1.

Kemampuan luar biasa dari suatu organisme untuk memanfaatkan energi cahaya dan
menggunakannya untuk menggerakkan Sintesis senyawa organik muncul dari organisasi
struktural dalam sel: Enzim fotosintesis dan molekul lain dikelompokkan bersama-sama dalam
membran biologis, memungkinkan rangkaian reaksi kimia yang diperlukan untuk dilakukan
secara efisien. Proses fotosintesis berasal dalam kelompok bakteri yang memiliki daerah lipatan
plasma membran yang mengandung kelompok molekul tersebut. Dalam yang ada bakteri
fotosintetik, membran fotosintetik yang terlipat berfungsi mirip dengan membran internal
kloroplas, organel eukariotik. Menurut teori simbion endo, kloroplas asli adalah prokariota
fotosintesis yang hidup di dalam sel eukariotik. (Anda belajar tentang teori ini di Bab 6 dan itu
akan
dijelaskan lebih lengkap dalam Bab 25.) Kloroplas hadir dalam berbagai organisme fotosintesis
(lihat Gambar
10.2), tetapi di sini kita akan fokus pada tanaman
2.
Kloroplas: Tempat Fotosintesis
di Tumbuhan
Semua bagian tanaman yang berwarna hijau, termasuk batang yang berwarna hijau dan yang
belum matang
buah, memiliki kloroplas, tetapi daun adalah tempat utama
fotosintesis di sebagian besar tanaman (Gambar 10.4). Ada tentang
setengah juta kloroplas dalam segumpal daun dengan permukaan atas
luas 1 mm2
. Kloroplas ditemukan terutama di sel-sel
mesofil, jaringan di bagian dalam daun. Ide karbon dioksida masuk ke daun, dan oksigen keluar,
secara mikroskopis
pori-pori yang disebut stomata (tunggal, stoma; dari bahasa Yunani, berarti ing “mulut”). Air
yang diserap oleh akar dikirim ke
daun dalam vena. Daun juga menggunakan vena untuk mengekspor gula ke akar
dan bagian tumbuhan nonfotosintetik lainnya.
Sel mesofil yang khas memiliki sekitar 30-40 kloroplas, masing-masing
organel berukuran sekitar 2-4 m kali 4-7 m. Sebuah kloroplas
memiliki selubung dua membran yang mengelilingi cairan padat
disebut stroma. Ditangguhkan di dalam stroma adalah sepertiga
sistem membran, terdiri dari kantung yang disebut tilakoid, yang
memisahkan stroma dari ruang tilakoid di dalam kantung-kantung ini.
Di beberapa tempat, kantung tilakoid bertumpuk dalam kolom yang disebut
grana (tunggal, granum). Klorofil, pigmen hijau
yang memberi warna pada daun, berada di membran tilakoid kloroplas. (Membr fotosintesis
internal dari beberapa prokariota juga disebut tilakoid
membran; lihat Gambar 27.7b.) Ini adalah energi cahaya yang diserap oleh klorofil yang
mendorong sintesis molekul organik
dalam kloroplas. Sekarang kita telah melihat situs-situs
fotosintesis pada tumbuhan, kita siap untuk melihat lebih dekat
proses fotosintesis.
3.
Melacak Atom Melalui Fotosintesis:
Penyelidikan ilmiah
Para ilmuwan telah mencoba selama berabad-abad untuk mengumpulkan
proses dimana tumbuhan membuat makanan. Meskipun beberapa dari
langkah-langkahnya masih belum sepenuhnya dipahami, persamaan sintetik foto keseluruhan
telah dikenal sejak tahun 1800-an:
kehadiran cahaya, bagian hijau tanaman menghasilkan organik
senyawa dan oksigen dari karbon dioksida dan air.
Dengan menggunakan rumus molekul, kita dapat meringkas kompleksnya
serangkaian reaksi kimia dalam fotosintesis dengan ini
persamaan kimia:
6 CO2 12 H2O Energi Cahaya → C6H12O6 6 O2 6 H2O
Kami menggunakan glukosa (C6H12O6) di sini untuk menyederhanakan hubungan antara
fotosintesis dan respirasi, tetapi produk langsung dari
fotosintesis sebenarnya adalah gula tiga karbon yang dapat digunakan
untuk membuat glukosa. Air muncul di kedua sisi persamaan
karena 12 molekul dikonsumsi dan 6 molekul baru
terbentuk selama fotosintesis. Kita dapat menyederhanakan persamaan
dengan menunjukkan hanya konsumsi bersih air:
6 CO2 6 H2O Energi cahaya → C6H12O6 6 O2
Menulis persamaan dalam bentuk ini, kita dapat melihat bahwa secara keseluruhan
Perubahan kimia selama fotosintesis adalah kebalikan dari
yang terjadi selama respirasi sel. Keduanya
proses metabolisme terjadi pada sel tumbuhan. Namun, seperti yang Anda inginkan
segera pelajari, kloroplas tidak mensintesis gula hanya dengan
membalikkan langkah-langkah pernapasan.
Sekarang mari kita bagi persamaan fotosintesis dengan 6 untuk menempatkan
dalam bentuk paling sederhana yang mungkin:
CO2 H2O → [CH2O] O2
Di sini, tanda kurung menunjukkan bahwa CH2O bukan gula yang sebenarnya
tetapi mewakili rumus umum untuk karbohidrat. Di
Dengan kata lain, kita membayangkan sintesis molekul gula satu karbon pada satu waktu. Enam
pengulangan secara teoritis
menghasilkan molekul glukosa. Sekarang mari kita gunakan rumus yang disederhanakan ini
untuk melihat bagaimana peneliti melacak elemen C, H, dan O
dari reaktan fotosintesis menjadi produk.
Pemisahan Air
Salah satu petunjuk pertama tentang mekanisme fotosintesis
berasal dari penemuan bahwa O2 yang dilepaskan oleh tanaman berasal dari H2O dan bukan dari
CO2. Kloroplas membelah
air menjadi hidrogen dan oksigen. Sebelum penemuan ini,
hipotesis yang berlaku adalah bahwa fotosintesis memecah karbon
dioksida (CO2 → C O2) dan kemudian menambahkan air ke karbon
(C H2O → [CH2O]). Hipotesis ini meramalkan bahwa O2
dilepaskan selama fotosintesis berasal dari CO2. Ide ini
ditantang pada tahun 1930-an oleh C.B. van Niel, dari Stanford
Universitas. Van Niel sedang menyelidiki fotosintesis pada bakteri yang membuat
karbohidratnya dari CO2 tetapi tidak melepaskan O2. Dia menyimpulkan bahwa, setidaknya
pada bakteri ini, CO2 adalah
tidak terpecah menjadi karbon dan oksigen. Satu kelompok bakteri yang digunakan
hidrogen sulfida (H2S) daripada air untuk fotosintesis,
membentuk gumpalan kuning belerang sebagai produk limbah (ini
globul terlihat pada Gambar 10.2e). Berikut bahan kimianya
persamaan untuk fotosintesis pada bakteri belerang ini:
CO2 2 H2S → [CH2O] H2O 2 S
Van Niel beralasan bahwa bakteri memecah H2S dan menggunakan atom hidrogen untuk
membuat gula. Dia kemudian menggeneralisasi ide itu,
mengusulkan bahwa semua organisme fotosintesis memerlukan sumber hidrogen tetapi
sumbernya bervariasi:
Bakteri belerang: CO2 2 H2S → [CH2O] H2O 2 S
Tumbuhan: CO2 2 H2O → [CH2O] H2O O2
Umum: CO2 2 H2X → [CH2O] H2O 2 X
Jadi, van Niel berhipotesis bahwa tanaman memecah H2O sebagai a
sumber elektron dari atom hidrogen, melepaskan O2 sebagai
produk sampingan.
Hampir 20 tahun kemudian, para ilmuwan mengkonfirmasi hipotesis van Niel dengan
menggunakan oksigen-18 (18O), sebuah isotop berat, sebagai
pelacak untuk mengikuti nasib atom oksigen selama tesis fotosintesis. Percobaan menunjukkan
bahwa O2 dari tanaman adalah
berlabel 18O hanya jika air adalah sumber pelacak (percobaan 1). Jika 18O diperkenalkan ke
pabrik di
bentuk CO2, label tidak muncul di O2 yang dilepaskan (percobaan 2). Dalam ringkasan berikut,
merah menunjukkan berlabel
atom oksigen (18O):
Percobaan 1: CO2 2 H2O → [CH2O] H2O O2
Percobaan 2: CO2 2 H2O → [CH2O] H2O O2
Hasil signifikan dari pengocokan atom selama fotosintesis adalah ekstraksi hidrogen dari air dan
penggabungannya menjadi gula. Produk limbah fotosintesis,
O2, dilepaskan ke atmosfer. Gambar 10.5 menunjukkan nasib semua atom dalam fotosintesis
4.
