompleks sitokrom bc1. (B)

Kloroplas melakukan aliran elektron non-siklik, pengoksidasi air dan mengurangi NADP +. Proton
diproduksi oleh oksidasi air dan oleh oksidasi PQH2 (Q) oleh sitokrom b6 f kompleks. (C) Mitokondria
mengoksidasi NADH ke NAD + dan mengurangi oksigen ke air. Proton dipompa oleh enzim NADH
dehy�drogenase, sitokrom bc1 kompleks, dan oksidase sitokrom. ATP disintesis di ketiga sistem itu
sangat serupa dalam struktur. energi yang cukup untuk membentuk oksigen singlet, sehingga meluruh
kembali ke kondisi dasarnya sambil kehilangan energinya sebagai panas. Organisme mutan yang
kekurangan karotenoid tidak dapat hidup kehadiran oksigen ringan dan molekul — lebih tepatnya situasi
sulit untuk organisme fotosintesis O2 yang berkembang. Untuk bakteri fotosintesis non-O2 yang
berkembang, mutan kekurangan karotenoid dapat dipertahankan dalam kondisi laboratorium jika
oksigen dikeluarkan dari pertumbuhan medium.

Baru-baru ini karotenoid ditemukan berperan dalam pendinginan non-fotokimia, yang merupakan
pelindung kedua dan mekanisme pengaturan.

Beberapa Xanthophylls Juga Berpartisipasi dalam Disipasi Energi Pendinginan nonfotochemical, proses
utama yang mengatur pengiriman energi eksitasi ke pusat reaksi, bisa dianggap sebagai "tombol
volume" yang menyesuaikan aliran

GAMBAR 7.35 Gambaran keseluruhan dari regulasi foton menangkap dan melindungi serta memperbaiki
photodamage. Perlindungan terhadap kerusakan photod adalah proses bertingkat.

Garis pertahanan pertama adalah penekanan kerusakan oleh pendinginan kelebihan eksitasi sebagai
panas. Jika pertahanan ini tidak bentuk fotoproduk yang cukup dan beracun, berbagai sistem
pemulungan menghilangkan fotoproduk reaktif. Jika ini garis pertahanan kedua juga gagal,
photoproducts bisa merusak protein D1 dari fotosistem II. Kerusakan ini mengarah ke penghambatan
foto. Protein D1 kemudian dieksisi dari pusat reaksi PSII dan terdegradasi. D1 yang baru disinkronkan
dimasukkan kembali ke pusat reaksi PSII membentuk unit fungsional. (Setelah Asada 1999.)

kegembiraan ke pusat reaksi PSII ke tingkat yang terkendali, tergantung pada intensitas cahaya dan
kondisi lainnya. Itu proses tampaknya menjadi bagian penting dari peraturan sistem antena di sebagian
besar ganggang dan tanaman.

Pendinginan nonphotochemical adalah pendinginan fluoresensi klorofil (lihat Gambar 7.5) oleh proses
lainnya dari fotokimia. Sebagai hasil dari nonfotochemical pendinginan, sebagian besar dari
kegembiraan di antena sistem yang disebabkan oleh penerangan yang kuat padam oleh konversi
menjadi panas (Krause dan Weis 1991). Pendinginan nonfoto �kimia diduga terlibat dalam melindungi
mesin fotosintetik terhadap overexcitation dan kerusakan selanjutnya.

Mekanisme molekuler nonfotochemical pendinginan tidak dipahami dengan baik, meskipun itu jelas
bahwa pH lumen tilakoid dan keadaan agregasi kompleks antena adalah faktor penting. Tiga karotenoid,
disebut xantofil, terlibat dalam pendinginan nonfoktokimia: violaxanthin, antherax �anthin, dan
zeaxanthin (Gambar 7.36).

Dalam cahaya tinggi, violaxanthin diubah menjadi zeaxanthin, melalui antheraxan �thin perantara, oleh
enzim violaxanthin de-epoxidase. Ketika intensitas cahaya berkurang, prosesnya adalah terbalik.
Mengikat proton dan zeaxanthin ke protein antena pemanen cahaya diperkirakan menyebabkan
perubahan konformasi yang mengarah ke pendinginan dan disipasi panas (Demmig�

GAMBAR 7.36 Struktur kimia violaxan�thin, antheraxanthin, dan zeaxanthin. Itu keadaan fotosistem II
yang sangat padam dikaitkan dengan zeaxanthin, keadaan tidak terpadamkan dengan violaxanthin.
Enzim menyatukan ini dua karotenoid, dengan antheraxanthin sebagai menengah, sebagai respons
terhadap perubahan kondisi, terutama perubahan intensitas cahaya. Formasi Zeaxanthin menggunakan
askorbat sebagai cofac�tor, dan pembentukan violaxanthin membutuhkan NADPH. (Setelah Pfündel
dan Bilger 1994.)

