Energy Conservation in

Photosynthesis:
Harvesting Sunlight
Konservasi Energi
dalam
Fotosintesis:
Memanen Sinar
Matahari
Oleh : ARI MASMUDHOH
& ETI WAHYUNI
 PENDAHULUAN

• Fotosintesis adalah dasar fundamental dari kompetisi keberhasilan

pada tumbuhan hijau dan organ utama sintesis foto pada tumbuhan
tingkat tinggi adalah daun
• beberapa daun dapat dimodifikasi untuk tujuan khusus (misalnya, sulur,
duri, dan bagian bunga), fungsi utama daun tetap fotosintesis.
• Untuk menyerap cahaya secara efisien, daun khas menyajikan
permukaan yang besar daerah di sekitar sudut kanan ke cahaya
matahari yang masuk.
• Fotosintesis tidak hanya terjadi pada organ eukariotik seperti tumbuhan
hijau dan ganggang hijau, tetapi juga di organisme prokariotik seperti
cyanobacteria dan beberapa kelompok bakteri.
 YANG AKAN DI BAHAS PADA CHAPTER 7
ADALAH
 struktur daun tanaman terestrial terhadap
intersepsi cahaya,
 fotosintesis sebagai reduksi karbon dioksida untuk
karbohidrat,
 rantai transpor elektron fotosintesis, organisasi
dalam membran tilakoid, dan berperan dalam
menghasilkan potensial pereduksi dan ATP,dan
 penggunaan herbisida yang secara khusus
berinteraksi dengan transpor elektron
fotosintesis.
 7.1 DAUN ADALAH FOTOSINTETIK MESIN YANG MEMAKSIMALKAN PENYERAPAN CAHAYA

• Bentuk morfologi daun pada tumbuhan tingkat tinggi sangat khas dan cocok di
gunakan dalam memaksimalkan penyerapan energi cahaya, bentuk permukaan
yang lebar berfungsi untuk mempercepat penguapan dan memaksimalkan dalam
penyerapan cahaya baik secara langsung maupun dari hasil pantulan
•
Anatomi daun dikotil (A dan C) dan daun monokotil ( B dan D)
Sifat Optik Daun Diagram sederhana yang menggambarkan
bagaimana sifat optik daun membantu
mendistribusikan kembali cahaya yang masuk
dan memaksimalkan intersepsi oleh klorofil. (A)
Foton masuk ke kloroplas dan diserap oleh
klorofil. (B) Efek saringan—sebuah foton
melewati Lapisan pertama sel mesofil tanpa
diserap. Dia dapat diserap di lapisan sel
berikutnya atau melewati daun yang akan
diserap oleh daun lain di bawahnya. (C) sifat
planoconvex sel epidermis menciptakan efek
lensa, mengarahkan cahaya yang masuk ke
kloroplas sepanjang dinding lateral sel palisade.
(D) Panduan cahaya memengaruhi. Karena
indeks bias sel lebih besar dari udara, cahaya
 7.2 FOTOSINTESIS ADALAH PROSES OKSIDASI-
REDUKSI

✘ van Niel adalah tertarik pada bakteri

✘ Reaksi fotosintesis
belerang fotosintesis yang
✘ 6CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O menggunakan hidrogen sulfida (H2S)
✘ sebagai reduktor sebagai pengganti air.
oksidator Reduktor Akibatnya, tidak seperti alga dan
tumbuhan tingkat tinggi, bakteri
✘ Persamaan reduksi
belerang fotosintesis tidak
✘ CO2 + 2H2O → (CH2O) + O2 + H2O menghasilkan oksigen. Sebaliknya,
mereka menyimpan unsur belerang
✘ CO2 + 2H2S → (CH2O) + 2S + H2O
• fotosintesis dapat dilihat sebagai reduksi fotokimia CO2.
Energi cahaya digunakan untuk menghasilkan
ekuivalen pereduksi kuat dari H2O—cukup kuat untuk
mereduksi CO2 menjadi karbohidrat
• Julius Mayer (1814–1878) menyimpulkan dengan
benar, untuk pertama kali, bahwa energi yang
digunakan oleh tumbuhan dan hewandalam
metabolisme mereka berasal dari energi matahari dan
diubah oleh fotosintesis dari bersinar ke bentuk kimia
 7.3 FOTOSINTETIK TRANSPORTASI ELEKTRON