Fotosintesis sebagai Proses Redoks
Mari kita bandingkan secara singkat fotosintesis dengan respirasi seluler.
Kedua proses tersebut melibatkan reaksi redoks. Selama respirasi seluler, energi dilepaskan dari
gula ketika elektron yang diasosiasikan dengan hidrogen diangkut oleh pembawa ke oksigen,
membentuk air sebagai produk sampingan (lihat hal. 164). elektron kehilangan
energi potensial saat mereka "jatuh" ke bawah transpor elektron
rantai menuju oksigen elektronegatif, dan mitokondria
memanfaatkan energi itu untuk mensintesis ATP (lihat Gambar 9.15). Tosintesis pho
membalikkan arah aliran elektron. Air adalah
membelah, dan elektron ditransfer bersama dengan ion hidrogen
dari air menjadi karbon dioksida, mereduksinya menjadi gula.
ANIMASI
menjadi berkurang
menjadi teroksidasi
Energi ++ + 6 CO2 6 H2O C6H12O6 6 O2
Karena elektron meningkatkan energi potensial saat mereka bergerak
dari air menjadi gula, proses ini membutuhkan energi—di sisi lain
kata-kata itu endergonik. Peningkatan energi ini disediakan oleh cahaya.
Dua Tahap Fotosintesis: Pratinjau
Persamaan untuk fotosintesis adalah ringkasan sederhana dari proses yang sangat kompleks.
Sebenarnya fotosintesis adalah
bukan satu proses, tetapi dua proses, masing-masing dengan banyak
Langkah. Kedua tahap fotosintesis ini disebut
reaksi terang (bagian foto fotosintesis) dan
Siklus Calvin (bagian sintesis) (Gambar 10.6).
Reaksi terang adalah langkah-langkah fotosintesis yang mengubah energi matahari menjadi
energi kimia. Air terbelah, memberikan
sumber elektron dan proton (ion hidrogen, H ) dan melepaskan O2 sebagai produk sampingan.
Cahaya yang diserap oleh klorofil
mendorong transfer elektron dan ion hidrogen dari air
ke akseptor yang disebut NADP (nicotinamide adenine dinu cleotide phosphate), di mana
mereka disimpan sementara. Itu
akseptor elektron NADP adalah sepupu pertama NAD , yang berfungsi sebagai pembawa
elektron dalam respirasi seluler; dua mol ecules hanya berbeda dengan adanya gugus fosfat
ekstra
dalam molekul NADP. Reaksi terang menggunakan tenaga surya untuk
mereduksi NADP menjadi NADPH dengan menambahkan sepasang elektron
dengan H . Reaksi terang juga menghasilkan ATP, menggunakan
kemiosmosis untuk memberi daya pada penambahan gugus fosfat ke
ADP, proses yang disebut fotofosforilasi. Jadi, cahaya
energi awalnya diubah menjadi energi kimia dalam bentuk
dua senyawa: NADPH, sumber elektron sebagai "pereduksi"
daya” yang dapat diteruskan ke akseptor elektron, mereduksinya, dan ATP, mata uang energi
serbaguna sel. Jelas bahwa reaksi terang tidak menghasilkan gula; yang terjadi di
tahap kedua fotosintesis, siklus Calvin.
Siklus Calvin dinamai Melvin Calvin, yang, bersama
dengan rekan-rekannya, mulai menjelaskan langkah-langkahnya di akhir
1940-an. Siklus dimulai dengan memasukkan CO2 dari udara
5.
menjadi molekul organik yang sudah ada di kloroplas.
Penggabungan awal karbon ke dalam senyawa organik
dikenal sebagai fiksasi karbon. Siklus Calvin kemudian mereduksi karbon tetap menjadi
karbohidrat dengan penambahan
elektron. Daya pereduksi disediakan oleh NADPH, yang
memperoleh muatan elektronnya dalam reaksi terang. Untuk mengubah CO2 menjadi
karbohidrat, siklus Calvin juga membutuhkan:
energi kimia dalam bentuk ATP, yang juga dihasilkan
oleh reaksi terang. Jadi, siklus Calvin yang membuat
gula, tetapi dapat melakukannya hanya dengan bantuan NADPH dan
ATP yang dihasilkan oleh reaksi terang. Langkah-langkah metabolisme
siklus Calvin kadang-kadang disebut sebagai reaksi gelap, atau reaksi bebas-cahaya, karena tidak
satupun dari
langkah membutuhkan cahaya secara langsung. Namun demikian, siklus Calvin dalam
kebanyakan tumbuhan terjadi pada siang hari, karena hanya dengan demikian dapat
reaksi terang menyediakan NADPH dan ATP yang Calvin
siklus membutuhkan. Pada dasarnya, kloroplas menggunakan energi cahaya untuk
membuat gula dengan mengkoordinasikan dua tahap fotosintesis.
Seperti yang ditunjukkan Gambar 10.6, tilakoid kloroplas
merupakan tempat terjadinya reaksi terang, sedangkan siklus Calvin terjadi di stroma. Di bagian
luar tilakoid, molekul NADP dan ADP mengambil elektron dan fosfat,
masing-masing, dan NADPH dan ATP kemudian dilepaskan ke
stroma, di mana mereka memainkan peran penting dalam siklus Calvin. Itu
dua tahap fotosintesis diperlakukan pada gambar ini sebagai
modul metabolisme yang mengambil bahan dan mengeluarkannya
produk. Di dua bagian berikutnya, kita akan melihat lebih dekat
cara kerja kedua tahap, dimulai dengan reaksi terang.
6.
Sifat Sinar Matahari
Cahaya adalah bentuk energi yang dikenal sebagai energi elektromagnetik,
disebut juga radiasi elektromagnetik. Energi elektromagnetik
bergerak dalam gelombang berirama yang analog dengan yang diciptakan oleh
menjatuhkan kerikil ke dalam kolam. Gelombang elektromagnetik, bagaimanapun, adalah
gangguan medan listrik dan magnet
daripada gangguan media material seperti air.
Jarak antara puncak gelombang elektromagnetik
disebut panjang gelombang. Panjang gelombang berkisar dari kurang dari
nanometer (untuk sinar gamma) hingga lebih dari satu kilometer (untuk
gelombang radio). Seluruh rentang radiasi ini dikenal sebagai
spektrum elektromagnetik (Gambar 10.7). Segmen
terpenting bagi kehidupan adalah pita sempit dari sekitar 380 nm
dengan panjang gelombang 750 nm. Radiasi ini dikenal sebagai sinar tampak
cahaya karena dapat dideteksi sebagai berbagai warna oleh
mata manusia.
Model cahaya sebagai gelombang menjelaskan banyak sifat cahaya, tetapi dalam hal tertentu
cahaya berperilaku seolah-olah terdiri dari partikel diskrit, yang disebut foton. Foton tidak
objek nyata, tetapi mereka bertindak seperti objek di masing-masing dari mereka
memiliki jumlah energi yang tetap. Jumlah energi berbanding terbalik dengan panjang
gelombang cahaya: semakin pendek
panjang gelombang, semakin besar energi masing-masing foton itu
lampu. Jadi, sebuah foton cahaya ungu mengemas hampir dua kali lipat
banyak energi sebagai foton cahaya merah.
Meskipun matahari memancarkan spektrum penuh energi elektromagnetik, atmosfer bertindak
seperti jendela selektif, yang memungkinkan cahaya tampak melewatinya saat menyaring sinar
matahari.
sebagian besar radiasi lainnya. Bagian dari spektrum yang dapat kita lihat—cahaya tampak—
juga merupakan radiasi yang
mendorong fotosintesis.
7.
Pigmen Fotosintetik: Reseptor Cahaya
Ketika cahaya bertemu materi, itu mungkin dipantulkan, ditransmisikan,
atau diserap. Zat yang menyerap cahaya tampak diketahui
sebagai pigmen. Pigmen yang berbeda menyerap cahaya yang berbeda
panjang gelombang, dan panjang gelombang yang diserap menghilang. Jika suatu pigmen
disinari dengan cahaya putih, warnanya
yang kita lihat adalah warna yang paling banyak dipantulkan atau ditransmisikan oleh pigmen.
