Fosforilasi oksidatif dan Fotofosforilasi

Fosforilasi oksidatif adalah puncak dari metabolisme penghasil energi pada organisme aerob.
Semua langkah oksidatif dalam degradasi karbohidrat, lemak, dan asam amino bertemu pada tahap
akhir dari respirasi seluler ini, di mana energi oksidasi mendorong sintesis ATP. Fotofosforilasi adalah
cara yang digunakan organisme fotosintesis untuk menangkap energi sinar matahari sumber utama
energi dalam biosfer — dan manfaatkan untuk membuat ATP. Bersama-sama, fosforilasi oksidatif dan
akun fotofosforilasi untuk sebagian besar ATP disintesis oleh sebagian besar organisme sebagian besar
waktu. Pada eukariota, fosforilasi oksidatif terjadi pada mitokondria, fotofosforilasi dalam kloroplas.
Jalur menuju sintesis ATP dalam mitokondria dan kloroplas telah menantang dan memesona para ahli
biokimia selama lebih dari setengah abad, dan daya tarik telah tumbuh dengan apresiasi kita yang
semakin dalam terhadap mekanisme-mekanisme fundamental dalam organisme hidup ini, konservasi
mereka dalam evolusi, dan landasan struktural mereka.

Pemahaman kami saat ini tentang sintesis ATP dalam mitokondria dan kloroplas didasarkan
pada hipotesis, yang diperkenalkan oleh Peter Mitchell pada tahun 1961, bahwa perbedaan
transmembran dalam konsentrasi proton adalah reservoir untuk energi yang diekstraksi dari reaksi
oksidasi biologis. Teori chemiosmotic ini telah diterima sebagai salah satu prinsip pemersatu besar
biologi abad kedua puluh. Ini memberikan wawasan tentang proses fosforilasi oksidatif dan
fotofosforilasi, dan energi yang tampaknya berbeda transduksi sebagai transpor aktif melintasi
membran dan gerakan flagela bakteri.

Fosforilasi oksidatif dan fotofosforilasi secara mekanis serupa dalam tiga hal.

(1) Kedua proses melibatkan aliran elektron melalui rantai pembawa yang terikat membran.

(2) Energi bebas yang disediakan oleh aliran elektron "menurun" (eksergonik) ini digabungkan
dengan transpor "menanjak" proton melintasi membran proton-impermeable, menghemat
energi bebas oksidasi bahan bakar sebagai potensi elektrokimia transmembran (hal. 403).

(3) Aliran transmembran proton menurunkan gradien konsentrasi mereka melalui saluran
protein tertentu menyediakan energi gratis untuk sintesis ATP, dikatalisasi oleh kompleks
protein membran (ATP sintase) yang berpasangan aliran proton ke fosforilasi ADP.

Bab ini dimulai dengan fosforilasi oksidatif mitokondria. Kami pertama-tama menggambarkan
komponen rantai transfer elektron, pengorganisasiannya menjadi kompleks fungsional besar
di membran mitokondria bagian dalam, jalur aliran elektron yang melaluinya, dan gerakan
proton yang menyertai aliran ini. Kami kemudian mempertimbangkan

kompleks enzim yang luar biasa yang, oleh "rotational catalysis," menangkap energi aliran
proton dalam ATP, dan mekanisme pengaturan yang mengoordinasikan fosforilasi oksidatif dengan
banyak jalur katabolik tempat bahan bakar dioksidasi.

Peran metabolik mitokondria sangat penting untuk fungsi seluler dan organisme sehingga cacat
pada fungsi mitokondria memiliki konsekuensi medis yang sangat serius. Mitokondria adalah pusat
fungsi neuron dan otot, dan pengaturan energi seluruh tubuh metabolisme dan berat badan. Penyakit
neurodegeneratif manusia, serta kanker, diabetes, dan obesitas, diakui sebagai hasil yang mungkin dari
fungsi mitokondria yang terganggu, dan salah satu teori penuaan didasarkan pada hilangnya integritas
mitokondria secara bertahap. ATP produksi bukan satu-satunya fungsi mitokondria yang penting;
organel ini juga bertindak dalam termogenesis, sintesis steroid, dan apoptosis (kematian sel
terprogram). Penemuan peran mitokondria yang beragam dan penting ini telah merangsang banyak
penelitian saat ini tentang biokimia organel ini.