Adams dan Adams 1992; Horton et al. 1996). Pendinginan nonfoto �kimia tampaknya terkait istimewa
dengan kompleks antena periferal dari fotosistem II, the Protein psbS (Li et al. 2000).

Pusat Reaksi Photosystem II Adalah Mudah Rusak Efek lain yang tampaknya menjadi faktor utama dalam
stabilitas aparatur fotosintetik adalah penghambatan foto, yang terjadi ketika eksitasi berlebihan tiba di
PSII pusat reaksi mengarah ke inaktivasi dan kerusakannya (Panjang et al. 1994).

Photoinhibition adalah seperangkat molekul yang kompleks proses, didefinisikan sebagai penghambatan
fotosintesis oleh kelebihan cahaya. Seperti yang akan dibahas secara terperinci dalam Bab 9,
photoinhi�bition dapat dibalik pada tahap awal. Penghambatan yang berkepanjangan, Namun,
mengakibatkan kerusakan pada sistem sehingga PSII pusat reaksi harus dibongkar dan diperbaiki (Melis
1999). Target utama kerusakan ini adalah protein D1 itu membentuk bagian dari kompleks pusat reaksi
PSII (lihat Gambar 7.24). Ketika D1 rusak oleh cahaya berlebih, itu harus dihapus dari membran dan
diganti dengan yang baru molekul disintesis. Komponen lain dari PSII pusat reaksi tidak rusak oleh
eksitasi berlebih dan dianggap didaur ulang, sehingga protein D1 adalah satu-satunya komponen yang
perlu disintesis.

Fotosistem Saya Terlindungi dari Aktif Spesies Oksigen Fotosistem I sangat rentan terhadap kerusakan
spesies oksigen aktif. Akseptor ferredoxin dari PSI adalah sangat reduktor kuat yang dapat dengan
mudah mengurangi oksigen molekuler menjadi membentuk superoksida (O2-). Reduksi ini bersaing
dengan penyaluran normal elektron ke reduksi NADP + dan proses lainnya. Superoksida adalah salah
satu dari serangkaian spesies oksigen aktif yang dapat sangat merusak memran biologis. Superoksida
yang terbentuk dengan cara ini dapat dihilangkan dengan aksi serangkaian enzim, termasuk superoksida
dis�mutase dan askorbat peroksidase (Asada 1999).

Penumpukan Thylakoid Memungkinkan Energi Partisi antara Sistem Fotos Fakta bahwa fotosintesis pada
tumbuhan tingkat tinggi didorong oleh dua sistem foto dengan sifat menyerap cahaya yang berbeda
menimbulkan masalah khusus. Jika laju pengiriman energi ke PSI dan PSII tidak tepat cocok dan
kondisinya sedemikian rupa sehingga laju fotosintesis dibatasi oleh cahaya yang tersedia (intensitas
cahaya rendah), laju aliran elektron akan dibatasi oleh sistem foto yang menerima lebih sedikit energi.

Dalam situasi yang paling efisien, input energi akan menjadi sama untuk kedua sistem foto. Namun,
tidak ada satu pun pengaturan pigmen akan memenuhi persyaratan ini karena pada waktu yang berbeda
intensitas cahaya dan distribusi spektral cenderung mendukung satu sistem foto atau lainnya (Trissl dan
Wilhelm 1993; Allen dan Forsberg 2001).

Masalah ini dapat diselesaikan dengan mekanisme yang bergeser energi dari satu sistem foto ke yang
lain sebagai respons terhadap kondisi berbeda. Mekanisme pengaturan seperti itu telah terjadi terbukti
beroperasi dalam kondisi eksperimental yang berbeda. Itu pengamatan bahwa hasil kuantum
keseluruhan fotosintesis hampir independen dari panjang gelombang (lihat Gambar 7.12) sangat
menyarankan bahwa mekanisme semacam itu ada.
Membran tilakoid mengandung protein kinase yang bisa memfosforilasi residu treonin spesifik pada
permukaan LHCII, salah satu pro pigteins pigmen antena terikat-membran yang dijelaskan sebelumnya
dalam bab ini (lihat Gambar 7.20). Kapan LHCII tidak terfosforilasi, memberikan lebih banyak energi
photosystem II, dan ketika difosforilasi, ia memberikan lebih banyak energi untuk sistem foto I (Haldrup
et al. 2001).