fotosistem I (PSI) dan fotosistem II (PSII) (Gambar 7.3) PSI terdiri dari 18 subunit
yang berbeda sedangkan PSII terdiri dari: 31 subunit individu! Kedua fotosistem ini
beroperasi secara seri dihubungkan oleh agregat multiprotein ketiga yang disebut
kompleks sitokrom. Secara keseluruhan, efek dari rantai adalah untuk mengekstrak
elektron berenergi rendah dari air dan, menggunakan energi cahaya yang
terperangkap oleh klorofil, menaikkan tingkat energi elektron tersebut untuk
menghasilkan NADPH reduktor
Sebuah fotosistem berisi
antena dan pusat reaksi.
Molekul klorofil antena
menyerap foton yang datang
dan mentransfer energi eksitasi
kepusat reaksi tempat
terjadinya reaksi oksidasi-
reduksi fotokimia
dua kompleks klorofil-protein tambahan, digambarkan dalam hubungan erat dengan PSII dan
PSI—pemanenan ringan kompleks II (LHCII) dan kompleks pemanenan cahaya I (LHCI),
masing-masing. LHCII dikaitkan dengan PSII dan LHCI dikaitkan dengan PSI. Seperti yang
tersirat dari na ma mereka,kompleks pemanen cahaya berfungsi sebagai perpanjangan
sistem antena untuk memanen energi cahaya tambahan. LHCI dan LHCII bersama-sama
mengandung sebanyak 70 persen dari total pigmen kloroplas, termasuk hampir semua klorofil
b.
Fungsi kompleks pemanen cahaya dan antena inti adalah untuk menyerap cahaya
dan mentransfer energi ini ke pusat reaksi
Keuntungan utama dari mengasosiasikan pusat reaksi tunggal dengan sejumlah besar
pemanenan cahaya dan molekul klorofil antena inti adalah untuk meningkatkan efisiensi
dalam pengumpulan dan pemanfaatan energi cahaya
 7.3.2 FOTOSISTEM II MENGOKSIDASI AIR UNTUK MENGHASILKAN OKSIGEN

Skema Z untuk transpor elektron fotosintesis.