(Jika suatu pigmen menyerap semua panjang gelombang, ia muncul
hitam.) Kita melihat hijau ketika kita melihat daun karena klorofil menyerap cahaya ungu-biru
dan merah saat mentransmisikan
dan memantulkan cahaya hijau (Gambar 10.8). Kemampuan suatu pigmen untuk menyerap
berbagai panjang gelombang cahaya dapat diukur dengan alat yang disebut spektrofotometer.
Mesin ini mengarahkan berkas cahaya dengan panjang gelombang yang berbeda melalui larutan
pigmen dan mengukur:
fraksi cahaya yang ditransmisikan pada setiap panjang gelombang. SEBUAH
grafik yang memplot absorpsi cahaya suatu pigmen versus panjang gelombang disebut spektrum
absorpsi (Gambar 10.9).
Spektrum penyerapan pigmen kloroplas memberikan:
petunjuk tentang keefektifan relatif dari panjang gelombang yang berbeda untuk
mendorong fotosintesis, karena cahaya dapat melakukan pekerjaan di kloroplas hanya jika
diserap. Gambar 10.10a menunjukkan spektrum penyerapan tiga jenis pigmen dalam kloroplas:
klorofil a, yang berpartisipasi langsung dalam reaksi terang; pigmen aksesori klorofil b; dan
sekelompok pigmen aksesi yang disebut karotenoid. Spektrum klorofil
a menunjukkan bahwa cahaya ungu-biru dan merah bekerja paling baik untuk tesis fotosintesis,
karena mereka diserap, sedangkan hijau adalah warna yang paling tidak efektif. Hal ini
dikonfirmasi oleh spektrum aksi untuk sintesis foto (Gambar 10.10b), yang menggambarkan
keefektifan relatif dari panjang gelombang radiasi yang berbeda dalam mendorong
proses. Spektrum aksi dibuat dengan menyinari kloroplas dengan cahaya warna yang berbeda
dan kemudian memplot panjang gelombang terhadap beberapa ukuran laju fotosintesis, seperti
Konsumsi CO2 atau pelepasan O2. Spektrum aksi untuk fotosintesis pertama kali ditunjukkan
oleh Theodor W. Engelmann,
seorang ahli botani Jerman, pada tahun 1883. Sebelum peralatan untuk mengukur
Level O2 bahkan telah ditemukan, Engelmann melakukannya
8.
eksperimen cerdas di mana dia menggunakan bakteri untuk mengukur laju
fotosintesis pada alga berfilamen (Gambar 10.10c). Miliknya
hasilnya sangat cocok dengan spektrum aksi modern
ditunjukkan pada Gambar 10.10b.
Perhatikan dengan membandingkan Gambar 10.10a dan 10.10b bahwa
spektrum aksi untuk fotosintesis tidak sama persis
spektrum serapan klorofil a. penyerapan
spektrum klorofil a saja meremehkan efektivitas panjang gelombang tertentu dalam mendorong
fotosintesis. Ini adalah
sebagian karena pigmen aksesori dengan penyerapan yang berbeda
spektrum juga penting secara fotosintesis dalam kloroplas
dan memperluas spektrum warna yang dapat digunakan untuk fotosintesis. Gambar 10.11
menunjukkan struktur klorofil
a dibandingkan dengan klorofil b. Sedikit struktural
perbedaan di antara mereka cukup untuk menyebabkan kedua pigmen menyerap pada panjang
gelombang yang sedikit berbeda dalam warna merah
dan bagian biru dari spektrum (lihat Gambar 10.10a). Hasil dari,
klorofil a berwarna hijau biru dan klorofil b berwarna hijau zaitun.
Pigmen aksesori lainnya termasuk karotenoid, karbon hidro yang berbagai warna kuning dan
oranye karena:
mereka menyerap cahaya ungu dan biru-hijau (lihat Gambar 10.10a).
Karotenoid dapat memperluas spektrum warna yang dapat
mendorong fotosintesis. Namun, fungsi yang lebih penting
dari setidaknya beberapa karotenoid tampaknya fotoproteksi: Senyawa ini menyerap dan
menghilangkan energi cahaya yang berlebihan itu
sebaliknya akan merusak klorofil atau berinteraksi dengan oksigen, membentuk molekul
oksidatif reaktif yang berbahaya
ke sel. Menariknya, karotenoid yang mirip dengan yang fotoprotektif di kloroplas memiliki peran
fotoprotektif dalam
mata manusia. Molekul ini dan molekul terkait, sering ditemukan di
produk makanan kesehatan, dinilai sebagai "fitokimia" (dari
phyton Yunani, tanaman), senyawa dengan sifat antioksidan. Tanaman dapat mensintesis semua
antioksidan yang mereka butuhkan,
tetapi manusia dan hewan lain harus mendapatkannya
dari diet mereka.
9.
Eksitasi Klorofil oleh Cahaya
Apa yang sebenarnya terjadi ketika klorofil dan pigmen lainnya?
menyerap cahaya? Warna-warna yang sesuai dengan panjang gelombang yang diserap
menghilang dari spektrum yang ditransmisikan dan
memantulkan cahaya, tetapi energi tidak dapat hilang. Ketika sebuah molekul menyerap foton
cahaya, salah satu elektron molekul dinaikkan ke orbital yang memiliki potensial lebih besar.
energi. Ketika elektron berada pada orbital normalnya, molekul pigmen dikatakan dalam
keadaan dasar. Penyerapan
foton mendorong elektron ke orbital energi yang lebih tinggi,
dan molekul pigmen kemudian dikatakan dalam keadaan tereksitasi
negara. Satu-satunya foton yang diserap adalah foton yang energinya
persis sama dengan perbedaan energi antara tanah
keadaan dan keadaan tereksitasi, dan perbedaan energi ini bervariasi
dari satu jenis molekul ke yang lain. Dengan demikian, tertentu
senyawa hanya menyerap foton yang sesuai dengan
panjang gelombang, itulah sebabnya setiap pigmen memiliki spektrum penyerapan yang unik.
Setelah penyerapan foton meningkatkan elektron dari
keadaan dasar ke keadaan tereksitasi, elektron tidak dapat tetap
di sana lama. Keadaan tereksitasi, seperti semua keadaan energi tinggi, tidak stabil. Umumnya,
ketika molekul pigmen terisolasi menyerap
cahaya, elektron tereksitasi mereka turun kembali ke orbital keadaan dasar dalam sepersejuta
detik, melepaskan kelebihannya
energi sebagai panas. Perubahan energi cahaya menjadi panas ini adalah
apa yang membuat bagian atas mobil begitu panas di hari yang cerah.
(Mobil putih paling keren karena catnya memantulkan semua panjang gelombang cahaya
tampak, meskipun mungkin menyerap ultraviolet
dan radiasi tak terlihat lainnya.) Dalam isolasi, beberapa pigmen,
termasuk klorofil, memancarkan cahaya serta panas setelah menyerap foton. Saat elektron
tereksitasi jatuh kembali ke tanah
keadaan, foton dilepaskan. Pijaran sisa ini disebut fluores cence. Jika larutan klorofil diisolasi
dari kloroplas
diterangi, itu akan berpendar di bagian merah-oranye dari
spektrum dan juga mengeluarkan panas (Gambar 10.12).
Fotosistem: Kompleks Pusat Reaksi
Terkait dengan Kompleks Pemanenan Cahaya
Molekul klorofil yang tereksitasi oleh penyerapan energi cahaya menghasilkan hasil yang sangat
berbeda dalam kloroplas yang utuh
daripada yang mereka lakukan dalam isolasi (lihat Gambar 10.12). Di negara asal mereka
lingkungan membran tilakoid, molekul klorofil diatur bersama dengan molekul organik kecil
lainnya dan protein menjadi kompleks yang disebut fotosistem.
Fotosistem terdiri dari pusat reaksi
kompleks yang dikelilingi oleh beberapa kompleks pemanen cahaya
(Gambar 10.13). Kompleks pusat-reaksi adalah kompleks
asosiasi protein yang memegang pasangan khusus klorofil a
molekul. Setiap kompleks pemanen cahaya terdiri dari berbagai molekul pigmen (yang mungkin
termasuk klorofil a,
klorofil b, dan karotenoid) terikat pada protein. Jumlah dan variasi molekul pigmen
memungkinkan fotosistem untuk
memanen cahaya di atas area permukaan yang lebih besar dan porsi yang lebih besar dari
spektrum daripada molekul pigmen tunggal saja.