Kinase diaktifkan ketika plastoquinone, salah satunya pembawa elektron antara PSI dan PSII,
terakumulasi dalam keadaan berkurang. Mengurangi plastoquinone terakumulasi ketika PSII sedang
diaktifkan lebih sering daripada PSI. LHCII terfosforilasi kemudian bermigrasi keluar dari wilayah
ditumpuk membran ke daerah yang tidak ditumpuk (lihat Gambar 7.18), mungkin karena interaksi
menjijikkan dengan muatan negatif pada membran yang berdekatan.

Migrasi lateral LHCII menggeser keseimbangan energi menuju photosystem I, yang terletak di stroma
lamellae, dan jauh dari photosystem II, yang berada di selaput grana ditumpuk. Situasi ini disebut state
2. Jika plastoquinone menjadi lebih teroksidasi karena eksitasi berlebihan pada sistem foto I, kinase
adalah dinonaktifkan dan tingkat fosforilasi LHCII adalah menurun oleh aksi phos �phatase yang terikat
membran. LHCII kemudian bergerak kembali ke grana, dan sistemnya dalam keadaan 1. Hasil bersih
adalah kontrol yang sangat tepat dari distribusi energi antara sistem foto, memungkinkan penggunaan
energi yang tersedia paling efisien.

GENETIKA, PERAKITAN, DAN EVOLUSI SISTEM FOTOSINTHETIK

Kloroplas memiliki DNA, mRNA, dan proteinnya sendiri mesin sintesis, tetapi beberapa protein kloroplas
adalah dikodekan oleh gen nuklir dan diimpor ke chloro �plast. Pada bagian ini kita akan
mempertimbangkan genetika, assem�bly, dan evolusi komponen kloroplas utama.Kloroplas,
Cyanobacterial, dan Nuklir Genom Telah Diurutkan Genom kloroplas lengkap dari beberapa organisme
telah diurutkan.

DNA kloroplas berbentuk lingkaran dan ukurannya berkisar dari 120 hingga 160 kilobase. Kloropla
genom berisi urutan pengkodean untuk sekitar 120 protein. Beberapa dari sekuens DNA ini mengkode
protein yang belum dicirikan. Tidak pasti apakah semua gen-gen ini ditranskripsi menjadi mRNA dan
diterjemahkan ke dalam protein, tetapi tampaknya beberapa protein kloroplas tetap harus diidentifikasi.

Genom lengkap cyanobacterium Syne �chocystis (strain PCC 6803) dan tanaman Arabidopsis yang lebih
tinggi telah diurutkan, dan genom tanaman penting tanaman seperti padi dan jagung telah selesai
(Kotani dan Tabata 1998; Inisiatif Genom Arabidopsis 2000).

Data genomik untuk kloroplas dan DNA nuklir akan memberikan wawasan baru ke dalam mekanisme
fotosintesis, serta banyak proses instalasi lainnya.

Pameran Gen Chloroplast Non-Mendel Pola Warisan

Kloroplas dan mitokondria berkembang biak dengan pembagian daripada dengan sintesis de novo.
Mode reproduksi ini tidak mengejutkan, karena organel ini mengandung genetik informasi yang tidak
ada dalam nukleus. Selama sel pembelahan, kloroplas dibagi antara dua sel anak perempuan. Di
sebagian besar tanaman seksual, bagaimanapun, hanya ibu tanaman berkontribusi kloroplas ke zigot. Di
tanaman ini pola pewarisan Mendel yang normal tidak berlaku untuk gen yang dikode kloroplas karena
keturunannya menerima kloroplas dari hanya satu orangtua. Hasilnya adalah warisan non-Mendel, atau
keibuan,. Banyak sifat diwarisi dengan cara ini; salah satu contohnya adalah herbisida sifat resistensi
yang dibahas dalam Topik Web 7.10.