Komponen redoks disusun menurut
perkiraan potensial redoks titik tengah (Em,
Bab 2). Arah vertikal menunjukkan
perubahan tingkat energi ( G, Bab 5).
Arah horizontal menunjukkan aliran elektron. Efek
bersih dari proses
adalah menggunakan energi cahaya untuk
menghasilkan
reduktor kuat, ferredoxin tereduksi (fd)
dari elektron berenergi rendah air.
Perpindahan elektron menurun antara
P680* dan P700 mewakili bebas negatif
perubahan energi. Sebagian dari energi ini digunakan
untuk membentuk gradien proton, yang dalam
Skema z ini akan di terangkan
gilirannya mendorong sintesis ATP. Indikasi redoks
oleh video
potensi hanya perkiraan
Tergantung cahaya, siklik ''pembukaan'' dan ''menutup'' di gerbang
pusat reaksi fotosistem II. Polipeptida pusat reaksi PSII, D1 dan D2,
mengikat komponen redoks berikut secara ireversibel: P680, the
reaksi klorofil a; pheophytin (Pheo) dan QA, the akseptor elektron
kuinon stabil pertama dari reaksi PSII pusat. Transfer energi cahaya
yang diserap ke '' terbuka ‘’ Pusat reaksi PSII menyebabkan
fotooksidasi P680 dan mengubahnya menjadi P680+. Selanjutnya
elektron tersebut hilang dengan P680 ditransfer dengan sangat
cepat pertama ke Pheo dan kemudian ke ubah ke Q−A . Ini
menghasilkan pemisahan muatan yang stabil [P680+ Pheo Q−A ].
Reaksi PSII sekarang dikatakan menjadi ''tertutup,'' yaitu, pusat
reaksi PSII tidak dapat fotooksidasi karena P680 sudah
fotooksidasi. Eksitasi pusat reaksi ''tertutup'' menghasilkan
ireversibel kerusakan. Konversi pusat reaksi PSII ''tertutup‘’ ke
pusat reaksi PSII ''terbuka'' membutuhkan pengurangan P680+
secara bersamaan melalui oksidasi air dan transfer elektron dari Q−
A ke plastoquinone (PQ) terikat pada situs QB pada polipeptida D1
dari PSII. Setelah reduksi lengkap, plastoquinone diprotonasi untuk
membentuk plastoquinol (PQH2) dan dilepaskan dari situs QB dan
selanjutnya mengurangi kompleks Cyt b6/f. Skema yang
diilustrasikan seimbang untuk 4 eksitasi dan untuk evolusi satu
molekul O2. Perhatikan bahwa penyerapan satu foton
menyebabkan fotooksidasi dari satu P680.
• oksidasi dua mol air menghasilkan satu mol oksigen, empat mol
proton, dan empat mol electron
• Jadi, untuk menyelesaikan oksidasi dua molekul air, melepas empat
proton, dan menghasilkan satu molekul O2, pusat reaksi PSII harus
menjadi ''tertutup'' dan kemudian ''dibuka'' empat kali
• Artinya, PSII harus memanfaatkan energi empat pho ton untuk
mengembangkan satu molekul O2.
• organisme yang mengandung PSII dan OEC menunjukkan oksigen
fotosintesis, yaitu proses fotosintesis yang menghasilkan molekul
oksigen (O2).
• Namun, tidak semua organisme fotosintesis adalah oxy genic.
Bakteri fotosintetik bersifat anoksigenik, yaitu, fotosintesis pada
prokariota ini tidak menghasilkan molekul O2.
7.3.3 KOMPLEKS SITOKROM DAN FOTOSISTEM I
OKSIDASI PLASTOQUINOL