Bersama-sama, kompleks pemanen cahaya ini bertindak sebagai antena
untuk kompleks pusat reaksi. Ketika molekul pigmen
10.
menyerap foton, energi ditransfer dari pigmen
molekul ke molekul pigmen dalam kompleks pemanen cahaya, agak seperti "gelombang"
manusia di arena olahraga, sampai
dilewatkan ke kompleks pusat reaksi. Kompleks pusat reaksi juga mengandung molekul yang
mampu menerima
elektron dan menjadi tereduksi; ini disebut primer
akseptor elektron. Pasangan molekul klorofil a dalam
kompleks pusat reaksi istimewa karena lingkungan molekulnya—lokasinya dan molekul lain
dengan
yang mereka kaitkan—memungkinkan mereka untuk menggunakan energi
dari cahaya tidak hanya untuk meningkatkan salah satu elektronnya ke yang lebih tinggi
tingkat energi, tetapi juga untuk mentransfernya ke molekul yang berbeda—
akseptor elektron primer.
Transfer elektron bertenaga surya dari pusat reaksi klorofil sepasang ke akseptor elektron primer
adalah
langkah pertama reaksi terang. Segera setelah elektron klorofil tereksitasi ke tingkat energi yang
lebih tinggi, akseptor elektron primer menangkapnya; ini adalah reaksi redoks. Dalam labu yang
ditunjukkan pada
Gambar 10.12, klorofil terisolasi berfluoresensi karena tidak ada
akseptor elektron, sehingga elektron klorofil terfotoeksitasi
turun kembali ke keadaan dasar. Namun, dalam lingkungan terstruktur kloroplas, akseptor
elektron siap
tersedia, dan energi potensial diwakili oleh tereksitasi
elektron tidak hilang sebagai cahaya dan panas. Jadi, setiap sistem foto—kompleks pusat reaksi
yang dikelilingi oleh kompleks pemanen cahaya—berfungsi dalam kloroplas sebagai satu unit.
Ini mengubah energi cahaya menjadi energi kimia, yang pada akhirnya akan digunakan untuk
sintesis gula.
Membran tilakoid diisi oleh dua jenis:
fotosistem yang bekerja sama dalam reaksi terang sintesis foto. Mereka disebut fotosistem II (PS
II) dan
fotosistem I (PS I). (Mereka diberi nama sesuai urutan
penemuan, tetapi fotosistem II berfungsi pertama kali dalam reaksi terang.) Masing-masing
memiliki kompleks pusat reaksi yang khas—a
jenis tertentu dari akseptor elektron primer di sebelah khusus
sepasang molekul klorofil a yang berasosiasi dengan protein tertentu. Klorofil pusat reaksi
fotosistem II adalah
dikenal sebagai P680 karena pigmen ini paling baik dalam menyerap
cahaya yang memiliki panjang gelombang 680 nm (di bagian merah
spektrum). Klorofil a di kompleks pusat reaksi
fotosistem I disebut P700 karena paling efektif menyerap cahaya dengan panjang gelombang 700
nm (di bagian merah jauh dari
spektrum). Kedua pigmen ini, P680 dan P700, hampir
molekul klorofil a yang identik. Namun, asosiasi mereka
dengan protein yang berbeda dalam membran tilakoid mempengaruhi
distribusi elektron dalam dua pigmen dan menyumbang
sedikit perbedaan dalam sifat menyerap cahaya mereka. Sekarang
mari kita lihat bagaimana kedua fotosistem bekerja sama dalam menggunakan
energi cahaya untuk menghasilkan ATP dan NADPH, dua
produk dari reaksi terang.
Aliran Elektron Linier
Cahaya mendorong sintesis ATP dan NADPH dengan memberi energi
dua fotosistem yang tertanam dalam membran tilakoid
dari kloroplas. Kunci dari transformasi energi ini adalah aliran
elektron melalui fotosistem dan molekul lainnya
komponen yang dibangun ke dalam membran tilakoid. Ini disebut aliran elektron inear, dan itu
terjadi selama reaksi terang fotosintesis, seperti yang ditunjukkan pada Gambar 10.14. Langkah-
langkah berikut sesuai dengan langkah-langkah bernomor pada gambar.
Sebuah foton cahaya menabrak molekul pigmen di kompleks pemanen cahaya PS II, mendorong
salah satu elektronnya ke
tingkat energi yang lebih tinggi. Saat elektron ini jatuh kembali ke tanahnya
keadaan, sebuah elektron dalam molekul pigmen terdekat secara bersamaan dinaikkan ke
keadaan tereksitasi. Proses berlanjut,
dengan energi yang diteruskan ke molekul pigmen lainnya
sampai mencapai pasangan molekul klorofil a P680 di
kompleks pusat reaksi PS II. Ini menggairahkan elektron di
pasangan klorofil ini ke tingkat energi yang lebih tinggi.
Elektron ini ditransfer dari P680 yang tereksitasi ke
akseptor elektron primer. Kita bisa merujuk ke hasil
bentuk P680, kehilangan elektron, seperti P680.
Enzim mengkatalisis pemecahan molekul air menjadi
dua elektron, dua ion hidrogen (H ), dan satu oksigen
atom. Elektron disuplai satu per satu ke P680
pasangan, masing-masing elektron menggantikan satu ditransfer ke akseptor elektron utama.
(P680 adalah biologis terkuat
zat pengoksidasi yang diketahui; “lubang” elektronnya harus diisi.
Ini sangat memudahkan transfer elektron darimenyerap foton, energi ditransfer dari pigmen
molekul ke molekul pigmen dalam kompleks pemanen cahaya, agak seperti "gelombang"
manusia di arena olahraga, sampai
dilewatkan ke kompleks pusat reaksi. Kompleks pusat reaksi juga mengandung molekul yang
mampu menerima
elektron dan menjadi tereduksi; ini disebut primer
akseptor elektron. Pasangan molekul klorofil a dalam
kompleks pusat reaksi istimewa karena lingkungan molekulnya—lokasinya dan molekul lain
dengan
yang mereka kaitkan—memungkinkan mereka untuk menggunakan energi
dari cahaya tidak hanya untuk meningkatkan salah satu elektronnya ke yang lebih tinggi
tingkat energi, tetapi juga untuk mentransfernya ke molekul yang berbeda—
akseptor elektron primer.
Transfer elektron bertenaga surya dari pusat reaksi klorofil sepasang ke akseptor elektron primer
adalah
langkah pertama reaksi terang. Segera setelah elektron klorofil tereksitasi ke tingkat energi yang
lebih tinggi, akseptor elektron primer menangkapnya; ini adalah reaksi redoks. Dalam labu yang
ditunjukkan pada
Gambar 10.12, klorofil terisolasi berfluoresensi karena tidak ada
akseptor elektron, sehingga elektron klorofil terfotoeksitasi
turun kembali ke keadaan dasar. Namun, dalam lingkungan terstruktur kloroplas, akseptor
elektron siap
tersedia, dan energi potensial diwakili oleh tereksitasi
elektron tidak hilang sebagai cahaya dan panas. Jadi, setiap sistem foto—kompleks pusat reaksi
yang dikelilingi oleh kompleks pemanen cahaya—berfungsi dalam kloroplas sebagai satu unit.
Ini mengubah energi cahaya menjadi energi kimia, yang pada akhirnya akan digunakan untuk
sintesis gula.
Membran tilakoid diisi oleh dua jenis:
fotosistem yang bekerja sama dalam reaksi terang sintesis foto. Mereka disebut fotosistem II (PS
II) dan
fotosistem I (PS I). (Mereka diberi nama sesuai urutan
penemuan, tetapi fotosistem II berfungsi pertama kali dalam reaksi terang.) Masing-masing
memiliki kompleks pusat reaksi yang khas—a
jenis tertentu dari akseptor elektron primer di sebelah khusus
sepasang molekul klorofil a yang berasosiasi dengan protein tertentu. Klorofil pusat reaksi
fotosistem II adalah
dikenal sebagai P680 karena pigmen ini paling baik dalam menyerap
cahaya yang memiliki panjang gelombang 680 nm (di bagian merah
spektrum). Klorofil a di kompleks pusat reaksi
fotosistem I disebut P700 karena paling efektif menyerap cahaya dengan panjang gelombang 700
nm (di bagian merah jauh dari
spektrum). Kedua pigmen ini, P680 dan P700, hampir
molekul klorofil a yang identik. Namun, asosiasi mereka
dengan protein yang berbeda dalam membran tilakoid mempengaruhi
distribusi elektron dalam dua pigmen dan menyumbang
sedikit perbedaan dalam sifat menyerap cahaya mereka. Sekarang
mari kita lihat bagaimana kedua fotosistem bekerja sama dalam menggunakan
energi cahaya untuk menghasilkan ATP dan NADPH, dua
produk dari reaksi terang.