Banyak Protein Kloroplas Diimpor dari Korea Sitoplasma Protein kloroplas dapat dikodekan oleh
kloroplasik atau DNA inti. Protein yang dikode kloroplas adalah disintesis pada ribosom kloroplas;
nukleus-disandikan protein disintesis pada ribosom sitoplasma dan kemudian diangkut ke kloroplas.
Banyak gen nuklir mengandung intron — yaitu, urutan dasar yang tidak dikodekan untuk protein. MRNA
diproses untuk menghapus intron, dan protein kemudian disintesis dalam sitoplasma. Gen yang
diperlukan untuk fungsi kloroplas didistribusikan di dalam nukleus dan dalam genom kloroplas tanpa
pola yang jelas, tetapi kedua set sangat penting untuk kelangsungan hidup dari kloroplas. Diperlukan
beberapa gen kloroplas fungsi seluler lainnya, seperti sintesis heme dan lipid. Kontrol ekspresi gen nuklir
untuk kode tersebut protein kloroplas bersifat kompleks, melibatkan ketergantungan cahaya regulasi
yang dimediasi oleh kedua phytochrome (lihat Bab 17) dan cahaya biru (lihat Bab 18), serta faktor-faktor
lainnya (Bruick dan Mayfield 1999; Wollman et al. 1999).

Pengangkutan protein kloroplas yang disintesis dalam sitoplasma adalah proses yang diatur secara ketat
(Chen dan Schnell 1999). Misalnya, enzim rubisco (lihat Bab 8), yang berfungsi dalam fiksasi karbon,
memiliki dua jenis subunit, subunit besar yang dikodekan dengan kloroplas dan subunit kecil yang
dikodekan nukleus. Subunit kecil rubisco disintesis dalam sitoplasma dan diangkut ke dalam chloroplast,
tempat enzim berkumpul.

Dalam hal ini dan kasus lain yang diketahui, nukleus dikodekan protein kloroplas disintesis sebagai
protein prekursor mengandung urutan asam amino N-terminal yang dikenal sebagai peptida transit.
Urutan terminal ini mengarahkan protein precur �sor ke kloroplas, memfasilitasi prosesnya baik
membran luar dan dalam amplop, dan kemudian terpotong. Plastosianin pembawa elektron adalah
protein larut dalam air yang dikodekan dalam nukleus tetapi fungsi dalam lumen kloroplas. Karena itu
harus melintasi tiga membran untuk mencapai tujuannya di lumen. Peptida transit dari plastocyanin
sangat besar dan diproses dalam lebih dari satu langkah.

Biosintesis dan Kerusakan

Klorofil Adalah Jalur Kompleks Klorofil adalah molekul kompleks yang sangat cocok untuk itu
penyerapan cahaya, transfer energi, dan transfer elektron fungsi yang mereka lakukan dalam
fotosintesis (lihat Gambar7.6). Seperti semua biomolekul lainnya, klorofil dibuat oleh jalur biosintetik di
mana molekul sederhana digunakan sebagai blok bangunan untuk merakit molekul yang lebih kompleks
(Porra 1997; Beale 1999).

Setiap langkah dalam jalur biosintetik dikatalisis secara enzimatis. Jalur biosintesis klorofil terdiri dari
lebih banyak dari selusin langkah (lihat Topik Web 7.11). Prosesnya bisa dibagi menjadi beberapa fase
 (Gambar 7.37), masing-masing dapat dianggap secara terpisah, tetapi yang di dalam sel sangat
terkoordinasi dan diatur. Peraturan ini sangat penting karena klorofil bebas dan banyak biosintesis zat
antara merusak komponen seluler. Itu Kerusakan terjadi terutama karena klorofil menyerap cahaya
efisien, tetapi tanpa adanya protein yang menyertainya, mereka tidak memiliki jalur untuk membuang
energi, dengan menghasilkan oksigen singlet beracun terbentuk Jalur pemecahan klorofil dalam
penuaan daun sangat berbeda dari jalur biosintetik (Matile et al. 1996).

Langkah pertama adalah menghilangkan phytol ekor oleh enzim yang dikenal sebagai klorofilase, diikuti
oleh penghapusan magnesium oleh magnesium de-chelatase. Selanjutnya struktur porfirin dibuka oleh
enzim oksigenase yang bergantung pada oksigen untuk membentuk rantai terbuka tetrapyrrole.