✘ Setelah dilepaskan dari PSII, plastoquinol berdifusi lateral melalui

membran sampai bertemu a kompleks sitokrom b6f
✘ Plastoquinol berdifusi dalam bidang membran tilakoid dan melewatkan
elektronnya terlebih dahulu ke protein FeS dan kemudian ke Cyt f .
✘ Efek keseluruhan dari skema transport elektron yang lengkap adalah
untuk membentuk aliran elektron yang berkesinambungan antara air
dan NADP+, melewati keduanya fotosistem yang terpisah dan sitokrom
yang mengintervensi kompleks
 7.4 FOTOPHOSPHORYLATION ADALAH
TERGANTUNG CAHAYA SINTESIS ATP
✘ ATP yang dibutuhkan untuk reduksi karbon dan lainnya aktivitas
metabolisme kloroplas disintesis oleh fotofosforilasi sesuai dengan
Mitchell's mekanisme kemiosmotik
✘ produksi ATP oleh kloroplas dikenal sebagai foto fosforilasi
✘ Fotofosforilasi sangat penting karena selain menggunakan ATP
(bersama dengan NADPH) untuk pengurangan CO2, pasokan
berkelanjutan ATP diperlukan untuk mendukung berbagai aktivitas
metabolisme lainnya di kloroplas.
✘ Aktivitas ini meliputi asam amino, asam lemak, dan biosintesis pati,
sintesis protein di stroma, dan transpor protein dan metabolit melintasi
amplop membran
✘ fotofosforilasi siklik adalah sumber ATP yang diperlukan untuk
aktivitas kloroplas di atas dan diperlukan dalam siklus reduksi karbon.
✘ fotofosforilasi non siklik menghasilkan produksi dari kedua ATP dan
NADPH sedangkan phorilasi fotofos siklik tidak menghasilkan
NADPH,
✘ antara fotofosforilasi siklik dan nonsiklik juga merupakan mekanisme
dimana kloroplas dapat mengatur rasio ATP/NADPH stroma, yaitu
penting dalam pemeliharaan metabolisme kloroplas aktivitas.
✘ Transport elektron siklik. Unit PSI yang
beroperasi secara independen dari PSII
dapat mengembalikan elektron dari P700
melalui ferre doxin (fd), dan PGR5 ke
kumpulan lakoid plastoquinone (PQ)dan
kompleks sitokrom b6/f.Dalam transpor
elektron siklik, oksidasi PQ oleh sitokrom
kompleks b6/f menghasilkan proton gradien
yang dapat digunakan untuk ATP sintesis
tetapi tidak ada NADPH yang diproduksi
molekul air teroksidasi, dan proton PQ-
sitokrom pompa.
✘ Siklus-Q, sebuah model untuk menggabungkan
transpor elektron dari plastoquinol (PQH2) ke
kompleks sitokrom b6/f (Cyt b6/f ) dengan
translokasi proton melintasi membran tilakoid.
Enam proton ditranslokasikan untuk setiap
pasangan elektron yang melewati rantai transpor
elektron. Fe, Rieske FeS-pusat; Cyt f , sitokrom f
dari kompleks sitokrom b6/f; Cyt bLP, bentuk
potensial reduksi rendah sitokrom b6 dari kompleks
sitokrom b6/f; Cyt bHP, potensi reduksi tinggi
bentuk sitokrom b6 dari kompleks sitokrom b6/f;
PC, plastosianin dihasilkan (2ATP/NADPH).
LANJUTAN
7.5 HETEROGENITAS LATERAL ADALAH
YANG TIDAK SAMA? DISTRIBUSI
KOMPLEKS TILAKOID
• Segregasi spasial juga mengharuskan electron kompleks transportasi
dihubungkan satu sama lain melalui satu atau lebih operator seluler yang
dapat mengirimkan electron antar kompleks. Pembawa ini adalah
plastoquinone (PQ), plastosianin (PC), dan feredoksin
• Mobilitas lateral PQ memungkinkannya untuk membawa electron antara
PSII dan kompleks sitokrom. Plasto cyanin adalah protein tembaga perifer
kecil yang ditemukan di sisi lumen membran. Itu terbaca dengan mudah
berdifusi di sepanjang permukaan lumenal membrane dan membawa
elektron antara kompleks sitokrom dan PSI. Ferredoxin, protein besi-sulfur
kecil ditemukan di sisi stroma membran. Dia menerima elektron dari PSI
dan, dengan bantuan ferredoxin-NADP oksidoreduktase, mereduksi NADP+
ke NADPH.
✘ Penumpukan membran tilakoid menjadi grana tidak statis tetapi sangat
dinamis
✘ penurunan konsentrasi kation monovalent seperti K+ dan Mg2+, masing-
masing, di sekitarnya buffer isolasi tilakoid mengurangi penumpukan dan
hasil dalam distribusi homogen dari fotosintesis kompleks protein
elektron dalam membran tilakoid.
✘ Kloroplas jelai jenis liar menunjukkan granal yang khas tumpukan
sedangkan kloroplas mutan klorina f2 jelai, yang tidak memiliki klorofil
b dan mayor polipeptida LHCII, tidak menunjukkan tumpukan granul.
 7.6 SIANOBAKTERIA ADALAH OKSIGENIK
✘ Berbeda dengan bakteri fotosintetik, cyanobacteria adalah kelompok
besar dan beragam dari prokariota yang melakukan fotosintesis
oksigenik
✘ Cyanobacteria berbeda dari kloroplas karena pembawa redoks terlibat
dalam respirasi serta transpor elektron fotosintesis terletak di membran
tilakoid cyanobacterial di mana mereka berbagi kumpulan PQ yang
sama dan kesamaan Kompleks Cyt b6f.
✘ Karena PBS besar, ekstrinsik kompleks pigmen-protein, ini mencegah
penekanan membran tilakoid cyanobacterial dan pembentukannya
karakteristik tumpukan granul kloroplas eukariotik. Ini adalah bukti
lebih lanjut bahwa tumpukan granal tidak prasyarat untuk fotosintesis
oksigen
✘ (A) Grafik mikro elektron dari sel tunggal
cyanobacter terium, Synechocystis. Perhatikan
bahwa tidak ada tumpukan granular. Selaput lakoid
Anda tersusun dalam cincin konsentris dalam
sitoplasma sel. (B) Sebuah mikrograf confocal dari
cyanobacterium, Plectonema boryanum. Ini adalah
contoh dari cyanobacterium berfilamen. Setiap
merah lingkaran mewakili satu sel dan terlihat
karena fluoresensi merah memancar dari klorofil a.
(C) Struktur umum PSII dan isom phycobil terkait
di cyanobacteria. Perhatikan bahwa phycobilisome
dikaitkan dengan PSII di permukaan membran
tilakoid. Phycoerythrin (merah) dan phycocyanin
(biru tua) adalah pigmen yang terikat pada struktur
batang protein. Batangnya adalah terikat pada
protein allophycocyanin (lingkaran biru) yang
mengikat phycobili beberapa ke CP43 dan CP47
dari PSII.
 7.7 PENGHAMBAT FOTOSINTETIK TRANSPORTASI ELEKTRON
ADALAHHERBISIDA YANG EFEKTIF