Aliran Elektron Linier
Cahaya mendorong sintesis ATP dan NADPH dengan memberi energi
dua fotosistem yang tertanam dalam membran tilakoid
dari kloroplas. Kunci dari transformasi energi ini adalah aliran
elektron melalui fotosistem dan molekul lainnya
komponen yang dibangun ke dalam membran tilakoid. Ini disebut aliran elektron inear, dan itu
terjadi selama reaksi terang fotosintesis, seperti yang ditunjukkan pada Gambar 10.14. Langkah-
langkah berikut sesuai dengan langkah-langkah bernomor pada gambar.
Sebuah foton cahaya menabrak molekul pigmen di kompleks pemanen cahaya PS II, mendorong
salah satu elektronnya ke
tingkat energi yang lebih tinggi. Saat elektron ini jatuh kembali ke tanahnya
keadaan, sebuah elektron dalam molekul pigmen terdekat secara bersamaan dinaikkan ke
keadaan tereksitasi. Proses berlanjut,
dengan energi yang diteruskan ke molekul pigmen lainnya
sampai mencapai pasangan molekul klorofil a P680 di
kompleks pusat reaksi PS II. Ini menggairahkan elektron di
pasangan klorofil ini ke tingkat energi yang lebih tinggi.
Elektron ini ditransfer dari P680 yang tereksitasi ke
akseptor elektron primer. Kita bisa merujuk ke hasil
bentuk P680, kehilangan elektron, seperti P680.
Enzim mengkatalisis pemecahan molekul air menjadi
dua elektron, dua ion hidrogen (H ), dan satu oksigen
atom. Elektron disuplai satu per satu ke P680
pasangan, masing-masing elektron menggantikan satu ditransfer ke akseptor elektron utama.
(P680 adalah biologis terkuat
zat pengoksidasi yang diketahui; “lubang” elektronnya harus diisi.
Ini sangat memudahkan transfer elektron dari memecah molekul air.) H dilepaskan ke dalam
lumen lakoid Anda. Atom oksigen segera bergabung
dengan atom oksigen yang dihasilkan oleh pemecahan molekul air lainnya, membentuk O2.
Setiap elektron yang terfotoeksitasi berpindah dari akseptor elektron primer PS II ke PS I melalui
transpor elektron
rantai, yang komponennya mirip dengan
rantai transpor elektron yang berfungsi dalam respirasi seluler. Rantai transpor elektron antara
PS II dan PS I
terdiri dari pembawa elektron plastoquinone (Pq), kompleks cy tochrome, dan protein yang
disebut plastocyanin (Pc).
“Kejatuhan” elektron secara eksergonik ke tingkat energi yang lebih rendah
menyediakan energi untuk sintesis ATP. Saat elektron lewat
melalui kompleks sitokrom, H dipompa ke
lumen tilakoid, berkontribusi pada gradien proton
yang selanjutnya digunakan dalam kemiosmosis.
Sementara itu, energi cahaya telah ditransfer melalui pigmen kompleks pemanen cahaya ke pusat
reaksi PS I
kompleks, menarik elektron dari pasangan molekul klorofil a P700 yang terletak di sana.
Elektron yang terfotoeksitasi kemudian dipindahkan ke elektron primer PS I
akseptor, menciptakan “lubang” elektron di P700—yang kita sekarang dapat menghubungi P700.
Dengan kata lain, P700 sekarang dapat bertindak
sebagai akseptor elektron, menerima elektron yang mencapai
bagian bawah rantai transpor elektron dari PS II.
Elektron terfotoeksitasi dilewatkan dalam serangkaian reaksi redoks dari akseptor elektron
primer PS I ke bawah
rantai transpor elektron kedua melalui protein ferre doxin (Fd). (Rantai ini tidak membuat
gradien proton
dan dengan demikian tidak menghasilkan ATP.)
Enzim NADP reduktase mengkatalisis transfer
elektron dari Fd ke NADP. Dua elektron diperlukan untuk
reduksinya menjadi NADPH. Molekul ini berada pada energi yang lebih tinggi
tingkat dari air, dan elektronnya lebih mudah tersedia
untuk reaksi siklus Calvin daripada reaksi air. Proses ini juga menghilangkan H dari stroma.
Serumit skema yang ditunjukkan pada Gambar 10.14, lakukan
tidak kehilangan jejak fungsinya. Reaksi terang menggunakan solar
kekuatan untuk menghasilkan ATP dan NADPH, yang menyediakan bahan kimia
energi dan daya pereduksi, masing-masing, untuk reaksi sintesis karbohidrat dari siklus Calvin.
Energi berubah
elektron selama aliran linier mereka melalui reaksi terang ditunjukkan dalam analogi mekanik
pada Gambar 10.15.
11.
Aliran Elektron Siklik
Dalam kasus tertentu, elektron terfotoeksitasi dapat mengambil jalur alternatif yang disebut
aliran elektron siklik, yang menggunakan fotosistem I tetapi tidak menggunakan fotosistem II.
Anda dapat melihat pada Gambar 10.16
bahwa aliran siklik adalah korsleting: Elektron berputar balik
dari ferredoxin (Fd) ke kompleks sitokrom dan dari
ada melanjutkan ke klorofil P700 di kompleks pusat reaksi PS I. Tidak ada produksi NADPH
dan tidak ada pelepasan oksigen. Aliran siklik, bagaimanapun, menghasilkan ATP.
Beberapa kelompok fotosintesis yang ada saat ini
bakteri diketahui memiliki fotosistem I tetapi tidak memiliki fotosistem II; untuk spesies ini,
yang termasuk bakteri belerang ungu (lihat Gambar 10.2e), aliran elektron siklik adalah satu-
satunya cara
menghasilkan ATP dalam fotosintesis. Ahli biologi evolusi
berhipotesis bahwa kelompok bakteri ini adalah keturunan dari bakteri tempat fotosintesis
pertama kali berevolusi, dalam bentuk
mirip dengan aliran elektron siklik.
Aliran elektron siklik juga dapat terjadi pada spesies fotosintesis
yang memiliki kedua fotosistem; ini termasuk beberapa prokariota, seperti cyanobacteria yang
ditunjukkan pada Gambar 10.2d, serta
spesies fotosintesis eukariotik yang telah diuji jadi
jauh. Meskipun prosesnya mungkin sebagian merupakan "evolusioner"
sisa,” jelas memainkan setidaknya satu peran yang menguntungkan bagi organisme ini. Tanaman
mutan yang tidak mampu melakukan aliran elektron siklik mampu tumbuh dengan baik dalam
cahaya rendah, tetapi tidak
tumbuh dengan baik di tempat yang terang. Ini adalah bukti untuk gagasan itu
bahwa aliran elektron siklik mungkin fotoprotektif. Nanti kamu
pelajari lebih lanjut tentang aliran elektron siklik yang berkaitan dengan
adaptasi fotosintesis (tanaman C4; lihat Konsep 10.4).
Apakah sintesis ATP didorong oleh aliran elektron linier atau siklik, mekanisme sebenarnya
adalah sama. Sebelum kita pindah
untuk mempertimbangkan siklus Calvin, mari kita tinjau chemiosmosis,
proses yang menggunakan membran untuk menggabungkan reaksi redoks ke
produksi ATP.
12.
Perbandingan Kemiosmosis
dalam Kloroplas dan Mitokondria
Kloroplas dan mitokondria menghasilkan ATP dengan cara yang sama
mekanisme dasar: kemiosmosis. Rantai transpor elektron
dirakit dalam membran memompa proton melintasi membran saat elektron dilewatkan melalui
serangkaian pembawa yang:
semakin elektronegatif. Dengan cara ini, elektron
rantai transpor mengubah energi redoks menjadi motif proton
gaya, energi potensial yang tersimpan dalam bentuk gradien H
melintasi sebuah membran. Dibangun ke dalam membran yang sama adalah ATP
kompleks sintase yang menggabungkan difusi hidrogen
ion menuruni gradiennya ke fosforilasi ADP.
Beberapa pembawa elektron, termasuk yang mengandung besi
protein yang disebut sitokrom, sangat mirip dalam kloroplas
dan mitokondria. Kompleks ATP sintase dari keduanya
organel juga sangat mirip. Tapi ada yang perlu diperhatikan
perbedaan antara fosforilasi oksidatif dalam mitochon dria dan fotofosforilasi dalam kloroplas.