Tetrapyrrole selanjutnya dimodifikasi untuk membentuk produk yang tidak larut dalam air dan tidak
berwarna. Metabolit tak berwarna ini adalah kemudian diekspor dari kloroplas tua dan dikirim ke
vakuola, di mana mereka disimpan secara permanen. Metabolit klorofil tidak diproses lebih lanjut atau
didaur ulang, meskipun protein yang terkait dengannya di kloroplas selanjutnya didaur ulang menjadi
protein baru. Daur ulang protein dianggap penting untuk ekonomi nitrogen tanaman.

Organisme Fotosintesis Kompleks Telah Berkembang dari Formulir Sederhana Alat fotosintesis yang
rumit ditemukan pada tanaman dan ganggang adalah produk akhir dari evolusi yang panjang urutan.
Banyak yang dapat dipelajari tentang evolusi ini

GAMBAR 7.37 Jalur biosintesis kloro�fil. Jalur dimulai dengan asam glutamat, yang dikonversi menjadi
asam 5-aminolevulinic (ALA). Dua molekul ALA terkondensasi membentuk porphobilinogen (PBG).
Empat molekuler PBG dihubungkan untuk membentuk protoporphyrin IX. Itu magnesium (Mg)
kemudian dimasukkan, dan siklisasi bergantung cahaya cincin E, reduksi cincin D, dan lampiran dari
phytol tail melengkapi proses ini. Banyak langkah dalam proses ini dihilangkan dalam gambar ini.

proses dari analisis organisme fotosintesis prokariotik yang lebih sederhana, termasuk fotosintesis
anoksigenik bakteri dan cyanobacteria. Kloroplas adalah organel sel semiotonom, dengan DNA sendiri
dan alat sintesis protein lengkap. Banyak protein yang membentuk appa �ratus fotosintesis, serta
semua klorofil dan lipid, disintesis dalam kloroplas. Protein lain diimpor dari sitoplasma dan dikodekan
oleh gen nuklir. Bagaimana bisa? pembagian kerja yang aneh ini terjadi? Kebanyakan ahli sekarang
setuju bahwa kloroplas adalah keturunan dari hubungan simbiotik antara cyanobacterium dan sel
eukariotik nonfotosintetik. Jenis hubungan ini disebut endosimbiosis (Cavalier-Smith 2000).

Awalnya cyanobacterium mampu hidup mandiri, tetapi seiring waktu banyak informasi genetiknya
diperlukan untuk fungsi seluler normal hilang, dan sejumlah besar informasi yang diperlukan untuk
mensintesis peralatan fotosintesis dipindahkan ke nukleus. Jadi kloroplas tidak lagi mampu hidup di
luarnya host dan akhirnya menjadi bagian integral dari sel. Pada beberapa jenis ganggang, kloroplas
dianggap memiliki timbul oleh endosimbiosis fotosintesis eukariotik organisme (Palmer dan Delwiche
1996). Dalam organisme ini kloroplas dikelilingi oleh tiga dan dalam beberapa kasus empat selaput, yang
dianggap sebagai sisa dari membran plasma dari organisme sebelumnya. Mitokondria juga diduga
berasal dari endosimbiosis pada acara terpisah jauh lebih awal dari pembentukan kloroplas. Jawaban
atas pertanyaan lain terkait evolusi fotosintesis kurang jelas. Ini termasuk sifat sistem fotosintesis awal,
bagaimana dua sistem foto menjadi terkait, dan asal evolusi kompleks evolusi oksigen (Blankenship dan
Hartman 1998; Xiong et al. 2000).

RINGKASAN

Fotosintesis adalah penyimpanan energi matahari yang dilakukan oleh tanaman, ganggang, dan bakteri
fotosintetik. Fosfon yang terserap merangsang molekul klorofil, dan kloro �fil yang tereksitasi ini dapat
membuang energi ini sebagai panas, fluoresensi, transfer energi, atau fotokimia. Cahaya diserap
terutama di kompleks antena, yang terdiri dari kloro �fil, pigmen aksesori, dan protein dan berlokasi di
membran tilakoid kloroplas.