✘ Sejak awal pertanian, manusia telah berperang melawan rumput liar. Gulma bersaing
dengan spesies tanaman untuk mendapatkan air, nutrisi, dan cahaya dan pada akhirnya
mengurangi hasil panen. Metode tradisional pengendalian gulma, seperti rotasi tanaman,
cangkul manual, atau pembudidaya yang ditarik tractor sebagian besar digantikan pada
tahun 1940-an oleh bahan kimia hemat tenaga kerja pengendalian gulma. Pertanian
modern hampir sepenuhnya tergantung pada penggunaan herbisida secara intensif.
✘ Sebuah spektrum luas herbisida sekarang tersedia yang mengganggu berbagai fungsi
sel. Banyak dari herbisida komersial yang lebih penting, bagaimanapun, bertindak
dengan mengganggu transpor elektron fotosintesis.
✘ Herbisida mengganggu pengikatan plastoquinone ke situs yang sama dan dengan
demikian menghalangi transfer elektron ke plastokuinon
✘ Struktur kimia dari beberapa
herbisida yang bekerja dengan
mengganggu fotosintesis. Herbisida
triazin digunakan secara luas untuk
mengendalikan gulma di ladang
jagung, karena akar jagung
mengandung enzim yang
mendegradasi herbisida menjadi
bentuk yang tidak aktif.
 Ringkasan
✘ Fungsi reaksi bergantung cahaya dari fotosintesis adalah untuk
menghasilkan ATP dan mereduksi potensial (seperti NADPH) yang
diperlukan untuk selanjutnya pengurangan karbon
✘ Rantai transpor elektron dalam membran tilakoid dari fotoautrof
oksigenik terdiri dari dua fotosistem (PSI, PSII) dan a kompleks
sitokrom b6f.
✘ Ketiga kompleks tersebut adalah dihubungkan oleh plastoquinone dan
plastocyanin, mobile pembawa yang bebas berdifusi di dalam bidang
membran
✘ Setiap fotosistem terdiri dari pusat reaksi, antena inti, dan pemanenan
cahaya terkait (LHC) kompleks. Energi cahaya dikumpulkan oleh antena
dan LHC dilewatkan ke pusat reaksi.
✘ elektron yang diperoleh dari oksidasi air dilewatkan melalui PSII,
kompleks sitokrom b6f, dan PSI menjadi NADP+. Proton dipompa
melintasi membran antara PSII dan PSI mendorong fotofosforilasi
✘ Tumpukan granular bukan persyaratan mutlak untuk fotosintesis
oksigenik.
✘ . Di dalam kontras dengan organisme fotosintetik eukariotik dan
cyanobacteria, bakteri fotosintetik hanya mengandung satu pusat reaksi
bakteri khusus yang mengoksidasi H2S atau H2 dan tidak mampu
mengoksidasi H2O