Di mitokondria, elektron berenergi tinggi jatuh ke bawah
rantai transpor diekstraksi dari molekul organik (yang
teroksidasi), sedangkan di kloroplas, sumber elektron adalah air. Kloroplas tidak membutuhkan
molekul dari makanan
untuk membuat ATP; fotosistem mereka menangkap energi cahaya dan
menggunakannya untuk mendorong elektron dari air ke atas
rantai transportasi. Dengan kata lain, mitokondria menggunakan chemios mosis untuk
mentransfer energi kimia dari molekul makanan ke
ATP, sedangkan kloroplas mengubah energi cahaya menjadi energi kimia dalam ATP.
Meskipun organisasi spasial kemiosmosis berbeda
sedikit antara kloroplas dan mitokondria, mudah untuk
lihat kesamaan keduanya (Gambar 10.17). Membran dalam mitokondria memompa proton dari
matriks mitokondria keluar ke ruang antarmembran, yang
kemudian berfungsi sebagai penampung ion hidrogen. tilakoid
membran kloroplas memompa proton dari
stroma ke dalam ruang tilakoid (bagian dalam tilakoid),
yang berfungsi sebagai reservoir H. Jika Anda membayangkan
krista mitokondria mencubit dari membran dalam, ini dapat membantu Anda melihat bagaimana
ruang tilakoid dan
ruang antarmembran adalah ruang yang sebanding di keduanya
organel, sedangkan matriks mitokondria analog dengan
stroma kloroplas. Di dalam mitokondria, proton
berdifusi menuruni gradien konsentrasinya dari ruang antar membran melalui ATP sintase ke
matriks, mendorong sintesis ATP. Di dalam kloroplas, ATP disintesis sebagai
ion hidrogen berdifusi dari ruang tilakoid kembali ke
stroma melalui kompleks ATP sintase, yang katalitiknya
tombol-tombol berada di sisi stroma membran. Jadi, ATP
terbentuk di stroma, di mana ia digunakan untuk membantu mendorong sintesis gula selama
siklus Calvin (Gambar 10.18).
Gradien proton (H ), atau gradien pH, melintasi membran lakoid Anda cukup besar. Ketika
kloroplas dalam pengaturan eksperimental diterangi, pH di tilakoid
ruang turun menjadi sekitar 5 (konsentrasi H meningkat), dan
pH dalam stroma meningkat menjadi sekitar 8 (konsentrasi H+ menurun). Gradien dari tiga unit
pH ini sesuai
perbedaan seribu kali lipat dalam konsentrasi H Jika di
laboratorium lampu dimatikan, gradien pH dihilangkan, tetapi dapat dengan cepat dipulihkan
dengan menyalakan lampu
kembali. Eksperimen seperti ini memberikan bukti kuat
mendukung model kemiosmotik.
Berdasarkan penelitian di beberapa laboratorium, Gambar 10.18 menunjukkan a
model saat ini untuk organisasi "mesin chinery" reaksi terang di dalam membran tilakoid.
Masing-masing mol ecules dan molekul kompleks pada gambar hadir dalam
banyak salinan di setiap tilakoid. Perhatikan bahwa NADPH, seperti
ATP, diproduksi di sisi membran yang menghadap ke
stroma, tempat berlangsungnya reaksi siklus Calvin.
Mari kita rangkum reaksi terang. Aliran elektron mendorong
elektron dari air, di mana mereka berada pada keadaan energi potensial yang rendah, akhirnya ke
NADPH, di mana mereka disimpan pada
keadaan energi potensial yang tinggi. Arus elektron yang digerakkan oleh cahaya juga
menghasilkan ATP. Dengan demikian, peralatan membran lakoid Anda mengubah energi cahaya
menjadi energi kimia
disimpan dalam ATP dan NADPH. (Oksigen adalah produk sampingan.) Ayo
sekarang lihat bagaimana siklus Calvin menggunakan produk cahaya
reaksi sintesis gula dari CO2.
13.
Siklus Calvin mirip dengan siklus asam sitrat karena a
bahan awal diregenerasi setelah molekul masuk dan
meninggalkan siklus. Namun, sementara siklus asam sitrat bersifat katabolik, mengoksidasi asetil
KoA dan menggunakan energi untuk mensintesis ATP, siklus Calvin bersifat anabolik,
membangun karbohidrat.
dari molekul yang lebih kecil dan mengkonsumsi energi. Karbon memasuki siklus Calvin dalam
bentuk CO2 dan keluar
bentuk gula. Siklus ini menggunakan ATP sebagai sumber energi dan
mengkonsumsi NADPH sebagai daya pereduksi untuk menambahkan energi tinggi
elektron untuk membuat gula.
Seperti yang kami sebutkan sebelumnya, karbohidrat yang diproduksi langsung dari siklus
Calvin sebenarnya bukan glukosa, tetapi gula tiga karbon; nama gula ini adalah gliseraldehida
3-fosfat (G3P). Untuk sintesis bersih satu molekul
G3P, siklus harus berlangsung tiga kali, memperbaiki tiga mol ec CO2. (Ingat bahwa fiksasi
karbon mengacu pada awal
penggabungan CO2 ke dalam bahan organik.) Saat kami menelusuri
langkah-langkah siklus, perlu diingat bahwa kita mengikuti tiga
molekul CO2 melalui reaksi. Gambar 10.19 membagi siklus Calvin menjadi tiga fase: fiksasi
karbon, reduksi,
dan regenerasi akseptor CO2.
Fase 1: Fiksasi karbon. Siklus Calvin menggabungkan laju setiap molekul CO2, satu per satu,
dengan mengikatnya ke a
gula lima karbon bernama ribulosa bifosfat (disingkat RuBP). Enzim yang mengkatalisis langkah
pertama ini adalah RuBP
karboksilase, atau rubisco. (Ini adalah protein yang paling melimpah
dalam kloroplas dan juga dianggap paling melimpah
protein di Bumi.) Produk reaksi adalah enam karbon
perantara begitu tidak stabil sehingga segera terbelah dua,
membentuk dua molekul 3-fosfogliserat (untuk masing-masing
CO2 tetap).
Fase 2: Pengurangan. Setiap molekul 3-fosfogliserat
menerima gugus fosfat tambahan dari ATP,
menjadi 1,3-bifosfogliserat. Selanjutnya, sepasang elektron
disumbangkan dari NADPH mengurangi 1,3-bisfosfogliserat,
yang juga kehilangan gugus fosfat, menjadi G3P.
Secara khusus, elektron dari NADPH mereduksi gugus car boyxl pada 1,3-bisfosfogliserat
menjadi aldehida
kelompok G3P, yang menyimpan lebih banyak energi potensial. G3P adalah
gula—gula tiga karbon yang sama yang terbentuk dalam glikolisis melalui pemecahan glukosa
(lihat Gambar 9.9). Pemberitahuan di
Gambar 10.19 bahwa untuk setiap tiga molekul CO2 yang
memasuki siklus, ada enam molekul G3P yang terbentuk.
Tapi hanya satu molekul gula tiga karbon ini yang bisa
dihitung sebagai keuntungan bersih karbohidrat. Siklus dimulai
dengan karbohidrat senilai 15 karbon dalam bentuk
tiga molekul RuBP gula lima karbon. Sekarang
ada karbohidrat senilai 18 karbon di
bentuk enam molekul G3P. Satu molekul keluar dari
siklus yang akan digunakan oleh sel tumbuhan, tetapi lima lainnya
molekul harus didaur ulang untuk meregenerasi ketiganya
molekul RuBP.
Fase 3: Regenerasi akseptor CO2 (RuBP).
Dalam serangkaian reaksi yang kompleks, kerangka karbon dari
lima molekul G3P disusun ulang dengan langkah terakhir dari
siklus Calvin menjadi tiga molekul RuBP. Untuk mencapai ini, siklus menghabiskan tiga
molekul ATP lagi.
RuBP sekarang siap untuk menerima CO2 lagi, dan
siklus berlanjut.
Untuk sintesis bersih satu molekul G3P, Calvin
siklus mengkonsumsi total sembilan molekul ATP dan enam mol ecule NADPH. Reaksi terang
meregenerasi ATP dan
NADPH. G3P yang terlepas dari siklus Calvin menjadi
bahan awal untuk jalur metabolisme yang mensintesis
senyawa organik lainnya, termasuk glukosa dan bohidrat mobil lainnya. Baik reaksi terang
maupun siklus Calvin
sendiri dapat membuat gula dari CO2. Fotosintesis adalah sifat yang muncul dari kloroplas utuh,
yang mengintegrasikan
dua tahap fotosintesis.