Pigmen antena fotosintesis mentransfer energi ke kompleks klorofil-protein khusus yang dikenal sebagai
pusat reaksi. Pusat reaksi berisi multisubunit kompleks protein dan ratusan atau, dalam beberapa
organisme, ribuan klorofil. Kompleks antena dan pusat reaksi adalah komponen integral dari tilakoid
selaput. Pusat reaksi memulai serangkaian kompleks reaksi kimia yang menangkap energi dalam bentuk
ikatan kimia. Hubungan antara jumlah yang diserap kuanta dan hasil produk fotokimia buatan reaksi
tergantung cahaya diberikan oleh hasil kuantum. Hasil kuantum dari langkah-langkah awal fotosintesis
adalah sekitar 0,95, menunjukkan bahwa hampir setiap foton yang diserap menghasilkan pemisahan
muatan pada reaksi pusat.

Tumbuhan dan beberapa prokariota fotosintesis memiliki dua pusat reaksi, sistem foto I dan sistem foto
II, itu berfungsi secara seri. Kedua sistem foto terpisah secara spasial: PSI ditemukan secara eksklusif
dalam stroma nonstacked membran, PSII sebagian besar di membran grana ditumpuk. Pusat reaksi
klorofil dari PSI menyerap secara maksimal pada 700 nm, dari PSII pada 680 nm. Fotosistem II dan I
melakukan transportasi elektron noncyclic, mengoksidasi air menjadi oksigen molekuler, dan kurangi
NADP + menjadi NADPH. ini penuh semangat sangat sulit untuk mengoksidasi air untuk membentuk
oksigen molekuler, dan sistem fotosintesis oksigen yang berkembang adalah satu-satunya sistem
biokimia yang diketahui yang dapat mengoksidasi air, sehingga menyediakan hampir semua oksigen di
Bumi suasana. Fotooksidasi air dimodelkan oleh mekanisme negara S lima langkah. Mangan sangat
penting kofaktor dalam proses pengoksidasi air, dan lima negara S tampaknya mewakili keadaan
teroksidasi berturut-turut dari enzim yang mengandung manula.

Residu tirosin dari protein D1 dari reaksi PSII fungsi pusat sebagai pembawa elektron antara kompleks
oksigen evolusi dan P680. Pheophytin dan dua plasto �quinon adalah pembawa elektron antara P680
dan yang besar sitokrom b6 f kompleks. Plastocyanin adalah pembawa elektron antara sitokrom b6 f
dan P700. Carrier elektron yang menerima elektron dari P700 adalah agen reduksi yang sangat kuat, dan
mereka termasuk kuinon dan tiga.

protein sulfur-terikat-membran-besi dikenal sebagai ikatan ferredoxins. Aliran elektron berakhir dengan
reduksi dari NADP + ke NADPH oleh ferro�doxin-NADP yang terikat membran. Sebagian energi foton
pada awalnya juga disimpan sebagai energi potensial kimia, sebagian besar dalam bentuk pH perbedaan
melintasi membran tilakoid. Energi ini dengan cepat diubah menjadi energi kimia selama pembentukan
ATP melalui aksi kompleks enzim yang dikenal sebagai ATP synthase. Fotofosforilasi ADP oleh ATP
synthase digerakkan oleh mekanisme chemiosmotic. Aliran elektron foto �sintetik digabungkan dengan
translokasi proton melintasi membran tilakoid, dan stroma menjadi lebih basa dan lumen lebih asam.
Proton graientdient ini mendorong sintesis ATP dengan stoikiometri empat H + ion per ATP. NADPH dan
ATP yang dibentuk oleh reaksi cahaya menyediakan energi untuk reduksi karbon. Kelebihan energi
cahaya dapat merusak sistem fotosintesis, dan beberapa mekanisme meminimalkan kerusakan seperti
itu. Karotenoid bekerja sebagai agen fotoprotektif secara cepat memadamkan keadaan bersemangat
klorofil. Perubahan pada keadaan fosforilasi protein pigmen antena dapat mengubah distribusi energi
antara sistem foto I dan II ketika ada ketidakseimbangan antara energi diserap oleh masing-masing
sistem foto. Siklus xantofil juga berkontribusi terhadap pembuangan energi berlebih dengan
pendinginan nonfoktokimia. Kloroplas mengandung DNA dan mengkodekan serta mensintesis beberapa
protein yang penting untuk fotosintesis. Protein tambahan dikodekan oleh DNA nuklir, disintesis dalam
sitosol, dan diimpor ke kloroplas. Klorofil disintesis dalam jalur biosintesis melibatkan lebih dari selusin
langkah, masing-masing sangat diatur dengan cermat. Setelah disintesis, protein dan pigmen disatukan
ke dalam membran tilakoid.