13.
evolusi sejak tanaman pertama kali pindah ke darat sekitar
475 juta tahun yang lalu, mereka telah beradaptasi dengan masalah kehidupan terestrial, terutama
masalah dehidrasi. Dalam Bab 29 dan 36, kita akan membahas anatomi
adaptasi yang membantu tanaman menghemat air, sementara dalam
bab kita prihatin dengan adaptasi metabolik. Itu
solusi sering melibatkan trade-off. Contoh penting adalah
kompromi antara fotosintesis dan pencegahan
kehilangan air yang berlebihan dari tanaman. CO2 yang dibutuhkan untuk
fotosintesis memasuki daun melalui stomata, pori-pori pada daun
permukaan (lihat Gambar 10.4). Namun, stomata juga yang utama
jalan transpirasi, hilangnya air melalui penguapan dari
daun-daun. Pada hari yang panas dan kering, kebanyakan tanaman menutup stomata mereka, a
respon yang menghemat air. Respon ini juga mengurangi
hasil fotosintesis dengan membatasi akses ke CO2. Dengan stomata
bahkan sebagian tertutup, konsentrasi CO2 mulai berkurang
di ruang udara di dalam daun, dan konsentrasi O2
dilepaskan dari reaksi terang mulai meningkat. Ini
kondisi di dalam daun mendukung yang tampaknya boros
proses yang disebut fotorespirasi.
Fotorespirasi: Peninggalan Evolusi?
Pada kebanyakan tumbuhan, fiksasi awal karbon terjadi melalui rubisco,
enzim siklus Calvin yang menambahkan CO2 ke ribulosa bifosfat. Tumbuhan seperti ini disebut
tumbuhan C3 karena produk pertama atau produk ganik dari fiksasi karbon adalah senyawa tiga
karbon,
E3-fosfogliserat (lihat Gambar 10.19). Padi, gandum, dan kacang kedelai merupakan tanaman
C3 yang penting dalam pertanian. Kapan
stomata mereka menutup sebagian pada hari yang panas dan kering, tanaman C3 menghasilkan
lebih sedikit gula karena penurunan kadar CO2 di daun
membuat siklus Calvin kelaparan. Selain itu, rubisco dapat mengikat O2 di
tempat CO2. Karena CO2 menjadi langka di dalam ruang udara dari
daun, rubisco menambahkan O2 ke siklus Calvin bukan CO2.
Produk terpecah, dan senyawa dua karbon meninggalkan
kloroplas. Peroksisom dan mitokondria mengatur ulang dan
memecah senyawa ini, melepaskan CO2. Prosesnya disebut
fotorespirasi karena terjadi dalam cahaya (foto) dan
mengkonsumsi O2 sambil menghasilkan CO2 (respirasi). Namun,
tidak seperti respirasi sel normal, fotorespirasi tidak menghasilkan ATP; pada kenyataannya,
fotorespirasi mengkonsumsi ATP. Dan tidak seperti fotosintesis, fotorespirasi tidak
menghasilkan gula. Di
Faktanya, fotorespirasi menurunkan keluaran fotosintesis dengan menyedot bahan organik dari
siklus Calvin dan melepaskannya
CO2 yang seharusnya diperbaiki.
Bagaimana kita bisa menjelaskan adanya proses metabolisme?
yang tampaknya menjadi kontraproduktif untuk tanaman? Menurut
untuk satu hipotesis, fotorespirasi adalah pengukur kantong evolusi—peninggalan metabolisme
dari waktu yang jauh lebih awal ketika
atmosfer memiliki lebih sedikit O2 dan lebih banyak CO2 daripada saat ini. Di
suasana kuno yang berlaku saat rubisco pertama
berevolusi, ketidakmampuan situs aktif enzim untuk mengecualikan
O2 akan membuat sedikit perbedaan. Hipotesis menunjukkan bahwa rubisco modern
mempertahankan beberapa afinitas peluangnya
untuk O2, yang sekarang sangat terkonsentrasi di atmosfer sehingga
sejumlah fotorespirasi tidak dapat dihindari.
Kita sekarang tahu bahwa, setidaknya dalam beberapa kasus, fotorespirasi memainkan peran
protektif pada tanaman. Tumbuhan yang mengalami gangguan
dalam kemampuan mereka untuk melakukan fotorespirasi (karena cacat)
gen) lebih rentan terhadap kerusakan yang disebabkan oleh kelebihan
lampu. Para peneliti mempertimbangkan bukti yang jelas ini bahwa pembajakan fotores
bertindak untuk menetralkan produk yang sebaliknya merusak
reaksi terang, yang terbentuk ketika konsentrasi CO2 yang rendah membatasi kemajuan siklus
Calvin. Apakah
ada manfaat lain dari fotorespirasi yang masih belum diketahui.
Dalam banyak jenis tanaman—termasuk sejumlah besar
tanaman tanaman—fotorespirasi terkuras sebanyak 50%
karbon yang difiksasi oleh siklus Calvin. Sebagai heterotrof yang
bergantung pada fiksasi karbon dalam kloroplas untuk makanan kita, kita
secara alami melihat fotorespirasi sebagai pemborosan. Memang, jika fotorespirasi dapat
dikurangi pada spesies tanaman tertentu tanpa mempengaruhi produktivitas fotosintesis, tanaman
hasil panen dan persediaan makanan dapat meningkat.
Pada beberapa spesies tanaman, mode alternatif fiksasi karbon
telah berevolusi yang meminimalkan fotorespirasi dan mengoptimalkan
siklus Calvin—bahkan di iklim yang panas dan gersang. Dua yang paling
penting dari adaptasi fotosintesis ini adalah sintesis foto C4 dan metabolisme asam crassulacean
(CAM).
14.
Tanaman C4
Tanaman C4 dinamakan demikian karena mereka mengawali Calvin
siklus dengan mode alternatif fiksasi karbon yang membentuk a
senyawa empat karbon sebagai produk pertamanya. Beberapa ribu
spesies dalam setidaknya 19 famili tumbuhan menggunakan jalur C4.
Di antara tanaman C4 yang penting untuk pertanian adalah tebu
dan jagung, anggota keluarga rumput.
Anatomi daun yang unik berkorelasi dengan mekanisme
fotosintesis C4 (Gambar 10.20; bandingkan dengan Gambar 10.4). Di
Tumbuhan C4, ada dua jenis sel fotosintesis yang berbeda:
sel bundel-selubung dan sel mesofil. Bundel-selubung
sel-sel diatur ke dalam selubung yang rapat di sekitar
urat daun. Di antara pelepah berkas dan permukaan daun terdapat sel mesofil yang tersusun lebih
longgar. Itu
Siklus Calvin terbatas pada kloroplas sel selubung berkas. Namun, siklus Calvin didahului
dengan penggabungan CO2 ke dalam senyawa organik di mesofil
sel. Lihat langkah-langkah bernomor pada Gambar 10.20, yang juga
dijelaskan di sini:
Langkah pertama dilakukan oleh enzim yang hanya ada
dalam sel mesofil yang disebut PEP karboksilase. Enzim ini menambahkan CO2 ke
fosfoenolpiruvat (PEP), membentuk
oksaloasetat produk empat karbon. Karboksilase PEP
memiliki afinitas yang jauh lebih tinggi untuk CO2 daripada rubisco
dan tidak ada afinitas untuk O2. Oleh karena itu, PEP karboksilase dapat
memperbaiki karbon secara efisien ketika rubisco tidak bisa—yaitu,
ketika panas dan kering dan stomata tertutup sebagian,
menyebabkan konsentrasi CO2 di daun turun dan O2
konsentrasi untuk naik.
Setelah tanaman C4 memfiksasi karbon dari CO2, mesofil
sel mengekspor produk empat karbon mereka (malat dalam contoh yang ditunjukkan pada
Gambar 10.20) ke sel selubung bundel
melalui plasmodesmata (lihat Gambar 6.31).
Di dalam sel selubung bundel, senyawa empat karbon melepaskan CO2, yang diasimilasi
kembali menjadi senyawa organik.
materi oleh rubisco dan siklus Calvin. Reaksi yang sama meregenerasi piruvat, yang diangkut ke
sel mesofil. Di sana, ATP digunakan untuk mengubah piruvat
ke PEP, memungkinkan siklus reaksi berlanjut; ATP ini
dapat dianggap sebagai "harga" konsentrasi CO2 di
sel-sel bundel-selubung. Untuk menghasilkan ATP ekstra ini, sel selubung bundel melakukan
aliran elektron siklik, prosesnya
dijelaskan sebelumnya dalam bab ini (lihat Gambar 10.16). Di
Faktanya, sel-sel ini mengandung PS I tetapi tidak mengandung PS II, jadi aliran elektron siklik
adalah satu-satunya cara fotosintesis untuk menghasilkan ATP.
Akibatnya, sel mesofil tanaman C4 memompa CO2 ke
selubung bundel, menjaga konsentrasi CO2 di
sel bundel-selubung cukup tinggi untuk rubisco untuk mengikat karbon dioksida daripada
oksigen. Rangkaian reaksi siklik dalam melibatkan karboksilase PEP dan regenerasi PEP dapat
dianggap sebagai pompa pemekat CO2 yang ditenagai oleh
ATP. Dengan cara ini, fotosintesis C4 meminimalkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi
gula. Adaptasi ini sangat menguntungkan di daerah panas dengan sinar matahari yang intens,
di mana stomata menutup sebagian pada siang hari, dan dalam keadaan demikian
lingkungan yang tanaman C4 berevolusi dan berkembang hari ini.
Sejak Revolusi Industri dimulai pada 1800-an,
aktivitas manusia seperti pembakaran bahan bakar fosil telah
secara drastis meningkatkan konsentrasi CO2 di atmosfer. Perubahan iklim global yang
diakibatkan, antara lain:
peningkatan suhu rata-rata di sekitar planet ini,
mungkin memiliki efek luas pada spesies tanaman. Ilmuwan
khawatir bahwa peningkatan konsentrasi dan suhu CO2 dapat mempengaruhi tanaman C3 dan
C4 secara berbeda, oleh karena itu
mengubah kelimpahan relatif spesies ini dalam suatu
komunitas tumbuhan.
Jenis tanaman mana yang akan mendapatkan keuntungan lebih dari peningkatan kadar CO2?
Ingat bahwa pada tanaman C3, pengikatan O2
daripada CO2 oleh rubisco menyebabkan fotorespirasi, menurunkan
efisiensi fotosintesis. Tanaman C4 mengatasi ini
masalah dengan memusatkan CO2 dalam sel-sel bundel-selubung dengan biaya ATP. Naiknya
tingkat CO2 seharusnya menguntungkan tanaman C3
dengan menurunkan jumlah fotorespirasi yang terjadi. Pada
pada saat yang sama, kenaikan suhu memiliki efek sebaliknya, dalam meningkatkan
fotorespirasi. (Faktor lain seperti kemampuan ketersediaan air juga dapat berperan.) Sebaliknya,
banyak tanaman C4
sebagian besar tidak terpengaruh oleh peningkatan kadar CO2 atau suhu. Di berbagai daerah,
kombinasi khusus dari ini
dua faktor yang mungkin mengubah keseimbangan tanaman C3 dan C4 dalam
berbagai cara. Efek yang begitu luas dan bervariasi
perubahan dalam struktur komunitas tidak dapat diprediksi dan dengan demikian
penyebab kekhawatiran yang sah.
15.
Tanaman CAM
Adaptasi fotosintesis kedua untuk kondisi kering telah
berevolusi di banyak tanaman sukulen (penyimpan air), banyak
kaktus, nanas, dan perwakilan dari beberapa tanaman lainnya
keluarga. Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari
dan tutup di siang hari, kebalikan dari cara lainnya
tumbuhan berperilaku. Menutup stomata pada siang hari membantu gurun
tanaman menghemat air, tetapi juga mencegah masuknya CO2
dedaunan. Pada malam hari, ketika stomata mereka terbuka,
tanaman ini mengambil CO2 dan memasukkannya ke dalam berbagai dari asam organik. Cara
fiksasi karbon ini disebut
metabolisme asam crassulacean, atau CAM, setelah tanaman
keluarga Crassulaceae, sukulen di mana prosesnya
pertama kali ditemukan. Sel mesofil tumbuhan CAM menyimpan
asam organik yang mereka buat pada malam hari di vakuola mereka
sampai pagi, saat stomata menutup. Pada siang hari, ketika
reaksi terang dapat memasok ATP dan NADPH untuk Calvin
siklus, CO2 dilepaskan dari asam organik yang dibuat malam hari
sebelum menjadi gula di dalam kloroplas.
Perhatikan pada Gambar 10.21 bahwa jalur CAM mirip dengan
jalur C4 di mana karbon dioksida pertama kali dimasukkan
menjadi intermediet organik sebelum memasuki siklus Calvin.
Perbedaannya adalah pada tumbuhan C4, langkah awal karbon
fiksasi dipisahkan secara struktural dari siklus Calvin,
sedangkan pada tanaman CAM, dua langkah terjadi pada waktu yang terpisah
tetapi dalam sel yang sama. (Perlu diingat bahwa CAM, C4, dan
Semua tanaman C3 akhirnya menggunakan siklus Calvin untuk membuat gula
dari karbon dioksida.
16.
Pentingnya Fotosintesis: Sebuah Tinjauan
Dalam bab ini, kita telah mengikuti fotosintesis dari foto ke makanan. Reaksi terang menangkap
energi matahari dan menggunakannya
untuk membuat ATP dan mentransfer elektron dari air ke NADP,
membentuk NADPH. Siklus Calvin menggunakan ATP dan NADPH
untuk menghasilkan gula dari karbon dioksida. Energi yang masuk
kloroplas saat sinar matahari disimpan sebagai energi kimia
dalam senyawa organik. Lihat Gambar 10.22 untuk tinjauan proses en ban.
Bagaimana nasib produk fotosintesis? Gula
dibuat di kloroplas memasok seluruh tanaman dengan bahan kimia
energi dan kerangka karbon untuk sintesis semua
molekul organik sel tumbuhan. Sekitar 50% bahan organik yang dibuat oleh fotosintesis
dikonsumsi sebagai bahan bakar untuk seluler
respirasi di mitokondria sel tumbuhan. Kadang-kadang
ada hilangnya produk fotosintesis untuk fotorespirasi.
Secara teknis, sel hijau adalah satu-satunya bagian autotrofik dari
tanaman. Sisa tanaman bergantung pada molekul organik yang dikeluarkan dari daun melalui
vena. Pada kebanyakan tumbuhan, karbohidrat adalah
diangkut keluar dari daun dalam bentuk sukrosa, naik disaccha. Setelah tiba di sel
nonfotosintetik, sukrosa menyediakan bahan baku untuk respirasi sel dan banyak
jalur anabolik yang mensintesis protein, lipid, dan lainnya
produk. Sejumlah besar gula dalam bentuk glucose dihubungkan bersama untuk membuat
polisakarida selulosa terutama pada sel tumbuhan yang masih dalam masa pertumbuhan dan
pematangan.
Selulosa, bahan utama dinding sel, adalah molekul organik paling melimpah di tanaman—dan
mungkin di permukaan planet ini.
Sebagian besar tanaman berhasil membuat lebih banyak bahan organik masing-masing
hari daripada yang mereka butuhkan untuk digunakan sebagai bahan bakar pernapasan dan
prekursor
untuk biosintesis. Mereka menimbun gula ekstra dengan mensintesis pati, menyimpan beberapa
di kloroplas itu sendiri dan
beberapa di sel penyimpanan akar, umbi, biji, dan buah. Dalam menghitung konsumsi molekul
makanan yang dihasilkan oleh fotosintesis, jangan lupa bahwa sebagian besar tanaman
kehilangan daun, akar, batang, buah, dan terkadang seluruh their
tubuh ke heterotrof, termasuk manusia.
Pada skala global, fotosintesis adalah proses yang bertanggung jawab
untuk keberadaan oksigen di atmosfer kita. Lebih-lebih lagi,
dalam hal produksi pangan, produktivitas kolektif dari
kloroplas sangat kecil luar biasa: Fotosintesis membuat
diperkirakan 160 miliar metrik ton karbohidrat per tahun
(satu metrik ton adalah 1.000 kg, sekitar 1,1 ton). Itu materi organik yang setara dalam massa
dengan tumpukan sekitar 60 triliun kopi
buku teks ini—17 tumpukan buku mencapai dari Bumi ke
matahari! Tidak ada proses kimia lain di planet ini yang dapat menandingi
hasil fotosintesis. Dan seperti yang kami sebutkan sebelumnya, para peneliti sedang mencari cara
untuk memanfaatkan fotosintesis
produksi untuk menghasilkan bahan bakar alternatif. Tidak ada proses yang lebih
penting dari fotosintesis untuk kesejahteraan kehidupan di Bumi.